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Citosol

Agosto 17, 2021

El citosol, hialoplasma o matriz citoplasmática es el líquido que se localiza dentro de las células; constituye la mayoría del fluido intracelular y está separado por membranas en distintos compartimentos. Por ejemplo, la matriz mitocondrial separa la mitocondria en varios apartados.

Citosol

Nombre y clasificación
Latín Cytosol; Matrix cytoplasmica
TH H1.00.01.0.00008
TH H1.00.01.0.00008
 Aviso médico 
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El citosol es una solución saturada de diferentes tipos de moléculas, que ocupa la mayor parte del volumen de las células.[1]​

En las células eucariotas, el citosol se encuentra dentro de la membrana celular y está incluido en el citoplasma, citoplasma que también abarca la mitocondria, plastidios, y otros orgánulos. El citosol no abarca los fluidos internos ni estructuras de los orgánulos; el núcleo celular es independiente. El citosol, es entonces, un líquido de matriz alrededor de los orgánulos. En procariotas, la mayoría de las reacciones químicas del metabolismo toman lugar en el citosol, mientras algunas otras ocurren en las membranas o en el espacio periplásmico. En eucariotas, si bien numerosas rutas metabólicas aún ocurren en el citosol, otras son contenidas dentro de los orgánulos.

El citosol es una mezcla compleja de sustancias disueltas en agua. A pesar de que el agua forma la mayor parte del citosol, su estructura y propiedades dentro de las células no es bien comprendida aún. La concentración de iones como el sodio y potasio es diferente en el citosol que en el fluido extracelular; estas diferencias en los niveles iónicos son importantes en procesos como la regulación osmótica, señalización de células y la generación de potenciales de acción en células excitables como las células endocrinas, nerviosas y musculares. El citosol, también contiene grandes cantidades de macromoléculas, las cuales pueden alterar el comportamiento de las moléculas a través de la aglomeración macromolecular.

A pesar de que alguna vez se llegó a pensar que el citosol era una solución simple de moléculas, este tiene múltiples niveles de organización. Dichos niveles incluyen gradientes de concentración de moléculas de pequeño tamaño, tales como el calcio, complejos enzimáticos de gran tamaño los cuales en conjunto llevan a cabo las rutas metabólicas, y complejos proteicos, tales como los proteosomas y carboxisomas, los cuales delimitan y separan las partes del citosol.

Definición

El término citosol fue introducido por primera vez en 1965 por H.A. Lardy, inicialmente hacia referencia al líquido producido por el rompimiento de las células y la granulación de todos componentes insolubles por medio de ultracentrifugación.[2]​ Tal extracto celular soluble no es idéntico a la parte soluble del citoplasma celular y generalmente se le denomina fracción citoplásmica. El término citosol actualmente se utiliza para referirse a la fase líquida del citoplasma en una célula intacta.[3]​ Esto excluye cualquier parte del citoplasma que está contenido en los orgánulos.[4]​ Debido a la posible confusión entre el uso de la palabra «citosol» para referirse a ambos extractos de las células, la frase «citoplasma acuoso» se ha utilizado para describir el contenido líquido del citoplasma en las células vivas.[2]​

Propiedades y composición

La proporción del volumen celular que es citosol varia: por ejemplo, mientras este compartimento forma la mayor parte de la estructura celular en bacterias,[5]​ en células vegetales el compartimento principal es la gran vacuola central.[6]​ El citosol se compone principalmente de agua, iones disueltos, moléculas pequeñas y una gran cantidad de moléculas solubles en agua (como proteínas). La mayoría de estas moléculas no proteicas tienen una masa molecular menor a 300 Da.[7]​ Esta mezcla de moléculas pequeñas es extraordinariamente compleja, como la mayoría de las involucradas en el metabolismo (metabolitos). Por ejemplo, más de 200,000 diferentes moléculas pequeñas pueden ser producidas en las plantas, aun cuando no todas estarán presentes en las mismas especies, o en una única célula.[8]​ Las estimaciones del número de metabolitos producidos en células individuales como E. coli y levaduras del pan predicen que son poco menos de 1,000.[9]​[10]​

