Archaeplastida
Archaeplastida o Primoplantae es uno de los grupos principales de Eukarya pues abarca las algas verdes y plantas terrestres (Viridiplantae), las algas rojas (Rhodophyta) y a un poco conocido grupo de algas unicelulares denominado Glaucophyta.[2][3] Se le suele otorgar categoría de reino y equivale al reino Plantae (Cavalier-Smith 1998)[4] en algunos sistemas de clasificación.[5][6] El grupo comprende unas 310.000 especies descritas.[7]
| Archaeplastida | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 1200–0 Ma.[1] Mesoproterozoico – Reciente | ||
| Plantas terrestres y algas | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukarya | |
| (sin rango) | Diaphoretickes | |
| Reino: | Archaeplastida (Adl et al. 2005) | |
| Subgrupos[2] | ||
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| Sinonimia | ||
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Características
Primoplantae incluye organismos autótrofos que contienen cloroplastos y obtienen la energía que necesitan a través de la fotosíntesis. Los cloroplastos están rodeados por dos membranas, lo que sugiere que son el resultado de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria. Es decir, que el antecesor de este grupo era un organismo fagotrofo que ingirió una cianobacteria, la cual no fue completamente digerida, sino que colonizó la célula del depredador dando lugar posteriormente a los cloroplastos. Las dos membranas que rodean el cloroplasto proceden de las membranas originales de la célula de la cianobacteria. Precisamente por ello Archaeplastida es un nombre alternativo de este grupo.
Otros grupos de eucariotas poseen también cloroplastos, como el Supergrupo SAR, Cryptophyta, Haptophyta y Euglenozoa, pero en estos organismos los cloroplastos están rodeados por tres o cuatro membranas, lo que sugiere que fueron adquiridos de forma secundaria a partir de una Primoplantae (de algas verdes o rojas). La tercera membrana del cloroplasto deriva de la membrana celular del alga fagocitada y la cuarta es un vestigio de la membrana de la vacuola alimenticia.
Las células de Archaeplastida típicamente carecen de centriolos y tienen mitocondrias con crestas planas. Tienen generalmente una pared celular que incluye celulosa en su composición y el alimento se almacena en forma de almidón. Sin embargo, estos caracteres los comparten con otros eucariotas. La principal evidencia de que el grupo es monofilético viene de estudios genéticos, que sugieren que los plastos tienen probablemente un origen único.
Clasificación
Archaeplastida incluye tres grupos bastante diferentes:
- Las glaucofitas (Glaucophyta) tienen una posición filogénetica incierta: poseen plastos primitivos, denominados cianelas, que retienen características típicas de las cianobacterias. Así, presentan los pigmentos cianobacteriales típicos, una pared residual de peptidoglicano entre las dos membranas y carboxisomas, que se consideran procedentes del endosimbionte bacteriano.
- Las algas rojas (Rhodophyta) tienen como pigmentos clorofila a y una ficobiliproteína, como la mayoría de las cianobacterias. Los pigmentos que les dan el característico color rojizo permiten a estas algas aprovechar la luz a bastante profundidad en el mar.
- Las algas verdes y las plantas terrestres (Viridiplantae) se pigmentan con clorofilas a y b, pero carecen de ficobiliproteínas.
Algunos autores han denominado a este grupo simplemente plantas o Plantae (1998), parece ser el primer nombre sugerido para este grupo.[4] [8] Puesto que el nombre Plantae es ambiguo, otros nombres han sido propuestos: Primoplantae, que aparece en 2004[9] y Archaeplastida que fue propuesto por Adl et al. (2005).[10]
Algunos investigadores consideran que Archaeplastida y el Supergrupo SAR forman parte del clado Diaphoretickes.[11] Ambos supergrupos han adquirido cloroplastos, Archaeplastida por endosimbiosis primaria de una cianofícea y SAR por endosimbiosis secundaria de un alga roja. A su vez, estos dos supergrupos junto con Excavata formarían parte del clado Bikonta (células eucariotas con dos flagelos, por lo menos ancestralmente). Uno de los grupos de Excavata, en concreto Euglenozoa, ha adquirido cloroplastos por endosimbiosis secundaria de un alga verde.
Filogenia
Los tres grupos que derivan de Archaeplastida están bien definidos: Glaucophyta, Rhodophyta y Viridiplantae o Chloroplastida; sin embargo las relaciones filogenéticas entre estos tres grupos no se han podido consensuar, por lo que tenemos tres posibles escenarios:
| Glaucophyta basal | Rhodophyta basal | Viridiplantae basal | |||||||||
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- Glaucophyta basal y Metabionta. Es la hipótesis más conocida, con una filogenia basada en los genes codificadores de proteínas (1998).[12] [13] Este esquema está apoyado por estudios de biología molecular,[14] [15] por la presencia de una pared de peptidoglicano y carboxisomas en los cloroplastos glaucófitos[16] y por la pérdida de enzimas cianobacteriales en Metabionta .[17] Al clado que formarían Glaucophyta y Rhodophyta se le ha llamado Metabionta debido a la presencia de grupos multicelulares.[18]
- Rhodophyta basal. Estudios filogenéticos proteicos revelan que Rhodophyta podría ser basal, sin embargo, los porcentajes de probabilidad no son altos, por lo que la posición basal de Glaucophyta también es posible.[19] Esta posición de Rhodophyta está también apoyada por estudios filogenéticos de genes plastidiales:[20]
- Viridiplantae basal y Biliphyta. Este esquema ha sido fuertemente respaldado más recientemente sobre la base de estudios filogenómicos sobre las proteínas transferidas desde el cloroplasto al núcleo celular y a secuencias de genes de los cloroplastos;[21] así como secuencias completas del genoma de los cloroplastos.[22] También por la presencia de ficobilisomas y aspectos relacionados con la membrana tilacoidal.[23]
- Sin consenso. Por otro lado, el análisis multigénico plastidial no descarta ninguna de estas tres hipótesis.[24]
Antigüedad
Los restos fósiles más antiguos pertenecientes a Archaeplastida tienen unos 1200 millones de años y corresponden al alga roja Bangiomorpha pubescens.[1] Es una especie multicelular filamentosa uniseriada y multiseriada en la que también se aprecian células reproductoras y una estructura diferenciada de tipo rizoide. Probablemente sea el primer organismo con reproducción sexual conocido. En cuanto a Viridiplantae, el fósil más antiguo conocido corresponde a Proterocladus, un alga verde de estructura filamentosa uniseriada, ocasionalmente ramificada, que vivió hace 750 millones de años.[25] [26]
Galería
Referencias
- ↑ Xiao, S. (2013). Written in stone: the fossil record of early eukaryotes. In Evolution from the Galapagos (pp. 107-124). Springer New York.
- ↑ Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
- Mackiewicz, P., & Gagat, P. (2014). Monophyly of Archaeplastida supergroup and relationships among its lineages in the light of phylogenetic and phylogenomic studies. Are we close to a consensus?. Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 83(4).
- ↑ Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society (Cambridge University Press) 73: 203-266. doi:10.1017/S0006323198005167.
- https://www.catalogueoflife.org/col/details/database/id/501
- https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=660046#null
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- Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). «Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots.». BioEssays 26: 50-60.
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- Sina M. Adl et al (2005). . Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399. doi 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. Archivado desde el original el 14 de septiembre de 2017. Consultado el 10 de abril de 2007.
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