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Flagelo bacteriano

Diciembre 17, 2021

El flagelo bacteriano es una estructura filamentosa que sirve para impulsar la célula bacteriana. Tiene una estructura única, completamente diferente de los demás sistemas presentes en otros organismos, como los cilios y flagelos eucariotas, y los flagelos de las arqueas. Presenta una similitud notable con los sistemas mecánicos artificiales, pues es una compleja estructura compuesta de varios elementos (piezas) y que rota como una hélice.

El flagelo bacteriano es un apéndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apéndice usualmente solo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio periplásmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-estátor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secreción de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmática, 15-punta.
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Composición y estructura

Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación.[1]​ El filamento es un tubo hueco helicoidal de 20 nm de espesor. El filamento tiene una fuerte curva justo a la salida de la membrana externa; este "codo" permite convertir el movimiento giratorio del eje en helicoidal. Un eje se extiende entre el codo y el cuerpo basal, pasando por varios anillos de proteínas en la membrana de la célula que actúan como cojinetes. Las bacterias Gram-negativas tienen cuatro de estos anillos: el anillo L que se asocia con la membrana externa (lipopolisacáridos), el anillo P que se asocia con la pared celular (capa de peptidoglicano), el anillo MS que se inserta directamente en la membrana plasmática, y el anillo C que se une a la membrana plasmática. Las bacterias Gram-positivas solo tienen dos anillos: MS y C. El filamento termina en una punta de proteínas.[2]​[3]​

El flagelo bacteriano está impulsado por un motor rotativo compuesto por proteínas (estátor, complejo Mot), situado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana plasmática. El motor está impulsado por la fuerza motriz de una bomba de protones, es decir, por el flujo de protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana plasmática bacteriana. Este bombeo se produce debido al gradiente de concentración creado por el metabolismo de la célula. (En Vibrio hay dos tipos de flagelos, laterales y polares, y algunos son impulsados por una bomba de iones de sodio en lugar de la bomba de protones[4]​). El rotor puede girar a 6.000-17.000 rpm, pero el filamento por lo general solo alcanza 200-1000 rpm.

Los flagelos no giran a una velocidad constante, sino que aumentan o disminuyen su velocidad de rotación en relación con la fuerza motriz de protones. Las bacterias pueden alcanzar a través del medio líquido una velocidad de hasta 60 longitudes de célula/segundo. Aunque esto representa solo 0,00017 km/h, al comparar esta velocidad con la de organismos superiores en términos de número de longitudes del cuerpo por segundo, es extremadamente rápido. El más rápido de los animales terrestres, el guepardo, corre a una velocidad máxima de alrededor de 110 km/h, pero esto representa solo alrededor de 25 longitudes de cuerpo/segundo. Por tanto, cuando el tamaño se tiene en cuenta, las células procarióticas que nadan velocidades de 50-60 longitudes de cuerpo/segundo son en realidad mucho más rápidas que los organismos más grandes.

Los componentes del flagelo bacteriano son capaces de autoensamblaje sin ayuda de enzimas o de otros factores. Tanto el cuerpo basal como el filamento tienen un hueco central, a través del cual las proteínas del flagelo son capaces de moverse a sus respectivas posiciones. Durante el montaje, las proteínas que forman el filamento se añaden a la punta en lugar de en la base.

El flagelo bacteriano está relacionado con el complejo de poro y con el sistema de secreción de tipo III, una jeringa molecular que las bacterias utilizan para inyectar toxinas en otras células. Dadas las similitudes, se piensa que tanto el flagelo como el sistema de secreción se han originado a partir del complejo de poro. Además, el sistema de secreción de tipo III parece ser una simplificación del flagelo, pues está formado por subconjunto de componentes del flagelo.

Disposición de los flagelos

 
Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.
 
Escherichia coli, una bacteria peritrica.

Distintas especies de bacterias tienen diferente número y localización de los flagelos. Las bacterias monotricas presentan un solo flagelo (por ejemplo, Vibrio cholerae). Las bacterias lofotricas tienen múltiples flagelos situados en el mismo punto (o en dos puntos opuestos) que actúan en concierto para conducir a las bacteria en una sola dirección. En muchos casos, las bases de los flagelos están rodeadas de una región especializada de la membrana plasmática, denominada membrana polar. Las bacterias anfitricas tienen un solo flagelo en cada uno de los dos extremos opuestos (un solo flagelo opera a la vez, permitiendo a la bacteria revertir rápidamente el movimiento cambiando el flagelo que está activo). Las bacterias peritricas tienen flagelos que se proyectan en todas las direcciones (por ejemplo, Escherichia coli).

