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Glúcido

D-Glucosa D-Fructosa
Ribosa - forma furanosa

Los glúcidos, carbohidratos, hidratos de carbono o sacáridos son biomoléculas compuestas principalmente de carbono, hidrógeno y oxígeno, aunque algunos de ellos también contienen otros bioelementos tales como nitrógeno, azufre y fósforo. Las principales funciones de los glúcidos en los seres vivos son el proporcionar energía inmediata (no en vano son la principal fuente de energía, a través de un proceso de oxidación, en la mayoría de las células no fotosintéticas), así como una función estructural. Químicamente, los glúcidos se definen como polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas (o en su defecto, sustancias cuya hidrólisis da lugar a estos compuestos), que denotan la presencia de estos grupos funcionales: el hidroxilo, que se presenta varias veces a lo largo de la cadena carbonatada, y un grupo carbonilo, que puede ser aldehído o cetona. Las formas biológicas primarias de almacenamiento y consumo de energía[1]​; la celulosa cumple con una función estructural al formar parte de la pared de las células vegetales, mientras que la quitina es el principal constituyente del exoesqueleto de los artrópodos.

Anteriormente, se les conocía como hidratos de carbono, debido a que en su fórmula empírica, los átomos de hidrógeno y oxígeno están unidos entre sí. Hidrato de carbono o carbohidrato son nombres poco apropiados, ya que estas moléculas no son átomos de carbono hidratados, es decir, enlazados a moléculas de agua, sino que constan de átomos de carbono unidos a otros grupos funcionales como carbonilo e hidroxilo. Este nombre proviene de la nomenclatura química del siglo XIX, ya que las primeras sustancias aisladas respondían a la fórmula elemental Cn(H2O)n (donde "n" es un entero ≥ 3). De aquí que el término «carbono-hidratado» se haya mantenido, si bien posteriormente se demostró que no lo eran. Además, los textos científicos anglosajones insisten en denominarlos carbohydrates lo que induce a pensar que este es su nombre correcto. Del mismo modo, en dietética, se usa con más frecuencia la denominación de carbohidratos.

Los glúcidos pueden sufrir reacciones de esterificación, aminación, reducción, oxidación, lo cual otorga a cada una de las estructuras una propiedad específica, como puede ser de solubilidad.

Definiciones y etimologías

  • Carbohidratos o hidratos de carbono: Hubo intentos para sustituir el término de hidratos de carbono. Desde 1996 el Comité Conjunto de la Unión Internacional de Química Pura y Aplicada (International Union of Pure and Applied Chemistry)[2]​ y de la Unión Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (International Union of Biochemistry and Molecular Biology) aconseja el término carbohidrato y no recomienda el de hidratos de carbono.
  • Glúcidos: Este nombre proviene de que pueden considerarse derivados de la glucosa por polimerización y pérdida de agua. El vocablo procede del griego γλυκύς (glyκýs o glukús) que significa dulce.
  • Azúcares: Este término solo puede usarse para los monosacáridos (aldosas y cetosas) y los oligosacáridos inferiores (disacáridos). En singular (azúcar) se utiliza para referirse a la sacarosa o azúcar de mesa.
  • Sacáridos: Proveniente del griego σάκχαρ [sácchar] que significa "azúcar". Es la raíz principal de los tipos principales de glúcidos (monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos).
  • Harinas: Se conoce de esta forma a todos los polvos de granos e incluso tubérculos y raíces siempre y cuando en su composición contengan fécula (almidón).

Características

Los glúcidos en su mayoría son elaborados por las plantas durante la fotosíntesis (proceso complejo mediante el cual el dióxido de carbono del ambiente se convierte en azúcares sencillos). Los glúcidos son compuestos formados en su mayor parte por átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno. Tienen enlaces químicos difíciles de romper de tipo covalente, pero que almacenan gran cantidad de energía, que es liberada cuando la molécula es oxidada. En la naturaleza son un constituyente esencial de los seres vivos, formando parte de biomoléculas aisladas o asociadas a otras como las proteínas y los lípidos, siendo los compuestos orgánicos más abundantes en la naturaleza.

Los glúcidos cumplen dos papeles fundamentales en los seres vivos. Por un lado son moléculas energéticas de uso inmediato para las células (glucosa) o que se almacenan para su posterior consumo (almidón y glucógeno); 1g proporciona 4,5 kcal. Por otra parte, algunos polisacáridos tienen una importante función estructural ya que forman parte de la pared celular de los vegetales (celulosa) o de la cutícula de los artrópodos.

