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Tracheophyta

Tracheophyta o Tracheobionta es un taxón que abarca a las plantas vasculares o traqueofitas. Son organismos formados por células vegetales, que poseen un ciclo de vida en el que se alternan las generaciones gametofítica y esporofítica, siendo esta última la fase dominante (sobre quien actúa más presión de selección natural); cuya fase esporofítica es fotosintética e independiente, y tiene tejidos y sistemas de órganos; está organizada en un «cormo» (sistema que posee vástago aéreo, raíz subterránea y un sistema de conducción vascular que los vincula) que es a lo que comúnmente se refiere la gente cuando dice «planta»; cuya fase gametofítica es reducida y puede ser desde un «talo» (cuerpo no organizado en tejidos ni órganos) en helechos y afines, hasta unas pocas células protegidas y nutridas por el esporófito, en gimnospermas y angiospermas. La selección natural dirigió fuertemente la evolución de las traqueófitas hacia una menor dependencia de las condiciones ambientales sobre la tierra para la reproducción y la dispersión, característica que entra en evidencia al comparar las traqueofitas más antiguas (Lycophyta) con las más modernas (plantas con flores).

 
Plantas vasculares
Rango temporal: Silúrico-reciente
Taxonomía
Reino: Plantae
(sin rango) Embryophyta
Polysporangiophyta
Superdivisión: Tracheophyta
Sinnott, 1935
Divisiones

La evidencia de los análisis moleculares de ADN hoy en día demostró que las traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas. Esto quiere decir que probablemente las traqueófitas sean descendientes de plantas muy parecidas a los briófitos, con el gametófito siendo la fase dominante, y el esporófito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametófito.

Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas (en las licofitas son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos, los eufilos se corresponden aproximadamente con los megafilos, aunque en algunos grupos pueden estar reducidos en forma secundaria a su adquisición). Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero tiene gametófitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas a la vista sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.

Aún se siguen estudiando a las Lycophyta y Monilophyta como agrupadas en el grupo parafilético de los «helechos y afines» o Pteridophyta.

Las traqueofitas son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre.

Sinonimia

La denominación Tracheophyta ha sido usada por Sinnott (1935), Barkley (1949), Whittaker (1969), Kubitzki et al. (1990), Cavalier-Smith (1998), Ruggiero et al. (2015) y está considerada como un clado y un taxón con nivel de phylum o superphylum. También se le ha considerado como subreino Tracheata (Margulis & Chapman 2009) o Tracheobionta y se han usado otros términos como Cormophyta (Haeckel 1866) o Cormobionta, aunque estos últimos también pueden significar Embryophyta. Tracheophyta proviene de tracheo (en referencia a las traqueidas, especializadas para el transporte de líquidos dentro de la planta) y phyta, raíz de origen griego que significa «planta». Se lo castellaniza como traqueofitas o traqueófitas.

El esporófito de las plantas vasculares

El cuerpo vegetativo

El cuerpo vegetativo del esporófito es un «cormo» (vástago + raíz + sistema de conducción vascular, hecho gracias al engrosamiento de las paredes celulares de células alargadas), que además de los tejidos vasculares posee tejidos de protección y tejidos de sostén, y que crece gracias a la acción de sus meristemas anatomy/11.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). anatomy/14.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). anatomy/13.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última)..

El «cormo» está especializado para la vida terrestre. Consta de vástago, raíz y un sistema de conducción vascular que los vincula. El vástago es la región del cormo que se especializa en la fotosíntesis, y que utiliza para ello el agua y las sales minerales que le llegan de la raíz. La raíz es la región del cormo que se especializa en la absorción de agua y sales, y que utiliza para ello los azúcares proporcionados por el vástago. Esta especialización es posible gracias a que el cormo posee un sistema de conducción vascular formado gracias a que las paredes de la célula vegetal pueden volverse ricas en lignina, compuesto que les otorga dureza.

Meristemas

El cormo crece gracias a la actividad de sus meristemas (del griego meros: ‘dividir’) que son un grupo de células en estado embrionario permanente, capaces de dividirse indefinidamente, formando tejidos que en su juventud son indiferenciados anatomy/11.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). anatomy/14.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). anatomy/13.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). .

Los principales tipos de meristemas son dos:

  • en todos los cormos encontraremos en los ápices de los tallos y las raíces, meristemas primarios responsables del crecimiento primario del esporófito .
  • en los cormos con crecimiento secundario del tallo, encontraremos meristemas secundarios a lo largo del tallo, encargados de su crecimiento en grosor.

Sistemas de tejidos

El botánico J. Sachs en el siglo XIX, distinguió tres sistemas principales de tejidos en el cormo del esporófito de las cormófitas, clasificados según su función en la planta: tejidos de protección, tejidos fundamentales, y tejidos vasculares.

Tejidos de protección

Los tejidos que cumplen la función de protección forman la capa más externa del cormo.

