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Scorpiones

Agosto 24, 2021

«Escorpión» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Escorpión (desambiguación).
«Alacrán» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Alacrán (desambiguación).

Scorpiones es un orden de artrópodos arácnidos depredadores conocidos comúnmente como escorpiones o alacranes. Se caracterizan por contar con un par de pinzas de agarre y una cola estrecha y segmentada, a menudo formando una reconocible curva hacia delante sobre la espalda y siempre rematada con un aguijón. La historia evolutiva de los escorpiones se remonta a hace unos cuatrocientos treinta y cinco millones de años, durante el Silúrico. Viven sobre todo en los desiertos, pero se han adaptado a una amplia gama de condiciones ambientales y se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida. Se han descrito más de dos mil quinientas especies, divididas en veintidós familias existentes. Su taxonomía se encuentra en proceso de revisión para tener en cuenta los estudios genómicos del siglo XXI.

 
Escorpiones
Rango temporal: 435 Ma - 0 Ma
Silúrico temprano - Presente

Escorpión rojo indio (Hottentotta tamulus)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Chelicerata
Clase: Arachnida
Orden: Scorpiones
C. L. Koch, 1837
Distribución
Familias

Ver sección Taxonomía

[editar datos en Wikidata]

Se alimentan principalmente de insectos y otros invertebrados, aunque algunas especies consumen vertebrados. Utilizan sus pinzas para sujetar y matar a sus presas. Pueden utilizar su aguijón venenoso tanto para matar a su presa como para defenderse. A su vez los escorpiones son presa de otros animales de mayor tamaño. Durante el cortejo, el escorpión macho y la hembra se sujetan mutuamente con las pinzas y se mueven en una «danza» en la que el macho trata de dirigir a la hembra hacia su cápsula de esperma. La mayoría de las especies de este orden son vivíparas y la hembra cuida de las crías mientras sus exoesqueletos se endurecen, transportándolas sobre su espalda; su exoesqueleto contiene sustancias químicas fluorescentes y brilla bajo la luz ultravioleta.

La gran mayoría de las especies de escorpiones no suponen una amenaza grave para el ser humano y los adultos sanos no suelen necesitar tratamiento médico después de sufrir su picadura. Solo unas veinticinco especies cuentan con un veneno capaz de matar a un ser humano, pero en algunas partes del mundo donde hay especies muy venenosas se producen regularmente centenares de muertes de personas, sobre todo en zonas con dificultades de acceso a los tratamientos médicos. Los escorpiones están presentes en el arte, el folclore, la mitología y las marcas comerciales.

Escorpio es el nombre de una constelación y también el de un signo del Zodiaco; un mito clásico relata cómo el gran escorpión y su enemigo, Orión, se convirtieron en constelaciones en lados opuestos del cielo.

Etimología

El nombre común de estos arácnidos en idioma español es escorpión o alacrán.[1]​[2]​ La palabra escorpión proviene del latín scorpĭo, -ōnis y esta del griego σκορπίος skorpíos;[3]​ alacrán tiene su origen en el árabe hispánico al‘aqráb, que a su vez proviene del árabe clásico ‘aqrab.[2]​ La primera documentación del vocablo alacran se remontan a 1251, Calila, 39.688 y la de escorpión se encuentra en Berceo, Signos, 39.[1]​

Distribución geográfica

Los escorpiones se distribuyen por todos los continentes, excepto la Antártida. La diversidad es mayor en las zonas subtropicales y disminuye hacia los polos y el ecuador, aunque se encuentran escorpiones en los trópicos. No se encontraban en estado natural en Gran Bretaña, Nueva Zelanda y algunas islas de Oceanía, aunque han sido introducidos accidentalmente por el ser humano.[4]​ Cinco colonias de Euscorpius flavicaudis se han establecido desde el pasado siglo XIX en Sheerness (Inglaterra), a 51°N,[5]​[6]​[7]​ mientras que Paruroctonus boreus llega tan al norte como Red Deer (Alberta), a 52°N.[8]​ Algunas especies están incluidas en la Lista Roja de la UICN; Lychas braueri está clasificada como en peligro crítico (2014), Isometrus deharvengi como en peligro (2016) y Chiromachus ochropus como vulnerable (2014).[9]​[10]​[11]​

Viven principalmente en los desiertos, pero pueden encontrarse prácticamente en todos los hábitats terrestres, incluidas montañas de gran altitud, cuevas y zonas intermareales. No se encuentran en los ecosistemas boreales, como la tundra, la taiga de gran altitud y las cimas de las montañas.[12]​[13]​ La mayor altitud alcanzada por un escorpión es de 5500 m en los Andes, concretamente Orobothriurus crassimanus.[14]​ En cuanto a los microhábitats, los escorpiones pueden ser terrestres, arborícolas, psamófilos (hábitats arenosos) o litófilos (rocosos). Algunas especies, como Vaejovis janssi, son versátiles y se encuentran en todos los hábitats de la isla Socorro (Baja California), mientras que otras, como Euscorpius carpathicus, endémica de la zona litoral de los ríos de Rumanía, ocupan nichos especializados.[15]​[16]​

Morfología

 
Anatomía de un escorpión (vista dorsal de Cheloctonus jonesii)
1: Prosoma o cefalotórax;
2:Mesosoma o preabdomen;
3: Metasoma o cola;
4: Pedipalpos;
5: Patas;
6: Quelíceros o piezas bucales;
7: Quelas o pinzas;
8: Dedo móvil o tarso;
9: Dedo fijo o manus;
10: Aculeus o aguijón;
11: Telson (ano en la articulación anterior);
12: Aberturas de los pulmones.

El tamaño de las distintas especies de este orden va desde los 8,5 mm de Typhlocactus mitchelli (familia Typhlochactidae),[15]​ hasta los 23 cm de Heterometrus swammerdami (Scorpionidae).[17]​ El cuerpo de los escorpiones se divide en dos partes o tagmas: el cefalotórax anterior o prosoma, y el abdomen posterior u opistosoma.[18]​[N 1]​ El opistosoma se subdivide en una parte anterior ancha, el mesosoma o preabdomen, y una posterior estrecha en forma de cola, el metasoma o postabdomen.[20]​ En la mayoría de las especies las diferencias externas entre sexos no son apreciables, aunque en algunas el metasoma es más alargado en los machos que en las hembras.[21]​

Cefalotórax

El cefalotórax está formado por el caparazón, ojos, quelíceros (piezas bucales), pedipalpos (que disponen de quelas, denominadas generalmente pinzas o manos) y cuatro pares de patas. Tienen dos ojos en medio de la superficie dorsal de la parte superior del cefalotórax y, por lo general, de dos a cinco pares de ojos a lo largo del borde anterior.[22]​ Aunque no son capaces de formar imágenes nítidas, sus ojos centrales se encuentran entre los más sensibles a la luz del reino animal, sobre todo en condiciones de poca luz, que hacen posible que las especies nocturnas utilicen la luz de las estrellas para orientarse por la noche.[23]​ Los quelíceros se sitúan en la parte delantera, debajo del caparazón; tienen forma de pinza y están formados por tres segmentos y «dientes» puntiagudos.[24]​[25]​ El cerebro se encuentra en la parte posterior del cefalotórax, justo encima del esófago.[26]​ Como en otros arácnidos, el sistema nervioso se concentra fundamentalmente en el cefalotórax, pero posee un largo cordón nervioso ventral con ganglios segmentados que puede ser un rasgo ancestral.[27]​

El pedipalpo es un apéndice segmentado con pinzas o dedos que utilizan para inmovilizar a sus presas, para defenderse y con fines sensoriales. Los artejos o segmentos del pedipalpo (desde el más cercano al cuerpo hacia fuera) son la coxa, el trocánter, el fémur, la rótula, la tibia (incluido el dedo fijo o manus) y el tarso (dedo móvil). Presentan unas crestas lineales oscuras o granuladas en los segmentos de los pedipalpos y otras partes del cuerpo, que resultan útiles como caracteres de clasificación taxonómica.[28]​ A diferencia de otros arácnidos las patas no han experimentado modificaciones para otros fines, aunque ocasionalmente pueden utilizarlas para excavar y las hembras pueden usarlas para recoger a sus crías. Las patas están cubiertas de propioceptores, cerdas y setas sensoriales.[29]​ Dependiendo de la especie, las patas pueden tener espinas y espolones.[30]​

Mesosoma

 
Vista ventral donde se aprecian las pectinas forma de V invertida.

El mesosoma o preabdomen es la parte más ancha del opistosoma.[20]​ Está formado por los siete segmentos o somitas anteriores del opistosoma, cada uno de ellos cubierto dorsalmente por una placa esclerotizada.[31]​ Ventralmente, los somitas tres a siete, están protegidos por placas coincidentes denominadas esternitos. El lado ventral del primer somita tiene un par de opérculos genitales que cubren el gonoporo. El segundo esternito forma la placa basal donde se encuentran las pectinas o peines,[32]​ órganos exclusivos de los escorpiones,[22]​[31]​ con funciones quimiorreceptoras y mecanorreceptoras.[33]​[31]​

Los cuatro somitas siguientes, del tercero al sexto, tienen pares de espiráculos que sirven como aberturas para los órganos respiratorios del escorpión, conocidos como pulmones en libro o laminares; las aberturas de los espiráculos pueden ser ranuras, circulares, elípticas u ovaladas, dependiendo de la especie.[34]​[35]​ Así pues, hay cuatro pares de pulmones en libro; cada uno de ellos consta de unas ciento cuarenta a ciento cincuenta láminas delgadas o lamelas llenas de aire en el interior de una cámara pulmonar, conectada en la parte ventral a una cámara auricular que se abre en un espiráculo; unas cerdas mantienen las láminas separadas. Un músculo abre el espiráculo y ensancha la cámara auricular; los músculos dorsoventrales se contraen para comprimir la cámara pulmonar, forzando la salida del aire y se relajan para permitir que la cámara se vuelva a llenar.[36]​ La séptima y última somita no tiene apéndices ni ninguna otra estructura externa significativa.[34]​

El mesosoma contiene el corazón o «vaso dorsal» que constituye el centro del sistema circulatorio abierto de los escorpiones.[N 2]​ El corazón es continuo con un sistema arterial profundo que se extiende por todo el cuerpo. Los senos retornan la hemolinfa desoxigenada al corazón; la hemolinfa es reoxigenada por los poros cardíacos.

