Ácido ribonucleico ribosómico
El ácido ribonucleico ribosómico o ribosomal (ARNr) es un ARN que forma parte de los ribosomas y es esencial para la síntesis proteica en todos los seres vivos. Los ARNr forman el armazón de los ribosomas y se asocian a proteínas específicas para formar las pre sub unidades ribosómicas. Es el material más predominante en el ribosoma, que en peso consiste de aproximadamente un 60 % de ARNr y un 40 % de proteína. Los ribosomas contienen dos principales tipos de ARNr que forman dos subunidades: la subunidad mayor (LSU, Large Sub Unit por sus siglas en inglés, que es una ribozima que cataliza la formación de enlaces peptídicos), y la subunidad menor (SSU, Small Sub Unit). El ARNr es el tipo de ARN más abundante en las células y está formado por una sola cadena de nucleótidos, aunque presenta regiones de doble hélice intracatenaria. Las secuencias de ARNr son ampliamente utilizadas para deducir relaciones evolutivas entre organismos puesto que se encuentran en todas las formas de vida.
Procariontes frente a eucariontes
Tanto los ribosomas procariontes como los eucariontes consisten de dos subunidades, pero cada una de estas está formada por distintos tipos de ARNr. Tradicionalmente, los ARN ribosómicos se denominan según su coeficiente de sedimentación, medido en unidades Svedberg (S). La siguiente tabla muestra los tipos de ARNr en dos especies modelo: Escherichia coli (procarionte) y Homo sapiens (eucarionte):
| Procariontes | Eucariontes | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Tamaño del ribosoma | 70S | 80S | |||||
| Subunidad | Mayor | Menor | Mayor | Menor | |||
| Tamaño de la subunidad | 50S | 30S | 60S | 40S | |||
| ARNr | 5S | 23S | 16S | 5S | 5.8S | 28S | 18S |
| Longitud del ARNr | 120 nt | 2906 nt | 1542 nt | 121 nt[2] | 156 nt[3] | 5070 nt[4] | 1869 nt[5] |
Procariontes
En procariontes, la subunidad mayor (50S) está compuesta de ARNr 5S y ARNr 23S, mientras que la subunidad menor (30S) está compuesta únicamente por ARNr 16S. El extremo 3' del ARNr 16S es el que se une a la secuencia Shine-Dalgarno en el extremo 5' del ARNm. En bacterias, estos genes (ARNr 5S, ARNr 23S y ARNr 16S) típicamente se encuentran organizados en un operon que se co-transcribe y del que puede haber una o más copias. Las arqueas contienen un operón de rDNA o bien múltiples copias.
Eucariontes
En eucariontes, la subunidad mayor (60S) está compuesta de ARNr 5S, ARNr 5.8S y ARNr 28S, mientras que la subunidad menor consiste de ARNr 18S. Las plantas tienen ARNr 25S, a diferencia del ARNr 28S en los mamíferos.
Los eucariontes generalmente tienen muchas copias de los genes de ARNr organizadas en repeticiones en tandem. En los humanos, hay entre 300–400 repeticiones en 5 grupos (en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22.) Debido a su estructura especial y a su patrón de transcripción, los grupos de genes de ARNr se suelen denominar «ADN ribosomal (ADNr)» (nótese que el término no se refiere a que los ribosomas contengan ADN).
La estructura terciaria de la subunidad menor (SSU rRNA) ha sido elucidada por cristalografía de rayos-X.[6] La estructura secundaria de la subunidad menor contiene cuatro dominios distintos: el 5', el central, 3' mayor y 3' menor.
Importancia del ARN ribosómico
Las características del ARN ribosómico son importantes en evolución, taxonomía y medicina.
- El ARNr es uno de los únicos materiales genéticos presentes en todas las células.[7] Por esta razón, los genes que codifican para ARNr (ADNr) son secuenciados para identificar el grupo taxonómico al que pertenece un organismo, inferir relaciones entre organismos y estimar tasas de divergencia. Por esta razón, existen bases de datos especializadas que almacenan esta información, tales como RDP-II[8] y SILVA.[9]
- Muchos antibióticos actúan afectando al ARNr: cloranfenicol, eritromicina, paromomicina, ricina, espectinomicina y estreptomicina.
- Se ha demostrado que algunos ARN ribosómicos son el origen de algunos microRNAs, como miR-663 en humanos y miR-712 en ratón. Estos miRNAs surgen de espaciadores internos de ARNr que son transcritos.
Véase también
Referencias
- Ban, N.; Nissen, P.; Hansen, J.; Moore, P. B.; Steitz, T. A. (11 de agosto de 2000). «The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4 A resolution». Science (New York, N.Y.) 289 (5481): 905-920. ISSN 0036-8075. PMID 10937989. Consultado el 18 de noviembre de 2016.
- «Homo sapiens 5S ribosomal RNA».
- «Homo sapiens 5.8S ribosomal RNA».
- «Homo sapiens 28S ribosomal RNA».
- «Homo sapiens 18S ribosomal RNA».
- Yusupov, Marat M.; Yusupova, Gulnara Zh; Baucom, Albion; Lieberman, Kate; Earnest, Thomas N.; Cate, J. H. D.; Noller, Harry F. (4 de mayo de 2001). «Crystal Structure of the Ribosome at 5.5 Å Resolution». Science (en inglés) 292 (5518): 883-896. ISSN 0036-8075. PMID 11283358. doi:10.1126/science.1060089. Consultado el 18 de noviembre de 2016.
- Smit, S.; Widmann, J.; Knight, R. (1 de enero de 2007). «Evolutionary rates vary among rRNA structural elements». Nucleic Acids Research 35 (10): 3339-3354. ISSN 1362-4962. PMC 1904297. PMID 17468501. doi:10.1093/nar/gkm101. Consultado el 18 de noviembre de 2016.
- Cole, J. R.; Chai, B.; Marsh, T. L.; Farris, R. J.; Wang, Q.; Kulam, S. A.; Chandra, S.; McGarrell, D. M. et al. (1 de enero de 2003). «The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy». Nucleic Acids Research 31 (1): 442-443. ISSN 1362-4962. PMC 165486. PMID 12520046. Consultado el 18 de noviembre de 2016.
- Pruesse, Elmar; Quast, Christian; Knittel, Katrin; Fuchs, Bernhard M.; Ludwig, Wolfgang; Peplies, Jörg; Glöckner, Frank Oliver (1 de enero de 2007). «SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB». Nucleic Acids Research 35 (21): 7188-7196. ISSN 1362-4962. PMC 2175337. PMID 17947321. doi:10.1093/nar/gkm864. Consultado el 18 de noviembre de 2016.