Clasificación

Según la complejidad de la molécula, los glúcidos se clasifican en monosacáridos, oligosacáridos (entre los que incluyen los disacáridos, que por su importancia biológica muchas veces se clasifican aparte) y polisacáridos. A este grupo se agregan otras biomoléculas que presentan en su estructura, además de la porción glucídica, otra porción químicamente diferente: derivados de monosacáridos, heteropolisacáridos, peptidoglicanos, glucoproteínas y glicolípidos.

Monosacáridos

 
Aldosas de la serie D. Los enantiómeros presentan el último carbono asimétrico con el grupo -OH a la derecha.

Los monosacáridos u osas son los monómeros de los glúcidos, esto es, las unidades elementales más simples, que no se pueden hidrolizar a glúcidos más sencillos. Los monosacáridos se presentan con las siguientes propiedades: son sólidos neutros, incoloros, cristalinos, solubles en agua, [3]​ poco solubles en alcohol e insolubles en general en acetona, éter, y demás solventes apolares; generalmente con sabor dulce. Algunos ejemplos conocidos de monosacáridos son la glucosa (principal combustible energético celular), la galactosa, la fructosa o la ribosa, entre otros.

La fórmula química general de un monosacárido es (CH2O)n, donde n es cualquier número igual o mayor a tres, su límite es de siete carbonos.[4]​ No obstante, dicha fórmula empírica no siempre se cumple, se exceptúan los derivados de los monosacáridos, los cuales pueden obtenerse a partir de procesos de reducción (tal es el caso de los desoxiazúcares como la desoxirribosa, con fórmula molecular C5H10O4), de oxidación (formando los azúcares ácidos, caso del ácido glucurónico, cuya fórmula química es C6H10O7), y por sustitución, como el caso de los aminoazúcares, donde aparece además el nitrógeno como bioelemento constituyente.

Los monosacáridos se clasifican de acuerdo a tres características diferentes: la posición del grupo carbonilo, el número de átomos de carbono que contiene y su quiralidad.

El grupo carbonilo puede encontrarse en un extremo de la cadena, en este caso, es un aldehído, o en el interior de la cadena carbonada siendo así una cetona. Si la molécula presenta un grupo aldehído, el monosacárido es una aldosa,[5]​ por su parte, si presenta un grupo cetona, el monosacárido es una cetosa. Los monosacáridos son, desde un punto de vista químico, polialcoholes, debido a la presencia de los grupos hidroxilo, y en función del grupo carbonilo que presentan se distinguen entre polihidroxialdehídos y polihidroxicetonas.

En función del número de carbonos, se encuentran las triosas si poseen tres átomos de carbono, las tetrosas si tienen cuatro, pentosas en el caso que tengan cinco, los de seis átomos de carbono reciben el nombre de hexosas, y finalmente los que tienen siete átomos de carbono son las heptosas.

Para la nomenclatura de los monosacáridos es frecuente utilizar estos dos últimos criterios de forma combinada, anteponiendo al nombre que indica el número de carbonos del monómero, el prefijo aldo- o ceto- en función del grupo carbonilo que presente. Así, la glucosa es una aldohexosa (un polihidroxialdehído con seis átomos de carbono), mientras que la ribulosa es una cetopentosa (una polihidroxicetona con cinco átomos de carbono).

 
Cetosas de la serie D.

Además, debido a la presencia de carbonos asimétricos (es decir, aquellos carbonos que cuentan con todos sus radicales diferentes), presentan isomería. Todos los carbonos, excepto los de los extremos de la cadena, así como el carbono carbonílico, son asimétricos. La presencia de carbonos asimétricos posibilita la existencia de estereoisomería. El único monosacárido que no posee ningún centro quiral es la cetotriosa dihidroxiacetona.[6]

Debido a esta asimetría, cada monosacárido posee un cierto número de isómeros. Por ejemplo, la aldohexosa D-glucosa, tienen la fórmula (CH2O)6, de la cual, exceptuando dos de sus seis átomos de carbono, todos son centros quirales, haciendo que la D-glucosa sea uno de los estereoisómeros posibles. En el caso del gliceraldehído, una aldotriosa, existe un par de posibles esteroisómeros, los cuales son enantiómeros y epímeros (1,3-dihidroxiacetona, la cetosa correspondiente, es una molécula simétrica que no posee centros quirales).

La designación D o L es realizada de acuerdo a la orientación del carbono asimétrico más alejados del grupo carbonilo: si el grupo hidroxilo está a la derecha de la molécula es un azúcar D, si está a la izquierda es un azúcar L. Como los D azúcares son los más comunes, usualmente la letra D es omitida.