  • Si el cormo solo posee crecimiento primario, encontraremos una epidermis, cubierta por una capa de cutina (lípido complejo que evita la pérdida de agua en la vida terrestre pero también evita el intercambio gaseoso con el medio ambiente), y con estomas Allies/Psilophyta/Psilotum nudum/Stem xs/Epidermis stomata.html y lenticelas (ambos aseguran el intercambio gaseoso con el ambiente).
  • En los taxones con crecimiento secundario del tallo, la epidermis con cutina es reemplazada durante el crecimiento secundario, por una peridermis parcialmente impermeabilizada con suberina (lípido muy parecido a la cutina, responsable de la formación del súber o corcho).
Tejidos fundamentales

Los tejidos fundamentales forman un sistema continuo y están conformados principalmente por los diversos tipos de parénquimas (del griego: «carne de las vísceras»), a los que se asocian los tejidos de sostén (como colénquima y esclerénquima).

Los tejidos de sostén, como su nombre lo indica, cumplen la función de mantener la estructura de la planta, función que cumplen gracias a la lignina presente en la pared celular. Los tejidos de sostén más comunes son:

  • Colénquima (del griego: goma, cola, nombre dado por la facilidad con que las paredes celulares se hinchan al hidratarse) formado por células vivas.
  • Esclerénquima (del griego escleros: duro, nombre dado por sus gruesas paredes muy duras y resistentes) formado por células casi siempre muertas a su madurez.
Tejidos vasculares

Son los responsables del transporte de líquidos y sustancias por todo el cuerpo del vegetal, en el que se distinguen el floema (del griego floeos: ‘yema de la corteza’, ‘propio de la corteza’, especializado en transporte de azúcares) y el xilema (del griego xylos: ‘lignificarse’, formado por células muertas tubulares, abiertas o cerradas en sus extremos, de paredes muy lignificadas, que forman un haz vascular especializado en transporte de agua y sales) . Estos tejidos son complejos, y a menudo, están asociados a otros (parenquimáticos y de sostén). Los tejidos vasculares se ubican dentro de los tejidos fundamentales de manera diversa según los distintos órganos de la planta (raíz, tallo, etcétera), que en un corte transversal forman patrones (llamados estela), que tienen importancia sistemática. Así el tallo de la mayor parte de las monocotiledóneas presenta un patrón o estela llamado atactostela, el tallo (primario) de las dicotiledóneas y de las coníferas en cambio, presenta una eustela, y el de los helechos y afines presenta una gran diversidad que permite diferenciar a las familias entre sí.

La reproducción en las plantas vasculares

 
Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares (Tracheobionta).
Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación

El esporófito adulto desarrolla los llamados esporangios (estructuras multicelulares del esporófito dentro de las cuales se forman las esporas), donde se producirá la meiosis que dará esporas haploides. Las esporas al dividirse por mitosis se convierten en «gametofitos» (que serán un talo o solo unas pocas células) que darán por meiosis las gametas masculina y femenina, la gameta femenina siempre será inmóvil y protegida al menos por el gametófito femenino dando en conjunto el óvulo, la gameta masculina será móvil o será transportada por agentes externos hasta el óvulo donde ocurre la fecundación, que dará un cigoto diploide. El nuevo esporófito se dividirá nutrido al principio al menos por el gametófito femenino, hasta dar el embrión formado por plúmula (donde está el meristema apical) y radícula (donde está el meristema radical), que al crecer forma el nuevo esporófito adulto recomenzando el ciclo. En los taxones sin hojas (Psilotum) los esporangios se ubican directamente sobre el tallo, en los taxones con hojas, los esporangios se ubican en las hojas (convirtiéndose éstas en «esporofilos»).

Dentro de los esporangios se produce la meiosis que forma las esporas haploides, que luego serán liberadas o no, y al dividirse por mitosis darán gametofitos haploides. En las cormófitas más antiguas (como los helechos y afines) la fase gametofítica todavía es de vida libre, pero en las más recientes se ha vuelto totalmente dependiente del cuerpo vegetativo del esporófito para su nutrición y protección. Las pteridofitas (helechos y afines) pueden ser isospóricas (todas las esporas iguales, darán gametófitos hermafroditas) o heterospóricas (con dos morfos de esporas, megasporas que darán gametófito femenino y microesporas que darán gametófito masculino); en cambio las espermatofitas (gimnospermas y angiospermas) son todas heterospóricas. Cuando el esporófito es heterospórico, el gametófito se desarrolla por completo dentro de la espora, sin ser de vida libre. Los gametófitos producirán las gametas femeninas y masculinas (del griego gametes: marido). La gameta femenina inmóvil espera ser fecundada dentro de una estructura donde está protegida y será nutrida (fenómeno de oogamia), esa estructura proviene del gametófito (en pteridofitas) o del gametófito y del esporófito (en espermatofitas). Al recibir a la gameta masculina se produce la fecundación que dará el cigoto diploide de un nuevo esporófito (del griego zigos: pareja, yugo). El cigoto se empezará a dividir pasando por una fase de embrión antes de convertirse en adulto, el embrión se nutre de sus cubiertas protectoras. Solo en las espermatofitas el embrión puede mantenerse en estado de latencia (en forma de «semilla») hasta que las condiciones sean adecuadas (y se produzca lo que se conoce como «germinación»), las pteridofitas, más primitivas, se desarrollan directamente hasta adultas sin latencia. En el embrión ya se distinguen los meristemas primarios: el meristema apical que da origen al vástago que también da origen a las hojas si las hay anatomy/15.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última)., y un meristema radical que da origen a la raíz primaria anatomy/19.html (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). La raíz primaria o raíz embrionaria puede desarrollarse o morir, ya que el vástago también puede emitir raíces que en este caso se llamarán raíces adventicias.