En el mesosoma también se encuentra el sistema reproductor. Las gónadas de las hembras están formadas por tres o cuatro tubos paralelos entre sí y conectados por dos o cuatro anastomosis transversales. En estos tubos se forman los oocitos y se desarrolla el embrión. Conectan con dos oviductos que a su vez conectan con un único atrio que conduce al orificio genital.[38]​ Los machos tienen dos gónadas formadas por dos tubos cilíndricos con una configuración en forma de escalera; contienen quistes que producen espermatozoides. Ambos tubos terminan en un espermiducto, uno a cada lado del mesosoma. Conectan con estructuras glandulares simétricas, llamadas órganos paraxiales, que terminan en el orificio genital y secretan estructuras a base de quitina que se unen para formar el espermatóforo.[39]​[40]​

Metasoma

Los últimos cinco segmentos del cuerpo, estrechados a modo de cola, junto con el telson (que no es estrictamente un segmento) forman el metasoma. Los cinco segmentos son simples anillos corporales; carecen de esternas o tergas visibles y se agrandan distalmente. Estos segmentos cuentan con protuberancias, setas y cerdas que pueden utilizarse para su clasificación taxonómica. El ano se encuentra en el extremo distal y ventral del último segmento y está rodeado por cuatro papilas anales y el arco anal.[34]​ La cola de algunas especies contiene receptores de luz.[23]​

El telson incluye la vesícula, que contiene un par de glándulas venenosas simétricas. Externamente presenta el aculeus, o aguijón curvado hipodérmico, dotado de pelos sensoriales. Cada una de las glándulas venenosas tiene su propio conducto para transportar su secreción a lo largo del aguijón desde el bulbo de la glándula hasta el punto inmediatamente subterminal del aguijón, donde cada uno de los conductos tiene su propio orificio de veneno.[41]​ Un sistema muscular extrínseco en la cola la mueve hacia delante y la propulsa y penetra con el aguijón, mientras que un sistema muscular intrínseco unido a las glándulas bombea el veneno a través del aguijón hacia la víctima.[42]​ El aguijón contiene metaloproteínas que endurecen la punta.[43]​[44]​ El ángulo óptimo de picadura es de unos 30° con respecto a la punta.[45]​

Biología

 
Centruroides limpidus en su refugio entre las rocas

La mayoría de las especies de escorpiones son nocturnas o crepusculares y encuentran refugio durante el día en madrigueras, grietas en las rocas o en la corteza de los árboles.[46]​ Muchas crean un refugio bajo las piedras de unos pocos centímetros de longitud y algunas utilizan madrigueras construidas por otros animales, como arañas, reptiles y pequeños mamíferos, mientras que otras excavan sus propias madrigueras, de distinta complejidad y profundidad según la especie. Las especies del género Hadrurus excavan madrigueras de más de dos metros de profundidad, utilizando piezas bucales, las pinzas y las patas. Algunas especies, sobre todo de la familia Buthidae, pueden compartir un mismo refugio; en el caso de Centruroides spp. pueden llegar a agruparse hasta treinta animales. En algunas especies las familias formadas por las hembras y las crías en ocasiones también se agrupan.[47]​

Prefieren las zonas donde la temperatura se mantiene en un rango de 11-40 °C, pero pueden sobrevivir a temperaturas desde muy por debajo del punto de congelación hasta las elevadas temperaturas de los desiertos.[48]​[49]​ Pueden soportar un calor intenso: Leiurus quinquestriatus, Scorpio maurus y Hadrurus arizonensis pueden vivir a temperaturas de 45-50 °C si están suficientemente hidratados. Las especies del desierto deben hacer frente a los cambios extremos de temperatura entre el día y la noche o entre estaciones; Pectinibuthus birulai vive en un rango de temperatura de –30 a 50 °C. Los escorpiones que no habitan en los desiertos prefieren temperaturas más bajas. Su capacidad para resistir el frío puede estar relacionada con un aumento de producción de trehalosa cuando baja la temperatura. Algunas especies hibernan.[50]​ Es posible que los escorpiones sean resistentes a las radiaciones ionizantes, ya que se comprobó que los eran de los pocos animales que sobrevivían a las pruebas nucleares de Reggane (Argelia) a principios de la década de 1960.[51]​

Las especies de hábitats desérticos cuentan con varias adaptaciones para conservar el agua. Excretan compuestos insolubles como la xantina, la guanina y el ácido úrico, que no requieren agua para su eliminación del organismo; la guanina es el principal componente y maximiza la cantidad de nitrógeno excretado. Su cutícula retiene la humedad mediante los lípidos y las ceras de las glándulas epidérmicas y los protege contra la radiación ultravioleta. Incluso cuando está deshidratado, un escorpión puede tolerar una alta presión osmótica en su sangre.[52]​ Los escorpiones del desierto obtienen la mayor parte de la humedad de los alimentos que consumen, pero algunos pueden absorber agua del suelo húmedo. Las especies que viven en zonas con una vegetación más densa y con temperaturas más moderadas beben agua depositada en las plantas y en los charcos.[53]​

Un escorpión utiliza su aguijón tanto para matar a sus presas como para defenderse. Algunas especies golpean de forma directa y rápida con su cola, mientras que otras lo hacen de forma más lenta y circular, lo que permite situar fácilmente el aguijón en una posición en la que puede volver a golpear. Leiurus quinquestriatus puede mover su cola a una velocidad de hasta 128 cm/s en un golpe defensivo.[54]​

Depredadores y defensa

Los escorpiones pueden ser atacados por otros artrópodos como hormigas, arañas, solífugos y ciempiés; entre sus principales depredadores están las ranas, los lagartos, las serpientes, las aves y los mamíferos.[55]​ Los suricatas se han especializado en su caza, mordiéndoles la cola para arrancarles el aguijón y han desarrollado una cierta resistencia al veneno de algunos escorpiones.[56]​[57]​ El murciélago de zonas desérticas Otonycteris hemprichii es inmune a su veneno y en un estudio se ha comprobado que el 70 % de los excrementos de estos murciélagos contenían restos de escorpiones.[58]​ Los escorpiones son huéspedes de parásitos como ácaros, moscas del género Megaselia, nematodos y algunas bacterias, aunque su sistema inmunitario les confiere resistencia a la infección por muchos tipos de bacterias.[59]​

Cuando se sienten amenazados levantan las pinzas y la cola en una posición defensiva. Algunas especies estridulan para advertir a los depredadores frotando ciertas vellosidades, el aguijón o las pinzas.[55]​ Diferentes especies prefieren utilizar como defensa el aguijón o las pinzas dependiendo del tamaño de sus apéndices.[60]​ Algunas especies, como Parabuthus, Centruroides margaritatus o Hadrurus arizonensis, lanzan un chorro de veneno que puede alcanzar una distancia de hasta un metro para advertir a los posibles depredadores, pudiendo herirlos en los ojos.[61]​ Algunas especies de Ananteris pueden desprenderse de parte de la cola para poder escapar de los depredadores; estas partes no vuelven a crecer, por lo que son incapaces de picar y defecar, pero aún pueden capturar pequeñas presas y reproducirse durante al menos ocho meses después.[62]​

Alimentación

 
Escorpión alimentándose de un solífugo

Suelen alimentarse de insectos, especialmente saltamontes, grillos, termitas, escarabajos y avispas; entre otras de sus presas se incluyen arañas, solífugos, cochinillas e incluso pequeños vertebrados como lagartos, serpientes y mamíferos. Las especies con grandes pinzas pueden capturar lombrices de tierra y moluscos. La mayoría de los escorpiones son oportunistas y consumen una gran variedad de presas, aunque algunos pueden estar muy especializados, como Isometroides vescus, cuya principal presa son arañas de madriguera. El tamaño de las presas depende del tamaño de la especie. Algunos escorpiones son del tipo «predador de emboscada» y permanecen en la entrada de su madriguera o cerca de ella esperando a sus presas, mientras que otras las buscan activamente. Detectan a sus presas con unos pelos quimiorreceptores y mecanorreceptores de su cuerpo y las capturan con sus pinzas. A los animales pequeños los matan simplemente con las pinzas, sobre todo las especies que disponen de pinzas grandes y a las presas más grandes y agresivas les clavan su aguijón.[63]​[64]​

Al igual que otros arácnidos, digieren su comida externamente. Utilizan los quelíceros, que son muy afilados, para arrancar pequeñas cantidades de alimento del cuerpo de la presa hacia una cavidad preoral situada bajo los quelíceros y el caparazón. Los jugos digestivos del intestino son segregados sobre la comida y el alimento digerido es posteriormente succionado hacia el intestino en forma líquida. Cualquier materia sólida no digerible (como fragmentos de exoesqueleto) es atrapada por las setas de la cavidad preoral y expulsada. El alimento succionado se bombea hacia el intestino medio por la faringe, donde se continúa digiriendo. Los residuos pasan por el intestino posterior y se expulsan por el ano. Los escorpiones pueden consumir grandes cantidades de alimento de una sola vez. Poseen un eficiente órgano de almacenamiento de alimentos y una tasa metabólica muy baja, además de un modo de vida relativamente inactivo, lo que les permite sobrevivir largos periodos sin comida; algunas especies pueden sobrevivir de seis a doce meses sin alimentarse.[65]​

Reproducción y ciclo vital

 
Escorpión macho y hembra durante el promenade à deux

La mayoría de los escorpiones se reproducen sexualmente y la mayor parte de las especies presentan sexos separados,[31]​ pero existen informes sobre reproducción por partenogénesis (huevos no fecundados que se desarrollan en embriones vivos) en algunos géneros como Hottentotta y Tityus y en las especies Centruroides gracilis, Liocheles australasiae y Ananteris coineaui,[66]​[67]​ aunque la validez de estos informes en el caso de algunas especies es discutida.[68]​

Las hembras receptivas emiten feromonas que son captadas por los machos errantes que utilizan sus pectinas para rastrear el sustrato. Los machos comienzan el cortejo moviendo el cuerpo hacia delante y hacia atrás, pero sin mover las patas, lo que parece producir vibraciones en el suelo que son captadas por la hembra.[39]​ A continuación sujeta las pinzas de la hembra con las suyas e inician una compleja «danza» conocida como promenade à deux[69]​ ('paseo para dos', en francés); en esta danza, el macho y la hembra se mueven hacia atrás y hacia delante situados uno frente al otro, mientras el macho busca un lugar adecuado para depositar su espermatóforo. El ritual de cortejo puede incluir otros comportamientos, como el «beso queliceral», en el que el macho y la hembra se tocan mutuamente las piezas bucales, el «arbre droit» ('árbol erguido'), en el que los miembros de la pareja elevan sus cuartos traseros y se frotan las colas, o la «picadura sexual», en la que el macho pica a la hembra en las quelas o el mesosoma para someterla. La danza puede durar desde unos minutos hasta varias horas.[70]​[71]​

Cuando el macho ha localizado un sustrato adecuadamente estable, como suelo duro, arena compacta, roca o corteza de árbol, deposita el espermatóforo y conduce a la hembra sobre él; esto permite que el espermatóforo entre en los opérculos genitales de la hembra, lo que desencadena la liberación de los espermatozoides y la fertilización de la hembra. El macho deposita una secreción gelatinosa en los opérculos de la hembra para impedir que vuelva a aparearse antes de que nazcan las crías. Después el macho y la hembra se separan de forma brusca.[72]​[73]​ Entre los escorpiones solo se han registrado casos aislados de canibalismo sexual tras el apareamiento.[74]​

