Protozoa (reino)
Protozoa (protozoo) es considerado un reino en algunos sistemas de clasificación biológica, como sucede en las taxonomías propuestas por el protozoólogo Thomas Cavalier-Smith a lo largo de varios años y en el moderno Sistema del Catálogo de la Vida. Del mismo modo que el reino Protista, Protozoa constituye un supergrupo basal parafilético eucariota (grado), pero a diferencia de este, excluye a aquellos grupos caracterizados por contener diversos tipos de algas y otros organismos relacionados con ellas y que Cavalier-Smith agrupa en el reino Chromista. Protozoa constituye pues el primer nivel o grado evolutivo en la historia del mundo eucariota y se puede definir como el grupo constituido por todos los eucariontes que no pueden considerarse animales, plantas, hongos ni cromistas, ya que estos reinos superiores provienen en última instancia de algún típico protozoo primitivo dentro de su historia evolutiva.
| Protozoa | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 1630–0 Ma.[1] Mesoproterozoico – Reciente | ||
| Amoeba (Lobosa), Giardia (Metamonada), un mixomiceto (Conosa), Trypanosoma (Euglenozoa), Codosiga (Choanoflagellatea) y Ministeria (Filasterea). | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Eukaryota | |
| Reino: | Protozoa (P) Goldfuss 1818, Owen 1858 | |
| Taxonomía[2] | ||
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Para un tratamiento general e histórico del término véase el artículo protozoo.
Características
Organización y estructura
En su gran mayoría son microorganismos unicelulares frecuentemente flagelados, de hábitat acuático o húmedo, pudiendo también ser comensales o parásitos. Hay algunos grupos que son multicelulares, pero sin llegar a desarrollar verdaderos tejidos como Myxomycota, Acrasida y Fonticula, los cuales son mohos mucilaginosos. La gran mayoría poseen flagelos, que utilizan para su locomoción y facilitan su alimentación.
Son células desnudas, ya que no poseen pared celular ni exoesqueleto, por lo que son flexibles y es común el desarrollo ameboide con presencia de seudópodos. Esto contrasta con otros grupos unicelulares como algas y cromistas, donde son comunes las paredes celulares y otros tipos de cubierta.
Metabolismo y respiración
Son mayormente fagótrofos depredadores de bacterias (bacterívoros) y de otros protistas (eucarívoros), a veces osmótrofos (saprótrofos), con un metabolismo dependiente de la materia orgánica (heterótrofo o más exactamente quimioorganoheterótrofo). Esta nutrición también constituye un contraste con Chromista, donde hay muchos grupos de algas. La excepción está en Euglenophyceae que es un subgrupo fotótrofo.
La respiración es aerobia y suelen ser muy sensibles a la falta de oxígeno; con la excepción de la respiración anaerobia observada en Metamonada y Archamoebae, producto de una adaptación secundaria.
Historia
El nombre Protozoa (protozoos) fue acuñado por Georg Goldfuss en 1818 para agrupar a los que consideraba animales primigenios. En 1858, Richard Owen observó la dificultad de clasificar los seres microbianos en animales y vegetales, por lo que propuso crear el reino Protozoa[3] y los definió como los seres en su mayoría diminutos formados por células nucleadas. Cavalier-Smith rescata en 1981 este término para definir al grupo eucariota más primitivo y ancestral, anterior a la aparición de las algas.[4] Rechazado en muchos ámbitos, especialmente debido a su posición parafilética y compleja filogenia, va ganando aceptación paulatinamente en sistemas, proyectos y catálogos taxonómicos más recientes.
Reino Protozoa vs. protozoos
El término protozoo es uno de los más usados en los libros de texto y en las obras de zoología popular. El concepto tradicional (animales unicelulares) es diferente de la nueva propuesta del reino Protozoa (eucariontes primigenios), pues grupos de protozoos tradicionales como ciliados, esporozoos, radiolarios, foraminíferos, etc., estarían ahora adscritos al reino Chromista.
Implicaciones evolutivas
Origen
Lynn Margulis aportó luz sobre la eucariogénesis (el origen de los eucariontes), resucitando y popularizando hipótesis anteriores acerca del origen por endosimbiosis de las mitocondrias y los plastos, a partir de bacterias. El origen del primer protozoo equivale al origen de la primera célula eucariota, evento que fue el resultado de la fusión biológica entre la célula huésped (una arquea del clado Proteoarchaeota) y una célula endosimbionte (una Alphaproteobacteria similar a las ricketsias) que dio lugar a las mitocondrias. La aparición del primer organismo eucariota unicelular —ya con sistema endomembranoso de núcleo, retículo endoplasmático, aparato de Golgi mitocondria y lisosomas, con citoesqueleto de microtúbulos, unicentriolar y biflagelado— representó una revolución en la historia biológica del planeta,[5] hace unos 1600-1800 millones de años; mucho más joven que los procariontes que tienen unos 3500 a 3800 millones de años.
