Filogenia eucariota

La filogenia de los eucariontes está basada en la actualidad en el estudio filogenético molecular, ya que las clasificaciones tradicionales de los seres vivos se basaron en aspectos morfológicos y biológicos en general. La filogenia molecular eucariota se basa en el estudio del genoma a través del análisis de las moléculas de ADN, ARN y/o proteínas, las cuales se encuentran en diversos elementos celulares como el núcleo, ribosomas, mitocondrias y en determinados casos se analizan los plastos. Todo esto nos permite conocer las hipótesis que definirían la historia evolutiva eucariota.

Árbol filogenético de la vida de Robert Whittaker de 1969.

Antecedentes históricos

Históricamente, la primera organización biológica se debe a Aristóteles (siglo IV a. C.), que diferenció todas las entidades vivas de la naturaleza en dos reinos: animal y vegetal. En 1858, Richard Owen observó la dificultad de clasificar los seres microbianos en animales y vegetales, por lo que propuso crear el reino Protozoa,^[1]​ definiéndolo como el reino que agrupa a los seres en su mayoría diminutos formados por células nucleadas; esto antecedió a las denominaciones Protoctista (John Hogg 1860) y Protista (Haeckel 1866). La primera definición de Eukaryota la da Édouard Chatton en 1925 y Robert Whittaker añade el reino Fungi en 1959.^[2]​

Advenimiento de la filogenia molecular

 

El árbol de la vida de Carl Woese de 1990, es producto de los inicios de la filogenia ribosómica.

Los marcos teóricos para la sistemática molecular se establecieron en la década de 1960 y su aplicación fue iniciada en animales. Con la invención del método de Sanger para la secuenciación del ADN en 1977, fue posible aislar e identificar estas estructuras moleculares.

Paralelamente, ese mismo año (1977) Carl Woese desarrolla la filogenia molecular del ARN ribosómico, escogiendo el análisis de la subunidad menor del ARNr, que en eucariontes es 18S (versus la 16S procariota). En sus resultados, encuentra que Eucarya es un supergrupo con gran respaldo filogenético al que asigna el rango de dominio.

Origen e hipótesis evolutivas

Se ha establecido que como parte del estudio filogenético, es importante la cuestión sobre el origen de la primera célula eucariota (eucariogénesis). A la luz de los conocimientos actuales, se ha definido en general un origen a partir de un arquea (hipótesis del eocito de Lake, 1984), mientras que las mitocondrias tienen un origen bacteriano (teoría endosimbiotica: Portier 1918, Margulis 1967).

Lo que no está definido aún es el orden de los eventos involucrados en el origen eucariota. El protozoólogo Thomas Cavalier-Smith teorizó que los protozoos carentes de mitocondrias, y que por lo tanto son anaerobios, conformarían el primer grado evolutivo eucariota, pues serían el grupo más primitivo, originado antes del evento endosimbiótico que originaría las mitocondrias a partir de una α-bacteria, y llamó a este grupo Archezoa en 1983. Sin embargo, estudios posteriores demostraron que en realidad la carencia de mitocondrias es el resultado de una pérdida secundaria,^[3]​ la cual habría ocurrido independientemente al menos en tres grupos: mientras que en Metamonada y Microsporidia se habría producido como una adaptación a una forma de vida simbiótica o parasitaria, mientras que en Archamoebae sería una adaptación a medios anaeróbicos.

Estudios contemporáneos (siglo XXI)

Los análisis filogenéticos moleculares han dado resultados complejos, muchas veces contradictorios. Esto se debe a que esta nueva ciencia cae en sesgos según los modelos y supuestos utilizados para construirla. La gran antigüedad eucariota, cerca a los 1.800 Ma, la eventual pérdida de genes, eventos simbióticos, etc. determinan que hay que enfrentar problemas del tipo de atracción por grandes ramas, saturación, además de problemas de muestreo de taxones. Esto ha producido resultados diferentes al utilizar modelos diferentes sobre el mismo juego de datos.^[4]​ En consecuencia podemos ver que actualmente las relaciones no están consensuadas, sin embargo, hay importantes coincidencias y consolidación de muchos grupos.

Dos supergruposː Bikonta y Unikonta

Estudios filogenéticos y teorías evolutivas, llevaron a Cavalier-Smith a postular un sistema de clasificación en cinco reinos eucariotas, dos heterótrofos: Fungi para los hongos verdaderos y Animalia para los metazoos; dos reinos en principio fotótrofos: Plantae y Chromista, y el reino basal parafilético Protozoa que en su mayor parte presenta las características eucariotas más primitivas y típicas de los protozoos. El análisis filogenético molecular a nivel del ARN ribosómico de la subunidad menor (SSU rRNA) indicaría que el mundo eucariota se dividió filogenéticamente en dos supergrupos: Bikonta para los que son mayormente biflagelados y Unikonta para los uniflagelados o para los que se presume que lo son ancestralmente. Este esquema (Caval.-Sm. 2000, 2002) es precursor de otros más actualizados y se puede graficar del siguiente modo:^[5]​^[6]​