 
Compsobuthus werneri hembra con sus crías

La gestación puede durar más de un año en algunas especies.[75]​ Presentan dos tipos de desarrollo embrionario: apoicogénico y catoicogénico. En el caso del sistema apoicogénico, que se da principalmente en Buthidae, los embriones se desarrollan en huevos ricos en yema en el interior de los folículos. El sistema catoicogénico, documentado en Hemiscorpiidae, Scorpionidae y Diplocentridae, consiste en que los embriones se desarrollan en un divertículo, que tiene una estructura similar a una tetina, para que se alimenten.[76]​[77]​ A diferencia de la mayoría de los arácnidos, que son ovíparos (nacen de huevos), los escorpiones son todos vivíparos y nacen vivos.[78]​ Son inusuales entre los artrópodos terrestres por la cantidad de cuidados que la hembra presta a sus crías.[79]​ El tamaño de la camada varía según la especie, desde tres hasta más de cien individuos.[80]​ El tamaño corporal de los escorpiones no está correlacionado ni con el tamaño de la cría ni con la duración del ciclo vital.[81]​

Antes del nacimiento de las crías, la hembra eleva la parte delantera de su cuerpo y coloca los pedipalpos y las patas delanteras debajo de ella para recoger a las crías («cesta de nacimiento»). Las crías surgen una a una de los opérculos genitales, expulsan la membrana embrionaria, si existe, y se colocan sobre el lomo de la madre, donde permanecen hasta que han realizado al menos una muda. El periodo anterior a la primera muda se denomina fase projuvenil; las crías no pueden alimentarse ni picar, pero tienen ventosas en los tarsos, que les sirven para agarrarse a la madre; este periodo dura de cinco a veinticinco días, dependiendo de la especie. Las crías mudan por primera vez simultáneamente en un proceso que dura de seis a ocho horas, marcando el inicio de la etapa juvenil.[80]​

Durante los estadios juveniles son como versiones de menor tamaño de los adultos, con pinzas, cerdas y aguijones completamente desarrollados. Todavía son blandos y carecen de pigmentos, por lo que todavía permanecen montados a la espalda de su madre para protegerse. En los días siguientes se endurecen y adquieren una mayor pigmentación. Pueden dejar a su madre temporalmente, aunque regresan cuando perciben un peligro potencial. Una vez que el exoesqueleto está completamente endurecido, las crías pueden cazar presas por sí mismas y pueden separarse de su madre.[82]​ Un escorpión puede mudar unas seis veces de media antes de alcanzar la madurez, que puede no producirse hasta que tenga entre seis y ochenta y tres meses de edad, dependiendo de la especie. Algunas especies pueden vivir hasta veinticinco años.[75]​

Fluorescencia

 
La fluorescencia de este escorpión es azul clara.
 
La madre brilla con un color verde azulado intenso, las crías con un gris apagado.

Los escorpiones brillan con un intenso color azul verdoso cuando se exponen a ciertos rangos de longitudes de onda de luz ultravioleta, como la producida por una luz negra, debido a la presencia de sustancias químicas fluorescentes en la cutícula, como la β-carbolina. Por ello, las lámparas ultravioleta de mano han sido durante mucho tiempo una herramienta habitual para los estudios de campo nocturnos de estos animales. La fluorescencia se produce como resultado de la esclerotización y aumenta su intensidad en cada estadio sucesivo.[83]​ Esta fluorescencia puede tener un papel activo en la capacidad del escorpión para detectar la luz.[84]​

Evolución

 
Allopalaeophonus, antes Palaeophonus hunteri, del Silúrico de Escocia[85]​

Registro fósil

 
Palaeophonus nuncius, fósil del Silúrico de Suecia

Se han encontrado fósiles de escorpiones en muchos estratos, como los depósitos marinos del Silúrico y estuarios del Devónico, depósitos de carbón del periodo Carbonífero y en ámbar. Se debate si los primeros escorpiones eran marinos o terrestres, aunque tenían pulmones en libro como las especies terrestres modernas.[13]​[86]​[87]​[88]​ Se han descrito más de cien especies fósiles.[89]​ La más antigua encontrada hasta 2020 es Parioscorpio venator, que vivió hace cuatrocientos treinta y siete millones de años, durante el Silúrico, en lo que hoy es Wisconsin; a diferencia de los escorpiones actuales, pero como sus antepasados marinos, tenía ojos compuestos.[90]​ Gondwanascorpio del Devónico es uno de los primeros animales terrestres conocidos del supercontinente Gondwana.[91]​

Filogenia

Scorpiones es un clado de arácnidos con pulmones en libro. Los arácnidos se sitúan dentro de Chelicerata, un subfilo de artrópodos que contiene a las arañas de mar y a los cangrejos herradura, junto a los animales terrestres sin pulmones en libro, como las garrapatas y los segadores.[13]​ Los extintos euriptéridos, a veces llamados «escorpiones marinos» (aunque no todos eran marinos), no son escorpiones; sus pinzas de agarre eran quelíceros, que no son homólogas a las pinzas (segundo apéndice) de los escorpiones.[92]​ Scorpiones es un taxón hermano de Tetrapulmonata, un grupo terrestre con pulmones en libro que incluye a las arañas y a los escorpiones látigo, como muestra este cladograma de 2019:[13]​

Chelicerata
 

Pycnogonida (arañas de mar)  

 
Prosomapoda
 

Xiphosura (cangrejos herradura)  

 
 
 

†Eurypterida (escorpiones marinos)  

 
Arachnida
No pulmonados

(garrapatas, segadores, etc.)  

 
Pulmonados
Scorpiones

 

 
Tetrapulmonata
 

Araneae (arañas)  

 
 

Pedipalpi (escorpiones látigo, etc.)  

 
 
 
 
 
 
 

El árbol filogenético interno de los escorpiones ha sido objeto de debate,[13]​ pero los análisis genómicos sitúan de manera consistente a Bothriuridae como hermano de un clado formado por Scorpionoidea y «Chactoidea». Los escorpiones se diversificaron entre el Devónico y el Carbonífero temprano. Su división principal son los clados Buthida e Iurida. Bothriuridae divergió desde antes de que el Gondwana templado se dividiera en masas terrestres separadas, completándose en el Jurásico. Iuroidea y Chactoidea no son clados únicos y se muestran como parafiléticos (entre comillas) en este cladograma de 2018:[93]​

Scorpiones
 Buthida 
 
 

Chaeriloidea  

 
 

Pseudochactoidea  

 
 
 

Buthoidea  

 
 
Iurida
 

«Iuroidea» (parte)

 
 
 

Bothriuroidea  

 
 
 
 
 

«Chactoidea» (parte)

 
 

«Iuroidea» (parte)

 
 
 

«Chactoidea» (parte)

 
 
 

Scorpionoidea  

 
 
 
 
 

Taxonomía

Carlos Linneo describió seis especies de escorpiones en su género Scorpio en 1758 y 1767; tres de ellas se consideran hoy en día válidas: Scorpio maurus, Androctonus australis y Euscorpius carpathicus; las otras tres son nombres dudosos. Situó a los escorpiones entre sus «Insecta aptera» (insectos sin alas), un grupo que incluía Crustacea, Arachnida y Myriapoda.[94]​ En 1801 el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck dividió los «Insecta aptera», creando el taxón Arachnides para las arañas, los escorpiones y los acari (ácaros y garrapatas), aunque también contenía Thysanura (arañuelas), Myriapoda y parásitos como los piojos.[95]​ El aracnólogo alemán Carl Ludwig Koch creó el orden Scorpiones en 1837; lo dividió en cuatro familias, los escorpiones de seis ojos «Scorpionides», los de ocho «Buthides», los de diez «Centrurides» y los de doce ojos «Androctonides».[96]​

En fechas más recientes se han descrito unas veintidós familias que contienen más de dos mil quinientas especies, con numerosas adiciones y reajustes de taxones en el siglo XXI.[97]​[13]​[98]​ Se han descrito más de cien taxones de escorpiones fósiles.[89]​

La siguiente clasificación se basa en Soleglad y Fet (2003),[99]​ que sustituyó a la antigua y no publicada clasificación de Stockwell.[100]​ Otros cambios taxonómicos proceden de los trabajos de Soleglad et al. (2005).[101]​[102]​ Los taxones existentes hasta el rango de familia (el número de especies se indica entre paréntesis) son:[97]​

Orden Scorpiones
  • Parvorden Pseudochactida Soleglad y Fet, 2003
    • Superfamilia Pseudochactoidea Gromov, 1998
      • Familia Pseudochactidae Gromov, 1998 (1 sp.) (escorpiones de Asia Central de hábitats semi-sabana)
 
Centruroides vittatus, un miembro de Buthidae, la mayor familia de escorpiones
  • Parvorden Buthida Soleglad y Fet, 2003
    • Superfamilia Buthoidea C. L. Koch, 1837
      • Familia Buthidae C. L. Koch, 1837 (1209 spp.) (incluye algunas de las especies más peligrosas)
      • Familia Microcharmidae Lourenço, 1996, 2019 (17 spp.) (escorpiones africanos de la hojarasca del bosque húmedo)
  • Parvorden Chaerilida Soleglad y Fet, 2003
    • Superfamilia Chaeriloidea Pocock, 1893
      • Familia Chaerilidae Pocock, 1893 (51 spp.) (escorpiones del sur y del sudeste asiático de lugares no áridos)
 
Heterometrus laoticus, un miembro de la familia Scorpionidae
  • Parvorden Iurida Soleglad y Fet, 2003
    • Superfamilia Chactoidea Pocock, 1893
      • Familia Akravidae Levy, 2007 (1 sp.) (escorpiones cavernícolas de Israel)
      • Familia Belisariidae Lourenço, 1998 (3 spp.) (escorpiones cavernícolas del sur de Europa)
      • Familia Chactidae Pocock, 1893 (209 spp.) (escorpiones del Nuevo Mundo, miembros en revisión)
      • Familia Euscorpiidae Laurie, 1896 (170 spp.) (escorpiones inofensivos de América, Eurasia y norte de África)
      • Familia Superstitioniidae Stahnke, 1940 (1 sp.) (escorpiones cavernícolas de México y el suroeste de Estados Unidos)
      • Familia Troglotayosicidae Lourenço, 1998 (4 spp.) (escorpiones cavernícolas de América del Sur)
      • Familia Typhlochactidae Mitchell, 1971 (11 spp.) (escorpiones cavernícolas del este de México)
      • Familia Vaejovidae Thorell, 1876 (222 spp.) (escorpiones del Nuevo Mundo)
    • Superfamilia Iuroidea Thorell, 1876
      • Familia Caraboctonidae Kraepelin, 1905 (23 spp.) (escorpiones peludos)
      • Familia Hadruridae Stahnke, 1974 (9 spp.) (grandes escorpiones de América del Norte)
      • Familia Iuridae Thorell, 1876 (21 spp.) (escorpiones con un gran diente en el lado interno de la pinza móvil)
    • Superfamilia Scorpionoidea Latreille, 1802
      • Familia Bothriuridae Simon, 1880 (158 spp.) (Escorpiones tropicales y templados del hemisferio sur)
      • Familia Hemiscorpiidae Pocock, 1893 (16 spp.) (escorpiones de roca, trepadores o arbóreos de Oriente Medio)
      • Familia Hormuridae Laurie, 1896 (92 spp.) (escorpiones aplanados que viven en grietas del sudeste asiático y Australia)
      • Familia Rugodentidae Bastawade et al, 2005 (1 sp.) (escorpiones excavadores de la India)
      • Familia Scorpionidae Latreille, 1802 (183 spp.) (escorpiones de madriguera)
      • Familia Diplocentridae Karsch, 1880 (134 spp.) (estrechamente relacionados con Scorpionidae y a veces situados en él, pero tienen una espina en el telson)
      • Familia Heteroscorpionidae Kraepelin, 1905 (6 spp.) (escorpiones de Madagascar)