En algunas bacterias, tales como las especies más grandes de Selenomonas, los flagelos se organizan fuera de la célula enroscándose helicoidalmente unos con otros para formar una gruesa estructura denominada fascículo. Otras bacterias como las espiroquetas tienen un tipo especializado de flagelo conocido como filamento axial situado intracelularmente en el espacio periplásmico, que produce la rotación de toda la bacteria para avanzar con un movimiento similar al de un sacacorchos.

La rotación de los flagelos monotricos polares empuja la célula hacia delante con los flagelos atrás. Periódicamente, la dirección de rotación se invierte brevemente, produciendo un viraje en la célula. Esto se traduce en la reorientación de la célula. Cuando la bacteria se desplaza en una dirección favorable el viraje es poco probable. Sin embargo, cuando la dirección del movimiento es desfavorable (por ejemplo, lejos de un producto químico atrayente), es más probable la realización de un viraje, con la posibilidad de que la célula se reoriente así en una dirección favorable.

En algunos Vibrio (en particular, Vibrio parahaemolyticus[5]​) y en las formas relacionadas de proteobacterias como Aeromonas, coexisten dos sistemas flagelares codificados por diferentes conjuntos de genes e impulsados por diferentes gradientes de iones. Los flagelos polares se suelen utilizar cuando nadan en líquidos, mientras que los flagelos laterales entran en funcionamiento cuando los primeros experimentan gran resistencia al giro y proporcionan movilidad en fluidos viscosos o sobre superficies.[6]​[7]​[8]​[9]​[10]​[11]​

Complejidad irreductible

 
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Artículo principal: Complejidad irreductible

Debido a la elevada complejidad estructural de este mecanismo destinado a la única función del movimiento en seres tan minúsculos, algunos creacionístas han esgrimido que su existencia evidencia un diseño no evolutivo que trasciende a su aparición por puro azar. De este modo, el término diseño se usa para implicar inteligencia y voluntad de alguna entidad superior creadora de los seres vivos y, en última instancia, del universo.

Sin embargo, la postura es discutida y contraargumentada también por los evolucionistas, aunque no pueden explicar como es posible la evolución en un sistema tan complejo que faltando una sola pieza sería inservible. En términos evolutivos el desafío está en explicar como es posible la evolución en la complejidad molecular de las máquinas irreductibles. Si bien es cierto que la evolución cree y aceptas que las estructuras biológicas más complejas como un ojo, un corazón o el pulmón pueden construirse a lo largo del tiempo en pequeños incrementos, no es menos cierto que esos incrementos deben de aportar un beneficio para que la selección natural tenga éxito en su lucha por sobrevivir. El flagelo bateriano plantea un dilema difícil de resolver puesto que aunque las piezas surgieran a los largo del tiempo deben de ensamblarse de una manera secuencial y exacta para que el sistema funcione, semejante al mecanismo de un reloj, si un solo engranaje faltase no aportaría mejora al organismo, no tendría ventaja alguna y por selección natural sería eliminado dicho elemento. La aparición del flagelo sin el resto de componentes no tendría utilidad ya que no aportaría a la bacteria ninguna ventaja evolutiva y ésta tendría que desaparecer según los postulados Darwinianos. Tampoco parece una teoría coherente el pensar que primero se formó el sistema complejo y finalmente el flajelo ya que ello implicaría la creación de un sistema inservible, sin el flagelo que lo impulse. Los evolucionistas argumentan que al existir células con estructuras parecidas y con varios componentes idénticos en posiciones similares, podrían haber cambiado su uso al evolucionar, por aportar la ventaja evidente de la motricidad, que favorecería la propagación del cambio, pero esto es una teoría no demostrada y no explicaría el dilema. (véase el artículo principal señalado para profundizar más en el tema)[cita requerida].