Eukaryota	Bikonta    Rhizaria       Excavata   Corticata + Cyanobacteria → Plantae    Glaucophyta       Rhodophyta     Viridiplantae       Chromalveolata   Alveolata    Chromista    Haptophyta       Cryptophyta     Heterokonta                Unikonta      Apusozoa     Amoebozoa     Opisthokonta   Choanozoa        Fungi       Animalia

Subsecuentes estudios han confirmado varias de estas relaciones, como por ejemplo la cercanía filogenética entre animales y hongos, los cuales provienen de protozoos unicelulares opistocontos similares a los coanocitos de las esponjas. Por otro lado, denominaciones como Chromista o Chromalveolata no han recibido respaldo como grupos holofiléticos, ya que estudios más recientes probaron que no constituyen un clado. Cavalier-Smith postuló que la característica evolutiva más resaltante del reino de las plantas (clado Archaeplastida o Primoplantae) está en su origen simbiógenético entre un protozoo biconto y una cianobacteria; del mismo modo postuló que el origen de Chromista o Chromalveolata estaría involucrado un evento simbiogenético con una microalga Rhodophyta; sin embargo, estudios posteriores basados en la genética plastidial descubrieron que en realidad se trata de múltiples eventos simbiogenéticos los que originan varios grupos de algas distintos.^[7]​

Estudios recientes (2014) basados en el proteoma^[8]​ y en el genoma^[9]​ dan respaldo al esquema Bikonta-Unikonta, pero colocando en posición incierta a los géneros Malawimonas y Collodictyon (clado Collodictyon-Malawimonas), los cuales serían independientes a ambos supergrupos y podrían ser fósiles vivientes relictos que sugerirían que los primeros seres eucariotas fueron flagelados, fagótrofos, excavados (con surco ventral de alimentación) y con posibles tendencias ameboides.

División en tres supergrupos

A continuación se muestra el árbol filogenético de Adl et al. (2012)^[10]​ comparado con estudios genómicos de Burki et al. (2012).^[11]​

Eukarya [A]	Diaphoretickes (=Corticata)    [B]  Archaeplastida    [C] Cryptista        [D] Haptista    SAR     [E]  Stramenopiles    [F]  Alveolata      [G]  Rhizaria          [H] Excavata    Discoba     Metamonada     Malawimonada     [J] Amorphea (=Unikonta)   [I]  Amoebozoa    [K]  Opisthokonta

 

Árbol filogenético de Philippe Silar (2016).^[12]​

Leyendas: [A] Eucariota heterótrofo y flagelado ancestral. [B] Aparición de los cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianobacteria. [C] Apéndices en flagelo anterior. [D] Haptonemas y axopodios. [E] Flagelos heterocontos. [F] Alvéolos corticales. [G] Filopodios. [H] Surco de alimentación ventral. [I] Lobopodios. [J] Fusión triple de genes de la biosíntesis de la pirimidina. [K] Flagelo posterior.

En este esquema, quedan por definir varios pequeños grupos de colocación incierta actualmente agrupados en Sulcozoa (Apusozoa + Varisulca).

Dos supergruposː Diphoda y Opimoda

La división en dos grandes supergrupos no está actualmente consensuada, sin embargo, algunos estudios independientes recientes basados en proteínas de origen bacteriano (Derelle et al. 2015),^[13]​ en el genoma (Cavalier-Smith et al. 2015)^[14]​ y otros estudios filogenómicos (Burki et al. 2015-16),^[15]​ parecen confirmarlo, aunque encontrando a Excavata como un grupo basal parafilético, por lo que el último ancestro común eucariota (LECA) sería un protozoo biflagelado y habría que renombrar ambos supergrupos. Estudios más recientes (2018)^[16]​^[17]​ apoyan la dicotomía profunda eucariota, aunque la posición de Metamonada no tiene consenso aún. Estos estudios dan aproximadamente la siguiente filogenia:

Eukaryota

Diphoda    Diaphoretickes  SAR      Stramenopiles (=Heterokonta)     Alveolata       Rhizaria          Hacrobia      Plantae (=Archaeplastida)         Hemimastigophora       Discoba        Metamonada (?)    Opimoda    Malawimonadea     Ancyromonadida   Podiata   CRuMs (≈Varisulca)    Amorphea    Amoebozoa   Obazoa   Breviatea       Apusomonadida   Opisthokonta   Holomycota → Fungi     Holozoa → Animalia

Excavata como grupo basal parafilético

Estudios filogenéticos realizados en proteínas bacteriales (2014),^[18]​ las cuales provendrían de la α-proteobacteria ancestral, encontraron que Excavata (en este caso Discoba) sería un grupo basal del siguiente modo:

	Excavata       SARP (=Corticata, Diaphoretickes)     Amorphea (=Podiata, Unikonta)

