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Metabolismo ácido de las crasuláceas

Agosto 04, 2021

El metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM proveniente del inglés Crassulacean Acid Metabolism) es un metabolismo especial de diferentes tipos de plantas (otras vías son las C3 y C4). Mientras que la mayoría de las plantas absorben y fijan el dióxido de carbono durante el día, en las plantas CAM los dos procesos están separados en el tiempo. El dióxido de carbono utilizado en la fotosíntesis es absorbido en la noche y guardado en las vacuolas de las células en forma de ácido málico. Al día siguiente se libera el CO2 del ácido málico y es suministrado para la formación de hidratos de carbono en el ciclo de Calvin. Durante el día la formación y descomposición de estos ácidos dicarboxílicos y la cantidad de los protones asociados en el cambio de día y noche también se le conoce a este metabolismo como ritmo ácido diurno.[1]​[2]​

La ventaja del mecanismo CAM es, que las plantas durante las horas (calientes) mantienen sus estomas cerrados, por ello se reduce considerablemente la pérdida de agua por transpiración y aun así tener suficientes cantidades de dióxido de carbono para su uso en el ciclo de Calvin. Además las plantas con metabolismo CAM tienen una ventaja en respuesta a bajas concentraciones de CO2, como se puede ver en plantas de agua dulce sumergidas. Este tipo de metabolismo solo se había comprobado en tejidos que contienen clorofila.

El metabolismo ácido de las crasuláceas lleva el nombre de la familia Crassulaceae, donde fue descubierto por primera vez .

Historia

Al comienzo del siglo XIX se reconocieron ciertos aspectos del metabolismo ácido de las crasuláceas. El naturalista suizo Nicolas de Saussure observó en 1804 que las bifurcaciones del cactus Opuntia en luz también producían oxígeno, aún sin que hubiera dióxido de carbono en el aire; este no es el caso con las plantas C3. Con ello concluyó que las plantas utilizaban sustancias propias con la liberación de CO2.[3]​ En 1813 Benjamin Heyne descubrió el ritmo ácido diurno en la hoja del Kalanchoe con un experimento: se percató que las hojas en la mañana tenían un sabor agrio, pero que en las noches tenían un sabor a hierbas. Heyne comunicó estas observaciones a la Sociedad Linneana de Londres y después publicó estos descubrimientos.[4]​

La denotación de Crassulacean Acid Metabolism se utilizó por primera vez en enero de 1947 por Meiron Thomas (1894-1977) en una presentación ante la Sociedad para la Biología Experimental. En 1949 el concepto fue una parte importante de la cuarta edición de su obra estándar Plant Physiology.[5]​ A mediados del siglo XX se impulsó la clarificación del metabolismo ácido de las crasuláceas en su mayoría gracias a los trabajos de Walter Daniel Bonner (1878-1956) su hijo James Fredrick Bonner (1910-1996), Meiron Thomas, Thomas Archibald Bennet-Clark (1903-1975) y otros investigadores.

Mecanismo

Diferencias contra las plantas C3 y C4

Para la transformación de hidratos de carbono usan todas las plantas verdes la fotosíntesis. En la "fase oscura" de ésta, el dióxido de carbono se fija y se transforma en hidratos de carbono. La mayoría de las plantas (C3) utilizan el metabolismo C3, donde el CO2 pasa pasivamente por los estomas de las células y durante el día se fija como sustrato en el ciclo de Calvin. Una adaptación de este mecanismo se encuentra en las plantas C4, que aumentan activamente la concentración de dióxido de carbono, con consumo energético para su fijación. Aquí existe una separación física (dos tipos de células, células mesófilas y las células de la vaina) para la previa fijación y metabolización del CO2. Esto permite a las plantas, cerrar sus estomas parcialmente, que al contrario de las plantas C3 no se ven limitadas por la simple difusión de dióxido de carbono en las células. Cuando los estomas están cerrados parcialmente se reduce la pérdida de agua en la planta. Por ello se les encuentra en zonas más secas y calientes. La fijación de CO2 en el ciclo de Calvin es igual al de las plantas C3.[2]​

Para sobrevivir en regiones áridas, utilizan las plantas CAM otro mecanismo, los pasos para la fijación del CO2 del ciclo de Calvin se separan en el tiempo. Los estomas pueden permanecer de esa manera cerrados durante parte del día para minimizar la pérdida de agua. Durante la noche, con temperaturas más bajas, se abren para tomar el CO2 y fijarlo en forma de malato, que se guarda en las vacuolas. Ya durante el día se libera y mediante RuBisCO, la enzima clave en la fase oscura, de manera análoga a las plantas C3 es transformado.[2]​

 
Esquema del metabolismo ácido de las crasuláceas durante la noche (a la izquierda, fase I) y durante el día (a la derecha, fase III).
CA Anhidrasa carbónica-α.
CC Ciclo de Calvin.
PEP Fosfoenolpiruvato.
PEPC Fosfoenolpiruvato carboxilasa.
PEPCK Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa.
MDH Malato deshidrogenasa.
ME Malato deshidrogenasa (descarboxilante) = Malatoenzima.
PPDK Piruvato fosfato diquinasa.
Traducciones: Apfelsäure: ácido málico, Malat: malato, Saccharose: sacarosa, Stärke: almidón, Fruktane: fructosano, Oxalacetat: oxalacetato

Fijación del dióxido de carbono por la noche

Por la noche se logra la fijación de CO2 en ácido fosfoenolpirúvico (PEP) mediante una PEP-caboxilasa (PEPC, EC 4.1.1.31), parecido a como lo hacen las plantas C4. La enzima condensa carbonato (HCO3-) con el PEP. Esto requiere la obtención de PEP a partir de almidón, otros tipo de plantas utilizan azúcares solubles como sacarosa o fructosano.[6]​ Las plantas CAM deben tener suficiente PEP a disposición para que una ración nocturna de CO2 pueda ser fijada. Para ello durante el día se repone las reservas de almidón, para suministrar el suficiente PEP por la noche.

En soluciones acuosas se encuentra en una proporción igual el CO2 y el HCO3-, pero esta transformación es muy lenta. Una anhidrasa carbónica (CA, EC 4.2.1.1) acelera la reacción para equilibrar la proporción de HCO3-, que posteriormente, mediante la acción de la PEPC es transformado a oxalacetato (OA). Después, el OA formado es reducido por la NAD-malato deshidrogenasa (MDH, EC 1.1.1.37) a L-Malato. Con ello se oxida NADH a NAD+.

El malato se transporta a las vacuolas para ser almacenado. Las vaculolas de las plantas CAM son mucho más grandes que la de otras especies y pueden almacenar en comparación una alta concentración de malato (hasta 0.2 M), lo que genera una alta capacidad de almacenamiento. Al depositar el malato en las vacuolas mantiene los niveles de pH constantes en el citoplasma.[7]​

Para transportar el malato en contra del flujo por el gradiente de concentración, se transportan dos protones por cada molécula de malato bajo consumo de ATP. La reacción se cataliza por una ATPasa de clase V que se localiza firme en el tonoplasto.[8]​ Por un transporte activo secundario, sigue el malato a los protones mediante un transportador dicarboxilato.[9]​ El almacenaje sucede en la forma protonada del malato, el ácido málico, que por las condiciones ácidas se encuentra en su forma no disociada. Lo que tiene como ventaja un valor osmótico inferior. En las vacuolas de las células de los estomas se guarda malato de potasio, que en comparación ejerce una mayor presión osmótica . Mientras que el pH de muchas C3 y C4 está en 5.5,[10]​ puede alcanzar en las plantas CAM, a causa de la concentración de ácidos, el valor de 3. Por ello por la mañana tienen un sabor agrio.

Liberación del dióxido de carbono durante el día

Durante el día el proceso se invierte, el CO2 se libera. El malato almacenado es enviado fuera de la vacuola hacia el citoplasma junto con dos protones mediante un transportador.[11]​ Es posible que el ácido málico con carga neutra se difunda por la membrana directamente.[12]​[2]​ Durante el día de esa manera el pH en la vacuola vuelve a subir entre 7.5 y 8.[2]​ A este proceso se le conoce como desacidificación.