Agua

La mayor parte del citosol representa aproximadamente un 70 % del volumen total de una célula típica.[11]​ El pH del fluido intracelular es 7.4.[12]​ mientras que el pH citosólico de los seres humanos fluctúa entre 7.0-7.4, y tiende a ser mayor si una célula se encuentra en desarrollo.[13]​ La viscosidad del citoplasma es similar al agua pura, a pesar de que la difusión de moléculas pequeñas a través de este líquido es aproximadamente cuatro veces más lenta que la del agua pura, debido principalmente a colisiones con la gran cantidad de macromoléculas dentro del citosol.[14]​ Estudios en crustáceos denominados Artemias han demostrado como el agua afecta las funciones celulares; se observó que una reducción del 20 % en la cantidad de agua dentro de la célula inhibe el metabolismo, la actividad metabólica va disminuyendo conforme la célula pierde agua y se detiene al perder un 70 % del nivel normal.[2]​

A pesar de que el agua es esencial para la vida, la estructura del agua en el citosol no ha sido comprendida satisfactoriamente, esto se debe principalmente a que métodos tales como la espectroscopia de resonancia magnética nuclear solo proveen información sobre la estructura convencional del agua y no pueden medir variaciones locales a una escala microscópica. Inclusive la estructura del agua pura ha sido poco comprendida, debido a la capacidad que tiene el agua de formar estructuras tales como acumulaciónes debido a puentes de hidrógeno.[15]​

El punto de vista clásico con respecto al agua en las células implica que el 5 % del agua que en ellas se contiene, está unida fuertemente por solutos o macromoléculas de agua de solvatación, mientras que la mayoría tiene la misma estructura que el agua pura.[2]​ Esta agua de solvatación no está activa en la ósmosis y puede tener diferentes propiedades disolventes, o que algunas moléculas disueltas sean excluidas, mientras otras se concentren.[16]​[17]​ Sin embargo, otros argumentan que los efectos de las altas concentraciones de macromoléculas en las células se extienden por todo el citosol y provoca que el agua en las células se comporte de manera diferente que la de soluciones diluidas.[18]​ Estas ideas incluyen proposiciones acerca de que las células tienen zonas de baja y alta concentración de agua, las cuales pueden tener efectos generalizados en las estructuras y funciones de otras partes de la célula.[15]​[19]​ No obstante, el uso de avanzados métodos de resonancia nuclear magnética para la medición directa de la movilidad del agua en células vivas contradice la idea anterior, pues sugiere que 85 % del agua de la célula actúa como el agua pura, mientras el resto es menos móvil y esta ligada a las macromoléculas.[20]​

Iones

La concentraciones de otros iones en el citosol son muy diferentes a las del líquido extracelular, además el citosol tiene más altas concentraciones de macromoléculas cargadas como proteínas y ácidos nucleicos que el exterior de la estructura celular.

Concentraciones típicas del citosol y la sangre en mamíferos.[4]​
Ion  Concentración en citosol (milimolar)   Concentración en sangre (milimolar) 
Potasio  139   4 
Sodio  12   145 
Cloruro   4   116 
Bicarbonato  12   29 
Aminoácidos en proteínas  138   9 
Magnesio   0.8   1.5 
Calcio  < 0.0002   1.8 

En contraste, al líquido extracelular, el citosol tiene una mayor concentración de iones de potasio y una menor concentración de iones de sodio.[21]​ Esta diferencia en la concentración de iones es crítica para la regulación osmótica, ya que si los niveles de iones fueran iguales dentro y fuera de la célula, el agua entraría de manera continua por medio de ósmosis, debido a que los niveles de macromoléculas dentro de la célula serían más altos que los niveles del exterior. En cambio, los iones de sodio son expulsados y los iones de potasio tomados por la Na⁺/K⁺-ATPasa, y bajan su gradiente de concentración por medio de los canales iónicos de selección de potasio. La pérdida de carga positiva crea un potencial de membrana negativo. Para balancear esta diferencia de potencial, iones negativos de cloruro salen también de las células a través de los canales selectivos de cloruro. La pérdida de iones de sodio y cloruro compensa el efecto osmótico provocado por la alta concentración de moléculas orgánicas dentro de la célula.[21]​

Las células pueden soportar cambios osmóticos aún más considerables, por medio de la acumulación de protectores osmóticos como betaína o trehalosa en el citosol.[21]​ Algunas de estas moléculas permiten la supervivencia de las células cuando se encuentran totalmente secas y le posibilitan entrar en un estado de animación suspendida llamado criptobiosis.[22]​ En este caso, el citosol y los protectores osmóticos se comportan como un vidrio sólido que ayuda a la estabilización de proteínas y membranas celulares de los efectos dañinos de las desecación.[23]​