Estudios más extensos basados en genes codificadores de proteínas (2014^[19]​-2015),^[20]​ encontraron que Excavata sería un grupo basal parafilético, en donde la rama más divergente pertenece a Euglenozoa. Ya que Euglenozoa presenta citostoma en lugar de un surco ventral de alimentación, no serían verdaderos excavados y se postula que tendría que clasificarse en un taxón independiente de Excavata. Las relaciones aproximadas serían las siguientes:^[21]​

	Euglenozoa       Percolozoa       Tsukubea       Jakobea   Neokaryotes Corticata   Harosa (=SAR)       Hacrobia (P?)     Plantae       Scotokaryota (≈Opimoda)     Metamonada     Malawimonadea     Podiata   Varisulca (P)   Unikonta   Amoebozoa   Obazoa   Apusozoa (P)     Opisthokonta

El siguiente es un árbol filogenético de la vida que muestra la posición de los reinos eucariotas según Cavalier-Smith. Excavata está en posición basal como grupo parafilético:

 

Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013,^[22]​ 2010a,^[23]​ 2010b,^[24]​ 2009^[25]​).

Opisthokonta como grupo basal

Estudios que concatenan el análisis del ARN ribosómico de la subunidad menor con genes proteicos, postularon que Opisthokonta podría ser la rama eucariota más divergente, quedando Unikonta como un supergrupo basal parafilético^[26]​ ^[27]​ y postulando que la antigüedad eucariota tendría unos 1.800 millones de años de acuerdo con la evidencia fósil y el reloj molecular multigénico.^[28]​ Estos resultados mantienen la incertidumbre sobre la historia evolutiva protista más temprana, a pesar de esto, varios grupos y supergrupos ven fortalecida su monofilia y sus relaciones filogenéticas. Un estudio genómico reciente (2015) apoya estas relaciones del siguiente modo:^[29]​

	Opisthokonta       Apusozoa       Amoebozoa   Bikonta   Collodictyon-Malawimonas     Excavata   Metamonada     Discoba     Corticata   SAR       Hacrobia     Plantae

Véase también

• Eucariogénesis
• Filogenia bacteriana
• Historia evolutiva de las plantas

Referencias

1. Owen R (1858) Palaeontology. In: Encyclopedia Britannica. 8th edn. 17:91–176
2. R. H. Whittaker 1959,"On the Broad Classification of Organisms," The Quarterly Review of Biology 34, no. 3 (Sep., 1959): 210-226. DOI: 10.1086/402733 PMID 13844483
3. Patrick J. Keeling 1998, A kingdom’s progress: Archezoa and the origin of eukaryotes. BioEssays 20:87–95, r 1998 John Wiley & Sons, Inc
4. Philippe, H.; Brinkmann, H.; Lavrov, D. V.; Littlewood, D. T. J.; Manuel, M.; Wörheide, G.; Baurain, D. (2011). «Resolving Difficult Phylogenetic Questions: Why More Sequences Are Not Enough». En Penny, David, ed. PLoS Biology 9 (3): e1000602. PMC 3057953. PMID 21423652. doi:10.1371/journal.pbio.1000602. 
5. Clado Bikonta según: Cavalier-Smith, T. (2002). The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (2002), 52, 297–354 DOI: 10.1099/ijs.0.02058-0
6. Clado Unikonta según: Cavalier-Smith, T. (2000a). Flagellate megaevolution: the basis for eukaryote diversification. In The Flagellates, pp. 361±390. Edited by J. R. Green & B. S. C. Leadbeater. London: Taylor & Francis.
7. Tereza Ševčíková et al 2015. Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing. Scientific Reports 5, Article number: 10134 (2015) doi:10.1038/srep10134
8. Ryoma Kamikawa et al. 2014, Gene Content Evolution in Discobid Mitochondria Deduced from the Phylogenetic Position and Complete Mitochondrial Genome of Tsukubamonas globosa. Genome Biol Evol (2014) 6 (2): 306-315. doi: 10.1093/gbe/evu015
9. Javier del Campo et al. 2014, The others: our biased perspective of eukaryotic genomes. Trends in Ecology & Evolution, May 2014, Vol. 29, No. 5
10. Adl, S.M. et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
11. Fabien Burki et al. 2012, The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins. The Royal Society 2012 DOI: 10.1098/rspb.2011.2301
12. Philippe Silar. Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. 2016, 978-2-9555841-0-1. ffhal-01263138f
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17. Lax, Gordon; Eglit, Yana; Eme, Laura; Bertrand, Erin M.; Roger, Andrew J.; Simpson, Alastair G. B. (2018-11-14). "Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes". Nature. 564 (7736): 410–414. Bibcode:2018Natur.564..410L. doi:10.1038/s41586-018-0708-8. ISSN 0028-0836. PMID 30429611
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21. T. Cavalier-Smith, E. Chao & Rhodri Lewis 2018, Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria. Volume 255, Issue 5, pp 1517–1574 https://doi.org/10.1007/s00709-018-1241-1
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25. Cavalier-Smith T. 2009. Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing ofEukaryote Basal Radiations. J. Eukaryot. microbiol.
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•   Datos: Q30916133