La descomposición del malato y la liberación del CO2 se da como en el caso de las plantas C4 de manera diferente de acuerdo a la especie, lo que refleja la formación de las CAM en diferentes taxones. Los caminos existentes son: la enzima malato deshidrogenasa dependiente de NADP (en cáctus y agaves), la enzima malato deshidrogenasa dependiente de NAD (plantas Crassula) y la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (por ejemplo en las bromelias, liláceas, asclepiadaceas).[13]​

  • En las plantas con la enzima malato deshidrogenasa dependiente de NADP (NADP-ME, EC 1.1.1.40) se descarboxila el L-malato proveniente de la vacuola a piruvato. Esta reacción se inicia en los cloroplastos. Con ello se reduce el NADP+ a NADPH.
  • Algunas plantas tienen una enzima malato deshidrogenasa dependiente de NAD (NAD-ME, EC 1.1.1.39) mitocondrial, que utiliza NAD+ en lugar de NADP+ como cofactor. La reacción ocurre de manera similar a la previamente mencionada. Pero el piruvato no se transporta de la mitocondria al citoplasma, sino en un paso intermedio como L-alanina a los cloroplastos. Ahí se transforma a PEP y se devuelve al citoplasma. La formación de la alanina y su reacción inversa es catalizada por una alanina transaminasa (EC 2.6.1.2).
  • Las plantas CAM con la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa presentan dos ciclos. Junto con el ciclo NAD-ME también tienen una PEP carboxiquinasa (PEPCK; EC 4.1.1.49). El L-malato es oxidado bajo consumo de NAD+ a oxalacetato por una enzima NAD-malato-DH (MDH, EC 1.1.1.37). Después el oxalacetato es descarboxilado directamente a PEP por la PEPCK, esto bajo consumo de ATP.

Por las reacciones previamente mencionadas el CO2 liberado entra en el ciclo de Calvin y es transformado a ácido 3-fosfoglicérico, que lleva a la formación de monosacáridos (D-glucosa, D-fructosa), seguidos por la formación de polisacáridos (sacarosa). Por la reacción de descarboxilación el piruvato formado bajo consumo de ATP es transformado en PEP por la piruvato, fosfato dikinasa (PPDK, EC 2.7.9.1). Por último el PEP toma el camino de la gluconeogénesis y se obtiene almidón, sacarosa o fructanato.

Debido a que la mayoría de los carbohidratos formados abastecen los requerimientos nocturnos con consumo del almidón almacenado, la ganancia de las plantas CAM en la fotosíntesis es muy poca. También el tamaño de la vacuola limita lo que se puede almacenar de malato. Ambos factores provocan que el aumento en biomasa esté limitado.

Por la transformación y descomposición del malato hay un cambio en el pH de 7.5 durante el día a 3 por la noche. Debido a este cambio se habla de un ritmo ácido diurno. Este ritmo se comprobó por primera vez en la Kalanchoe daigremontiana en 1984.[14]​

Formas de CAM

A las CAM se les puede clasificar en diferentes tipos según el momento en que se abren los estomas. Adicionalmente para la clasificación se puede incluir la cantidad de ácido málico que se produce durante la noche y la cantidad de CO2 que se absorbe.[15]​

CAM constitutivas

 
La Kalanchoe daigremontiana es una planta CAM constitutiva.

EL metabolismo de las plantas CAM constitutivas se expuso en la parte superior. Ellas abren sus estomas siempre durante la noche, momento en que se da el 99% de la absorción de CO2. Dependiendo de la intensidad de absorción del CO2 y la posterior formación de ácido málico se puede diferenciar entre una CAM constitutiva fuerte o débil. De las típicas representantes de este grupo se encuentran las plantas Crasuláceas (Kalanchoe daigremontiana) y los cactus (Opuntia basilaris o Opuntia ficus-indica).[16]​ A diferencia de otros tipos de CAM, éstas siempre permanecen en su estado CAM, independientemente de la especie y el estrés por factores abióticos. Se ha observado que en plantas muy jóvenes de especies CAM constitutivas, como por ejemplo en la hoja del aire, el higo chumbo y la Kalanchoe daigremontiana, pueden tener un metabolismo C3.[16]​

El CAM en estas se divide en cuatro fases. En la fase I al comienzo de la noche se abren los estomas y el CO2 se fija por PEPC (ver arriba). Al final de la fase I se cierran los estomas. Algunas plantas caen en la fase II, donde, temprano, en las primeras horas de la mañana, sin oscuridad, vuelven abrir los estomas. De ese modo entra CO2 atmosférico en la planta, que se fija mediante PEPC y además por la RuBisCO. La luz y bajos niveles en el citoplasma de CO2 son la señal para abrir nuevamente los estomas. Más tarde pasan a la fase III, los estomas se mantienen cerrados. Aquí el malato es descarboxilado como se menciona en la parte superior, así sube la concentración del CO2 en el citoplasma. Esta es la señal para el cierre de los estomas. Durante la tarde se utiliza malato para bajar los niveles de CO2 cistólico. Como todavía hay luz se abren los estomas de manera análoga a la fase II. Ésta es la fase IV. En esta fase la fotorrespiración está en su máximo. Cuando cae la noche vuelve a la fase I. La fase II y IV le proporciona a la planta una absorción extra de CO2, lo que acompaña un crecimiento más rápido. Pero es dependiente de consumo de agua, por lo que en muchas plantas CAM constitutivas dominan la fase I y III.

CAM facultativas (C3-CAM)

Se ha observado que algunas plantas pueden fijar el CO2 como una planta C3 o como una CAM. Representantes de ese grupo se encuentran habitualmente en las aizoáceas, el género sedum, portulaca, vitaceae y muchas especies del género Clusia. La Mesembryanthemum crystallinum es la planta CAM facultativa más estudiada.[17]​ Otros representantes son el arbusto elefante o el Agave deserti.[18]​ Estas plantas son endémicas de regiones semiáridas, en pedregales, en las ramas de los árboles y generalmente donde el agua es escasa.

En su estado no inducido la incorporación de CO2 es análoga a la de las plantas C3, durante el día los estomas siguen abiertos. Durante la noche no se produce tampoco ácido málico. Después de la inducción se produce la fijación durante la noche y la formación de ácido málico como si fuera una CAM constitutiva débil. Se inducen mediante un clima seco, por salinidad, altas cantidades de luz o deficiencia de nitrógeno y fosfato. Algunas veces depende de la edad de la planta. Algunas plántulas tienen vacuolas insuficiente grandes, por ello llevan su proceso fotosintético como plantas C3.[19]​ Ya en edad adulta pueden cambiar a CAM. El fotoperiodismo induce en la Kalanchoe blossfeldiana el cambio entre el metabolismo C3 y CAM.

Este cambio en la fijación del CO2 es rápido y generalmente reversible. Así dentro de un día con un incremento en la temperatura y poca cantidad de agua disponible cambian a CAM. En algunas ocasiones solo una porción de la planta se encuentra en CAM, mientras que la porción con buen suministro de agua se queda en C3. Este es el caso de la Frerea indica, donde el tallo hace CAM y sus hojas C3. En las especies Clusia puede pasar que una hoja haga un tipo de metabolismo y la de al lado el otro.[20]​ Algunas CAM facultativas pueden pasar toda su vida como C3. Un ejemplo es Clusia cylindrica que su principal vía para la fijación de CO2 es el metabolismo C3.[21]​

En el Mesembryanthemum crystallinum, una planta halófila anual, es en condiciones naturales irreversible.[22]​ Crece entre otras regiones en la cuenca del mediterráneo, y cambia por falta de agua o estrés salino a CAM. La respuesta se debe en mayor medida a la escasez de agua, y en menor medida al aumento en el número de iones. También se encontró que en plantas de avanzada edad el cambio ocurre sin existir cualquiera de los factores previamente mencionados. La salinidad y la falta de agua aceleran el proceso de envejecimiento en la planta y que conlleva un cambio de metabolismo a CAM. También la calidad e intensidad de la luz pueden inducir en esta planta CAM.[17]​ En experimentos controlados se puede observar que en plantas jóvenes pueden volver a metabolismo C3.

En el género Portulaca se puede ver un cambio de en la fijación de CO2 de C4 a CAM. Así la verdolga de flor, la verdolaga y la Portulaca mundula a falta de agua cambian su metabolismo a CAM.[18]​ Sin embargo, el metabolismo C4 y CAM no tiene lugar en la misma célula.

Plantas que presentan CAM facultativo
       
Arbusto elefante Boucerosia frerea Mesembryanthemum crystallinum verdoalga de flor

CAM-neutral

 
Opuntia basilaris. Cambia a CAM-neutral en casos extremos de sequía.

Cuando hay escasez de agua en el exterior sufren las plantas un cierre en los estomas, durante el día, así como por la noche, para evitar lo más posible la pérdida de agua. Se expulsa el dióxido de carbono liberado durante la respiración, para así mantener en bajos niveles el ácido málico. Durante esta situación de estrés permanecen los fotosistemas intactos, mientras espera la planta mejores condiciones por ello permanece en un estado neutro.[18]​ Sin embargo, incluso en este caso , un ritmo ácido diurno está presente. Este tipo de comportamiento se observó por primera vez en la Opuntia basilaris.

No se logra una absorción neta de dióxido de carbono suficiente para que la planta en este estado no pueda crecer, pero sí para que sobreviva.

CAM-cambiante (cycling)

 
Frutos deTalinum calycinum, una planta tipo CAM-cambiante
 
Codonanthe crassifolia tiene CAM-cambiante, pero puede pasar al estado CAM-neutro.