Sistemática y filogenia

Sistemática original

Las plantas vasculares se dividen en dos grandes grupos según los sistemas tradicionales de Eichler, Engler o Wettstein:

  • Pteridophyta: Grupo parafilético considerado una subdivisión o phylum. La hipótesis más aceptada hasta hace unos años sostenía que las pteridofitas son un grupo monofilético derivado de algún antecesor del alga verde. Hoy en día se sabe compuesta por dos líneas filogenéticas, son las más antiguas de las cormófitas actuales, comprende a los helechos y afines. Se caracterizan por poseer una alternancia de generaciones bien manifiesta. Las pteridofitas actuales están concentradas en los trópicos y áreas montanas húmedas. Está compuesta por tres clases monofiléticas, dos de las cuales (equisetos y helechos) forman el clado Monilophyta:
  • Spermatophytaː En los sistemas tradicionales se consideraba generalmente una división denominada Phanerogamae, Siphonogamae o Anthophyta. Pueden definirse como plantas vasculares donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada, ya que el gametófito se desarrolla dentro de las estructuras del esporófito (incluso en los grupos más primitivos todavía pueden observarse anteridios y arquegonios). Comprende a las gimnospermas y angiospermas, en las siguientes líneas monofiléticas:

Filogenia

Los últimos análisis genéticos determinaron que la filogenia de las traqueófitas vivientes es la siguiente:

Trachaeophyta 

 Lycopsida

Euphyllophyta
 Monilophyta

 Equisetum

 Filicopsida

 Spermatophyta

 Gymnospermae

 Angiospermae

En particular es de destacar que una evidencia molecular muy fuerte de la división basal entre licofitas y eufilofitas es la presencia en las eufilofitas de una inversión de unas 30 kilobases en el ADN del cloroplasto (Raubeson y Jansen 1992), lo notable es que inversiones de tantas kilobases son muy raras, y es raro que den productos viables, por lo que se convierte en evidencia muy fuerte de monofilia.

Si tomamos en cuenta los grupos extintos, las relaciones son aproximadamente las siguientesː[1][2]

Tracheophyta

 Riniofitas basales o paratraqueofitas (P) †

Eutracheophyta

 Riniofitas prelicofitas (P) †

Lycophyta

Zosterophyllopsida (P) †

Lycopsida

 Riniofitas preeufilofitas (P) †

Euphyllophyta

Trimerophyta (P) †

Monilophyta

Lignophyta

Progymnospermae (P) †

Spermatophyta

Evolución de traqueófitas

 
Reconstrucción del esporófito de Rhynia. Aspecto general, corte longitudinal del esporangio, tétrada de esporas y detalle de espora con marca trilete. Nótense la ramificación dicotómica del tallo, la falta de hojas y raíces, y los esporangios terminales.

Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transición a la vida terrestre se encuentra en el registro fósil, ya que esos valiosos linajes están todos extintos.

Las traqueófitas ancestrales derivaron de las primeras embriófitas, las primeras plantas que colonizaron la superficie terrestre. Todo indica que las primeras embriófitas eran pequeñas y muy simples en su estructura. En el caso del linaje que derivó en las plantas vasculares, el esporófito era básicamente un tallo de ramificación dicotómica, al principio de la altura de un fósforo, con el esporangio (donde ocurre la meiosis que da esporas haploides) producido en las puntas de las ramas. Estas plantas no tenían ni hojas ni raíces, en algunos casos (como Rhynia del «Rhynia Chert» en Escocia) la preservación de estas plantas es espectacular, y es posible discernir muchos detalles anatómicos, incluyendo estomas, esporas, y el tejido vascular dentro del tallo.

En los análisis basados en dichos fósiles, fue recientemente descubierto que los primeros polysporangiofitos (plantas con esporófito ramificados) en realidad no producían verdaderas células conductoras de agua (traqueidas) en el xilema, y por lo tanto deben haber dependido por completo de la presión de turgencia para mantenerse erguidos. Las células verdaderamente conductoras de agua evolucionaron más tarde y caracterizan al clado de las traqueófitas o «verdaderas plantas vasculares» (Kenrick y Crane 1997a,[3]​ 1997b[4]​).