La baja concentración de calcio en el citosol permite que los iones de calcio funcionen como un mensajero secundario en la señalización del calcio. En este caso, una señal como el de una hormona o un potencial de acción abre los canales de calcio de modo que provoca inundaciones de calcio en el citosol.[24]​ Este aumento repentino de calcio citosólico activa otras moléculas de señalización, como la calmodulina y la proteína quinasa C.[25]​ Otros iones como el cloruro y potasio también pueden tener funciones de señalización en el citosol, pero aún no son bien comprendidas.[26]​

Macromoléculas

Las moléculas de proteínas que no se unen a la membrana celular o al citoesqueleto se encuentran disueltas en el citosol. La cantidad de proteína en las células es extremadamente grande, alcanza 200 mg/ml, ocupando aproximadamente de 20-30 % del volumen del citosol.[27]​ No obstante, medir de manera precisa la cantidad de proteína que se encuentra en el citosol de las células intactas es complicado, debido a que, algunas proteínas parecen estar asociadas débilmente con las membranas o los orgánulos y se desprenden tras la lisis celular.[2]​ De hecho, en experimentos donde la membrana de plasmática de las células se rompió de manera cuidadosa utilizando saponina, sin dañar las otras membranas celulares, solo alrededor de un cuarto de proteína fue liberado. Estas células también son capaces de sintetizar proteínas si se les administra ATP y aminoácidos, lo que implica que varias de las enzimas en el citosol están unidas al citoesqueleto.[28]​ Sin embargo, la idea de que la mayoría de las proteínas en las células están fuertemente unidas a un red llamada celosía microtrabecular, se cree poco probable.[29]​

En procariotas el citosol contiene el genoma de la célula, dentro de una estructura conocida como nucleoide.[30]​ Es una masa irregular de ADN y está asociada con proteínas que controlan la transcripción y la replicación de cromosomas bacterianos y plásmidos. En eucariotas el genoma está contenido dentro del núcleo celular, el cual se encuentra separado del citosol por poros nucleares que bloquean la difusión libre de cualquier molécula mayor a 10 nanómetros de diámetro.[31]​

Esta alta concentración de macromoléculas en el citosol provoca un efecto llamado aglomeración macromolecular, es cuando aumenta la concentración eficaz de otras macromoléculas, debido a que, tienen menor volumen para moverse. Este efecto de aglomeración puede producir grandes cambios tanto en las tasas y la posición del equilibrio químico en las reacciones del citosol.[27]​ Es particularmente importante en su capacidad para alterar las constantes de disociación, favoreciendo la asociación de macromoléculas, como cuando múltiples proteínas se unen para formar complejos de proteínas, o cuando las proteínas de unión al ADN se unen a sus objetivos en el genoma.[32]​

Organización

Aunque los componentes del citosol no estén separados en regiones por membranas celulares, estos no siempre se encuentran mezclados al azar y varios niveles de organización pueden localizar moléculas específicas para definir sitios dentro del citosol.[33]​

Gradientes de concentración

Aun cuando las moléculas pequeñas se difunden de manera rápida en el citosol, se siguen produciendo gradientes de concentración dentro de este compartimento. Un ejemplo bien estudiado de esto, son las «chispas de calcio» que se producen por un corto periodo en la región alrededor de un canal abierto de calcio.[34]​ Estos son aproximadamente de 2 micrómetros de diámetro y duran únicamente por algunos milisegundos, varias chispas pueden fusionarse para formar gradientes más grandes, conocidos como «olas de calcio».[35]​ Los gradientes de concentración de otras moléculas pequeñas, como el oxígeno y la adenosina trifosfato (ATP) pueden ser producidos en las células alrededor de los complejos de las mitocondrias, aunque estos son menos conocidos.[36]​[37]​

Complejos de proteínas

Las proteínas pueden asociarse para formar complejos de proteínas que a menudo contienen una serie de proteínas con funciones similares, como las enzimas que llevan a cabo varios pasos en la misma vía metabólica.[38]​ Esta organización puede permitir la canalización de sustratos, que es cuando el producto de una enzima se pasa directamente a la siguiente enzima en una vía, sin ser liberado en la solución.[39]​ La canalización puede hacer una vía más rápida y eficiente de como sería si las enzimas fueran distribuidas al azar en el citosol, y también puede evitar la liberación de intermediarios de reaccines inestables.[40]​ A pesar de que una amplia variedad de vías metabólicas implican enzimas que están estrechamente vinculadas la una a la otra, otras pueden implicar más estrechamente complejos asociados que son muy difíciles de estudiar fuera de la célula.[41]​[42]​ En consecuencia, la importancia de estos complejos para el metabolismo, sigue sin estar clara.

 
Los carboxiomas son proteínas englobadas en microcompartimentos bacterianos dentro del citosol. A la izquierda, se tiene una imagen de carbioxomas, tomada con un microscopio electrónico, y a la derecha, un modelo de su estructura.