Referencias

  1. Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (febrero de 2003). «Prokaryotic motility structures». Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2): 295-304. PMID 12624192. doi:10.1099/mic.0.25948-0. 
  2. Macnab RM (2003). «How bacteria assemble flagella». Annu. Rev. Microbiol. 57: 77-100. PMID 12730325. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090832. 
  3. Diószeghy Z, Závodszky P, Namba K, Vonderviszt F (2004). «Stabilization of flagellar filaments by HAP2 capping». FEBS Lett. 568 (1-3): 105-9. PMID 15196929. doi:10.1016/j.febslet.2004.05.029. 
  4. Atsumi T, McCarter L, Imae Y. (1992). «Polar and lateral flagellar motors of marine Vibrio are driven by different ion-motive forces». Nature 355: 182-4. PMID 1309599. doi:10.1038/355182a0. 
  5. Kim YK, McCarter LL (2000). «Analysis of the Polar Flagellar Gene System of Vibrio parahaemolyticus». Journal of Bacteriology 182 (13): 3693-3704. PMID 10850984. doi:10.1128/JB.182.13.3693-3704.2000. 
  6. Atsumi T, Maekawa Y, Yamada T, Kawagishi I, Imae Y, Homma M (1996). «Effect of viscosity on swimming by the lateral and polar flagella of Vibrio alginolyticus». Journal of Bacteriology 178 (16): 5024-5026. PMID 8759871. 
  7. McCarter LL (2004). «Dual Flagellar Systems Enable Motility under Different Circumstances». Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology 7: 18-29. PMID 15170400. doi:10.1159/000077866. 
  8. Merino S, Shaw JG, Tomás JM. (2006). «Bacterial lateral flagella: an inducible flagella system». FEMS Microbiol Lett 263: 127-35. PMID 16978346. doi:10.1111/j.1574-6968.2006.00403.x. 
  9. Belas R, Simon M, Silverman M. (1986). «Regulation of lateral flagella gene transcription in Vibrio parahaemolyticus». J Bacteriol 167: 210-8. PMID 3013835. 
  10. Canals R, Altarriba M, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S (2006). «Analysis of the Lateral Flagellar Gene System of Aeromonas hydrophila AH-3». Journal of Bacteriology 188 (3): 852-862. PMID 16428388. doi:10.1128/JB.188.3.852-862.2006. 
  11. Canals R, Ramirez S, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S (2006). «Polar Flagellum Biogenesis in Aeromonas hydrophila». Journal of Bacteriology 188 (2): 542-555. PMID 16385045. doi:10.1128/JB.188.2.542-555.2006. 