Las traqueidas son células elongadas con paredes engrosadas, muertas a la madurez. Donde una traqueida se conecta con la siguiente se observan unas aberturas características en la pared secundaria (pits en inglés) pero la pared celular primaria de las células que formaron las traqueidas se mantiene intacta, dando la pit membrane. El agua por lo tanto debe atravesar las paredes primarias de las células para poder avanzar. En las primeras traqueófitas (representadas por Rhynia)las traqueidas era de un tipo distintivo, con cierta «resistencia al desmoronamiento» (decay resistance), conferida por la lignificación de las fibras de celulosa, que estaba presente solo como una capa muy delgada. Las paredes celulares más resistentes son las que caracterizan al clado de las eutracheofitas, que include a todas las plantas vasculares vivientes (Kenrick y Crane 1997a[3]​). En estas especies, las traqueidas fuertemente lignificadas permiten una conducción de agua más eficiente, y proveen resistencia interna, permitiendo a las plantas crecer mucho más altas.

Para leer una discusión acerca de la evolución de la predominancia del esporófito en detrimento del gametófito, ver Evolución de embriófitas.

Las relaciones filogenéticas entre las líneas de plantas vasculares vivientes, mostradas en la figura de la sección sistemática, muestran una división basal, que ocurrió en el Devónico temprano a medio (hace unos 400 millones de años), que separa al linaje de las lycophytas actuales del linaje de las eufilofitas actuales. Esta división está marcada por una considerable variedad de características morfológicas. Una bastante notoria es la presencia de esperma multiflagelado en las eufilofitas en oposición al esperma biflagelado de las lycophytas y de los linajes desprendidos de grupos más antiguos (los briófitos sensu lato). Las dos únicas excepciones son Isoetes y Phylloglossum, donde el esperma multiflagelado se originó independientemente.

Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas (el llamado «abominable misterio» de Darwin). Para una discusión sobre la radiación de las angiospermas ver Evolución de angiospermas.

 
Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese la intensa radiación de las angiospermas en comparación con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).[5]

Importancia económica

Las traqueofitas son un grupo importante para el hombre, además de dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres: nos provee de medicinas, plantas ornamentales, fibras para papel y ropa, y la mayor parte de nuestros alimentos. Históricamente, la información sobre estos y otros atributos de las traqueofitas fue esencial para el desarrollo de la civilización humana. La supervivencia dependía de conocer cuáles eran las plantas que eran buenas para comer, cuáles eran venenosas para la gente o para los animales que eran potencial alimento, cuáles eran buenas para armas y herramientas, cuáles podían curar, y cuáles podían ser útiles en muchos otros sentidos.

Véase también

Enlaces externos

Bibliografía

  • Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. F.; Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
  • Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí).

Ver también:

  • H.C. Bold, C.J. Alexopoulos y Th. Delevoryas (1989) Morfología de las Plantas y los Hongos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2
  • Juan J. Valla, BOTÁNICA, Morfología de las Plantas Superiores, editorial Hemisferio Sur, Buenos Aires, Argentina, 1979.
  • 2000. The PLANTS Database, database (version 5.1.1). National Plant Data Center, NRCS, USDA. Baton Rouge, LA 70874-4490 USA. http://plants.usda.gov

Referencias citadas

  1. Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997), The Origin and Early Diversification of Land Plants: a Cladistic Study, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
  2. Paul Gonez & P. Gerrienne 2010, A New Definition and a Lectotypification of the Genus Cooksonia Lang 1937. International Journal of Plant Sciences (Impact Factor: 1.53). 02/2010; 171(2):199-215. DOI: 10.1086/648988
  3. Kenrick, P y PR Crane. 1997a. The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
  4. Kenrick, P y PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land. Nature 389: 33-39.
  5. Willis y McElwain. 2002. «Flowering Plant Origins» en: The Evolution of Plants, capítulo 6.
  •   Datos: Q27133
  •   Multimedia: Tracheophyta
  •   Especies: Tracheophyta