Compartimentos de proteínas

Algunos complejos de proteínas tienen una gran cavidad central que está aislada del resto del citosol. Un ejemplo de tal compartimento cerrado es el proteasoma.[43]​ Aquí, un conjunto de subunidades forman un cuerpo hueco que contiene proteasas, las cuales degradan proteínas citosólicas. Dado que estos serían perjudiciales si se mezclan libremente con el resto del citosol, el barril está limitado por un conjunto de proteínas reguladoras que reconocen proteínas con una señal que los dirige a la degradación (una etiqueta de ubiquitina) y se alimentan a la cavidad proteolítica.[44]​

Otra gran clase de compartimentos de proteínas son los microcompartimentos bacterianos, los cuales están hechos de un revestimiento de proteína que encapsula varias enzimas.[45]​ Normalmente estos compartimentos son aproximadamente de 100−200 nanómetros y están hechos de proteínas entrelazadas.[46]​ Un ejemplo de esto es el carboxioma, que contiene enzimas involucradas en la fijación de carbono como el RuBisCO.[47]​

Tamizado del citoesqueleto

Aun cuando el citoesqueleto no es parte del citosol, la presencia de esta red de filamentos restringe la difusión de partículas grandes en la célula. Por ejemplo, en estudios de seguimiento varias partículas mayores a aproximadamente 25 nanómetros (aproximadamente del tamaño de un ribosoma)[48]​ son excluidas de partes del citosol alrededor de los bordes y próximas al núcleo.[49]​[50]​ Estos «compartimentos de exclusión» pueden contener una malla de fibras de actina mucho más densa que la del resto del citosol. Estos microdominios podrían influir en la distribución de grandes estructuras tales como ribosomas y orgánulos dentro del citosol, al excluirlos de algunas áreas y concentrarlos en otros.[51]​

Función

El citosol no tiene una función única, al contrario, es un sitio de múltiples procesos celulares. Lo ejemplos de estos procesos incluyen la transducción de señales desde la membrana celular hacia sitios dentro de la célula,[52]​ como el núcleo celular,[53]​ o los orgánulos. Este compartimento es también el sitio de muchos de los procesos de la citocinesis, después de la ruptura de la envoltura nuclear en la mitosis.[54]​ Otra función importante del citosol es transportar metabolitos de su lugar de producción al lugar donde se utilizan. Esto es relativamente simple para moléculas solubles en agua, tales como aminoácidos, que pueden difundirse rápidamente a través del citosol.[14]​ Sin embargo, las moléculas hidrófobicas, tales como ácidos grasos y esteroles, pueden ser transportados a través del citosol por las proteínas de unión específica, las cuales lanzan estas moléculas entre las membranas celulares.[55]​[56]​ Las moléculas que se encuentran dentro de la célula por medio de endocitosis o en su manera de ser secretadas también puede ser transportadas a través del citosol dentro de vesículas,[57]​ que son pequeñas esferas de lípidos que se mueven a lo largo del citoesqueleto con ayuda de proteínas motoras.[58]​

El citosol es el sitio de más metabolismo en procariotas,[59]​ y una gran proporción del metabolismo de las eucariotas. Por ejemplo, en los mamíferos aproximadamente la mitad de las proteínas en la célula están localizados en el citosol.[60]​ La información más completa está disponible en levaduras, donde las reconstrucciones metabólicas indican que la mayoría de los procesos metabólicos y metabolitos se producen en el citosol.[61]​ Las principales vías metabólicas de los animales que se producen en el citosol son la biosíntesis de proteínas, la vía de las pentosas fosfato, la glucólisis y la gluconeogénesis.[62]​ La localización de las vías puede ser diferente en otros organismos, por ejemplo, la síntesis de ácidos grasos en las plantas, ocurren en los cloroplastos[63]​[64]​ y en los apicoplastos en apicomplexa.