También se les conoce como el modo "casi C3"[17]​ donde los estomas permanecen cerrados por la noche. El CO2 absorbido en la respiración se fija, donde una pequeña cantidad se transforma en ácido málico y se guarda en las vacuolas. Durante el día se fija el CO2 como una planta C3.[18]​ Además de eso el malato se descarboxila por la noche. Por lo tanto, aunque tengan los estomas abiertos de día, muestran un ritmo ácido diurno. Este tipo de plantas se encuentran en las mismas regiones donde también crecen las facultativas. Ejemplos de ellas son Peperomia camptotricha o Talinum calycinum, la última crece en zonas secas con suelos rocosos. En Isoetes howellii, una planta CAM-cambiante, es particularmente pronunciado.[19]​ La epifita Codonanthe crassifolia tiene un metabolismo CAM-cambiante cuando hay agua disponible, cuando hay sequía cambia a CAM-neutro.[23]​

Regulación

La fijación de CO2 por la PEP-carboxilasa (PEPC) durante el día, presenta una inhibición alostérica por medio del malato que sale de las vacuolas, y por ello se tiene un nivel de pH bajo y se inhibe de manera efectiva la PEPC. Esto permite evitar que el CO2 se utilice como sustrato en otra reacción que no sea la de RuBisCO. También el L-aspartato inhibe a la PEPC, mientras que la glucosa-6-fosfato y la tiriosa-fosfato activan a la enzima.[11]​ En la Mesembryanthemum crystallinum codifican dos genes para la PEPC, Pepc1 y Pepc2. Su expresión está influenciada por la sequía, el ácido abscísico y la alta salinidad.[11]​

La actividad enzimática también se regula -como en las plantas C4- por la fosforilación reversible de un resto de serina.[13]​ De esa manera la PEPC desfosforilada es diez veces más sensible al malato que la fosforilada que está activa de noche. La fosforilación se lleva a cabo por una quinasa, la PEP-carboxilasa-quinasa (PPCK1). La expresión génica de esto, está sujeta a un estricto ritmo circadiano y, debido a un montaje y desmontaje rápido, incluso a su nivel de actividad total.[24]​ La expresión tiene un punto máximo a la mitad de la noche y va decreciendo, durante el día se encuentra en un nivel mínimo. Todo esto depende de la luz.[13]​

Para la desfosforilación la fosfatasa (tipo 2A) necesaria no presenta una actividad así de rítmica.[11]​

Durante la Fase II de la CAM (ver parte superior) la PEPC se encuentra aún activa y fosforilada, ya que el malato está almacenado en la vacuola. Durante la Fase IV el malato es utilizado en gran medida y ya no puede inhibir a la PEPC.

Representación

 
La piña es una de las plantas CAM más conocidas.

El mecanismo CAM se ha comprobado en 34 familias de plantas de 343 géneros.[16]​ Se estima que el cambio del metabolismo se encuentra en más de 16,000 especies, eso implica de 6-8% de todas las plantas vasculares. Junto con la familia que les dio el nombre Crassulaceae (por ejemplo la Kalanchoe pinnata) hay más familias con CAM:[13]​

Las más conocidas son las Ananás, Kalanchoe, pero también especies de Sedum y sempervivum.

Muchas especies están presentes en zonas que presentan una época de sequía periódica, como desiertos y sabanas del trópico y zonas subtropicales.[23]​ Sin embargo, las sabanas no son hábitats típicos de estas plantas. Ahí son superadas por pastos C3 y C4. También se les encuentra cerca de las costas y en las cercanías de los lagos salados, aunque por regla general estas plantas tratan de evitar la sal y no cuentan como halófitas. También se las encuentra en los bosques húmedos subtropicales o tropicales costeros con suelos arenosos y pobres en nutrientes, como los de Brasil. La escasez de agua es común para la zonas en las que crecen las epifitas en las selvas, razón por la cual muchas de ellas son plantas CAM. Se estima que el 50 o hasta 60% de las orquídeas y bromelias epifitas tienen ese tipo de metabolismo. También el metabolismo se presenta en algunos tipos de plantas de agua dulce, como las crassula aquatica , las Littorella uniflora y en algunas especies del género Isoetes como la isoetes lacustris.[25]​ Por último se encuentran en Inselberge y en grandes alturas, como los alpes (Sempervivum montanum) o en los andes (Oroya peruviana).

Morfología

 
Corte de una sección de la hoja de una planta CAM, específicamente un agave. Se ven haces vasculares

No hay una apariencia típica de las plantas CAM, por ello son muy diferentes de manera morfológica.[23]​ Sin embargo todas las plantas CAM son caracterizadas por una suculencia más o menos pronunciada y tienen vacuolas particularmente grandes. También presentan esa suculencia a nivel celular.[13]​ Las vacuolas pueden abarcar hasta 98% de la célula. De esa manera es posible el almacén de agua y en particular del malato necesario para el ciclo CAM. Cuanta más suculenta es una planta CAM, es mayor la absorción de CO2 en la noche.[26]​ En relación a la conservación de agua estas plantas presentan una cutícula gruesa, pequeños estomas y una pequeña relación superficie/volumen.[17]​

Los morfotipos de las plantas CAM se pueden organizar de maneras distintas. Hay suculentas de hoja como las especies de Kalanchoea. Algunas veces disponen de un tejido para almacenar agua no verde, que se encuentra entre o abajo del mesófilo. Por otro lado se encuentran las suculentas de tallo, que son características de regiones áridas y desiertos. Estos tienen un tejido de almacenaje de agua central en tallo central. Las epífitas forman un conjunto vegetal propio. Además de las plantas de guía hay epífitas como los cactus sin espinas. A menudo son las plantas CAM son plantas roseta pero especializadas.

Una anomalía se presenta en el género Clusia, dicotiledóneas que forman árboles que pueden presentar CAM. Estos son los únicos árboles CAM. Por su plasticidad fotosintética el género Clusia se ha entablado en diferentes ecosistemas. Estas especies se diferencian de manera extensa con la apariencia de las CAM. Algunas especies del género, como la Clusia multiflora, es una planta C3 pura.

La yucca brevifolia forma también un "árbol", pero este es un ejemplo del crecimiento secundario en las monocotiledóneas y no se debe de confundir con el crecimiento secundario en las dicotiledóneas.

Importancia de las CAM

La ventaja ecológica de las CAM es que la absorción del CO2 y por ello la apertura de los estomas ocurre en la noche, mientras que en el día permanecen cerrados y por ende la pérdida de agua se reduce en gran medida. De ello se sigue en el día un consumo extremadamente bajo agua por peso seco de 18–100 ml·g−1 en comparación con 450–950 ml·g−1 en las plantas C3.[27]​ Por ello los requerimientos de agua están de 5 a 10%, menor al de las C3.[6]​ El metabolismo CAM es una estrategia con éxito, para que en la escasez de agua aún se pueda realizar la fotosíntesis.[28]​

Esto también se ve expresado en la eficiencia en la utilización de agua (en inglés water-use efficiency, WUE). Mientras más alta sea esta eficiencia menor es la ganancia de CO2 (ver tabla ulterior). Cuando hay una sequía especialmente fuerte los estomas se cierran también en la noche y solo se refija el dióxido de carbono liberado por respiración (CAM-neutro). Por ello pueden soportar por periodos extensos de sequía. Mediante el ahorro en las pérdidas de agua durante el día, experimentan las plantas CAM una ganancia de agua en las noches. Por la acumulación de ácido málico se genera una mayor presión osmótica en las vacuolas, lo que provoca que se absorba agua del aire en el ambiente en mayor medida cuando cae el rocío en la noche.[29]​

El aumento en la demanda energética para la asimilación del CO2 en comparación con las plantas C3 cae debido a la alta radiación solar en la mayoría de las regiones de las plantas CAM y poco en peso. Además la saturación de luz de la fotosíntesis se alcanza en intensidades mayores que en las C3. Por cada molécula de CO2 fijado se obtienen en las plantas C3 tres moléculas de ATP y necesitan dos moléculas de NADPH (sin pérdidas en la fotorrespiración). En las CAM estos valores rondan entre 4.8 hasta 5.9 de ATP y 3.2 hasta 3.9 Mol de NADPH. Aunque la luz no es comúnmente un factor limitante, puede ser un problema para las epífitas. Durante el periodo de lluvias en la selva puede ocurrir que debido a la alta humedad en el aire y a evaporaciones la cantidad de luz que llega se vuelva un problema. Individuos de la familia de las bromelias como Bromelia humilis mostraron tener un crecimiento menor que otras plantas de la misma especie, que se encontraban en zonas con más luminosidad.[30]​

Las plantas CAM tienen los mismos mecanismos de protección a los fotosistemas que las plantas C3 (Zeaxantina, el ciclo de las xantófilas, recambio de la proteína D1, fotorrespiración). Las plantas CAM presentan poca fotorrespiración, ya que debido a la liberación de CO2 del malato la concentración de CO2 en el citoplasma es muy alta.[30]​ En comparación con las C3 las CAM reaccionan en menor cantidad al estrés oxidativo, por ozono (O3), dióxido de azufre (SO2).[30]​

Finalmente son las CAM una bomba de enriquecimiento de CO2. Esto permite a las CAM acuáticas una ganancia de CO2 en la noche. Por ello se puede comprobar que retiran gas del agua que otras que solo lo hacen en el día. Algunas veces sin que exista competencia de otras plantas el CO2 en el agua ya es bajo, cuando se presenta un pH bajo. Por ello en estos entornos tienen una ventaja como la Isoetes howellii.[19]​ También la familia de las bromelias en climas muy húmedos se beneficien del enriquecimiento de dióxido de carbono.[23]​ Durante la época de lluvias o con mucha niebla el intercambio gaseoso se ve muy limitado. Por lo que tienen una ventaja contra otras plantas con otros metabolismos cuando hay mucha humedad y cuando hay sequía.