Relación con los humanos

Picaduras

 
Centruroides sculpturatus, una de las pocas especies de escorpiones cuyo veneno es mortal para los humanos

Los escorpiones utilizan su veneno para matar o paralizar rápidamente a sus presas. Las picaduras de muchas especies son molestas o dolorosas, pero solo veinticinco especies, todas pertenecientes a la familia Buthidae, como Leiurus quinquestriatus, Hottentotta spp., Centruroides spp. o Androctonus spp.,[15]​ tienen veneno potencialmente mortal para el ser humano. El de los escorpiones Androctonus del desierto del Sahara es tan tóxico como el de una cobra y los escorpiones mexicanos Centruroides pican a miles de personas cada año causando centenares de muertes, especialmente entre niños; los escorpiones del género Hadrurus que se encuentran en el sudoeste de Estados Unidos pican a menudo al hombre pero, aunque causan un dolor muy intenso, es pasajero.[103]​

Las personas alérgicas están especialmente expuestas;[104]​ los tratamientos de primeros auxilios son sintomáticos, generalmente con analgésicos. Los casos de crisis hipertensiva se tratan con medicamentos que alivian la ansiedad y reducen la vasodilatación.[105]​[106]​ El envenenamiento por escorpiones con alta morbilidad y mortalidad suele deberse a un exceso de actividad del sistema nervioso autónomo y efectos tóxicos cardiovasculares o neuromusculares; el tratamiento específico es el antisuero, combinado con medidas de apoyo como la utilización de vasodilatadores en pacientes con efectos tóxicos cardiovasculares y benzodiazepinas cuando existe afectación neuromuscular. Aunque son raras, es posible que se produzcan reacciones de hipersensibilidad graves, incluida la anafilaxia a causa del antisuero.[107]​

Aunque hay pocas especies de este orden de arácnidos potencialmente mortales para los humanos, las picaduras de escorpión son un problema de salud pública, especialmente en las regiones tropicales y subtropicales de América, el norte de África, Oriente Medio y la India. Cada año se producen en el mundo alrededor de un millón y medio de envenenamientos, con entre dos mil quinientos y cinco mil muertes.[108]​[109]​[110]​ México, con la mayor biodiversidad de escorpiones del mundo, es uno de los países más afectados, con entre doscientos mil y trescientos mil envenenamientos al año y entre setecientos y mil cuatrocientos muertes.[111]​[112]​[113]​

Se realizan esfuerzos para prevenir los envenenamientos y controlar las poblaciones de escorpiones. La prevención abarca actividades personales como comprobar los zapatos y la ropa antes de ponérselos, no caminar con los pies descalzos o con sandalias y rellenar los agujeros y grietas donde puedan anidar. El alumbrado público reduce la actividad de los escorpiones. El control puede implicar el uso de insecticidas como los piretroides, o la recogida manual de escorpiones con la ayuda de luces ultravioletas. Algunos depredadores domésticos de los escorpiones, como las gallinas y los pavos, pueden ayudar a reducir el riesgo en los hogares[108]​[109]​

Posible uso de sus toxinas

El veneno de los escorpiones es una mezcla de neurotoxinas, la mayoría péptidos, un tipo de moléculas formadas por la unión de varios aminoácidos,[114]​ muchos de los cuales interfieren en los canales membranosos que transportan iones de sodio, potasio, calcio o cloruro. Estos canales son esenciales para la conducción nerviosa, la contracción muscular y muchos otros procesos biológicos. Algunas de estas moléculas pueden ser útiles en la investigación médica y podrían conducir al desarrollo de nuevos tratamientos de enfermedades. Entre sus posibles usos terapéuticos están la creación de fármacos analgésicos, anticancerígenos, antibacterianos, antifúngicos, antivirales, antiparasitarios, potenciadores de la bradicinina o inmunosupresores. En 2020 todavía no existía ningún fármaco basado en la toxina del escorpión a la venta, aunque la clorotoxina se está probando para el tratamiento del glioma, un cáncer cerebral.[115]​

Como alimento

Los escorpiones forman parte de la gastronomía de países como China, Tailandia, África Occidental, Marruecos, Egipto o Myanmar.[116]​[117]​ El «escorpión frito» es un plato tradicional de la cocina Shandong de China.[N 3]​[119]​[120]​ Se pueden cocinar y comer de diversas maneras, como asados, fritos, a la parrilla, crudos o vivos. Normalmente no se les quitan los aguijones, ya que el calor directo y sostenido anula los efectos nocivos del veneno.[121]​ En Tailandia no se comen tan a menudo como otros artrópodos, como los saltamontes, pero a veces se preparan fritos como comida callejera.[122]​ En Vietnam se utilizan junto con serpientes para hacer un tipo de vino de serpiente.[123]​

En cautividad

Los escorpiones se utilizan en ocasiones como mascotas; aunque es una práctica generalmente desaconsejada, especialmente por su peligro para niños o personas que puedan ser alérgicas a su veneno,[124]​[125]​ algunos estudios indican que, con los cuidados adecuados, pueden tenerse como mascotas de forma segura.[126]​ Su mantenimiento es relativamente sencillo; los principales requisitos son un recinto seguro, como un acuario de cristal con tapa que se pueda cerrar, y mantener una temperatura y humedad adecuadas para la especie elegida, lo que suele requerir la instalación de una estera térmica y la pulverización periódica con un poco de agua. El sustrato debe ser similar al del entorno natural de la especie, como la turba en el caso de las forestales, o arena laterítica en el caso de las especies desérticas excavadoras. Los escorpiones de los géneros Pandinus y Heterometrus son relativamente fáciles de mantener; un Pandinus grande puede consumir unos tres grillos a la semana. El canibalismo es más común en cautividad que en la naturaleza, lo que puede minimizarse proporcionando muchos refugios pequeños dentro del recinto escogido y asegurándose de que haya disponibles muchas presas.[127]​[128]​

Su comercialización como animales de compañía ha supuesto una amenaza para las poblaciones silvestres de algunas especies, especialmente Androctonus australis y Pandinus imperator.[129]​

En la cultura

El escorpión es un animal de relevancia cultural, que aparece como motivo en el arte, especialmente en el arte islámico en el Medio Oriente.[130]​ Se percibe como una encarnación del mal y como una fuerza protectora, como los poderes de un derviche para combatir el mal.[130]​ En el folclore musulmán representa la sexualidad humana.[130]​ Los escorpiones se utilizan en la medicina tradicional del sur de Asia, especialmente en antídotos para sus picaduras.[130]​

Una de sus primeras representaciones en la cultura es su inclusión, como Escorpio, entre los doce signos del zodiaco por parte de los astrónomos babilónicos durante el periodo caldeo, adoptado posteriormente por la astrología occidental. La constelación correspondiente en astronomía es Escorpio.[131]​ En el antiguo Egipto, la diosa Serket, que protegía al faraón, se representaba a menudo como un escorpión.[132]​ En la antigua Grecia, el escudo de un guerrero llevaba a veces un adorno de escorpión, como se puede ver en la cerámica de figuras rojas del siglo V a. C.[133]​ En la mitología griega, Artemisa o Gea envió un escorpión gigante para matar al cazador gigante Orión, que había prometido que mataría a todos los animales del mundo. Orión y el escorpión se convirtieron en constelaciones; como enemigos se situaron en lados opuestos del mundo, de modo que cuando uno se eleva en el cielo, el otro se pone.[134]​[135]​ Los escorpiones se mencionan en la Biblia y el Talmud como símbolos de peligro y malicia.[135]​

La moraleja de la fábula El escorpión y la rana se puede interpretar como una muestra de que las personas malvadas no pueden resistirse a hacer daño a los demás, incluso cuando no les conviene.[136]​ Más recientemente, el argumento de la reconocida novela corta de John Steinbeck La perla (The Pearl, 1947) se centra en los intentos de un pobre pescador de perlas por salvar a su hijo de la picadura de un escorpión, para luego perderlo a causa de la violencia humana.[137]​ Algunos ejemplos de su representación en el cine y la poesía occidental pueden ser el del cineasta surrealista Luis Buñuel, que hizo un uso simbólico de los escorpiones en su filme clásico La edad de oro (L'Age d'or, 1930),[138]​ mientras que la última colección de poemas de Stevie Smith se tituló Scorpion and other Poems;[139]​ varias películas de artes marciales y videojuegos tienen por título Scorpion King (Rey Escorpión).[140]​[141]​

Desde la época clásica, el escorpión, con su poderoso aguijón, se ha utilizado para dar nombre a distintas armas. En el ejército romano el escorpión era una máquina de asedio de torsión utilizada para lanzar proyectiles.[142]​ El FV101 Scorpion del ejército británico fue un vehículo blindado de reconocimiento o tanque ligero en servicio desde 1972 hasta 1994.[143]​ Una versión del tanque Matilda II, dotado de un mayal para eliminar minas terrestres, recibió el nombre de Matilda Scorpion.[144]​ Varios buques de la Marina Real británica y de la Armada de los Estados Unidos han sido bautizados con el nombre de Scorpion, entre ellos una balandra de dieciocho cañones en 1803,[145]​ un buque con torreta en 1863,[146]​ un yate de patrulla en 1898,[147]​ un destructor en 1910[148]​ y un submarino nuclear en 1960.[149]​

El escorpión se ha utilizado como nombre o símbolo de productos y marcas, como los coches de carreras italianos Abarth[150]​ o la motocicleta Montesa Scorpion scrambler.[151]​ Una asana de equilibrio de manos o antebrazos en el yoga moderno se denomina postura del escorpión.[152]​