tracheophyta, tracheobionta, taxón, abarca, plantas, vasculares, traqueofitas, organismos, formados, células, vegetales, poseen, ciclo, vida, alternan, generaciones, gametofítica, esporofítica, siendo, esta, última, fase, dominante, sobre, quien, actúa, más, p. Tracheophyta o Tracheobionta es un taxon que abarca a las plantas vasculares o traqueofitas Son organismos formados por celulas vegetales que poseen un ciclo de vida en el que se alternan las generaciones gametofitica y esporofitica siendo esta ultima la fase dominante sobre quien actua mas presion de seleccion natural cuya fase esporofitica es fotosintetica e independiente y tiene tejidos y sistemas de organos esta organizada en un cormo sistema que posee vastago aereo raiz subterranea y un sistema de conduccion vascular que los vincula que es a lo que comunmente se refiere la gente cuando dice planta cuya fase gametofitica es reducida y puede ser desde un talo cuerpo no organizado en tejidos ni organos en helechos y afines hasta unas pocas celulas protegidas y nutridas por el esporofito en gimnospermas y angiospermas La seleccion natural dirigio fuertemente la evolucion de las traqueofitas hacia una menor dependencia de las condiciones ambientales sobre la tierra para la reproduccion y la dispersion caracteristica que entra en evidencia al comparar las traqueofitas mas antiguas Lycophyta con las mas modernas plantas con flores Plantas vascularesRango temporal Silurico reciente PreYe Ye O S D C P T J K Pg NTaxonomiaReino Plantae sin rango EmbryophytaPolysporangiophytaSuperdivision TracheophytaSinnott 1935DivisionesRhyniophyta Lycophyta Lycopsida licopodios Zosterophyllopsida Euphyllophyta Trimerophyta Monilophyta helechos y relacionados Lygnophyta Progymnospermae Spermatophyta plantas con semilla Pteridospermae Gymnospermae Angiospermae o Magnoliophyta editar datos en Wikidata La evidencia de los analisis moleculares de ADN hoy en dia demostro que las traqueofitas son un grupo monofiletico que comprende a todos los descendientes de un ancestro comun dentro de las embriofitas Esto quiere decir que probablemente las traqueofitas sean descendientes de plantas muy parecidas a los briofitos con el gametofito siendo la fase dominante y el esporofito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametofito Dentro de las traqueofitas hay dos linajes principales Lycophyta y Euphyllophyta diferenciadas principalmente por la forma de construccion de sus hojas en las licofitas son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos los eufilos se corresponden aproximadamente con los megafilos aunque en algunos grupos pueden estar reducidos en forma secundaria a su adquisicion Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes Monilophyta helechos equisetaceas y psilotaceas y Spermatophyta que se diferencian entre si porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y el grano de polen A su vez las espermatofitas estan formadas por dos grandes grupos monofileticos vivientes Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta que se diferencian entre si porque el primer linaje tiene las semillas a la vista sobre la hoja fertil mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fertil o carpelo Aun se siguen estudiando a las Lycophyta y Monilophyta como agrupadas en el grupo parafiletico de los helechos y afines o Pteridophyta Las traqueofitas son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre Indice 1 Sinonimia 2 El esporofito de las plantas vasculares 2 1 El cuerpo vegetativo 2 1 1 Meristemas 2 1 2 Sistemas de tejidos 2 1 2 1 Tejidos de proteccion 2 1 2 2 Tejidos fundamentales 2 1 2 3 Tejidos vasculares 3 La reproduccion en las plantas vasculares 4 Sistematica y filogenia 4 1 Sistematica original 4 2 Filogenia 5 Evolucion de traqueofitas 6 Importancia economica 7 Vease tambien 8 Enlaces externos 9 Bibliografia 9 1 Referencias citadasSinonimia EditarLa denominacion Tracheophyta ha sido usada por Sinnott 1935 Barkley 1949 Whittaker 1969 Kubitzki et al 1990 Cavalier Smith 1998 Ruggiero et al 2015 y esta considerada como un clado y un taxon con nivel de phylum o superphylum Tambien se le ha considerado como subreino Tracheata Margulis amp Chapman 2009 o Tracheobionta y se han usado otros terminos como Cormophyta Haeckel 1866 o Cormobionta aunque estos ultimos tambien pueden significar Embryophyta Tracheophyta proviene de tracheo en referencia a las traqueidas especializadas para el transporte de liquidos dentro de la planta y phyta raiz de origen griego que significa planta Se lo castellaniza como traqueofitas o traqueofitas El esporofito de las plantas vasculares EditarEl cuerpo vegetativo Editar El cuerpo vegetativo del esporofito es un cormo vastago raiz sistema de conduccion vascular hecho gracias al engrosamiento de las paredes celulares de celulas alargadas que ademas de los tejidos vasculares posee tejidos de proteccion y tejidos de sosten y que crece gracias a la accion de sus meristemas anatomy 11 html enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima anatomy 14 html enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima anatomy 13 html enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima El cormo esta especializado para la vida terrestre Consta de vastago raiz y un sistema de conduccion vascular que los vincula El vastago es la region del cormo que se especializa en la fotosintesis y que utiliza para ello el agua y las sales minerales que le llegan de la raiz La raiz es la region del cormo que se especializa en la absorcion de agua y sales y que utiliza para ello los azucares proporcionados por el vastago Esta especializacion es