Otra ventaja de las bombas de CO2 activadas con ATP es el aumento del CO2 durante el día. De ese modo se utiliza menos RuBisCO, mientras que en las plantas C3 esta enzima representa casi el 50% del material proteico en la hoja. Se ha discutido que por ello las CAM presentan ventaja en suelos bajos en nitrógeno, ya que tienen una utilización del mismo más efectiva (nitrogen-use efficiency, NUE).[23]​ Sin embargo hay que aclarar que las plantas C3 tienen otras formas de regularlo y por ello no tienen las CAM una completa ventaja.

Las plantas CAM muestran un ritmo de crecimiento más bajo que los otros dos metabolismos debido a que el almacenamiento está limitado en las vacuolas.[8]​ Sin embargo habitan en hábitats donde es más importante sobrevivir que ganar biomasa.[27]​

Discriminación de isótopos

Como con la discriminación de isótopos en las plantas C4, no discrimina la PEP-carboxilasa tan fuerte entre 13C como la RuBisCO. Por ello su relación de isótopos (δ-13C) en la fijación oscura de CO2 es parecida a la de las C4, en la fijación lumínica del CO2 externo se parece al de las C3. Cuando hay estrés por falta de agua la proporción de fijación oscura aumenta, por la que la planta contiene más 13C. Por lo tanto el valor de δ-13C de una planta CAM es una buena medida de la sequía en su área de cultivo, ya que determina que tanto metabolismo CAM estuvo presente en comparación con el C3. Cuando hay buena presencia de agua las CAM facultativas y algunas con CAM-cycling el valor de δ-13C es similar al de las plantas C3.

Comparación entre plantas C3, C4 y CAM

Comparación entre plantas C3, C4 y CAM[27]​[31]​
Característica C3 C4 CAM
Cociente de transpiración [ml (H2O) por g (C)] 450–900 250–350 18–100 (durante la noche) y 150–600 (durante el día)
Eficiencia en la utilización de agua (peso seco obtenido en g por g de agua perdido) 1.05–2.22 2.85–4.00 8.0–55.0
tasa fotosintética máxima [µmol fijado de CO2 / área de hoja m² · Segunda] 20–40 30–60 5–12 (en luz) bzw. 6–10 (en la obscuridad)
Temperatura óptima 15–25 °C 30–47 °C 35 °C
Ganancia en masa seca

([Toneladas / hectárea · año])

10–25 40–80 6–10
valores δ-13C −32 bis −20 ‰ −17 bis −9 ‰ −17 bis −9 ‰ (sequía) bzw. −32 bis −20 ‰ (buen suministro de H2O)

Evolución

Se estima que el metabolismo CAM se estableció hace más de 200 millones de años en la era mesozoica como respuesta a la disminución en los niveles de CO2 atmosférico.[32]​ Aunque el CAM es una "respuesta" ventajosa para la escasez de agua; evolucionistas suponen que hubo mecanismos para la conservación del agua y el almacenamiento de agua antes del CAM, como la protección contra la evaporación y la suculencia. Pero debido a esta adaptación se incrementa la absorción de CO2 (estomas cerrados, menor difusión en los tejidos suculentos). Por lo que el CAM en primera instancia nació como una respuesta a bajos niveles de CO2.

Se presupone que el primer paso evolutivo en dirección de este tipo de metabolismo fue la re-fijación del dióxido de carbono en la noche producto de la respiración.[33]​ Esto está muy presente actualmente en las plantas suculentas. Un segundo paso muy importante son translocadores especiales en las vacuolas. Estos impiden que los ácidos C4 se difundan sin control en el citoplasma y que cambie de una manera negativa el pH. Las mismas enzimas están presentes entre las CAM y las C3. Por ello hay CAM en familias no relacionadas de monocotiledóneas y dicotiledóneas. Debido a su adaptabilidad a sequías, salinidad y a bajas concentraciones de CO2[34]​ se fueron con el paso de la evolución separando independientemente de las C3.[33]​

Utilización

 
Campo de agave en Tequila, México.

Las plantas CAM se utilizan en agricultura solo en pocas zonas. Se cultivan en regiones donde debido a la evapotransipiración el cultivo de C3 y C4 no es rentable. Las de mayor relevancia en la agricultura son las piñas, Opuntia ficus-indica, el sisal y el agave azul.[35]​

Las regiones para el cultivo de piñas se encuentran en los trópicos, Sudáfrica y Australia. Se ganan por año y hectárea 86 toneladas de fruta. En el 2003 se estimó el comercio de piña en 1 900 millones de dólares. El nopal se empezó a comercializar en siglo XX. Actualmente se utiliza como alimento en muchas regiones del mundo. Se obtienen anualmente por hectárea de 47 a 50 toneladas.

El agave se cultiva a nivel mundial, en su mayoría para obtener fibras textiles o bebidas alcohólicas. Del sisal se ganan hebras de sisal. En los 60's la producción estaba en su apogeo. De ahí ha decrecido, porque fue remplazado por la fibra sintética polipropileno. En 2006 se produjeron 246 toneladas.

Una planta CAM con mucha relevancia es el agave azul, anualmente por hectárea se cultivan 50 toneladas de masa seca. Después de cortar las hojas, del tallo (la "Cabeza") después de una cocción se gana un jarabe y después de trabajarlo se obtiene Tequila.[36]​ Del mismo jarabe de otras especies de agave se puede destilar otras bebidas como el Mezcal.

Debido a la gran cantidad de azúcar en el agave azul se utiliza para la producción de bioetanol. En particular, México y gran parte del Karoo en Sudáfrica se han trasladado a una extensión considerable, ya que el uso de otros cultivos sería inadecuado. La producción anual de etanol a partir del agave azul es de 14.000 litros por hectárea, tal vez esto se puede aumentar a 34 mil litros de etanol por hectárea.[35]​

Almacenamiento de citrato e isocitrato

En la Mesembryanthemum crystallinum[2]​ y otras CAM del género Clusia[37]​ se almacena en las vacuolas junto al ácido málico también ácido cítrico. El citrato es un intermediario del ciclo de Krebs en las mitocondrias. Durante la noche se almacena en las vacuolas de manera análoga en malato mediante la utilización de ATP (ahí en forma de ácido cítrico). Durante el día se libera al citoplasma y gracias a una isocitrato deshidrogenasa (IDH) dependiente de NADP se descarboxila a ácido α-cetoglutárico. De manera alternativa el citrato pasa directamente a las mitocondrias y es transformado por una IDH dependiente de NAD. En ambos casos el α-cetoglutarato se transforma en el ciclo a piruvato. En árbol CAM Clusia alata esto sucede después de que se descarboxila malato por lo que ambos procesos son independientes el uno del otro.[38]​

La implicación biológica no se entiende en su totalidad, sobre todo el almacenamiento nocturno de citrato a diferencia de malato sin ganancia neta de carbono, aunque es energéticamente un poco más barato.[39]​ Se propusieron una serie de funciones. Así podía servir la descarboxilación del citrato como medida de protección en contra de lo que ocurre con alto niveles de exposición a la fotoinhibición. Las plantas CAM suelen estar expuestas a grandes cantidades de luz. Además, el proceso puede contribuir al equilibrio redox en la célula. También se discutió que por ERO el estrés producido se podría remediar. El ERO se debe a la alta exposición a la luz lumínica.

Durante el proceso CAM se concluyó que la incursión de ácido cítrico en las vacuolas representa una ventaja en las plantas.[40]​ El ciitrato sirve como un agente limitador, reduciendo así el gradiente de protones electroquímico en el tonoplasto. Por lo tanto permitiendo que más malato se pueda almacenar durante la noche.