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  •   Datos: Q220599
  •   Multimedia: Cytosol

Agosto 17, 2021
citosol, citosol, hialoplasma, matriz, citoplasmática, líquido, localiza, dentro, células, constituye, mayoría, fluido, intracelular, está, separado, membranas, distintos, compartimentos, ejemplo, matriz, mitocondrial, separa, mitocondria, varios, apartados, d. El citosol hialoplasma o matriz citoplasmatica es el liquido que se localiza dentro de las celulas constituye la mayoria del fluido intracelular y esta separado por membranas en distintos compartimentos Por ejemplo la matriz mitocondrial separa la mitocondria en varios apartados CitosolDibujo de una celula animal tipica 1 Nucleolo 2 Nucleo celular 3 Ribosoma 4 Vesiculas de secrecion 5 Reticulo endoplasmatico rugoso 6 Aparato de Golgi 7 Citoesqueleto 8 Reticulo endoplasmatico liso 9 Mitocondria 10 Vacuola 11 Citosol 12 Lisosoma 13 CentrioloNombre y clasificacionLatinCytosol Matrix cytoplasmicaTHH1 00 01 0 00008THH1 00 01 0 00008 Aviso medico editar datos en Wikidata El citosol es una solucion saturada de diferentes tipos de moleculas que ocupa la mayor parte del volumen de las celulas 1 En las celulas eucariotas el citosol se encuentra dentro de la membrana celular y esta incluido en el citoplasma citoplasma que tambien abarca la mitocondria plastidios y otros organulos El citosol no abarca los fluidos internos ni estructuras de los organulos el nucleo celular es independiente El citosol es entonces un liquido de matriz alrededor de los organulos En procariotas la mayoria de las reacciones quimicas del metabolismo toman lugar en el citosol mientras algunas otras ocurren en las membranas o en el espacio periplasmico En eucariotas si bien numerosas rutas metabolicas aun ocurren en el citosol otras son contenidas dentro de los organulos El citosol es una mezcla compleja de sustancias disueltas en agua A pesar de que el agua forma la mayor parte del citosol su estructura y propiedades dentro de las celulas no es bien comprendida aun La concentracion de iones como el sodio y potasio es diferente en el citosol que en el fluido extracelular estas diferencias en los niveles ionicos son importantes en procesos como la regulacion osmotica senalizacion de celulas y la generacion de potenciales de accion en celulas excitables como las celulas endocrinas nerviosas y musculares El citosol tambien contiene grandes cantidades de macromoleculas las cuales pueden alterar el comportamiento de las moleculas a traves de la aglomeracion macromolecular A pesar de que alguna vez se llego a pensar que el citosol era una solucion simple de moleculas este tiene multiples niveles de organizacion Dichos niveles incluyen gradientes de concentracion de moleculas de pequeno tamano tales como el calcio complejos enzimaticos de gran tamano los cuales en conjunto llevan a cabo las rutas metabolicas y complejos proteicos tales como los proteosomas y carboxisomas los cuales delimitan y separan las partes del citosol Indice 1 Definicion 2 Propiedades y composicion 2 1 Agua 2 2 Iones 2 3 Macromoleculas 3 Organizacion 3 1 Gradientes de concentracion 3 2 Complejos de proteinas 3 3 Compartimentos de proteinas 3 4 Tamizado del citoesqueleto 4 Funcion 5 Referencias 6 Lecturas adicionalesDefinicion EditarEl termino citosol fue introducido por primera vez en 1965 por H A Lardy inicialmente hacia referencia al liquido producido por el rompimiento de las celulas y la granulacion de todos componentes insolubles por medio de ultracentrifugacion 2 Tal extracto celular soluble no es identico a la parte soluble del citoplasma celular y generalmente se le denomina fraccion citoplasmica El termino citosol actualmente se utiliza para referirse a la fase liquida del citoplasma en una celula intacta 3 Esto excluye cualquier parte del citoplasma que esta contenido en los organulos 4 Debido a la posible confusion entre el uso de la palabra citosol para referirse a ambos extractos de las celulas la frase citoplasma acuoso se ha utilizado para describir el contenido liquido del citoplasma en las celulas vivas 2 Propiedades y composicion EditarLa proporcion del volumen celular que es citosol varia por ejemplo mientras este compartimento forma la mayor parte de la estructura celular en bacterias 5 en celulas vegetales el compartimento principal es la gran vacuola central 6 El citosol se compone principalmente de agua iones disueltos moleculas pequenas y una gran cantidad de moleculas solubles en agua como proteinas La mayoria de estas moleculas no proteicas tienen una masa molecular menor a 300 Da 7 Esta mezcla de moleculas pequenas es extraordinariamente compleja como la mayoria de las involucradas en el metabolismo metabolitos Por ejemplo mas de 200 000 diferentes moleculas pequenas pueden ser producidas en las plantas aun cuando no todas estaran