Notas y referencias

Notas
  1. Dado que actualmente no existen evidencias paleontológicas ni embriológicas de que los arácnidos hayan tenido alguna vez una división independiente similar al tórax, existe un argumento en contra de la validez del término cefalotórax, es decir, el céfalon (cabeza) y el tórax fusionados. También se puede argumentar en contra del uso del término abdomen, ya que el opistosoma de todos los escorpiones contiene un corazón y pulmones en libro, órganos atípicos en un abdomen.[19]​
  2. El sistema circulatorio abierto o sistema lagunar se da en muchos invertebrados, incluidos artrópodos como crustáceos, insectos y arácnidos y moluscos como caracoles y almejas. No funciona con sangre sino con un líquido denominado hemolinfa.[37]​
  3. La cocina de Shandong, más conocida en chino como cocina Lu, es una de las «Ocho Tradiciones Culinarias» de la gastronomía de China y una de sus «Cuatro Grandes Tradiciones». Procede del estilo culinario autóctono de la Shandong, una provincia costera del norte de China.[118]​
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Enlaces externos

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  • Scorpions en The National Institute for Occupational Safety and Health (en inglés)
  •   Datos: Q19125
  •   Multimedia: Scorpiones
  •   Especies: Scorpiones

Agosto 24, 2021
scorpiones, escorpión, redirige, aquí, para, otras, acepciones, véase, escorpión, desambiguación, alacrán, redirige, aquí, para, otras, acepciones, véase, alacrán, desambiguación, orden, artrópodos, arácnidos, depredadores, conocidos, comúnmente, como, escorpi. Escorpion redirige aqui Para otras acepciones vease Escorpion desambiguacion Alacran redirige aqui Para otras acepciones vease Alacran desambiguacion Scorpiones es un orden de artropodos aracnidos depredadores conocidos comunmente como escorpiones o alacranes Se caracterizan por contar con un par de pinzas de agarre y una cola estrecha y segmentada a menudo formando una reconocible curva hacia delante sobre la espalda y siempre rematada con un aguijon La historia evolutiva de los escorpiones se remonta a hace unos cuatrocientos treinta y cinco millones de anos durante el Silurico Viven sobre todo en los desiertos pero se han adaptado a una amplia gama de condiciones ambientales y se encuentran en todos los continentes excepto en la Antartida Se han descrito mas de dos mil quinientas especies divididas en veintidos familias existentes Su taxonomia se encuentra en proceso de revision para tener en cuenta los estudios genomicos del siglo XXI EscorpionesRango temporal 435 Ma 0 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg NSilurico temprano PresenteEscorpion rojo indio Hottentotta tamulus TaxonomiaReino AnimaliaFilo ArthropodaSubfilo ChelicerataClase ArachnidaOrden ScorpionesC L Koch 1837DistribucionFamiliasVer seccion Taxonomia editar datos en Wikidata Se alimentan principalmente de insectos y otros invertebrados aunque algunas especies consumen vertebrados Utilizan sus pinzas para sujetar y matar a sus presas Pueden utilizar su aguijon venenoso tanto para matar a su presa como para defenderse A su vez los escorpiones son presa de otros animales de mayor tamano Durante el cortejo el escorpion macho y la hembra se sujetan mutuamente con las pinzas y se mueven en una danza en la que el macho trata de dirigir a la hembra hacia su capsula de esperma La mayoria de las especies de este orden son viviparas y la hembra cuida de las crias mientras sus exoesqueletos se endurecen transportandolas sobre su espalda su exoesqueleto contiene sustancias quimicas fluorescentes y brilla bajo la luz ultravioleta La gran mayoria de las especies de escorpiones no suponen una amenaza grave para el ser humano y los adultos sanos no suelen necesitar tratamiento medico despues de sufrir su picadura Solo unas veinticinco especies cuentan con un veneno capaz de matar a un ser humano pero en algunas partes del mundo donde hay especies muy venenosas se producen regularmente centenares de muertes de personas sobre todo en zonas con dificultades de acceso a los tratamientos medicos Los escorpiones estan presentes en el arte el folclore la mitologia y las marcas comerciales Escorpio es el nombre de una constelacion y tambien el de un signo del Zodiaco un mito clasico relata como el gran escorpion y su enemigo Orion se convirtieron en constelaciones en lados opuestos del cielo Indice 1 Etimologia 2 Distribucion geografica 3 Morfologia 3 1 Cefalotorax 3 2 Mesosoma 3 3 Metasoma 4 Biologia 4 1 Depredadores y defensa 4 2 Alimentacion 4 3 Reproduccion y ciclo vital 4 4 Fluorescencia 5 Evolucion 5 1 Registro fosil 5 2 Filogenia 5 3 Taxonomia 6 Relacion con los humanos 6 1 Picaduras 6 2 Posible uso de sus toxinas 6 3 Como alimento 6 4 En cautividad 6 5 En la cultura 7 Notas y referencias 8 Bibliografia 9 Bibliografia adicional 10 Enlaces externosEtimologia EditarEl nombre comun de estos aracnidos en idioma espanol es escorpion o alacran 1 2 La palabra escorpion proviene del latin scorpĭo ōnis y esta del griego skorpios skorpios 3 alacran tiene su origen en el arabe hispanico al aqrab que a su vez proviene del arabe clasico aqrab 2 La primera documentacion del vocablo alacran se remontan a 1251 Calila 39 688 y la de escorpion se encuentra en Berceo Signos 39 1 Distribucion geografica EditarLos escorpiones se distribuyen por todos los continentes excepto la Antartida La diversidad es mayor en las zonas subtropicales y disminuye hacia los polos y el ecuador aunque se encuentran escorpiones en los tropicos No se encontraban en estado natural en Gran Bretana Nueva Zelanda y algunas islas de Oceania aunque han sido introducidos accidentalmente por el ser humano 4 Cinco colonias de Euscorpius flavicaudis se han establecido desde el pasado siglo XIX en Sheerness Inglaterra a 51 N 5 6 7 mientras que Paruroctonus boreus llega tan al norte como Red Deer Alberta a 52 N 8 Algunas especies estan incluidas en la Lista Roja de la UICN Lychas braueri esta clasificada como en peligro critico 2014 Isometrus deharvengi como en peligro 2016 y Chiromachus ochropus como vulnerable 2014 9 10 11 Viven principalmente en los desiertos pero pueden encontrarse practicamente en todos los habitats terrestres incluidas montanas de gran altitud cuevas y zonas intermareales No se encuentran en los ecosistemas boreales como la tundra la taiga de gran altitud y las cimas de las montanas 12 13 La mayor altitud alcanzada por un escorpion es de 5500 m en los Andes concretamente Orobothriurus crassimanus 14 En cuanto a los microhabitats los escorpiones pueden ser terrestres arboricolas psamofilos habitats arenosos o litofilos rocosos Algunas especies como Vaejovis janssi son versatiles y se encuentran en todos los habitats de la isla Socorro Baja California mientras que otras como Euscorpius carpathicus endemica de la zona litoral de los rios de Rumania ocupan nichos especializados 15 16 Morfologia Editar Anatomia de un escorpion vista dorsal de Cheloctonus jonesii 1 Prosoma o cefalotorax 2 Mesosoma o preabdomen 3 Metasoma o cola 4 Pedipalpos 5 Patas 6 Queliceros o piezas bucales 7 Quelas o pinzas 8 Dedo movil o tarso 9 Dedo fijo o manus 10 Aculeus o aguijon 11 Telson ano en la articulacion anterior 12 Aberturas de los pulmones El tamano de las distintas especies de este orden va desde los 8 5 mm de Typhlocactus mitchelli familia Typhlochactidae 15 hasta los 23 cm de Heterometrus swammerdami Scorpionidae 17 El cuerpo de los escorpiones se divide en dos partes o tagmas el cefalotorax anterior o prosoma y el abdomen posterior u opistosoma 18 N 1 El opistosoma se subdivide en una parte anterior ancha el mesosoma o preabdomen y una posterior estrecha en forma de cola el metasoma o postabdomen 20 En la mayoria de las especies las diferencias externas entre sexos no son apreciables aunque en algunas el metasoma es mas alargado en los machos que en las hembras 21 Cefalotorax Editar El cefalotorax esta formado por el caparazon ojos queliceros piezas bucales pedipalpos que disponen de quelas denominadas generalmente pinzas o manos y cuatro pares de patas Tienen dos ojos en medio de la superficie dorsal de la parte superior del cefalotorax y por lo general de dos a cinco pares de ojos a lo largo del borde anterior 22 Aunque no son capaces de formar imagenes nitidas sus ojos centrales se encuentran entre los mas sensibles a la luz del reino animal sobre todo en condiciones de poca luz que hacen posible que las especies nocturnas utilicen la luz de las estrellas para orientarse por la noche 23 Los queliceros se situan en la parte delantera debajo del caparazon tienen forma de pinza y estan formados por tres segmentos y dientes puntiagudos 24 25 El cerebro se encuentra en la parte posterior del cefalotorax justo encima del esofago 26 Como en otros aracnidos el sistema nervioso se concentra fundamentalmente en el cefalotorax pero posee un largo cordon nervioso ventral con ganglios segmentados que puede ser un rasgo ancestral 27 El pedipalpo es un apendice segmentado con pinzas o dedos que utilizan para inmovilizar a sus presas para defenderse y con fines sensoriales Los artejos o segmentos del pedipalpo desde el mas cercano al cuerpo hacia fuera son la coxa el trocanter el femur la rotula la tibia incluido el dedo fijo o manus y el tarso dedo movil Presentan unas crestas lineales oscuras o granuladas en los segmentos de los pedipalpos y otras partes del cuerpo que resultan utiles como caracteres de clasificacion taxonomica 28 A diferencia de otros aracnidos las patas no han experimentado modificaciones para otros fines aunque ocasionalmente pueden utilizarlas para excavar y las hembras pueden usarlas para recoger a sus crias Las patas estan cubiertas de propioceptores cerdas y setas sensoriales 29 Dependiendo de la especie las patas pueden tener espinas y espolones 30 Mesosoma Editar Vista ventral donde se aprecian las pectinas forma de V invertida El mesosoma o preabdomen es la parte mas ancha del opistosoma 20 Esta formado por los siete segmentos o somitas anteriores del opistosoma cada uno de ellos cubierto dorsalmente por una placa esclerotizada 31 Ventralmente los somitas tres a siete estan protegidos por placas coincidentes denominadas esternitos El lado ventral del primer somita tiene un par de operculos genitales que cubren el gonoporo El segundo esternito forma la placa basal donde se encuentran las pectinas o peines 32 organos exclusivos de los escorpiones 22 31 con funciones quimiorreceptoras y mecanorreceptoras 33 31 Los cuatro somitas siguientes del tercero al sexto tienen pares de espiraculos que sirven como aberturas para los organos respiratorios del escorpion conocidos como pulmones en libro o laminares las aberturas de los espiraculos pueden ser ranuras circulares elipticas u ovaladas dependiendo de la especie 34 35 Asi pues hay cuatro pares de pulmones en libro cada uno de ellos consta de unas ciento cuarenta a ciento cincuenta laminas delgadas o lamelas llenas de aire en el interior de una camara pulmonar conectada en la parte ventral a una camara auricular que se abre en un espiraculo unas cerdas mantienen las laminas