También se puede almacenar isocitrato en lugar del citrato.[38]​

Referencias

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Agosto 04, 2021
metabolismo, ácido, crasuláceas, metabolismo, ácido, crasuláceas, proveniente, inglés, crassulacean, acid, metabolism, metabolismo, especial, diferentes, tipos, plantas, otras, vías, mientras, mayoría, plantas, absorben, fijan, dióxido, carbono, durante, día, . El metabolismo acido de las crasulaceas CAM proveniente del ingles Crassulacean Acid Metabolism es un metabolismo especial de diferentes tipos de plantas otras vias son las C3 y C4 Mientras que la mayoria de las plantas absorben y fijan el dioxido de carbono durante el dia en las plantas CAM los dos procesos estan separados en el tiempo El dioxido de carbono utilizado en la fotosintesis es absorbido en la noche y guardado en las vacuolas de las celulas en forma de acido malico Al dia siguiente se libera el CO2 del acido malico y es suministrado para la formacion de hidratos de carbono en el ciclo de Calvin Durante el dia la formacion y descomposicion de estos acidos dicarboxilicos y la cantidad de los protones asociados en el cambio de dia y noche tambien se le conoce a este metabolismo como ritmo acido diurno 1 2 La ventaja del mecanismo CAM es que las plantas durante las horas calientes mantienen sus estomas cerrados por ello se reduce considerablemente la perdida de agua por transpiracion y aun asi tener suficientes cantidades de dioxido de carbono para su uso en el ciclo de Calvin Ademas las plantas con metabolismo CAM tienen una ventaja en respuesta a bajas concentraciones de CO2 como se puede ver en plantas de agua dulce sumergidas Este tipo de metabolismo solo se habia comprobado en tejidos que contienen clorofila El metabolismo acido de las crasulaceas lleva el nombre de la familia Crassulaceae donde fue descubierto por primera vez Indice 1 Historia 2 Mecanismo 2 1 Diferencias contra las plantas C3 y C4 2 2 Fijacion del dioxido de carbono por la noche 2 3 Liberacion del dioxido de carbono durante el dia 3 Formas de CAM 3 1 CAM constitutivas 3 2 CAM facultativas C3 CAM 3 3 CAM neutral 3 4 CAM cambiante cycling 4 Regulacion 5 Representacion 6 Morfologia 7 Importancia de las CAM 7 1 Discriminacion de isotopos 7 2 Comparacion entre plantas C3 C4 y CAM 8 Evolucion 9 Utilizacion 10 Almacenamiento de citrato e isocitrato 11 ReferenciasHistoria EditarAl comienzo del siglo XIX se reconocieron ciertos aspectos del metabolismo acido de las crasulaceas El naturalista suizo Nicolas de Saussure observo en 1804 que las bifurcaciones del cactus Opuntia en luz tambien producian oxigeno aun sin que hubiera dioxido de carbono en el aire este no es el caso con las plantas C3 Con ello concluyo que las plantas utilizaban sustancias propias con la liberacion de CO2 3 En 1813 Benjamin Heyne descubrio el ritmo acido diurno en la hoja del Kalanchoe con un experimento se percato que las hojas en la manana tenian un sabor agrio pero que en las noches tenian un sabor a hierbas Heyne comunico estas observaciones a la Sociedad Linneana de Londres y despues publico estos descubrimientos 4 La denotacion de Crassulacean Acid Metabolism se utilizo por primera vez en enero de 1947 por Meiron Thomas 1894 1977 en una presentacion ante la Sociedad para la Biologia Experimental En 1949 el concepto fue una parte importante de la cuarta edicion de su obra estandar Plant Physiology 5 A mediados del siglo XX se impulso la clarificacion del metabolismo acido de las crasulaceas en su mayoria gracias a los trabajos de Walter Daniel Bonner 1878 1956 su hijo James Fredrick Bonner 1910 1996 Meiron Thomas Thomas Archibald Bennet Clark 1903 1975 y otros investigadores Mecanismo EditarDiferencias contra las plantas C3 y C4 Editar Para la transformacion de hidratos de carbono usan todas las plantas verdes la fotosintesis En la fase oscura de esta el dioxido de carbono se fija y se transforma en hidratos de carbono La mayoria de las plantas C3 utilizan el metabolismo C3 donde el CO2 pasa pasivamente por los estomas de las celulas y durante el dia se fija como sustrato en el ciclo de Calvin Una adaptacion de este mecanismo se encuentra en las plantas C4 que aumentan activamente la concentracion de dioxido de carbono con consumo energetico para su fijacion Aqui existe una separacion fisica dos tipos de celulas celulas mesofilas y las celulas de la vaina para la previa fijacion y metabolizacion del CO2 Esto permite a las plantas cerrar sus estomas parcialmente que al contrario de las plantas C3 no se ven limitadas por la simple difusion de dioxido de carbono en las celulas Cuando los estomas estan cerrados parcialmente se reduce la perdida de agua en la planta Por ello se les encuentra en zonas mas secas y calientes La fijacion de CO2 en el ciclo de Calvin es igual al de las plantas C3 2 Para sobrevivir en regiones aridas utilizan las plantas CAM otro mecanismo los pasos para la fijacion del CO2 del ciclo de Calvin se separan en el tiempo Los estomas pueden permanecer de esa manera cerrados durante parte del dia para minimizar la perdida de agua Durante la noche con temperaturas mas bajas se abren para tomar el CO2 y fijarlo en forma de malato que se guarda en las vacuolas Ya durante el dia se libera y mediante RuBisCO la enzima clave en la fase oscura de manera analoga a las plantas C3 es transformado 2 Esquema del metabolismo acido de las crasulaceas durante la noche a la izquierda fase I y durante el dia a la derecha fase III CA Anhidrasa carbonica a CC Ciclo de Calvin PEP Fosfoenolpiruvato PEPC Fosfoenolpiruvato carboxilasa PEPCK Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa MDH Malato deshidrogenasa ME Malato deshidrogenasa descarboxilante Malatoenzima PPDK Piruvato fosfato diquinasa Traducciones Apfelsaure acido malico Malat malato Saccharose sacarosa Starke almidon Fruktane fructosano Oxalacetat oxalacetato Fijacion del dioxido de carbono por la noche Editar Por la noche se logra la fijacion de CO2 en acido fosfoenolpiruvico PEP mediante una PEP caboxilasa PEPC EC 4 1 1 31 parecido a como lo hacen las plantas C4 La enzima condensa carbonato HCO3 con el PEP Esto requiere la obtencion de PEP a partir de almidon otros tipo de plantas utilizan azucares solubles como sacarosa o fructosano 6 Las plantas CAM deben tener suficiente PEP a disposicion para que una racion nocturna de CO2 pueda ser fijada Para ello durante el dia se repone las reservas de almidon para suministrar el suficiente PEP por la noche En soluciones acuosas se encuentra en una proporcion igual el CO2 y el HCO3 pero esta transformacion es muy lenta Una anhidrasa carbonica CA EC 4 2 1 1 acelera la reaccion para equilibrar la proporcion de HCO3 que posteriormente mediante la accion de la PEPC es transformado a oxalacetato OA Despues el OA formado es reducido por la NAD malato deshidrogenasa MDH EC 1 1 1 37 a L Malato Con ello se oxida NADH a NAD El malato se transporta a las vacuolas para ser almacenado Las vaculolas de las plantas CAM son mucho mas grandes que la de otras especies y pueden almacenar en comparacion una alta concentracion de malato hasta 0 2 M lo que genera una alta capacidad de almacenamiento Al depositar el malato en las vacuolas mantiene los niveles de pH constantes en el citoplasma 7 Para transportar el malato en contra del flujo por el gradiente de concentracion se transportan dos protones por cada molecula de malato bajo consumo de ATP La reaccion se cataliza por una ATPasa de clase V que se localiza firme en el tonoplasto 8 Por un transporte activo secundario sigue el malato a los protones mediante un transportador dicarboxilato 9 El almacenaje sucede en la forma protonada del malato el acido malico que por las condiciones acidas se encuentra en su forma no disociada Lo que tiene como ventaja un valor osmotico inferior En las vacuolas de las celulas de los estomas se guarda malato de potasio que en comparacion ejerce una mayor presion osmotica Mientras que el pH de muchas C3 y C4 esta en 5 5 10 puede alcanzar en las plantas CAM a causa de la concentracion de acidos el valor de 3 Por ello por la manana tienen un sabor agrio Liberacion del dioxido de carbono durante el dia Editar Durante el dia el proceso se invierte el CO2 se libera El malato almacenado es enviado fuera de la vacuola hacia el citoplasma junto con dos protones mediante un transportador 11 Es posible que el acido malico con carga neutra se difunda por la membrana directamente 12 2 Durante el dia de esa manera el pH en la vacuola vuelve a subir entre 7 5 y 8 2 A este proceso se le conoce como desacidificacion La descomposicion del malato y la liberacion del CO2 se da como en el caso de las plantas C4 de manera diferente de acuerdo a la especie lo que refleja la formacion de las CAM en diferentes taxones Los caminos existentes son la enzima malato deshidrogenasa dependiente de