Filogenia
El sistema de clasificación de Cavalier-Smith da importancia a los grupos parafiléticos, los cuales permiten mostrar un esquema más simplificado, dándole relevancia a los grados evolutivos. Estos se indican con (P) y se presentan en el siguiente cladograma:[6]
Si graficamos únicamente los grupos monofiléticos, Protozoa incluiría los siguientes clados:
Origen de los reinos a partir de protozoos
Evolutivamente, se puede considerar que Protozoa sensu Cavalier-Smith es un reino basal parafilético eucariota del cual se originan los demás reinos eucariotas. Plantae y Chromista se habrían originado a partir de un protozoo biflagelado isoconto, acroconto, heterótrofo y fagótrofo del clado Corticata, en donde la asociación simbiótica con microorganismos fotosintéticos y la simbiogénesis juegan un rol fundamental.
Por otro lado, Fungi y Animalia se habrían originado a partir de protozoos uniflagelados, opistocontos, heterótrofos y fagótrofos. En el caso particular de Fungi, este protozoo habría sido además un parásito obligado con tendencias ameboides y con capacidad de formar esporas flageladas (zoosporas), presentando quitina en estas esporas o quistes. Por otro lado, el protozoo ancestral de Animalia habría presentado una corona de microvellosidades similar a los coanoflagelados y a los coanocitos de las esponjas, con una probable condición colonial, sésil y con alguna tendencia a la especialización celular.
Taxonomía
La taxonomía actual del reino Protozoa está influenciada por estudios de filogenia molecular reciente y en ella se admiten taxones parafiléticos. Estudios extensos basados en genes codificadores de proteínas (2014[7]-2015),[8] encontraron que Eozoa (Euglenozoa + Excavata s.s.) sería un grupo basal parafilético, en donde la rama más divergente pertenece a Euglenozoa. Ya que Euglenozoa presenta citostoma en lugar de un surco ventral de alimentación, no serían verdaderos excavados y se postula que tendría que clasificarse en un taxón independiente de Excavata. Las relaciones resumidas serían las siguientes:
La taxonomía del Sistema del Catálogo de la Vida (2015)[2] deriva del de Protozoa sensu Cavalier-Smith, el cual admite grupos parafiléticos:
- subreino Eozoa: Equivale a Excavata sensu lato, el cual aparece como grupo parafilético u holofilético, dependiendo del estudio filogenético.
- infrarreino Euglenozoa
- filo Euglenozoa
- infrarreino Excavata (P) Equivale a Excavata sensu stricto
- filo Loukozoa (P)
- filo Metamonada
- filo Percolozoa
- infrarreino Euglenozoa
- subreino Sarcomastigota (P): Equivale al clado Amorphea o Podiata, que deviene en parafilético al quitar de él a los reinos Animalia y Fungi.
- filo Amoebozoa
- filo Choanozoa (P)
- subfilo Choanofila (P): Equivale al clado Holozoa, que viene a ser parafilético al quitar al reino Animalia.
- subfilo Paramycia (P): Equivale al clado Holomycota, que viene a ser parafilético al quitar al reino Fungi.
- filo Microsporidia (situado dentro de Fungi en otros sistemas)
- filo Sulcozoa (P)
Se incluye al filo Microsporidia en Protozoa debido a que este sistema considera que no presenta la típica pared de quitina de los hongos.[2] Sin embargo, no se ha tomado en cuenta que Microsporidia, al igual que los grupos cercanos Rozellidea (Cryptomycota) y Aphelidea, sí presentan quitina a nivel de las esporas o la pared celular.[9] Estos tres grupos cuyos organismos son parásitos conforman el clado Opisthosporidia,[10] el cual podría reclasificarse como filo o superfilo basal de Fungi.
Protozoa sensu Cavalier-Smith
El biólogo anglocanadiense Thomas Cavalier-Smith, que ha venido desarrollando a lo largo de su carrera hipótesis filogenéticas y propuestas taxonómicas alternativas sobre los eucariontes y procariontes evolutivamente basales, mantiene en sus sucesivas propuestas de clasificación un grupo formal Protozoa, al que atribuye la categoría de reino, considerándolo basal o ancestral de los demás reinos eucariontes.[11]
Las propuestas de Cavalier-Smith no suscitan unanimidad, aunque es un autor muy influyente en el campo de la evolución y la sistemática de los eucariontes más basales.