La notación D o L sólo indica la “familia” o serie a la cual pertenece el compuesto, no necesariamente el signo de la rotación que imprime a la luz polarizada. Por ejemplo, la cetohexosa D-fructosa es fuertemente levógira, a pesar de pertenecer a la serie D (de hecho, la fructosa recibe precisamente también el nombre de levulosa, al ser una molécula muy levógira). De igual manera, la glucosa es dextrógira, y por eso también recibe el nombre, antiguamente ampliamente usado, de dextrosa. [7]

La diferenciación de los glúcidos en estas series o “familias” tiene importancia biológica. Los organismos superiores prácticamente solo utilizan y sintetizan glúcidos de la serie D. Son muy escasos los compuestos de la serie L presentes en estructuras celulares o en humores orgánicos del ser humano.

Los monosacáridos que presentan un grupo aldehído son sustancias reductoras, particularmente en medio alcalino. Por su parte, las cetosas, al contrario que las cetonas simples, también tienen capacidad reductora en medio alcalino, debido a su sencilla isomerización a través de formas enólicas intermedias a aldosas. [8]​ Algunas reacciones de reconocimiento de monosacáridos utilizadas en el laboratorio, aprovechan esa capacidad reductora.

 
Ciclación de la glucosa.
 
Ciclación de la glucosa.

Monosacáridos derivados

Se distinguen los siguientes tipos de monosacáridos derivados:

  • Desoxiazúcares: Estos monosacáridos han sustituido el grupo hidroxilo de alguno de sus carbonos por un hidrógeno. Destaca dentro de los desoxiazúcares la 2-Desoxirribosa, la cual forma parte de la estructura del ADN. [9]
  • Aminoazúcares: Los aminoazúcares han sustituido un grupo hidroxilo por un grupo amino, generalmente ocurre en el carbono 2. El grupo amino se presenta frecuentemente acetilado, como en el caso de la N-Acetilglucosamina. [10]
  • Alditoles: Los alditoles son polioles de cadena abierta. En estas moléculas, el grupo aldehído o cetona se reduce a un grupo alcohol. Por su importancia biológica, destaca el ribitol y el glicerol. [11]

Ciclación

Los monosacáridos con cinco o más átomos de carbono, así como las aldotetrosas (osas de cuatro átomos de carbono con un grupo funcional aldehído) suelen presentarse en forma cíclica, formando anillos, cuando se encuentran en disolución acuosa. Para ello, el carbono carbonílico ha formado un enlace covalente con el oxígeno del grupo hidroxilo enlazado a un átomo de carbono situado en la misma cadena. Así, tiene lugar un enlace hemiacetálico (si reacciona un grupo hidroxilo con un aldehído) o un enlace hemicetálico (en caso de que la reacción se de entre un grupo hidroxilo y una cetona). De la formación de enlaces hemiacetálicos y hemicetálicos surge un carbono asimétrico adicional (aquel cuyos cuatro radicales son todos diferentes), que recibe el nombre de carbono anomérico, que queda unido con un puente de oxígeno al carbono del que procedía el grupo hidroxilo que reaccionó. La presencia del carbono asimétrico permite la aparición de dos nuevos estereoisómeros: cuando el grupo hidroxilo del centro anomérico se sitúa (según la proyección de Fischer) en el mismo lado que el hidroxilo unido al centro quiral más lejano se designa α, mientras que si se sitúan en lados opuestos se conoce como β. Dicho par de estereoisómeros resultantes son llamados anómeros.

Las estructuras cíclicas que se forman pueden ser piranosas, llamadas así por su analogía con el anillo de seis vértices llamado pirano; o furanosas, por analogía con la molécula de cinco vértices llamada furano. La mayoría de estas últimas suelen provenir de aldopentosas y cetohexosas. Sin embargo, el anillo de seis átomos de aldopiranosa presenta mucha más estabilidad que la aldofuranosa. [12][13]

Uso en células

Los monosacáridos son la principal fuente de combustible para el metabolismo, siendo usado tanto como una fuente de energía (la glucosa es la más importante en la naturaleza) y en biosíntesis. Cuando los monosacáridos no son necesitados para las células son rápidamente convertidos en otra forma, tales como los polisacáridos. Además la ribosa y la desoxirribosa son componentes estructurales de los ácidos nucleicos. Abundan en tejidos vegetales, en los cuales forman los elementos fibrosos o leñosos de su estructura y los compuestos de reserva nutricia de tubérculos, semilla y frutos. También se encuentran ampliamente distribuidos en tejidos animales, disueltos en los humores orgánicos, y en complejas moléculas con diversas funciones. Los vegetales sintetizan hidratos de carbono a partir de CO2 y H2O, captando energía lumínica en un proceso denominado fotosíntesis. Estos glúcidos son ingeridos por animales, y en gran parte utilizados como combustible. En la alimentación humana, los carbohidratos son los principales proveedores de energía. En una dieta equilibrada, los hidratos de carbono deben proveer entre 50 y 60% del total de calorías.