NADP en cactus y agaves la enzima malato deshidrogenasa dependiente de NAD plantas Crassula y la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa por ejemplo en las bromelias lilaceas asclepiadaceas 13 En las plantas con la enzima malato deshidrogenasa dependiente de NADP NADP ME EC 1 1 1 40 se descarboxila el L malato proveniente de la vacuola a piruvato Esta reaccion se inicia en los cloroplastos Con ello se reduce el NADP a NADPH Algunas plantas tienen una enzima malato deshidrogenasa dependiente de NAD NAD ME EC 1 1 1 39 mitocondrial que utiliza NAD en lugar de NADP como cofactor La reaccion ocurre de manera similar a la previamente mencionada Pero el piruvato no se transporta de la mitocondria al citoplasma sino en un paso intermedio como L alanina a los cloroplastos Ahi se transforma a PEP y se devuelve al citoplasma La formacion de la alanina y su reaccion inversa es catalizada por una alanina transaminasa EC 2 6 1 2 Las plantas CAM con la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa presentan dos ciclos Junto con el ciclo NAD ME tambien tienen una PEP carboxiquinasa PEPCK EC 4 1 1 49 El L malato es oxidado bajo consumo de NAD a oxalacetato por una enzima NAD malato DH MDH EC 1 1 1 37 Despues el oxalacetato es descarboxilado directamente a PEP por la PEPCK esto bajo consumo de ATP Por las reacciones previamente mencionadas el CO2 liberado entra en el ciclo de Calvin y es transformado a acido 3 fosfoglicerico que lleva a la formacion de monosacaridos D glucosa D fructosa seguidos por la formacion de polisacaridos sacarosa Por la reaccion de descarboxilacion el piruvato formado bajo consumo de ATP es transformado en PEP por la piruvato fosfato dikinasa PPDK EC 2 7 9 1 Por ultimo el PEP toma el camino de la gluconeogenesis y se obtiene almidon sacarosa o fructanato Debido a que la mayoria de los carbohidratos formados abastecen los requerimientos nocturnos con consumo del almidon almacenado la ganancia de las plantas CAM en la fotosintesis es muy poca Tambien el tamano de la vacuola limita lo que se puede almacenar de malato Ambos factores provocan que el aumento en biomasa este limitado Por la transformacion y descomposicion del malato hay un cambio en el pH de 7 5 durante el dia a 3 por la noche Debido a este cambio se habla de un ritmo acido diurno Este ritmo se comprobo por primera vez en la Kalanchoe daigremontiana en 1984 14 Formas de CAM EditarA las CAM se les puede clasificar en diferentes tipos segun el momento en que se abren los estomas Adicionalmente para la clasificacion se puede incluir la cantidad de acido malico que se produce durante la noche y la cantidad de CO2 que se absorbe 15 CAM constitutivas Editar La Kalanchoe daigremontiana es una planta CAM constitutiva EL metabolismo de las plantas CAM constitutivas se expuso en la parte superior Ellas abren sus estomas siempre durante la noche momento en que se da el 99 de la absorcion de CO2 Dependiendo de la intensidad de absorcion del CO2 y la posterior formacion de acido malico se puede diferenciar entre una CAM constitutiva fuerte o debil De las tipicas representantes de este grupo se encuentran las plantas Crasulaceas Kalanchoe daigremontiana y los cactus Opuntia basilaris o Opuntia ficus indica 16 A diferencia de otros tipos de CAM estas siempre permanecen en su estado CAM independientemente de la especie y el estres por factores abioticos Se ha observado que en plantas muy jovenes de especies CAM constitutivas como por ejemplo en la hoja del aire el higo chumbo y la Kalanchoe daigremontiana pueden tener un metabolismo C3 16 El CAM en estas se divide en cuatro fases En la fase I al comienzo de la noche se abren los estomas y el CO2 se fija por PEPC ver arriba Al final de la fase I se cierran los estomas Algunas plantas caen en la fase II donde temprano en las primeras horas de la manana sin oscuridad vuelven abrir los estomas De ese modo entra CO2 atmosferico en la planta que se fija mediante PEPC y ademas por la RuBisCO La luz y bajos niveles en el citoplasma de CO2 son la senal para abrir nuevamente los estomas Mas tarde pasan a la fase III los estomas se mantienen cerrados Aqui el malato es descarboxilado como se menciona en la parte superior asi sube la concentracion del CO2 en el citoplasma Esta es la senal para el cierre de los estomas Durante la tarde se utiliza malato para bajar los niveles de CO2 cistolico Como todavia hay luz se abren los estomas de manera analoga a la fase II Esta es la fase IV En esta fase la fotorrespiracion esta en su maximo Cuando cae la noche vuelve a la fase I La fase II y IV le proporciona a la planta una absorcion extra de CO2 lo que acompana un crecimiento mas rapido Pero es dependiente de consumo de agua por lo que en muchas plantas CAM constitutivas dominan la fase I y III CAM facultativas C3 CAM Editar Se ha observado que algunas plantas pueden fijar el CO2 como una planta C3 o como una CAM Representantes de ese grupo se encuentran habitualmente en las aizoaceas el genero sedum portulaca vitaceae y muchas especies del genero Clusia La Mesembryanthemum crystallinum es la planta CAM facultativa mas estudiada 17 Otros representantes son el arbusto elefante o el Agave deserti 18 Estas plantas son endemicas de regiones semiaridas en pedregales en las ramas de los arboles y generalmente donde el agua es escasa En su estado no inducido la incorporacion de CO2 es analoga a la de las plantas C3 durante el dia los estomas siguen abiertos Durante la noche no se produce tampoco acido malico Despues de la induccion se produce la fijacion durante la noche y la formacion de acido malico como si fuera una CAM constitutiva debil Se inducen mediante un clima seco por salinidad altas cantidades de luz o deficiencia de nitrogeno y fosfato Algunas veces depende de la edad de la planta Algunas plantulas tienen vacuolas insuficiente grandes por ello llevan su proceso fotosintetico como plantas C3 19 Ya en edad adulta pueden cambiar a CAM El fotoperiodismo induce en la Kalanchoe blossfeldiana el cambio entre el metabolismo C3 y CAM Este cambio en la fijacion del CO2 es rapido y generalmente reversible Asi dentro de un dia con un incremento en la temperatura y poca cantidad de agua disponible cambian a CAM En algunas ocasiones solo una porcion de la planta se encuentra en CAM mientras que la porcion con buen suministro de agua se queda en C3 Este es el caso de la Frerea indica donde el tallo hace CAM y sus hojas C3 En las especies Clusia puede pasar que una hoja haga un tipo de metabolismo y la de al lado el otro 20 Algunas CAM facultativas pueden pasar toda su vida como C3 Un ejemplo es Clusia cylindrica que su principal via para la fijacion de CO2 es el metabolismo C3 21 En el Mesembryanthemum crystallinum una planta halofila anual es en condiciones naturales irreversible 22 Crece entre otras regiones en la cuenca del mediterraneo y cambia por falta de agua o estres salino a CAM La respuesta se debe en mayor medida a la escasez de agua y en menor medida al aumento en el numero de iones Tambien se encontro que en plantas de avanzada edad el cambio ocurre sin existir cualquiera de los factores previamente mencionados La salinidad y la falta de agua aceleran el proceso de envejecimiento en la planta y que conlleva un cambio de metabolismo a CAM Tambien la calidad e intensidad de la luz pueden inducir en esta planta CAM 17 En experimentos controlados se puede observar que en plantas jovenes pueden volver a metabolismo C3 En el genero Portulaca se puede ver un cambio de en la fijacion de CO2 de C4 a CAM Asi la verdolga de flor la verdolaga y la Portulaca mundula a falta de agua cambian su metabolismo a CAM 18 Sin embargo el metabolismo C4 y CAM no tiene lugar en la misma celula Plantas que presentan CAM facultativo Arbusto elefante Boucerosia frerea Mesembryanthemum crystallinum verdoalga de florCAM neutral Editar Opuntia basilaris Cambia a CAM neutral en casos extremos de sequia Cuando hay escasez de agua en el exterior sufren las plantas un cierre en los estomas durante el dia asi como por la noche para evitar lo mas posible la perdida de agua Se expulsa el dioxido de carbono liberado durante la respiracion para asi mantener en bajos niveles el acido malico Durante esta situacion de estres permanecen los fotosistemas intactos mientras espera la planta mejores condiciones por ello permanece en un estado neutro 18 Sin embargo incluso en este caso un ritmo acido diurno esta presente Este tipo de comportamiento se observo por primera vez en la Opuntia basilaris No se logra una absorcion neta de dioxido de carbono suficiente para que la planta en este estado no pueda crecer pero si para que sobreviva CAM cambiante cycling Editar Frutos deTalinum calycinum una planta tipo CAM cambiante Codonanthe crassifolia tiene CAM cambiante pero puede pasar al estado CAM neutro Tambien se les conoce como