separadas Un musculo abre el espiraculo y ensancha la camara auricular los musculos dorsoventrales se contraen para comprimir la camara pulmonar forzando la salida del aire y se relajan para permitir que la camara se vuelva a llenar 36 La septima y ultima somita no tiene apendices ni ninguna otra estructura externa significativa 34 El mesosoma contiene el corazon o vaso dorsal que constituye el centro del sistema circulatorio abierto de los escorpiones N 2 El corazon es continuo con un sistema arterial profundo que se extiende por todo el cuerpo Los senos retornan la hemolinfa desoxigenada al corazon la hemolinfa es reoxigenada por los poros cardiacos En el mesosoma tambien se encuentra el sistema reproductor Las gonadas de las hembras estan formadas por tres o cuatro tubos paralelos entre si y conectados por dos o cuatro anastomosis transversales En estos tubos se forman los oocitos y se desarrolla el embrion Conectan con dos oviductos que a su vez conectan con un unico atrio que conduce al orificio genital 38 Los machos tienen dos gonadas formadas por dos tubos cilindricos con una configuracion en forma de escalera contienen quistes que producen espermatozoides Ambos tubos terminan en un espermiducto uno a cada lado del mesosoma Conectan con estructuras glandulares simetricas llamadas organos paraxiales que terminan en el orificio genital y secretan estructuras a base de quitina que se unen para formar el espermatoforo 39 40 Metasoma Editar Aguijon de Centruroides sculpturatus Los ultimos cinco segmentos del cuerpo estrechados a modo de cola junto con el telson que no es estrictamente un segmento forman el metasoma Los cinco segmentos son simples anillos corporales carecen de esternas o tergas visibles y se agrandan distalmente Estos segmentos cuentan con protuberancias setas y cerdas que pueden utilizarse para su clasificacion taxonomica El ano se encuentra en el extremo distal y ventral del ultimo segmento y esta rodeado por cuatro papilas anales y el arco anal 34 La cola de algunas especies contiene receptores de luz 23 El telson incluye la vesicula que contiene un par de glandulas venenosas simetricas Externamente presenta el aculeus o aguijon curvado hipodermico dotado de pelos sensoriales Cada una de las glandulas venenosas tiene su propio conducto para transportar su secrecion a lo largo del aguijon desde el bulbo de la glandula hasta el punto inmediatamente subterminal del aguijon donde cada uno de los conductos tiene su propio orificio de veneno 41 Un sistema muscular extrinseco en la cola la mueve hacia delante y la propulsa y penetra con el aguijon mientras que un sistema muscular intrinseco unido a las glandulas bombea el veneno a traves del aguijon hacia la victima 42 El aguijon contiene metaloproteinas que endurecen la punta 43 44 El angulo optimo de picadura es de unos 30 con respecto a la punta 45 Biologia Editar Centruroides limpidus en su refugio entre las rocas La mayoria de las especies de escorpiones son nocturnas o crepusculares y encuentran refugio durante el dia en madrigueras grietas en las rocas o en la corteza de los arboles 46 Muchas crean un refugio bajo las piedras de unos pocos centimetros de longitud y algunas utilizan madrigueras construidas por otros animales como aranas reptiles y pequenos mamiferos mientras que otras excavan sus propias madrigueras de distinta complejidad y profundidad segun la especie Las especies del genero Hadrurus excavan madrigueras de mas de dos metros de profundidad utilizando piezas bucales las pinzas y las patas Algunas especies sobre todo de la familia Buthidae pueden compartir un mismo refugio en el caso de Centruroides spp pueden llegar a agruparse hasta treinta animales En algunas especies las familias formadas por las hembras y las crias en ocasiones tambien se agrupan 47 Prefieren las zonas donde la temperatura se mantiene en un rango de 11 40 C pero pueden sobrevivir a temperaturas desde muy por debajo del punto de congelacion hasta las elevadas temperaturas de los desiertos 48 49 Pueden soportar un calor intenso Leiurus quinquestriatus Scorpio maurus y Hadrurus arizonensis pueden vivir a temperaturas de 45 50 C si estan suficientemente hidratados Las especies del desierto deben hacer frente a los cambios extremos de temperatura entre el dia y la noche o entre estaciones Pectinibuthus birulai vive en un rango de temperatura de 30 a 50 C Los escorpiones que no habitan en los desiertos prefieren temperaturas mas bajas Su capacidad para resistir el frio puede estar relacionada con un aumento de produccion de trehalosa cuando baja la temperatura Algunas especies hibernan 50 Es posible que los escorpiones sean resistentes a las radiaciones ionizantes ya que se comprobo que los eran de los pocos animales que sobrevivian a las pruebas nucleares de Reggane Argelia a principios de la decada de 1960 51 Las especies de habitats deserticos cuentan con varias adaptaciones para conservar el agua Excretan compuestos insolubles como la xantina la guanina y el acido urico que no requieren agua para su eliminacion del organismo la guanina es el principal componente y maximiza la cantidad de nitrogeno excretado Su cuticula retiene la humedad mediante los lipidos y las ceras de las glandulas epidermicas y los protege contra la radiacion ultravioleta Incluso cuando esta deshidratado un escorpion puede tolerar una alta presion osmotica en su sangre 52 Los escorpiones del desierto obtienen la mayor parte de la humedad de los alimentos que consumen pero algunos pueden absorber agua del suelo humedo Las especies que viven en zonas con una vegetacion mas densa y con temperaturas mas moderadas beben agua depositada en las plantas y en los charcos 53 Un escorpion utiliza su aguijon tanto para matar a sus presas como para defenderse Algunas especies golpean de forma directa y rapida con su cola mientras que otras lo hacen de forma mas lenta y circular lo que permite situar facilmente el aguijon en una posicion en la que puede volver a golpear Leiurus quinquestriatus puede mover su cola a una velocidad de hasta 128 cm s en un golpe defensivo 54 Depredadores y defensa Editar Los escorpiones pueden ser atacados por otros artropodos como hormigas aranas solifugos y ciempies entre sus principales depredadores estan las ranas los lagartos las serpientes las aves y los mamiferos 55 Los suricatas se han especializado en su caza mordiendoles la cola para arrancarles el aguijon y han desarrollado una cierta resistencia al veneno de algunos escorpiones 56 57 El murcielago de zonas deserticas Otonycteris hemprichii es inmune a su veneno y en un estudio se ha comprobado que el 70 de los excrementos de estos murcielagos contenian restos de escorpiones 58 Los escorpiones son huespedes de parasitos como acaros moscas del genero Megaselia nematodos y algunas bacterias aunque su sistema inmunitario les confiere resistencia a la infeccion por muchos tipos de bacterias 59 Cuando se sienten amenazados levantan las pinzas y la cola en una posicion defensiva Algunas especies estridulan para advertir a los depredadores frotando ciertas vellosidades el aguijon o las pinzas 55 Diferentes especies prefieren utilizar como defensa el aguijon o las pinzas dependiendo del tamano de sus apendices 60 Algunas especies como Parabuthus Centruroides margaritatus o Hadrurus arizonensis lanzan un chorro de veneno que puede alcanzar una distancia de hasta un metro para advertir a los posibles depredadores pudiendo herirlos en los ojos 61 Algunas especies de Ananteris pueden desprenderse de parte de la cola para poder escapar de los depredadores estas partes no vuelven a crecer por lo que son incapaces de picar y defecar pero aun pueden capturar pequenas presas y reproducirse durante al menos ocho meses despues 62 Alimentacion Editar Escorpion alimentandose de un solifugo Suelen alimentarse de insectos especialmente saltamontes grillos termitas escarabajos y avispas entre otras de sus presas se incluyen aranas solifugos cochinillas e incluso pequenos vertebrados como lagartos serpientes y mamiferos Las especies con grandes pinzas pueden capturar lombrices de tierra y moluscos La mayoria de los escorpiones son oportunistas y consumen una gran variedad de presas aunque algunos pueden estar muy especializados como Isometroides vescus cuya principal presa son aranas de madriguera El tamano de las presas depende del tamano de la especie Algunos escorpiones son del tipo predador de emboscada y permanecen en la entrada de su madriguera o cerca de ella esperando a sus presas mientras que otras las buscan activamente Detectan a sus presas con unos pelos quimiorreceptores y mecanorreceptores de su cuerpo y las capturan con sus pinzas A los animales pequenos los matan simplemente con las pinzas sobre todo las especies que disponen de pinzas grandes y a las presas mas grandes y agresivas les clavan su aguijon 63 64 Al igual que otros aracnidos digieren su comida externamente Utilizan los queliceros que son muy afilados para arrancar pequenas cantidades de alimento del cuerpo de la presa hacia una cavidad preoral situada bajo los queliceros y el caparazon Los jugos digestivos del intestino son segregados sobre la comida y el alimento digerido es posteriormente succionado hacia el intestino en forma liquida Cualquier materia solida no digerible como fragmentos de exoesqueleto es atrapada por las setas de la cavidad preoral y expulsada El alimento succionado se bombea hacia el intestino medio por la faringe donde se continua digiriendo Los residuos pasan por el intestino posterior y se expulsan por el ano Los escorpiones pueden consumir grandes cantidades de alimento de una sola vez Poseen un eficiente organo de almacenamiento de alimentos y una tasa metabolica muy baja ademas de un modo de vida relativamente inactivo lo que les permite sobrevivir largos periodos sin comida algunas especies pueden sobrevivir de seis a doce meses sin alimentarse 65 Reproduccion y ciclo vital Editar Escorpion macho y hembra durante el promenade a deux La mayoria de los escorpiones se reproducen sexualmente y la mayor parte de las especies presentan sexos separados 31 pero existen informes sobre reproduccion por partenogenesis huevos no fecundados que se desarrollan en embriones vivos en algunos generos como Hottentotta y Tityus y en las especies Centruroides gracilis Liocheles australasiae y Ananteris coineaui 66 67 aunque la validez de estos informes en el caso de algunas especies es discutida 68 Las hembras receptivas emiten feromonas que son captadas por los machos errantes que utilizan sus pectinas para rastrear el sustrato Los machos comienzan el cortejo moviendo el cuerpo hacia delante y hacia atras pero sin mover las patas lo que parece producir vibraciones en el suelo que son captadas por la hembra 39 A continuacion sujeta las pinzas de la hembra con las suyas e inician una compleja danza conocida como promenade a deux 69 paseo para dos en frances en esta danza el macho y la hembra se mueven hacia atras y hacia delante situados uno frente al otro mientras el macho busca un lugar adecuado para depositar su espermatoforo El ritual de cortejo puede incluir