posible gracias a que el cormo posee un sistema de conduccion vascular formado gracias a que las paredes de la celula vegetal pueden volverse ricas en lignina compuesto que les otorga dureza Meristemas Editar El cormo crece gracias a la actividad de sus meristemas del griego meros dividir que son un grupo de celulas en estado embrionario permanente capaces de dividirse indefinidamente formando tejidos que en su juventud son indiferenciados anatomy 11 html enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima anatomy 14 html enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima anatomy 13 html enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima Los principales tipos de meristemas son dos en todos los cormos encontraremos en los apices de los tallos y las raices meristemas primarios responsables del crecimiento primario del esporofito en los cormos con crecimiento secundario del tallo encontraremos meristemas secundarios a lo largo del tallo encargados de su crecimiento en grosor Sistemas de tejidos Editar El botanico J Sachs en el siglo XIX distinguio tres sistemas principales de tejidos en el cormo del esporofito de las cormofitas clasificados segun su funcion en la planta tejidos de proteccion tejidos fundamentales y tejidos vasculares Tejidos de proteccion Editar Los tejidos que cumplen la funcion de proteccion forman la capa mas externa del cormo Si el cormo solo posee crecimiento primario encontraremos una epidermis cubierta por una capa de cutina lipido complejo que evita la perdida de agua en la vida terrestre pero tambien evita el intercambio gaseoso con el medio ambiente y con estomas Allies Psilophyta Psilotum nudum Stem xs Epidermis stomata html y lenticelas ambos aseguran el intercambio gaseoso con el ambiente En los taxones con crecimiento secundario del tallo la epidermis con cutina es reemplazada durante el crecimiento secundario por una peridermis parcialmente impermeabilizada con suberina lipido muy parecido a la cutina responsable de la formacion del suber o corcho Tejidos fundamentales Editar Los tejidos fundamentales forman un sistema continuo y estan conformados principalmente por los diversos tipos de parenquimas del griego carne de las visceras a los que se asocian los tejidos de sosten como colenquima y esclerenquima Los tejidos de sosten como su nombre lo indica cumplen la funcion de mantener la estructura de la planta funcion que cumplen gracias a la lignina presente en la pared celular Los tejidos de sosten mas comunes son Colenquima del griego goma cola nombre dado por la facilidad con que las paredes celulares se hinchan al hidratarse formado por celulas vivas Esclerenquima del griego escleros duro nombre dado por sus gruesas paredes muy duras y resistentes formado por celulas casi siempre muertas a su madurez Tejidos vasculares Editar Son los responsables del transporte de liquidos y sustancias por todo el cuerpo del vegetal en el que se distinguen el floema del griego floeos yema de la corteza propio de la corteza especializado en transporte de azucares y el xilema del griego xylos lignificarse formado por celulas muertas tubulares abiertas o cerradas en sus extremos de paredes muy lignificadas que forman un haz vascular especializado en transporte de agua y sales 1 2 3 4 5 Estos tejidos son complejos y a menudo estan asociados a otros parenquimaticos y de sosten Los tejidos vasculares se ubican dentro de los tejidos fundamentales de manera diversa segun los distintos organos de la planta raiz tallo etcetera que en un corte transversal forman patrones llamados estela que tienen importancia sistematica Asi el tallo de la mayor parte de las monocotiledoneas presenta un patron o estela llamado atactostela el tallo primario de las dicotiledoneas y de las coniferas en cambio presenta una eustela y el de los helechos y afines presenta una gran diversidad que permite diferenciar a las familias entre si La reproduccion en las plantas vasculares Editar Diagrama esquematico del ciclo de vida de las plantas vasculares Tracheobionta Referencias n generacion haploide 2n generacion diploide m mitosis M meiosis F fecundacionEl esporofito adulto desarrolla los llamados esporangios estructuras multicelulares del esporofito dentro de las cuales se forman las esporas donde se producira la meiosis que dara esporas haploides Las esporas al dividirse por mitosis se convierten en gametofitos que seran un talo o solo unas pocas celulas que daran por meiosis las gametas masculina y femenina la gameta femenina siempre sera inmovil y protegida al menos por el gametofito femenino dando en conjunto el ovulo la gameta masculina sera movil o sera transportada por agentes externos hasta el ovulo donde ocurre la fecundacion que dara un cigoto diploide El nuevo esporofito se dividira nutrido al principio al menos por el gametofito femenino hasta dar el embrion formado por plumula donde esta el meristema apical y radicula donde esta el meristema radical que al crecer forma el nuevo esporofito adulto recomenzando el ciclo En los taxones sin hojas Psilotum los esporangios se ubican directamente sobre el tallo en los taxones con hojas los esporangios se ubican en las hojas convirtiendose estas en esporofilos Dentro de los esporangios se produce la meiosis que forma las esporas haploides que luego seran liberadas o no y al dividirse por mitosis daran gametofitos haploides En las cormofitas mas antiguas como los helechos y afines la fase gametofitica todavia es de vida libre pero en las mas recientes se ha vuelto totalmente dependiente del cuerpo vegetativo del esporofito para su nutricion y proteccion Las pteridofitas