el modo casi C3 17 donde los estomas permanecen cerrados por la noche El CO2 absorbido en la respiracion se fija donde una pequena cantidad se transforma en acido malico y se guarda en las vacuolas Durante el dia se fija el CO2 como una planta C3 18 Ademas de eso el malato se descarboxila por la noche Por lo tanto aunque tengan los estomas abiertos de dia muestran un ritmo acido diurno Este tipo de plantas se encuentran en las mismas regiones donde tambien crecen las facultativas Ejemplos de ellas son Peperomia camptotricha oTalinum calycinum la ultima crece en zonas secas con suelos rocosos En Isoetes howellii una planta CAM cambiante es particularmente pronunciado 19 La epifita Codonanthe crassifolia tiene un metabolismo CAM cambiante cuando hay agua disponible cuando hay sequia cambia a CAM neutro 23 Regulacion EditarLa fijacion de CO2 por la PEP carboxilasa PEPC durante el dia presenta una inhibicion alosterica por medio del malato que sale de las vacuolas y por ello se tiene un nivel de pH bajo y se inhibe de manera efectiva la PEPC Esto permite evitar que el CO2 se utilice como sustrato en otra reaccion que no sea la de RuBisCO Tambien el L aspartato inhibe a la PEPC mientras que la glucosa 6 fosfato y la tiriosa fosfato activan a la enzima 11 En la Mesembryanthemum crystallinum codifican dos genes para la PEPC Pepc1 y Pepc2 Su expresion esta influenciada por la sequia el acido abscisico y la alta salinidad 11 La actividad enzimatica tambien se regula como en las plantas C4 por la fosforilacion reversible de un resto de serina 13 De esa manera la PEPC desfosforilada es diez veces mas sensible al malato que la fosforilada que esta activa de noche La fosforilacion se lleva a cabo por una quinasa la PEP carboxilasa quinasa PPCK1 La expresion genica de esto esta sujeta a un estricto ritmo circadiano y debido a un montaje y desmontaje rapido incluso a su nivel de actividad total 24 La expresion tiene un punto maximo a la mitad de la noche y va decreciendo durante el dia se encuentra en un nivel minimo Todo esto depende de la luz 13 Para la desfosforilacion la fosfatasa tipo 2A necesaria no presenta una actividad asi de ritmica 11 Durante la Fase II de la CAM ver parte superior la PEPC se encuentra aun activa y fosforilada ya que el malato esta almacenado en la vacuola Durante la Fase IV el malato es utilizado en gran medida y ya no puede inhibir a la PEPC Representacion Editar La pina es una de las plantas CAM mas conocidas El mecanismo CAM se ha comprobado en 34 familias de plantas de 343 generos 16 Se estima que el cambio del metabolismo se encuentra en mas de 16 000 especies eso implica de 6 8 de todas las plantas vasculares Junto con la familia que les dio el nombre Crassulaceae por ejemplo la Kalanchoe pinnata hay mas familias con CAM 13 Asphodeloideae como el Aloe vera Agavoideae Bromeliaceae como las Ananas Clusiaceae Didiereaceae Algunos helechos como Pyrrosia piloselloides y Pyrrosia longifolia son plantas CAM Apocynaceae Cactaceas z B Echinocactus grusonii Asteraceas Liliaceas Aizoaceas como los Lithops Orquideas como la vainilla y la Phalaenopsis Portulaca Vitaceae EuphorbiaceaeLas mas conocidas son las Ananas Kalanchoe pero tambien especies de Sedum y sempervivum Muchas especies estan presentes en zonas que presentan una epoca de sequia periodica como desiertos y sabanas del tropico y zonas subtropicales 23 Sin embargo las sabanas no son habitats tipicos de estas plantas Ahi son superadas por pastos C3 y C4 Tambien se les encuentra cerca de las costas y en las cercanias de los lagos salados aunque por regla general estas plantas tratan de evitar la sal y no cuentan como halofitas Tambien se las encuentra en los bosques humedos subtropicales o tropicales costeros con suelos arenosos y pobres en nutrientes como los de Brasil La escasez de agua es comun para la zonas en las que crecen las epifitas en las selvas razon por la cual muchas de ellas son plantas CAM Se estima que el 50 o hasta 60 de las orquideas y bromelias epifitas tienen ese tipo de metabolismo Tambien el metabolismo se presenta en algunos tipos de plantas de agua dulce como las crassula aquatica las Littorella uniflora y en algunas especies del genero Isoetes como la isoetes lacustris 25 Por ultimo se encuentran en Inselberge y en grandes alturas como los alpes Sempervivum montanum o en los andes Oroya peruviana Morfologia Editar Corte de una seccion de la hoja de una planta CAM especificamente un agave Se ven haces vasculares No hay una apariencia tipica de las plantas CAM por ello son muy diferentes de manera morfologica 23 Sin embargo todas las plantas CAM son caracterizadas por una suculencia mas o menos pronunciada y tienen vacuolas particularmente grandes Tambien presentan esa suculencia a nivel celular 13 Las vacuolas pueden abarcar hasta 98 de la celula De esa manera es posible el almacen de agua y en particular del malato necesario para el ciclo CAM Cuanta mas suculenta es una planta CAM es mayor la absorcion de CO2 en la noche 26 En relacion a la conservacion de agua estas plantas presentan una cuticula gruesa pequenos estomas y una pequena relacion superficie volumen 17 Los morfotipos de las plantas CAM se pueden organizar de maneras distintas Hay suculentas de hoja como las especies de Kalanchoea Algunas veces disponen de un tejido para almacenar agua no verde que se encuentra entre o abajo del mesofilo Por otro lado se encuentran las suculentas de tallo que son caracteristicas de regiones aridas y desiertos Estos tienen un tejido de almacenaje de agua central en tallo central Las epifitas forman un conjunto vegetal propio Ademas de las plantas de guia hay epifitas como los cactus sin espinas A menudo son las plantas CAM son plantas roseta pero especializadas Una anomalia se presenta en el genero Clusia dicotiledoneas que forman arboles que pueden presentar CAM Estos son los unicos arboles CAM Por su plasticidad fotosintetica el genero Clusia se ha entablado en diferentes ecosistemas Estas especies se diferencian de manera extensa con la apariencia de las CAM Algunas especies del genero como la Clusia multiflora es una planta C3 pura La yucca brevifolia forma tambien un arbol pero este es un ejemplo del crecimiento secundario en las monocotiledoneas y no se debe de confundir con el crecimiento secundario en las dicotiledoneas Importancia de las CAM EditarLa ventaja ecologica de las CAM es que la absorcion del CO2 y por ello la apertura de los estomas ocurre en la noche mientras que en el dia permanecen cerrados y por ende la perdida de agua se reduce en gran medida De ello se sigue en el dia un consumo extremadamente bajo agua por peso seco de 18 100 ml g 1 en comparacion con 450 950 ml g 1 en las plantas C3 27 Por ello los requerimientos de agua estan de 5 a 10 menor al de las C3 6 El metabolismo CAM es una estrategia con exito para que en la escasez de agua aun se pueda realizar la fotosintesis 28 Esto tambien se ve expresado en la eficiencia en la utilizacion de agua en ingles water use efficiency WUE Mientras mas alta sea esta eficiencia menor es la ganancia de CO2 ver tabla ulterior Cuando hay una sequia especialmente fuerte los estomas se cierran tambien en la noche y solo se refija el dioxido de carbono liberado por respiracion CAM neutro Por ello pueden soportar por periodos extensos de sequia Mediante el ahorro en las perdidas de agua durante el dia experimentan las plantas CAM una ganancia de agua en las noches Por la acumulacion de acido malico se genera una mayor presion osmotica en las vacuolas lo que provoca que se absorba agua del aire en el ambiente en mayor medida cuando cae el rocio en la noche 29 El aumento en la demanda energetica para la asimilacion del CO2 en comparacion con las plantas C3 cae debido a la alta radiacion solar en la mayoria de las regiones de las plantas CAM y poco en peso Ademas la saturacion de luz de la fotosintesis se alcanza en intensidades mayores que en las C3 Por cada molecula de CO2 fijado se obtienen en las plantas C3 tres moleculas de ATP y necesitan dos moleculas de NADPH sin perdidas en la fotorrespiracion En las CAM estos valores rondan entre 4 8 hasta 5 9 de ATP y 3 2 hasta 3 9 Mol de NADPH Aunque la luz no es comunmente un factor limitante puede ser un problema para las epifitas Durante el periodo de lluvias en la selva puede ocurrir que debido a la alta humedad en el aire y a evaporaciones la cantidad de luz que llega se vuelva un problema Individuos de la familia de las bromelias como Bromelia humilis mostraron tener un crecimiento menor que otras plantas de la misma especie que se encontraban en zonas con mas luminosidad 30 Las plantas CAM tienen los mismos mecanismos de proteccion a los fotosistemas que las plantas C3 Zeaxantina el ciclo de las xantofilas recambio de la proteina D1 fotorrespiracion Las plantas CAM presentan poca fotorrespiracion