Fundamento
La sistemática de Cavalier-Smith admite como válidos tanto a los taxones holofiléticos como a los parafiléticos, por lo que es contrario a la escuela cladística de Hennig. Afirma que ambos taxones holofiléticos y parafiléticos son esenciales para la sistemática, es imposible esquematizar un árbol filogenético con grupos puramente holofiléticos: cada rama holofilética genera necesariamente un potencial tallo parafilético. Es más complicado definir un taxón parafilético que uno holofilético, los holofiléticos se pueden definir simplemente usando los caracteres compartidos (apomorfias); un taxón parafilético, por el contrario, tiene que ser definido mediante la combinación de caracteres positivos y negativos; es un mito que los grupos parafiléticos estén definidos puramente en negativo.[12]
Para Cavalier-Smith, tratar a todos los protistas juntos, puede ser conveniente para estudios comparativos, pero es inadecuado para el mejor entendimiento de la evolución, filogenia y taxonomía de los protozoos. Un reino como Protoctista sensu Margulis por ejemplo, es excesivamente diverso y su definición solo se suscribe prácticamente a su naturaleza eucariota.
2004
En 2004 lo divide en dos subreinos: Biciliata (equivalente a Bikonta) y Sarcomastigota (Unikonta).
- Biciliata (≈ Bikonta)
- Alveolata
- Dinoflagellata o Pyrrhophyta o Dinozoa
- Apicomplexa o Sporozoa
- Ciliophora o Ciliata
- Excavata
- Metamonada o Archezoa
- Euglenozoa o Euglenophyta
- Percolozoa o Heterolobosea
- Loukozoa
- Rhizaria
- Radiolaria o Radiozoa
- Foraminifera
- Cercozoa
- Alveolata
- Sarcomastigota (≈ Unikonta)
2010
En 2010 Cavalier-Smith, a la luz de nuevos datos redefine a Protozoa, transfiriendo Alveolata, Rhizaria (filos Cercozoa y Retaria) y Heliozoa a Chromista.[13] Protozoa quedaría sólo con 7 filos y 2 subreinos:
Eozoa (≈ Excavata s.l.)
Sarcomastigota
Véase también
Referencias
- Butterfield, N. J. (2015). Early evolution of the Eukaryota. Palaeontology, 58(1), 5-17.
- ↑ Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D. et al. (11 de junio de 2015). «Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms». PLOS ONE 10 (6): e0130114. doi:10.1371/journal.pone.0130114.
- Owen R (1858) Palaeontology. In: Encyclopedia Britannica. 8th edn. 17:91–176
- Cavalier-Smith T. 1981. Eukaryote kingdoms: seven or nine? Biosystems. 1981;14(3-4):461-81
- Cavalier-Smith, T. (2002). «The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 297-354.
- T. Cavalier-Smith, E. Chao & Rhodri Lewis 2018, Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria. Volume 255, Issue 5, pp 1517–1574 https://doi.org/10.1007/s00709-018-1241-1
- Thomas Cavalier-Smith et al. 2014, Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa. Molecular Phylogenetics and Evolution Vol. 81, 2014, Pag. 71–85
- Thomas Cavalier-Smith et al. 2015, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 93, December 2015, Pages 331–362
- Sime-Ngando, Lafferty & Biron Roles and mechanisms of parasitism in aquatic microbial communities. Frontiers in Microbiology 2007-2015
- Sergey A. Karpov et al. 2014, Morphology, phylogeny, and ecology of the aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new superphylum Opisthosporidia Front Microbiol. 2014; 5: 112. doi: 10.3389/fmicb.2014.00112 PMCID: PMC3975115
- Cavalier-Smith, T. (2006). «Protozoa: the most abundant predators on earth». Microbiology Today Nov 06 (Pt): 166-169 (pdf aquí). Archivado desde el original el 22 de noviembre de 2015.
- Cavalier-Smith, T. 1993. Kingdom protozoa and its 18 phyla. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). Microbiol. Mol. Biol. Rev. December 1993 vol. 57 no. 4 953-994
- Cavalier-Smith, T. (2010). «Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree». Biology Letters 6 (3): 342-345.
Enlaces externos
- Wikispecies tiene un artículo sobre Protozoa.
- Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Protozoa.
- Páginas taxonómicasː
- Protozoa en GBIF Backbone Taxonomy
- Kingdom Protozoa The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services
- Kingdom: Protozoa AlgaeBase, 1996 - 2017 M.D. Guiry.
- Protozoa Encyclopedia of Life.
- WoRMS (2008-2017). Protozoa. World Register of Marine Species