helechos y afines pueden ser isosporicas todas las esporas iguales daran gametofitos hermafroditas o heterosporicas con dos morfos de esporas megasporas que daran gametofito femenino y microesporas que daran gametofito masculino en cambio las espermatofitas gimnospermas y angiospermas son todas heterosporicas Cuando el esporofito es heterosporico el gametofito se desarrolla por completo dentro de la espora sin ser de vida libre Los gametofitos produciran las gametas femeninas y masculinas del griego gametes marido La gameta femenina inmovil espera ser fecundada dentro de una estructura donde esta protegida y sera nutrida fenomeno de oogamia esa estructura proviene del gametofito en pteridofitas o del gametofito y del esporofito en espermatofitas Al recibir a la gameta masculina se produce la fecundacion que dara el cigoto diploide de un nuevo esporofito del griego zigos pareja yugo El cigoto se empezara a dividir pasando por una fase de embrion antes de convertirse en adulto el embrion se nutre de sus cubiertas protectoras Solo en las espermatofitas el embrion puede mantenerse en estado de latencia en forma de semilla hasta que las condiciones sean adecuadas y se produzca lo que se conoce como germinacion las pteridofitas mas primitivas se desarrollan directamente hasta adultas sin latencia En el embrion ya se distinguen los meristemas primarios el meristema apical que da origen al vastago que tambien da origen a las hojas si las hay anatomy 15 html enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima y un meristema radical que da origen a la raiz primaria anatomy 19 html enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima La raiz primaria o raiz embrionaria puede desarrollarse o morir ya que el vastago tambien puede emitir raices que en este caso se llamaran raices adventicias Sistematica y filogenia EditarSistematica original Editar Las plantas vasculares se dividen en dos grandes grupos segun los sistemas tradicionales de Eichler Engler o Wettstein Pteridophyta Grupo parafiletico considerado una subdivision o phylum La hipotesis mas aceptada hasta hace unos anos sostenia que las pteridofitas son un grupo monofiletico derivado de algun antecesor del alga verde Hoy en dia se sabe compuesta por dos lineas filogeneticas son las mas antiguas de las cormofitas actuales comprende a los helechos y afines Se caracterizan por poseer una alternancia de generaciones bien manifiesta Las pteridofitas actuales estan concentradas en los tropicos y areas montanas humedas Esta compuesta por tres clases monofileticas dos de las cuales equisetos y helechos forman el clado Monilophyta clase Lycopsida o Lycopodinae licopodios clase Sphenopsida o Equisetinae equisetos clase Filicopsida o Filicinae helechos Spermatophytaː En los sistemas tradicionales se consideraba generalmente una division denominada Phanerogamae Siphonogamae o Anthophyta Pueden definirse como plantas vasculares donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada ya que el gametofito se desarrolla dentro de las estructuras del esporofito incluso en los grupos mas primitivos todavia pueden observarse anteridios y arquegonios Comprende a las gimnospermas y angiospermas en las siguientes lineas monofileticas subdivision Gymnospermae subdivision Angiospermae magnoliofitas Filogenia Editar Los ultimos analisis geneticos determinaron que la filogenia de las traqueofitas vivientes es la siguiente Trachaeophyta Lycopsida Euphyllophyta Monilophyta Equisetum Filicopsida Spermatophyta Gymnospermae Angiospermae En particular es de destacar que una evidencia molecular muy fuerte de la division basal entre licofitas y eufilofitas es la presencia en las eufilofitas de una inversion de unas 30 kilobases en el ADN del cloroplasto Raubeson y Jansen 1992 lo notable es que inversiones de tantas kilobases son muy raras y es raro que den productos viables por lo que se convierte en evidencia muy fuerte de monofilia Si tomamos en cuenta los grupos extintos las relaciones son aproximadamente las siguientesː 1 2 Tracheophyta Riniofitas basales o paratraqueofitas P Eutracheophyta Riniofitas prelicofitas P Lycophyta Zosterophyllopsida P Lycopsida Riniofitas preeufilofitas P Euphyllophyta Trimerophyta P Monilophyta Lignophyta Progymnospermae P Spermatophyta Evolucion de traqueofitas Editar Reconstruccion del esporofito de Rhynia Aspecto general corte longitudinal del esporangio tetrada de esporas y detalle de espora con marca trilete Notense la ramificacion dicotomica del tallo la falta de hojas y raices y los esporangios terminales Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transicion a la vida terrestre se encuentra en el registro fosil ya que esos valiosos linajes estan todos extintos Las traqueofitas ancestrales derivaron de las primeras embriofitas las primeras plantas que colonizaron la superficie terrestre Todo indica que las primeras embriofitas eran pequenas y muy simples en su estructura En el caso del linaje que derivo en las plantas vasculares el esporofito era basicamente un tallo de ramificacion dicotomica al principio de la altura de un fosforo con el esporangio donde ocurre la meiosis que da esporas haploides producido en las puntas de las ramas Estas plantas no tenian ni hojas ni raices en algunos casos como Rhynia del Rhynia Chert en Escocia la preservacion de estas plantas es espectacular y es posible discernir muchos detalles anatomicos incluyendo estomas esporas y el tejido vascular dentro del tallo En los analisis basados en dichos fosiles fue recientemente descubierto que los primeros polysporangiofitos plantas con esporofito ramificados en realidad no producian