presentes en las mismas especies o en una unica celula 8 Las estimaciones del numero de metabolitos producidos en celulas individuales como E coli y levaduras del pan predicen que son poco menos de 1 000 9 10 Agua Editar La mayor parte del citosol representa aproximadamente un 70 del volumen total de una celula tipica 11 El pH del fluido intracelular es 7 4 12 mientras que el pH citosolico de los seres humanos fluctua entre 7 0 7 4 y tiende a ser mayor si una celula se encuentra en desarrollo 13 La viscosidad del citoplasma es similar al agua pura a pesar de que la difusion de moleculas pequenas a traves de este liquido es aproximadamente cuatro veces mas lenta que la del agua pura debido principalmente a colisiones con la gran cantidad de macromoleculas dentro del citosol 14 Estudios en crustaceos denominados Artemias han demostrado como el agua afecta las funciones celulares se observo que una reduccion del 20 en la cantidad de agua dentro de la celula inhibe el metabolismo la actividad metabolica va disminuyendo conforme la celula pierde agua y se detiene al perder un 70 del nivel normal 2 A pesar de que el agua es esencial para la vida la estructura del agua en el citosol no ha sido comprendida satisfactoriamente esto se debe principalmente a que metodos tales como la espectroscopia de resonancia magnetica nuclear solo proveen informacion sobre la estructura convencional del agua y no pueden medir variaciones locales a una escala microscopica Inclusive la estructura del agua pura ha sido poco comprendida debido a la capacidad que tiene el agua de formar estructuras tales como acumulaciones debido a puentes de hidrogeno 15 El punto de vista clasico con respecto al agua en las celulas implica que el 5 del agua que en ellas se contiene esta unida fuertemente por solutos o macromoleculas de agua de solvatacion mientras que la mayoria tiene la misma estructura que el agua pura 2 Esta agua de solvatacion no esta activa en la osmosis y puede tener diferentes propiedades disolventes o que algunas moleculas disueltas sean excluidas mientras otras se concentren 16 17 Sin embargo otros argumentan que los efectos de las altas concentraciones de macromoleculas en las celulas se extienden por todo el citosol y provoca que el agua en las celulas se comporte de manera diferente que la de soluciones diluidas 18 Estas ideas incluyen proposiciones acerca de que las celulas tienen zonas de baja y alta concentracion de agua las cuales pueden tener efectos generalizados en las estructuras y funciones de otras partes de la celula 15 19 No obstante el uso de avanzados metodos de resonancia nuclear magnetica para la medicion directa de la movilidad del agua en celulas vivas contradice la idea anterior pues sugiere que 85 del agua de la celula actua como el agua pura mientras el resto es menos movil y esta ligada a las macromoleculas 20 Iones Editar La concentraciones de otros iones en el citosol son muy diferentes a las del liquido extracelular ademas el citosol tiene mas altas concentraciones de macromoleculas cargadas como proteinas y acidos nucleicos que el exterior de la estructura celular Concentraciones tipicas del citosol y la sangre en mamiferos 4 Ion Concentracion en citosol milimolar Concentracion en sangre milimolar Potasio 139 4 Sodio 12 145 Cloruro 4 116 Bicarbonato 12 29 Aminoacidos en proteinas 138 9 Magnesio 0 8 1 5 Calcio lt 0 0002 1 8 En contraste al liquido extracelular el citosol tiene una mayor concentracion de iones de potasio y una menor concentracion de iones de sodio 21 Esta diferencia en la concentracion de iones es critica para la regulacion osmotica ya que si los niveles de iones fueran iguales dentro y fuera de la celula el agua entraria de manera continua por medio de osmosis debido a que los niveles de macromoleculas dentro de la celula serian mas altos que los niveles del exterior En cambio los iones de sodio son expulsados y los iones de potasio tomados por la Na K ATPasa y bajan su gradiente de concentracion por medio de los canales ionicos de seleccion de potasio La perdida de carga positiva crea un potencial de membrana negativo Para balancear esta diferencia de potencial iones negativos de cloruro salen tambien de las celulas a traves de los canales selectivos de cloruro La perdida de iones de sodio y cloruro compensa el efecto osmotico provocado por la alta concentracion de moleculas organicas dentro de la celula 21 Las celulas pueden soportar cambios osmoticos aun mas considerables por medio de la acumulacion de protectores osmoticos como betaina o trehalosa en el citosol 21 Algunas de estas moleculas permiten la supervivencia de las celulas cuando se encuentran totalmente secas y le posibilitan entrar en un estado de animacion suspendida llamado criptobiosis 22 En este caso el citosol y los protectores osmoticos se comportan como un vidrio