otros comportamientos como el beso queliceral en el que el macho y la hembra se tocan mutuamente las piezas bucales el arbre droit arbol erguido en el que los miembros de la pareja elevan sus cuartos traseros y se frotan las colas o la picadura sexual en la que el macho pica a la hembra en las quelas o el mesosoma para someterla La danza puede durar desde unos minutos hasta varias horas 70 71 Cuando el macho ha localizado un sustrato adecuadamente estable como suelo duro arena compacta roca o corteza de arbol deposita el espermatoforo y conduce a la hembra sobre el esto permite que el espermatoforo entre en los operculos genitales de la hembra lo que desencadena la liberacion de los espermatozoides y la fertilizacion de la hembra El macho deposita una secrecion gelatinosa en los operculos de la hembra para impedir que vuelva a aparearse antes de que nazcan las crias Despues el macho y la hembra se separan de forma brusca 72 73 Entre los escorpiones solo se han registrado casos aislados de canibalismo sexual tras el apareamiento 74 Compsobuthus werneri hembra con sus crias La gestacion puede durar mas de un ano en algunas especies 75 Presentan dos tipos de desarrollo embrionario apoicogenico y catoicogenico En el caso del sistema apoicogenico que se da principalmente en Buthidae los embriones se desarrollan en huevos ricos en yema en el interior de los foliculos El sistema catoicogenico documentado en Hemiscorpiidae Scorpionidae y Diplocentridae consiste en que los embriones se desarrollan en un diverticulo que tiene una estructura similar a una tetina para que se alimenten 76 77 A diferencia de la mayoria de los aracnidos que son oviparos nacen de huevos los escorpiones son todos viviparos y nacen vivos 78 Son inusuales entre los artropodos terrestres por la cantidad de cuidados que la hembra presta a sus crias 79 El tamano de la camada varia segun la especie desde tres hasta mas de cien individuos 80 El tamano corporal de los escorpiones no esta correlacionado ni con el tamano de la cria ni con la duracion del ciclo vital 81 Antes del nacimiento de las crias la hembra eleva la parte delantera de su cuerpo y coloca los pedipalpos y las patas delanteras debajo de ella para recoger a las crias cesta de nacimiento Las crias surgen una a una de los operculos genitales expulsan la membrana embrionaria si existe y se colocan sobre el lomo de la madre donde permanecen hasta que han realizado al menos una muda El periodo anterior a la primera muda se denomina fase projuvenil las crias no pueden alimentarse ni picar pero tienen ventosas en los tarsos que les sirven para agarrarse a la madre este periodo dura de cinco a veinticinco dias dependiendo de la especie Las crias mudan por primera vez simultaneamente en un proceso que dura de seis a ocho horas marcando el inicio de la etapa juvenil 80 Durante los estadios juveniles son como versiones de menor tamano de los adultos con pinzas cerdas y aguijones completamente desarrollados Todavia son blandos y carecen de pigmentos por lo que todavia permanecen montados a la espalda de su madre para protegerse En los dias siguientes se endurecen y adquieren una mayor pigmentacion Pueden dejar a su madre temporalmente aunque regresan cuando perciben un peligro potencial Una vez que el exoesqueleto esta completamente endurecido las crias pueden cazar presas por si mismas y pueden separarse de su madre 82 Un escorpion puede mudar unas seis veces de media antes de alcanzar la madurez que puede no producirse hasta que tenga entre seis y ochenta y tres meses de edad dependiendo de la especie Algunas especies pueden vivir hasta veinticinco anos 75 Fluorescencia Editar La fluorescencia de este escorpion es azul clara La madre brilla con un color verde azulado intenso las crias con un gris apagado Los escorpiones brillan con un intenso color azul verdoso cuando se exponen a ciertos rangos de longitudes de onda de luz ultravioleta como la producida por una luz negra debido a la presencia de sustancias quimicas fluorescentes en la cuticula como la b carbolina Por ello las lamparas ultravioleta de mano han sido durante mucho tiempo una herramienta habitual para los estudios de campo nocturnos de estos animales La fluorescencia se produce como resultado de la esclerotizacion y aumenta su intensidad en cada estadio sucesivo 83 Esta fluorescencia puede tener un papel activo en la capacidad del escorpion para detectar la luz 84 Evolucion Editar Allopalaeophonus antes Palaeophonus hunteri del Silurico de Escocia 85 Registro fosil Editar Palaeophonus nuncius fosil del Silurico de Suecia Se han encontrado fosiles de escorpiones en muchos estratos como los depositos marinos del Silurico y estuarios del Devonico depositos de carbon del periodo Carbonifero y en ambar Se debate si los primeros escorpiones eran marinos o terrestres aunque tenian pulmones en libro como las especies terrestres modernas 13 86 87 88 Se han descrito mas de cien especies fosiles 89 La mas antigua encontrada hasta 2020 es Parioscorpio venator que vivio hace cuatrocientos treinta y siete millones de anos durante el Silurico en lo que hoy es Wisconsin a diferencia de los escorpiones actuales pero como sus antepasados marinos tenia ojos compuestos 90 Gondwanascorpio del Devonico es uno de los primeros animales terrestres conocidos del supercontinente Gondwana 91 Filogenia Editar Scorpiones es un clado de aracnidos con pulmones en libro Los aracnidos se situan dentro de Chelicerata un subfilo de artropodos que contiene a las aranas de mar y a los cangrejos herradura junto a los animales terrestres sin pulmones en libro como las garrapatas y los segadores 13 Los extintos euripteridos a veces llamados escorpiones marinos aunque no todos eran marinos no son escorpiones sus pinzas de agarre eran queliceros que no son homologas a las pinzas segundo apendice de los escorpiones 92 Scorpiones es un taxon hermano de Tetrapulmonata un grupo terrestre con pulmones en libro que incluye a las aranas y a los escorpiones latigo como muestra este cladograma de 2019 13 Chelicerata Pycnogonida aranas de mar Prosomapoda Xiphosura cangrejos herradura Eurypterida escorpiones marinos Arachnida No pulmonados garrapatas segadores etc Pulmonados Scorpiones Tetrapulmonata Araneae aranas Pedipalpi escorpiones latigo etc El arbol filogenetico interno de los escorpiones ha sido objeto de debate 13 pero los analisis genomicos situan de manera consistente a Bothriuridae como hermano de un clado formado por Scorpionoidea y Chactoidea Los escorpiones se diversificaron entre el Devonico y el Carbonifero temprano Su division principal son los clados Buthida e Iurida Bothriuridae divergio desde antes de que el Gondwana templado se dividiera en masas terrestres separadas completandose en el Jurasico Iuroidea y Chactoidea no son clados unicos y se muestran como parafileticos entre comillas en este cladograma de 2018 93 Scorpiones Buthida Chaeriloidea Pseudochactoidea Buthoidea Iurida Iuroidea parte Bothriuroidea Chactoidea parte Iuroidea parte Chactoidea parte Scorpionoidea Taxonomia Editar Carlos Linneo describio seis especies de escorpiones en su genero Scorpio en 1758 y 1767 tres de ellas se consideran hoy en dia validas Scorpio maurus Androctonus australis y Euscorpius carpathicus las otras tres son nombres dudosos Situo a los escorpiones entre sus Insecta aptera insectos sin alas un grupo que incluia Crustacea Arachnida y Myriapoda 94 En 1801 el naturalista frances Jean Baptiste Lamarck dividio los Insecta aptera creando el taxon Arachnides para las aranas los escorpiones y los acari acaros y garrapatas aunque tambien contenia Thysanura aranuelas Myriapoda y parasitos como los piojos 95 El aracnologo aleman Carl Ludwig Koch creo el orden Scorpiones en 1837 lo dividio en cuatro familias los escorpiones de seis ojos Scorpionides los de ocho Buthides los de diez Centrurides y los de doce ojos Androctonides 96 En fechas mas recientes se han descrito unas veintidos familias que contienen mas de dos mil quinientas especies con numerosas adiciones y reajustes de taxones en el siglo XXI 97 13 98 Se han descrito mas de cien taxones de escorpiones fosiles 89 La siguiente clasificacion se basa en Soleglad y Fet 2003 99 que sustituyo a la antigua y no publicada clasificacion de Stockwell 100 Otros cambios taxonomicos proceden de los trabajos de Soleglad et al 2005 101 102 Los taxones existentes hasta el rango de familia el numero de especies se indica entre parentesis son 97 Orden ScorpionesParvorden Pseudochactida Soleglad y Fet 2003 Superfamilia Pseudochactoidea Gromov 1998 Familia Pseudochactidae Gromov 1998 1 sp escorpiones de Asia Central de habitats semi sabana Centruroides vittatus un miembro de Buthidae la mayor familia de escorpiones Parvorden Buthida Soleglad y Fet 2003 Superfamilia Buthoidea C L Koch 1837 Familia Buthidae C L Koch 1837 1209 spp incluye algunas de las especies mas peligrosas Familia Microcharmidae Lourenco 1996 2019 17 spp escorpiones africanos de la hojarasca del bosque humedo Parvorden Chaerilida Soleglad y Fet 2003 Superfamilia Chaeriloidea Pocock 1893 Familia Chaerilidae Pocock 1893 51 spp escorpiones del sur y del sudeste asiatico de lugares no aridos Heterometrus laoticus un miembro de la familia Scorpionidae Parvorden Iurida Soleglad y Fet 2003 Superfamilia Chactoidea Pocock 1893 Familia Akravidae Levy 2007 1 sp escorpiones cavernicolas de Israel Familia Belisariidae Lourenco 1998 3 spp escorpiones cavernicolas del sur de Europa Familia Chactidae Pocock 1893 209 spp escorpiones del Nuevo Mundo miembros en revision Familia Euscorpiidae Laurie 1896 170 spp escorpiones inofensivos de America Eurasia y norte de Africa Familia Superstitioniidae Stahnke 1940 1 sp escorpiones cavernicolas de Mexico y el suroeste de Estados Unidos Familia Troglotayosicidae Lourenco 1998 4 spp escorpiones cavernicolas de America del Sur Familia Typhlochactidae Mitchell 1971 11 spp escorpiones cavernicolas del este de Mexico Familia Vaejovidae Thorell 1876 222 spp escorpiones del Nuevo Mundo Superfamilia Iuroidea Thorell 1876 Familia Caraboctonidae Kraepelin 1905 23 spp escorpiones peludos Familia Hadruridae Stahnke 1974 9 spp grandes escorpiones de America del Norte Familia Iuridae Thorell 1876 21 spp escorpiones con un gran diente en el lado interno de la pinza movil Superfamilia Scorpionoidea Latreille 1802 Familia Bothriuridae Simon 1880 158 spp Escorpiones tropicales y templados del hemisferio sur Familia Hemiscorpiidae Pocock 1893 16 spp escorpiones de roca trepadores o arboreos de Oriente Medio Familia Hormuridae Laurie 1896 92 spp escorpiones aplanados que viven en grietas del sudeste asiatico y Australia Familia Rugodentidae Bastawade et al 2005 1 sp escorpiones excavadores de la India Familia Scorpionidae Latreille 1802 183 spp escorpiones de madriguera Familia Diplocentridae Karsch 1880 134 spp estrechamente relacionados con Scorpionidae y a veces situados en el pero tienen una espina en el telson Familia Heteroscorpionidae Kraepelin 1905 6 spp escorpiones de Madagascar Relacion con los humanos EditarPicaduras Editar Centruroides sculpturatus una de las pocas especies de escorpiones