verdaderas celulas conductoras de agua traqueidas en el xilema y por lo tanto deben haber dependido por completo de la presion de turgencia para mantenerse erguidos Las celulas verdaderamente conductoras de agua evolucionaron mas tarde y caracterizan al clado de las traqueofitas o verdaderas plantas vasculares Kenrick y Crane 1997a 3 1997b 4 Las traqueidas son celulas elongadas con paredes engrosadas muertas a la madurez Donde una traqueida se conecta con la siguiente se observan unas aberturas caracteristicas en la pared secundaria pits en ingles pero la pared celular primaria de las celulas que formaron las traqueidas se mantiene intacta dando la pit membrane El agua por lo tanto debe atravesar las paredes primarias de las celulas para poder avanzar En las primeras traqueofitas representadas por Rhynia las traqueidas era de un tipo distintivo con cierta resistencia al desmoronamiento decay resistance conferida por la lignificacion de las fibras de celulosa que estaba presente solo como una capa muy delgada Las paredes celulares mas resistentes son las que caracterizan al clado de las eutracheofitas que include a todas las plantas vasculares vivientes Kenrick y Crane 1997a 3 En estas especies las traqueidas fuertemente lignificadas permiten una conduccion de agua mas eficiente y proveen resistencia interna permitiendo a las plantas crecer mucho mas altas Para leer una discusion acerca de la evolucion de la predominancia del esporofito en detrimento del gametofito ver Evolucion de embriofitas Las relaciones filogeneticas entre las lineas de plantas vasculares vivientes mostradas en la figura de la seccion sistematica muestran una division basal que ocurrio en el Devonico temprano a medio hace unos 400 millones de anos que separa al linaje de las lycophytas actuales del linaje de las eufilofitas actuales Esta division esta marcada por una considerable variedad de caracteristicas morfologicas Una bastante notoria es la presencia de esperma multiflagelado en las eufilofitas en oposicion al esperma biflagelado de las lycophytas y de los linajes desprendidos de grupos mas antiguos los briofitos sensu lato Las dos unicas excepciones son Isoetes y Phylloglossum donde el esperma multiflagelado se origino independientemente Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devonico tardio y eso llevo a la tipica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas Los fosiles mas antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de anos principios del Cretacico y el numero de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geologico en comparacion a otras plantas no angiospermas el llamado abominable misterio de Darwin Para una discusion sobre la radiacion de las angiospermas ver Evolucion de angiospermas Registro fosil de aparicion de los diferentes clados de plantas vasculares Notese la intensa radiacion de las angiospermas en comparacion con los helechos y gimnospermas Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain 2002 5 Importancia economica EditarLas traqueofitas son un grupo importante para el hombre ademas de dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres nos provee de medicinas plantas ornamentales fibras para papel y ropa y la mayor parte de nuestros alimentos Historicamente la informacion sobre estos y otros atributos de las traqueofitas fue esencial para el desarrollo de la civilizacion humana La supervivencia dependia de conocer cuales eran las plantas que eran buenas para comer cuales eran venenosas para la gente o para los animales que eran potencial alimento cuales eran buenas para armas y herramientas cuales podian curar y cuales podian ser utiles en muchos otros sentidos Vease tambien EditarPlanta no vascularEnlaces externos EditarP F Stevens 2001 en adelante Angiosperm Phylogeny Website Version 9 junio del 2008 y actualizado desde entonces http www mobot org MOBOT research APweb Bibliografia EditarJudd W S Campbell C S Kellogg E A Stevens P F Donoghue M J 2002 Plant systematics a phylogenetic approach Second Edition Sinauer Axxoc USA Pryer Kathleen M Harald Schneider Alan R Smith Raymond Cranfill Paul G Wolf Jeffrey S Hunt y Sedonia D Sipes 2001 Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants Nature409 618 622 resumen en ingles aqui Ver tambien H C Bold C J Alexopoulos y Th Delevoryas 1989 Morfologia de las Plantas y los Hongos Omega Barcelona 911 pp ISBN 84 282 0754 2Juan J Valla BOTANICA Morfologia de las Plantas Superiores editorial Hemisferio Sur Buenos Aires Argentina 1979 2000 The PLANTS Database database version 5 1 1 National Plant Data Center NRCS USDA Baton Rouge LA 70874 4490 USA http plants usda govReferencias citadas Editar Kenrick Paul amp Crane Peter R 1997 The Origin and Early Diversification of Land Plants a Cladistic Study Washington D C Smithsonian Institution Press ISBN 978 1 56098 730 7 Paul Gonez amp P Gerrienne 2010 A New Definition and a Lectotypification of the Genus Cooksonia Lang 1937 International Journal of Plant Sciences Impact Factor 1 53 02 2010 171 2 199 215 DOI 10 1086 648988 a b Kenrick P y PR Crane 1997a The origin and early diversification of land plants A cladistic study Smithsonian Institution Press Washington DC Kenrick P y PR Crane 1997b The origin and early evolution of plants on land Nature 389 33 39 Willis y McElwain 2002 Flowering Plant Origins en The Evolution of Plants capitulo 6 Datos Q27133 Multimedia Tracheophyta Especies Tracheophyta Obtenido de https es wikipedia org w index php title Tracheophyta amp oldid 138266670, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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