Véase también

Enlaces externos

  • (Physics Today on the Web)
  • (Nanonet)
  •   Datos: Q3819910

Diciembre 17, 2021
flagelo, bacteriano, flagelo, bacteriano, estructura, filamentosa, sirve, para, impulsar, célula, bacteriana, tiene, estructura, única, completamente, diferente, demás, sistemas, presentes, otros, organismos, como, cilios, flagelos, eucariotas, flagelos, arque. El flagelo bacteriano es una estructura filamentosa que sirve para impulsar la celula bacteriana Tiene una estructura unica completamente diferente de los demas sistemas presentes en otros organismos como los cilios y flagelos eucariotas y los flagelos de las arqueas Presenta una similitud notable con los sistemas mecanicos artificiales pues es una compleja estructura compuesta de varios elementos piezas y que rota como una helice El flagelo bacteriano es un apendice movido por un motor rotatorio El rotor puede girar a 6 000 17 000 rpm pero el apendice usualmente solo alcanza 200 1000 rpm 1 filamento 2 espacio periplasmico 3 codo 4 juntura 5 anillo L 6 eje 7 anillo P 8 pared celular 9 estator 10 anillo MS 11 anillo C 12 sistema de secrecion de tipo III 13 membrana externa 14 membrana citoplasmatica 15 punta Existen desacuerdos sobre la neutralidad en el punto de vista de la version actual de este articulo o seccion En la pagina de discusion puedes consultar el debate al respecto Indice 1 Composicion y estructura 2 Disposicion de los flagelos 3 Complejidad irreductible 4 Referencias 5 Vease tambien 6 Enlaces externosComposicion y estructura EditarLos flagelos estan compuestos por cerca de 20 proteinas con aproximadamente otras 30 proteinas para su regulacion y coordinacion 1 El filamento es un tubo hueco helicoidal de 20 nm de espesor El filamento tiene una fuerte curva justo a la salida de la membrana externa este codo permite convertir el movimiento giratorio del eje en helicoidal Un eje se extiende entre el codo y el cuerpo basal pasando por varios anillos de proteinas en la membrana de la celula que actuan como cojinetes Las bacterias Gram negativas tienen cuatro de estos anillos el anillo L que se asocia con la membrana externa lipopolisacaridos el anillo P que se asocia con la pared celular capa de peptidoglicano el anillo MS que se inserta directamente en la membrana plasmatica y el anillo C que se une a la membrana plasmatica Las bacterias Gram positivas solo tienen dos anillos MS y C El filamento termina en una punta de proteinas 2 3 El flagelo bacteriano esta impulsado por un motor rotativo compuesto por proteinas estator complejo Mot situado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana plasmatica El motor esta impulsado por la fuerza motriz de una bomba de protones es decir por el flujo de protones iones de hidrogeno a traves de la membrana plasmatica bacteriana Este bombeo se produce debido al gradiente de concentracion creado por el metabolismo de la celula En Vibrio hay dos tipos de flagelos laterales y polares y algunos son impulsados por una bomba de iones de sodio en lugar de la bomba de protones 4 El rotor puede girar a 6 000 17 000 rpm pero el filamento por lo general solo alcanza 200 1000 rpm Los flagelos no giran a una velocidad constante sino que aumentan o disminuyen su velocidad de rotacion en relacion con la fuerza motriz de protones Las bacterias pueden alcanzar a traves del medio liquido una velocidad de hasta 60 longitudes de celula segundo Aunque esto representa solo 0 00017 km h al comparar esta velocidad con la de organismos superiores en terminos de numero de longitudes del cuerpo por segundo es extremadamente rapido El mas rapido de los animales terrestres el guepardo corre a una velocidad maxima de alrededor de 110 km h pero esto representa solo alrededor de 25 longitudes de cuerpo segundo Por tanto cuando el tamano se tiene en cuenta las celulas procarioticas que nadan velocidades de 50 60 longitudes de cuerpo segundo son en realidad mucho mas rapidas que los organismos mas grandes Los componentes del flagelo bacteriano son capaces de autoensamblaje sin ayuda de enzimas o de otros factores Tanto el cuerpo basal como el filamento tienen un hueco central a traves del cual las proteinas del flagelo son capaces de moverse a sus respectivas posiciones Durante el montaje las proteinas que forman el filamento se anaden a la punta en lugar de en la base El flagelo bacteriano esta relacionado con el complejo de poro y con el sistema de secrecion de tipo III una jeringa molecular que las bacterias utilizan para inyectar toxinas en otras celulas Dadas las similitudes se piensa que tanto el flagelo como el sistema de secrecion se han originado a partir del complejo de poro Ademas el sistema de secrecion de tipo III parece ser una simplificacion del flagelo pues esta formado por subconjunto de componentes del flagelo Disposicion de los flagelos Editar Los diferentes tipos de disposicion de los flagelos bacterianos A Monotrico B Lofotrico C Anfitrico D Peritrico Escherichia coli una bacteria peritrica Distintas especies de bacterias tienen diferente numero y localizacion de los flagelos Las bacterias monotricas presentan un solo flagelo por ejemplo Vibrio cholerae Las bacterias lofotricas tienen multiples