solido que ayuda a la estabilizacion de proteinas y membranas celulares de los efectos daninos de las desecacion 23 La baja concentracion de calcio en el citosol permite que los iones de calcio funcionen como un mensajero secundario en la senalizacion del calcio En este caso una senal como el de una hormona o un potencial de accion abre los canales de calcio de modo que provoca inundaciones de calcio en el citosol 24 Este aumento repentino de calcio citosolico activa otras moleculas de senalizacion como la calmodulina y la proteina quinasa C 25 Otros iones como el cloruro y potasio tambien pueden tener funciones de senalizacion en el citosol pero aun no son bien comprendidas 26 Macromoleculas Editar Las moleculas de proteinas que no se unen a la membrana celular o al citoesqueleto se encuentran disueltas en el citosol La cantidad de proteina en las celulas es extremadamente grande alcanza 200 mg ml ocupando aproximadamente de 20 30 del volumen del citosol 27 No obstante medir de manera precisa la cantidad de proteina que se encuentra en el citosol de las celulas intactas es complicado debido a que algunas proteinas parecen estar asociadas debilmente con las membranas o los organulos y se desprenden tras la lisis celular 2 De hecho en experimentos donde la membrana de plasmatica de las celulas se rompio de manera cuidadosa utilizando saponina sin danar las otras membranas celulares solo alrededor de un cuarto de proteina fue liberado Estas celulas tambien son capaces de sintetizar proteinas si se les administra ATP y aminoacidos lo que implica que varias de las enzimas en el citosol estan unidas al citoesqueleto 28 Sin embargo la idea de que la mayoria de las proteinas en las celulas estan fuertemente unidas a un red llamada celosia microtrabecular se cree poco probable 29 En procariotas el citosol contiene el genoma de la celula dentro de una estructura conocida como nucleoide 30 Es una masa irregular de ADN y esta asociada con proteinas que controlan la transcripcion y la replicacion de cromosomas bacterianos y plasmidos En eucariotas el genoma esta contenido dentro del nucleo celular el cual se encuentra separado del citosol por poros nucleares que bloquean la difusion libre de cualquier molecula mayor a 10 nanometros de diametro 31 Esta alta concentracion de macromoleculas en el citosol provoca un efecto llamado aglomeracion macromolecular es cuando aumenta la concentracion eficaz de otras macromoleculas debido a que tienen menor volumen para moverse Este efecto de aglomeracion puede producir grandes cambios tanto en las tasas y la posicion del equilibrio quimico en las reacciones del citosol 27 Es particularmente importante en su capacidad para alterar las constantes de disociacion favoreciendo la asociacion de macromoleculas como cuando multiples proteinas se unen para formar complejos de proteinas o cuando las proteinas de union al ADN se unen a sus objetivos en el genoma 32 Organizacion EditarAunque los componentes del citosol no esten separados en regiones por membranas celulares estos no siempre se encuentran mezclados al azar y varios niveles de organizacion pueden localizar moleculas especificas para definir sitios dentro del citosol 33 Gradientes de concentracion Editar Aun cuando las moleculas pequenas se difunden de manera rapida en el citosol se siguen produciendo gradientes de concentracion dentro de este compartimento Un ejemplo bien estudiado de esto son las chispas de calcio que se producen por un corto periodo en la region alrededor de un canal abierto de calcio 34 Estos son aproximadamente de 2 micrometros de diametro y duran unicamente por algunos milisegundos varias chispas pueden fusionarse para formar gradientes mas grandes conocidos como olas de calcio 35 Los gradientes de concentracion de otras moleculas pequenas como el oxigeno y la adenosina trifosfato ATP pueden ser producidos en las celulas alrededor de los complejos de las mitocondrias aunque estos son menos conocidos 36 37 Complejos de proteinas Editar Las proteinas pueden asociarse para formar complejos de proteinas que a menudo contienen una serie de proteinas con funciones similares como las enzimas que llevan a cabo varios pasos en la misma via metabolica 38 Esta organizacion puede permitir la canalizacion de sustratos que es cuando el producto de una enzima se pasa directamente a la siguiente enzima en una via sin ser liberado en la solucion 39 La canalizacion puede hacer una via mas rapida y eficiente de como seria si las enzimas fueran distribuidas al azar en el citosol y tambien puede evitar la liberacion de intermediarios de reaccines inestables 40 A pesar de que una amplia variedad de vias metabolicas implican enzimas que estan estrechamente vinculadas la una a la otra otras pueden implicar mas estrechamente complejos asociados que son muy dificiles de estudiar