ya que debido a la liberacion de CO2 del malato la concentracion de CO2 en el citoplasma es muy alta 30 En comparacion con las C3 las CAM reaccionan en menor cantidad al estres oxidativo por ozono O3 dioxido de azufre SO2 30 Finalmente son las CAM una bomba de enriquecimiento de CO2 Esto permite a las CAM acuaticas una ganancia de CO2 en la noche Por ello se puede comprobar que retiran gas del agua que otras que solo lo hacen en el dia Algunas veces sin que exista competencia de otras plantas el CO2 en el agua ya es bajo cuando se presenta un pH bajo Por ello en estos entornos tienen una ventaja como la Isoetes howellii 19 Tambien la familia de las bromelias en climas muy humedos se beneficien del enriquecimiento de dioxido de carbono 23 Durante la epoca de lluvias o con mucha niebla el intercambio gaseoso se ve muy limitado Por lo que tienen una ventaja contra otras plantas con otros metabolismos cuando hay mucha humedad y cuando hay sequia Otra ventaja de las bombas de CO2 activadas con ATP es el aumento del CO2 durante el dia De ese modo se utiliza menos RuBisCO mientras que en las plantas C3 esta enzima representa casi el 50 del material proteico en la hoja Se ha discutido que por ello las CAM presentan ventaja en suelos bajos en nitrogeno ya que tienen una utilizacion del mismo mas efectiva nitrogen use efficiency NUE 23 Sin embargo hay que aclarar que las plantas C3 tienen otras formas de regularlo y por ello no tienen las CAM una completa ventaja Las plantas CAM muestran un ritmo de crecimiento mas bajo que los otros dos metabolismos debido a que el almacenamiento esta limitado en las vacuolas 8 Sin embargo habitan en habitats donde es mas importante sobrevivir que ganar biomasa 27 Discriminacion de isotopos Editar Como con la discriminacion de isotopos en las plantas C4 no discrimina la PEP carboxilasa tan fuerte entre 13C como la RuBisCO Por ello su relacion de isotopos d 13C en la fijacion oscura de CO2 es parecida a la de las C4 en la fijacion luminica del CO2 externo se parece al de las C3 Cuando hay estres por falta de agua la proporcion de fijacion oscura aumenta por la que la planta contiene mas 13C Por lo tanto el valor de d 13C de una planta CAM es una buena medida de la sequia en su area de cultivo ya que determina que tanto metabolismo CAM estuvo presente en comparacion con el C3 Cuando hay buena presencia de agua las CAM facultativas y algunas con CAM cycling el valor de d 13C es similar al de las plantas C3 Comparacion entre plantas C3 C4 y CAM Editar Comparacion entre plantas C3 C4 y CAM 27 31 Caracteristica C3 C4 CAMCociente de transpiracion ml H2O por g C 450 900 250 350 18 100 durante la noche y 150 600 durante el dia Eficiencia en la utilizacion de agua peso seco obtenido en g por g de agua perdido 1 05 2 22 2 85 4 00 8 0 55 0tasa fotosintetica maxima µmol fijado de CO2 area de hoja m Segunda 20 40 30 60 5 12 en luz bzw 6 10 en la obscuridad Temperatura optima 15 25 C 30 47 C 35 CGanancia en masa seca Toneladas hectarea ano 10 25 40 80 6 10valores d 13C 32 bis 20 17 bis 9 17 bis 9 sequia bzw 32 bis 20 buen suministro de H2O Evolucion EditarSe estima que el metabolismo CAM se establecio hace mas de 200 millones de anos en la era mesozoica como respuesta a la disminucion en los niveles de CO2 atmosferico 32 Aunque el CAM es una respuesta ventajosa para la escasez de agua evolucionistas suponen que hubo mecanismos para la conservacion del agua y el almacenamiento de agua antes del CAM como la proteccion contra la evaporacion y la suculencia Pero debido a esta adaptacion se incrementa la absorcion de CO2 estomas cerrados menor difusion en los tejidos suculentos Por lo que el CAM en primera instancia nacio como una respuesta a bajos niveles de CO2 Se presupone que el primer paso evolutivo en direccion de este tipo de metabolismo fue la re fijacion del dioxido de carbono en la noche producto de la respiracion 33 Esto esta muy presente actualmente en las plantas suculentas Un segundo paso muy importante son translocadores especiales en las vacuolas Estos impiden que los acidos C4 se difundan sin control en el citoplasma y que cambie de una manera negativa el pH Las mismas enzimas estan presentes entre las CAM y las C3 Por ello hay CAM en familias no relacionadas de monocotiledoneas y dicotiledoneas Debido a su adaptabilidad a sequias salinidad y a bajas concentraciones de CO2 34 se fueron con el paso de la evolucion separando independientemente de las C3 33 Utilizacion Editar Campo de agave en Tequila Mexico Las plantas CAM se utilizan en agricultura solo en pocas zonas Se cultivan en regiones donde debido a la evapotransipiracion el cultivo de C3 y C4 no es rentable Las de mayor relevancia en la agricultura son las pinas Opuntia ficus indica el sisal y el agave azul 35 Las regiones para el cultivo de pinas se encuentran en los tropicos Sudafrica y Australia Se ganan por ano y hectarea 86 toneladas de fruta En el 2003 se estimo el comercio de pina en 1 900 millones de dolares El nopal se empezo a comercializar en siglo XX Actualmente se utiliza como alimento en muchas regiones del mundo Se obtienen anualmente por hectarea de 47 a 50 toneladas El agave se cultiva a nivel mundial en su mayoria para obtener fibras textiles o bebidas alcoholicas Del sisal se ganan hebras de sisal En los 60 s la produccion estaba en su apogeo De ahi ha decrecido porque fue remplazado por la fibra sintetica polipropileno En 2006 se produjeron 246 toneladas Una planta CAM con mucha relevancia es el agave azul anualmente por hectarea se cultivan 50 toneladas de masa seca Despues de cortar las hojas del tallo la Cabeza despues de una coccion se gana un jarabe y despues de trabajarlo se obtiene Tequila 36 Del mismo jarabe de otras especies de agave se puede destilar otras bebidas como el Mezcal Debido a la gran cantidad de azucar en el agave azul se utiliza para la produccion de bioetanol En particular Mexico y gran parte del Karoo en Sudafrica se han trasladado a una extension considerable ya que el uso de otros cultivos seria inadecuado La produccion anual de etanol a partir del agave azul es de 14 000 litros por hectarea tal vez esto se puede aumentar a 34 mil litros de etanol por hectarea 35 Almacenamiento de citrato e isocitrato EditarEn la Mesembryanthemum crystallinum 2 y otras CAM del genero Clusia 37 se almacena en las vacuolas junto al acido malico tambien acido citrico El citrato es un intermediario del ciclo de Krebs en las mitocondrias Durante la noche se almacena en las vacuolas de manera analoga en malato mediante la utilizacion de ATP ahi en forma de acido citrico Durante el dia se libera al citoplasma y gracias a una isocitrato deshidrogenasa IDH dependiente de NADP se descarboxila a acido a cetoglutarico De manera alternativa el citrato pasa directamente a las mitocondrias y es transformado por una IDH dependiente de NAD En ambos casos el a cetoglutarato se transforma en el ciclo a piruvato En arbol CAM Clusia alata esto sucede despues de que se descarboxila malato por lo que ambos procesos son independientes el uno del otro 38 La implicacion biologica no se entiende en su totalidad sobre todo el almacenamiento nocturno de citrato a diferencia de malato sin ganancia neta de carbono aunque es energeticamente un poco mas barato 39 Se propusieron una serie de funciones Asi podia servir la descarboxilacion del citrato como medida de proteccion en contra de lo que ocurre con alto niveles de exposicion a la fotoinhibicion Las plantas CAM suelen estar expuestas a grandes cantidades de luz Ademas el proceso puede contribuir al equilibrio redox en la celula Tambien se discutio que por ERO el estres producido se podria remediar El ERO se debe a la alta exposicion a la luz luminica Durante el proceso CAM se concluyo que la incursion de acido citrico en las vacuolas representa una ventaja en las plantas 40 El ciitrato sirve como un agente limitador reduciendo asi el gradiente de protones electroquimico en el tonoplasto Por lo tanto permitiendo que mas malato se pueda almacenar durante la noche Tambien se puede almacenar isocitrato en lugar del citrato 38 Referencias Editar Neil A Campbell Jane B Reece und Jurgen Markl Biologie Spektrum Akademischer Verlag 6 Auflage 2003 ISBN 3 8274 1352 4 S 227 a b c d e f Gerhard Richter Stoffwechselphysiologie der Pflanzen Physiologie und Biochemie des Primar und Sekundarstoffwechsels Thieme Stuttgart 6 vollig neubearb Auflage 1998 ISBN 978 3134420067 S 187 de Saussure T 1804 Recherches chimiques sur la vegetation In Chez la V Nyon Paris Heyne B 1815 On the deoxidation of the leaves of Cotyledon calycina In Trans Linn Soc Lond 11 213 215 J T Beatty Govindjee H Gest Discoveries in photosynthesis Springer 2005 ISBN 9781402033230 S 883 a b Hans W Heldt Birgit Piechulla Pflanzenbiochemie 4 Auflage Spektrum 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