cuyo veneno es mortal para los humanos Los escorpiones utilizan su veneno para matar o paralizar rapidamente a sus presas Las picaduras de muchas especies son molestas o dolorosas pero solo veinticinco especies todas pertenecientes a la familia Buthidae como Leiurus quinquestriatus Hottentotta spp Centruroides spp o Androctonus spp 15 tienen veneno potencialmente mortal para el ser humano El de los escorpiones Androctonus del desierto del Sahara es tan toxico como el de una cobra y los escorpiones mexicanos Centruroides pican a miles de personas cada ano causando centenares de muertes especialmente entre ninos los escorpiones del genero Hadrurus que se encuentran en el sudoeste de Estados Unidos pican a menudo al hombre pero aunque causan un dolor muy intenso es pasajero 103 Las personas alergicas estan especialmente expuestas 104 los tratamientos de primeros auxilios son sintomaticos generalmente con analgesicos Los casos de crisis hipertensiva se tratan con medicamentos que alivian la ansiedad y reducen la vasodilatacion 105 106 El envenenamiento por escorpiones con alta morbilidad y mortalidad suele deberse a un exceso de actividad del sistema nervioso autonomo y efectos toxicos cardiovasculares o neuromusculares el tratamiento especifico es el antisuero combinado con medidas de apoyo como la utilizacion de vasodilatadores en pacientes con efectos toxicos cardiovasculares y benzodiazepinas cuando existe afectacion neuromuscular Aunque son raras es posible que se produzcan reacciones de hipersensibilidad graves incluida la anafilaxia a causa del antisuero 107 Aunque hay pocas especies de este orden de aracnidos potencialmente mortales para los humanos las picaduras de escorpion son un problema de salud publica especialmente en las regiones tropicales y subtropicales de America el norte de Africa Oriente Medio y la India Cada ano se producen en el mundo alrededor de un millon y medio de envenenamientos con entre dos mil quinientos y cinco mil muertes 108 109 110 Mexico con la mayor biodiversidad de escorpiones del mundo es uno de los paises mas afectados con entre doscientos mil y trescientos mil envenenamientos al ano y entre setecientos y mil cuatrocientos muertes 111 112 113 Se realizan esfuerzos para prevenir los envenenamientos y controlar las poblaciones de escorpiones La prevencion abarca actividades personales como comprobar los zapatos y la ropa antes de ponerselos no caminar con los pies descalzos o con sandalias y rellenar los agujeros y grietas donde puedan anidar El alumbrado publico reduce la actividad de los escorpiones El control puede implicar el uso de insecticidas como los piretroides o la recogida manual de escorpiones con la ayuda de luces ultravioletas Algunos depredadores domesticos de los escorpiones como las gallinas y los pavos pueden ayudar a reducir el riesgo en los hogares 108 109 Posible uso de sus toxinas Editar El veneno de los escorpiones es una mezcla de neurotoxinas la mayoria peptidos un tipo de moleculas formadas por la union de varios aminoacidos 114 muchos de los cuales interfieren en los canales membranosos que transportan iones de sodio potasio calcio o cloruro Estos canales son esenciales para la conduccion nerviosa la contraccion muscular y muchos otros procesos biologicos Algunas de estas moleculas pueden ser utiles en la investigacion medica y podrian conducir al desarrollo de nuevos tratamientos de enfermedades Entre sus posibles usos terapeuticos estan la creacion de farmacos analgesicos anticancerigenos antibacterianos antifungicos antivirales antiparasitarios potenciadores de la bradicinina o inmunosupresores En 2020 todavia no existia ningun farmaco basado en la toxina del escorpion a la venta aunque la clorotoxina se esta probando para el tratamiento del glioma un cancer cerebral 115 Como alimento Editar Los escorpiones forman parte de la gastronomia de paises como China Tailandia Africa Occidental Marruecos Egipto o Myanmar 116 117 El escorpion frito es un plato tradicional de la cocina Shandong de China N 3 119 120 Se pueden cocinar y comer de diversas maneras como asados fritos a la parrilla crudos o vivos Normalmente no se les quitan los aguijones ya que el calor directo y sostenido anula los efectos nocivos del veneno 121 En Tailandia no se comen tan a menudo como otros artropodos como los saltamontes pero a veces se preparan fritos como comida callejera 122 En Vietnam se utilizan junto con serpientes para hacer un tipo de vino de serpiente 123 En cautividad Editar Los escorpiones se utilizan en ocasiones como mascotas aunque es una practica generalmente desaconsejada especialmente por su peligro para ninos o personas que puedan ser alergicas a su veneno 124 125 algunos estudios indican que con los cuidados adecuados pueden tenerse como mascotas de forma segura 126 Su mantenimiento es relativamente sencillo los principales requisitos son un recinto seguro como un acuario de cristal con tapa que se pueda cerrar y mantener una temperatura y humedad adecuadas para la especie elegida lo que suele requerir la instalacion de una estera termica y la pulverizacion periodica con un poco de agua El sustrato debe ser similar al del entorno natural de la especie como la turba en el caso de las forestales o arena lateritica en el caso de las especies deserticas excavadoras Los escorpiones de los generos Pandinus y Heterometrus son relativamente faciles de mantener un Pandinus grande puede consumir unos tres grillos a la semana El canibalismo es mas comun en cautividad que en la naturaleza lo que puede minimizarse proporcionando muchos refugios pequenos dentro del recinto escogido y asegurandose de que haya disponibles muchas presas 127 128 Su comercializacion como animales de compania ha supuesto una amenaza para las poblaciones silvestres de algunas especies especialmente Androctonus australis y Pandinus imperator 129 En la cultura Editar Figura de bronce del periodo tardio de Egipto de Isis Serket como un escorpion Lucha de escorpiones y serpientes Anglo Saxon Herbal c 1050 La constelacion de Escorpio representada en Urania s Mirror Londres c 1825El escorpion es un animal de relevancia cultural que aparece como motivo en el arte especialmente en el arte islamico en el Medio Oriente 130 Se percibe como una encarnacion del mal y como una fuerza protectora como los poderes de un derviche para combatir el mal 130 En el folclore musulman representa la sexualidad humana 130 Los escorpiones se utilizan en la medicina tradicional del sur de Asia especialmente en antidotos para sus picaduras 130 Una de sus primeras representaciones en la cultura es su inclusion como Escorpio entre los doce signos del zodiaco por parte de los astronomos babilonicos durante el periodo caldeo adoptado posteriormente por la astrologia occidental La constelacion correspondiente en astronomia es Escorpio 131 En el antiguo Egipto la diosa Serket que protegia al faraon se representaba a menudo como un escorpion 132 En la antigua Grecia el escudo de un guerrero llevaba a veces un adorno de escorpion como se puede ver en la ceramica de figuras rojas del siglo V a C 133 En la mitologia griega Artemisa o Gea envio un escorpion gigante para matar al cazador gigante Orion que habia prometido que mataria a todos los animales del mundo Orion y el escorpion se convirtieron en constelaciones como enemigos se situaron en lados opuestos del mundo de modo que cuando uno se eleva en el cielo el otro se pone 134 135 Los escorpiones se mencionan en la Biblia y el Talmud como simbolos de peligro y malicia 135 La moraleja de la fabula El escorpion y la rana se puede interpretar como una muestra de que las personas malvadas no pueden resistirse a hacer dano a los demas incluso cuando no les conviene 136 Mas recientemente el argumento de la reconocida novela corta de John Steinbeck La perla The Pearl 1947 se centra en los intentos de un pobre pescador de perlas por salvar a su hijo de la picadura de un escorpion para luego perderlo a causa de la violencia humana 137 Algunos ejemplos de su representacion en el cine y la poesia occidental pueden ser el del cineasta surrealista Luis Bunuel que hizo un uso simbolico de los escorpiones en su filme clasico La edad de oro L Age d or 1930 138 mientras que la ultima coleccion de poemas de Stevie Smith se titulo Scorpion and other Poems 139 varias peliculas de artes marciales y videojuegos tienen por titulo Scorpion King Rey Escorpion 140 141 Desde la epoca clasica el escorpion con su poderoso aguijon se ha utilizado para dar nombre a distintas armas En el ejercito romano el escorpion era una maquina de asedio de torsion utilizada para lanzar proyectiles 142 El FV101 Scorpion del ejercito britanico fue un vehiculo blindado de reconocimiento o tanque ligero en servicio desde 1972 hasta 1994 143 Una version del tanque Matilda II dotado de un mayal para eliminar minas terrestres recibio el nombre de Matilda Scorpion 144 Varios buques de la Marina Real britanica y de la Armada de los Estados Unidos han sido bautizados con el nombre de Scorpion entre ellos una balandra de dieciocho canones en 1803 145 un buque con torreta en 1863 146 un yate de patrulla en 1898 147 un destructor en 1910 148 y un submarino nuclear en 1960 149 El escorpion se ha utilizado como nombre o simbolo de productos y marcas como los coches de carreras italianos Abarth 150 o la motocicleta Montesa Scorpion scrambler 151 Una asana de equilibrio de manos o antebrazos en el yoga moderno se denomina postura del escorpion 152 Notas y referencias EditarNotas Dado que actualmente no existen evidencias paleontologicas ni embriologicas de que los aracnidos hayan tenido alguna vez una division independiente similar al torax existe un argumento en contra de la validez del termino cefalotorax es decir el cefalon cabeza y el torax fusionados Tambien se puede argumentar en contra del uso del termino abdomen ya que el opistosoma de todos los escorpiones contiene un corazon y pulmones en libro organos atipicos en un abdomen 19 El sistema circulatorio abierto o sistema lagunar se da en muchos invertebrados incluidos artropodos como crustaceos insectos y aracnidos y moluscos como caracoles y almejas No funciona con sangre sino con un liquido denominado hemolinfa 37 La cocina de Shandong mas conocida en chino como cocina Lu es una de las Ocho Tradiciones Culinarias de la gastronomia de China y una de sus Cuatro Grandes Tradiciones Procede del estilo culinario autoctono de la Shandong una provincia costera del norte de China 118 Referencias a b Monzon Munoz F J Blasco Gil R M 1996 In cauda venenum el Mito del Escorpion III Etimologia de los vocablos alacran y escorpion Boletin de la Sociedad Entomologica Aragonesa 14 36 ISSN 1134 6094 a b Real Academia Espanola y Asociacion de Academias de la Lengua Espanola alacran Diccionario de la lengua espanola 23 ª edicion Real Academia Espanola y Asociacion de Academias de la Lengua Espanola escorpion Diccionario de la lengua espanola 23 ª edicion Polis 1990 p 249 Benton T G 1992 The Ecology of the Scorpion Euscorpius flavicaudis in England Journal of Zoology 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