flagelos situados en el mismo punto o en dos puntos opuestos que actuan en concierto para conducir a las bacteria en una sola direccion En muchos casos las bases de los flagelos estan rodeadas de una region especializada de la membrana plasmatica denominada membrana polar Las bacterias anfitricas tienen un solo flagelo en cada uno de los dos extremos opuestos un solo flagelo opera a la vez permitiendo a la bacteria revertir rapidamente el movimiento cambiando el flagelo que esta activo Las bacterias peritricas tienen flagelos que se proyectan en todas las direcciones por ejemplo Escherichia coli En algunas bacterias tales como las especies mas grandes de Selenomonas los flagelos se organizan fuera de la celula enroscandose helicoidalmente unos con otros para formar una gruesa estructura denominada fasciculo Otras bacterias como las espiroquetas tienen un tipo especializado de flagelo conocido como filamento axial situado intracelularmente en el espacio periplasmico que produce la rotacion de toda la bacteria para avanzar con un movimiento similar al de un sacacorchos La rotacion de los flagelos monotricos polares empuja la celula hacia delante con los flagelos atras Periodicamente la direccion de rotacion se invierte brevemente produciendo un viraje en la celula Esto se traduce en la reorientacion de la celula Cuando la bacteria se desplaza en una direccion favorable el viraje es poco probable Sin embargo cuando la direccion del movimiento es desfavorable por ejemplo lejos de un producto quimico atrayente es mas probable la realizacion de un viraje con la posibilidad de que la celula se reoriente asi en una direccion favorable En algunos Vibrio en particular Vibrio parahaemolyticus 5 y en las formas relacionadas de proteobacterias como Aeromonas coexisten dos sistemas flagelares codificados por diferentes conjuntos de genes e impulsados por diferentes gradientes de iones Los flagelos polares se suelen utilizar cuando nadan en liquidos mientras que los flagelos laterales entran en funcionamiento cuando los primeros experimentan gran resistencia al giro y proporcionan movilidad en fluidos viscosos o sobre superficies 6 7 8 9 10 11 Complejidad irreductible Editar Existen desacuerdos sobre la neutralidad en el punto de vista de la version actual de este articulo o seccion En la pagina de discusion puedes consultar el debate al respecto Articulo principal Complejidad irreductible Debido a la elevada complejidad estructural de este mecanismo destinado a la unica funcion del movimiento en seres tan minusculos algunos creacionistas han esgrimido que su existencia evidencia un diseno no evolutivo que trasciende a su aparicion por puro azar De este modo el termino diseno se usa para implicar inteligencia y voluntad de alguna entidad superior creadora de los seres vivos y en ultima instancia del universo Sin embargo la postura es discutida y contraargumentada tambien por los evolucionistas aunque no pueden explicar como es posible la evolucion en un sistema tan complejo que faltando una sola pieza seria inservible En terminos evolutivos el desafio esta en explicar como es posible la evolucion en la complejidad molecular de las maquinas irreductibles Si bien es cierto que la evolucion cree y aceptas que las estructuras biologicas mas complejas como un ojo un corazon o el pulmon pueden construirse a lo largo del tiempo en pequenos incrementos no es menos cierto que esos incrementos deben de aportar un beneficio para que la seleccion natural tenga exito en su lucha por sobrevivir El flagelo bateriano plantea un dilema dificil de resolver puesto que aunque las piezas surgieran a los largo del tiempo deben de ensamblarse de una manera secuencial y exacta para que el sistema funcione semejante al mecanismo de un reloj si un solo engranaje faltase no aportaria mejora al organismo no tendria ventaja alguna y por seleccion natural seria eliminado dicho elemento La aparicion del flagelo sin el resto de componentes no tendria utilidad ya que no aportaria a la bacteria ninguna ventaja evolutiva y esta tendria que desaparecer segun los postulados Darwinianos Tampoco parece una teoria coherente el pensar que primero se formo el sistema complejo y finalmente el flajelo ya que ello implicaria la creacion de un sistema inservible sin el flagelo que lo impulse Los evolucionistas argumentan que al existir celulas con estructuras parecidas y con varios componentes identicos en posiciones similares podrian haber cambiado su uso al evolucionar por aportar la ventaja evidente de la motricidad que favoreceria la propagacion del cambio pero esto es una teoria no demostrada y no explicaria el dilema vease el articulo principal senalado para profundizar mas en el tema cita requerida Referencias Editar Bardy SL Ng SY Jarrell KF febrero de 2003 Prokaryotic motility structures Microbiology Reading Engl 149 Pt 2 295 304 PMID 12624192 doi 10 1099 mic 0 25948 0 Macnab RM 2003 How bacteria assemble flagella Annu Rev Microbiol 57 77 100 PMID 12730325 doi 10 1146 annurev micro 57 030502 090832 Dioszeghy Z Zavodszky P Namba K Vonderviszt F 2004 Stabilization of flagellar filaments by HAP2 capping FEBS Lett 568 1 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