fuera de la celula 41 42 En consecuencia la importancia de estos complejos para el metabolismo sigue sin estar clara Los carboxiomas son proteinas englobadas en microcompartimentos bacterianos dentro del citosol A la izquierda se tiene una imagen de carbioxomas tomada con un microscopio electronico y a la derecha un modelo de su estructura Compartimentos de proteinas Editar Algunos complejos de proteinas tienen una gran cavidad central que esta aislada del resto del citosol Un ejemplo de tal compartimento cerrado es el proteasoma 43 Aqui un conjunto de subunidades forman un cuerpo hueco que contiene proteasas las cuales degradan proteinas citosolicas Dado que estos serian perjudiciales si se mezclan libremente con el resto del citosol el barril esta limitado por un conjunto de proteinas reguladoras que reconocen proteinas con una senal que los dirige a la degradacion una etiqueta de ubiquitina y se alimentan a la cavidad proteolitica 44 Otra gran clase de compartimentos de proteinas son los microcompartimentos bacterianos los cuales estan hechos de un revestimiento de proteina que encapsula varias enzimas 45 Normalmente estos compartimentos son aproximadamente de 100 200 nanometros y estan hechos de proteinas entrelazadas 46 Un ejemplo de esto es el carboxioma que contiene enzimas involucradas en la fijacion de carbono como el RuBisCO 47 Tamizado del citoesqueleto Editar Aun cuando el citoesqueleto no es parte del citosol la presencia de esta red de filamentos restringe la difusion de particulas grandes en la celula Por ejemplo en estudios de seguimiento varias particulas mayores a aproximadamente 25 nanometros aproximadamente del tamano de un ribosoma 48 son excluidas de partes del citosol alrededor de los bordes y proximas al nucleo 49 50 Estos compartimentos de exclusion pueden contener una malla de fibras de actina mucho mas densa que la del resto del citosol Estos microdominios podrian influir en la distribucion de grandes estructuras tales como ribosomas y organulos dentro del citosol al excluirlos de algunas areas y concentrarlos en otros 51 Funcion EditarEl citosol no tiene una funcion unica al contrario es un sitio de multiples procesos celulares Lo ejemplos de estos procesos incluyen la transduccion de senales desde la membrana celular hacia sitios dentro de la celula 52 como el nucleo celular 53 o los organulos Este compartimento es tambien el sitio de muchos de los procesos de la citocinesis despues de la ruptura de la envoltura nuclear en la mitosis 54 Otra funcion importante del citosol es transportar metabolitos de su lugar de produccion al lugar donde se utilizan Esto es relativamente simple para moleculas solubles en agua tales como aminoacidos que pueden difundirse rapidamente a traves del citosol 14 Sin embargo las moleculas hidrofobicas tales como acidos grasos y esteroles pueden ser transportados a traves del citosol por las proteinas de union especifica las cuales lanzan estas moleculas entre las membranas celulares 55 56 Las moleculas que se encuentran dentro de la celula por medio de endocitosis o en su manera de ser secretadas tambien puede ser transportadas a traves del citosol dentro de vesiculas 57 que son pequenas esferas de lipidos que se mueven a lo largo del citoesqueleto con ayuda de proteinas motoras 58 El citosol es el sitio de mas metabolismo en procariotas 59 y una gran proporcion del metabolismo de las eucariotas Por ejemplo en los mamiferos aproximadamente la mitad de las proteinas en la celula estan localizados en el citosol 60 La informacion mas completa esta disponible en levaduras donde las reconstrucciones metabolicas indican que la mayoria de los procesos metabolicos y metabolitos se producen en el citosol 61 Las principales vias metabolicas de los animales que se producen en el citosol son la biosintesis de proteinas la via de las pentosas fosfato la glucolisis y la gluconeogenesis 62 La localizacion de las vias puede ser diferente en otros organismos por ejemplo la sintesis de acidos grasos en las plantas ocurren en los cloroplastos 63 64 y en los apicoplastos en apicomplexa Referencias Editar Goodsell DS junio de 1991 Inside a living cell Trends Biochem Sci 16 6 203 6 PMID 1891800 doi 10 1016 0968 0004 91 90083 8 a b c d e Clegg JS febrero de 1984 Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries Am J Physiol 246 2 Pt 2 R133 51 PMID 6364846 Cammack Richard Teresa Atwood Attwood Teresa K Campbell Peter Scott Parish Howard I Smith Tony Vella Frank Stirling John 2006 Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology Oxford Oxfordshire Oxford University Press ISBN 0 19 852917 1 OCLC 225587597 a b Lodish Harvey F 1999 Molecular cell biology Nueva York Scientific American Books ISBN 0 7167 3136 3 OCLC 174431482 Hoppert M Mayer F 1999 Principles of 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