Hipótesis del eocito

La hipótesis del eocito es la teoría relacionada con el origen de la célula eucariota, que postula que ésta proviene de una arquea relacionada con los eocitos. Esta teoría es complementaria con la teoría simbiogenética de la fusión biológica entre una arquea y una bacteria que diera origen a los eucariontes. Debido al interés por el origen de la célula eucariota, la hipótesis del eocito ganó considerable atención después de su introducción, convirtiéndose en el principal contraste con el sistema de tres dominios de Carl Woese de 1977.

Teoría del árbol de los tres dominios (izquierda) versus el árbol eocito de la filogenia arqueana-eucariota (derecha).

Descubrimiento

La hipótesis de que los eucariontes evolucionaron a partir de un procarionte tipo eocito (Crenarchaeota), fue propuesta originalmente por James A. Lake y colegas en 1984, basados en el descubrimiento de que la forma (estructura) de los ribosomas de los eocitos son similares a los ribosomas eucariotas, lo que no sucede con las bacterias o con las arqueas metanógenas (Euryarchaeota).^[1]​ Por lo que se especuló que la relación entre estos cuatro reinos primarios era la siguiente:

Prokaryota	Eubacteria      Archaebacteria (Euryarchaeota)          Eocyta (Crenarchaeota)    + α─proteobacteria   Eukaryota

Según el mismo Lake, esta hipótesis es compatible con las teorías simbiogenéticas.^[2]​ Poco después se estableció la unidad de Archaebacteria (de las arqueas metanógenas) y Eocyta (termoacidófilos) en el llamado dominio Archaea (Woese 1990), que quedó conformado por los renombrados grupos Euryarchaeota y Crenarchaeota.

Una evidencia encontrada por un equipo japonés en 1989 encuentra relación entre eucariontes y arqueas en los factores de elongación EF-Tu y EF-G.^[3]​ Luego se observa que esta relación es más cercana con Crenarchaeota, lo que da un gran respaldo a la hipótesis del eocito.^[4]​

Evidencia adicional

En la década de los 90 se publicó evidencia adicional que apoya la hipótesis del eocito, pero a pesar de eso, ha prevalecido hasta nuestros días la teoría de los tres dominios.

En 1992 se encontró evidencia en una proteína, el factor de elongación +11aa (EF-1α), que está presente tanto en eucariontes como en eocitos.^[5]​ En 1999, el análisis secuencial de genes y proteínas encuentra una variación en la tasa de sustitución de nucleótidos y de aminoácidos en los sitios de secuencia, mostrando un árbol filogenético de ARNr y ARNP que respalda al árbol eocito.^[6]​ Posteriormente, el análisis de múltiples genes de replicación, transcripción y traducción, respaldaron también la hipótesis del eocito,^[7]​ al igual que el análisis de secuencias combinadas de aminoácidos de 41 genes ARNr codificadores de proteínas.^[8]​

La compatibilidad de esta hipótesis con la teoría endosimbiótica es destacada por algunos autores que sostienen que las características bacterianas presentes en la membrana eucariota, proceden genéticamente de la bacteria ancestral endosimbionte,^[9]​ la cual sería una antigua Alphaproteobacteria de acuerdo al análisis comparativo proteico,^[10]​ por lo que ciertos genes eucariotas son de origen bacteriano.

Hipótesis extendida del eocito

Posteriores análisis filogenéticos han establecido un árbol eocito más actualizado al comparar los diversos filos arqueanos con la probable raíz eucariota, confirmando así el origen arqueano de los eucariontes. Cuando se descubrió el nuevo grupo Thaumarchaeota o Nitrososphaeria, pronto se consideró que era posible que fuese un grupo hermano o ancestral de Eukaryota.^[11]​

Nuevos filos fueron comparados. El análisis utilizando sofisticados métodos filogenéticos de las subunidades menor y mayor del ARNr y de genes que codifican proteínas, además de un muestreo mejorado de la biodiversidad arqueana, han permitido postular un "hipótesis extendida del eocito", donde los eucariontes están muy relacionados con un superfilo denominado TACK, acrónimo de las iniciales de los filos arqueanos, más adelante nombrado como el filo Thermoproteota, descartando así la hipótesis del sistema de tres dominios.^[12]​

Recientemente se ha descubierto un nuevo tipo de arquea denominada Asgard o Asgardarchaeota, la cual formaría también parte del clado Proteoarchaeota y tendría la mayor cercanía con los eucariontes y podrían ser sus ancestros.^[13]​^[14]​ En consecuencia, la filogenia de Archaea se ha establecido del siguiente modo:

Prokaryota	Bacteria     Archaea    DPANN        Euryarchaeota    Proteoarchaeota     Thermoproteota (TACK)    Asgardarchaeota (Asgard)      Sipharchaeia         Lokiarchaeia       Thorarchaeia              Jordarchaeia      Heimdallarchaeia       + α─proteobacteria   Eukaryota

Referencias

1. Lake, James A. et al (1984). Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes. PNAS 81: 3786–3790.
2. Lake,J.A. 1988, Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences. Nature. Enero 1988 14;331(6152):184-6.
3. Iwabe N et al 1989Evolutionary relationship of archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes inferred from phylogenetic trees of duplicated genes. Proc Natl Acad Sci U S A. 1989 December; 86(23): 9355–9359.
4. Sandra L. Baldauf et al 1996, The root of the universal tree and the origin of eukaryotes based on elongation factor phylogeny. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 93, pp. 7749-7754, July 1996
5. MC Rivera & JA Lake 1992, Evidence that eukaryotes and eocyte prokaryotes are immediate relatives Science 3 July 1992: Vol. 257 no. 5066 pp. 74-76 DOI: 10.1126/science.1621096
6. Tourasse NJ & Gouy M. 1999, Accounting for evolutionary rate variation among sequence sites consistently changes universal phylogenies deduced from rRNA and protein-coding genes. Mol Phylogenet Evol. 1999 Oct;13(1):159-68.
7. Cox, Cymon J. et al 2008, The archaebacterial origin of eukaryotes PNAS vol. 105 Nº. 51 20356–20361
8. Foster P. et al 2009, The primary divisions of life: a phylogenomic approach employing composition-heterogeneous methods Phil. Trans. R. Soc. B 12 August 2009 vol. 364 no. 1527 2197-2207
9. John M. Archibald 2008, The eocyte hypothesis and the origin of eukaryotic cells vol. 105 Nº 51 20049–20050
10. Esser, Christian et al 2004, A Genome Phylogeny for Mitochondria Among α-Proteobacteria and a Predominantly Eubacterial Ancestry of Yeast Nuclear Genes Mol Biol Evol 21 (9): 1643-1660. doi: 10.1093/molbev/msh160
11. S. Kelly, B. Wickstead and K. Gull 2010, Archaeal phylogenomics provides evidence in support of a methanogenic origin of the Archaea and a thaumarchaeal origin for the eukaryotes el 3 de marzo de 2016 en Wayback Machine. Proc. R. Soc. B published online 29 September 2010
12. Williams, Tom et al 2012, A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea Proc. R. Soc. B
13. Spang, Anja; Saw, Jimmy H.; Jørgensen, Steffen L.; Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Martijn, Joran; Lind, Anders E.; van Eijk, Roel; Schleper, Christa; Guy, Lionel; Ettema, Thijs J. G. (2015). «Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes». Nature. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature14447. 
14. Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2016-2017, Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. Nature 541, 353–358 (19 January 2017) doi:10.1038/nature21031

•   Datos: Q5381647