El principal ciclo energético de la biosfera depende en gran parte del metabolismo de los hidratos de carbono. Examinemos brevemente este ciclo. En la fotosíntesis, las plantas captan CO2 de la atmósfera y lo “fijan” en hidratos de carbono. La reacción básica puede describirse (de una manera enormemente simplificada) como la reducción del CO2 a hidratos de carbono, en este caso representados por la glucosa, producida por la luz. Gran parte de estos hidratos de carbono se almacenan en las plantas en forma de almidón o celulosa. Los animales obtienen los hidratos de carbono ingiriendo las plantas o los animales herbívoros. Así pues, los hidratos de carbono sintetizados por las plantas pasan a ser en última instancia las principales fuentes de carbono de todos los tejidos animales. En la otra mitad del ciclo, tanto las plantas como los animales realizan, a través del metabolismo oxidativo, una reacción que es la inversa de la fotosíntesis, mediante la cual producen de nuevo CO2 y H2O. Esta oxidación de los hidratos de carbono es el principal proceso de generación de energía del metabolismo.[14]

Disacáridos

Los disacáridos son glúcidos formados por dos moléculas de monosacáridos y, por tanto, al hidrolizarse producen dos monosacáridos libres. Los dos monosacáridos se unen mediante un enlace covalente conocido como enlace glucosídico, tras una reacción de condensación que implica la pérdida de un átomo de hidrógeno de un monosacárido y un grupo hidroxilo del otro monosacárido, con la consecuente formación de una molécula de H2O, de manera que la fórmula de los disacáridos no modificados es C12H22O11.

Son sólidos cristalinos, solubles en agua, poco en alcohol, insolubles en éter, con sabor dulce, ópticamente activos.

 
Molécula de sacarosa (azúcar común).

Algunos disacáridos comunes son:

  • Sacarosa. Es el disacárido más abundante y la principal forma en la cual los glúcidos son transportados en las plantas. Está compuesto de una molécula de glucosa y una molécula de fructosa. El nombre sistemático de la sacarosa, O-α-D-glucopiranosil-(1→2)- β-D-fructofuranósido, indica cuatro cosas:
    • Los monosacáridos que la constituyen son la glucosa y fructosa.
    • Disposición de las moléculas en el espacio: La glucosa adopta la forma piranosa y la fructosa una furanosa.
    • Unión de los monosacáridos: el carbono anomérico uno (C1) de α-glucosa está enlazado en alfa al C2 de la fructosa formando 2-O-(alfa-D-glucopiranosil)-beta-D-fructofuranosido y liberando una molécula de agua.
    • El sufijo -ósido indica que el carbono anomérico de ambos monosacáridos participan en el enlace glicosídico, por lo tanto no presenta poder reductor. El enlace es dicarbonílico, pues para su formación intervienen los carbonos anoméricos de las dos osas.
 
Disacáridos de interés biológico.
  • Lactosa. Es el azúcar de la leche. Es un disacárido compuesto por una molécula de galactosa y una molécula de glucosa; está presente de modo natural solo en la leche. El nombre sistemático para la lactosa es O-β-D-galactopiranosil-(1→4)-D-glucopiranosa. Como el carbono 1 de la glucosa queda libre, el compuesto es reductor y presenta formas alfa y beta. Las personas que son intolerantes a la lactosa son incapaces de digerir este azúcar (o lo digieren con muchas dificultades), debido a la deficiencia de la lactasa, la enzima encargada de hidrolizar el enlace O-glucosídico que une las dos osas. [15]
  • Maltosa. También conocido como azúcar de malta, es un disacárido formado por dos moléculas de glucosa unidas por un enlace α(1→4); se obtiene de la hidrólisis del almidón. La maltosa, al poseer un grupo carbonilo libre, es un azúcar reductor, que puede potencialmente oxidarse. Este hidroxilo anomérico libre puede ser tanto α como β, y es el que le confiere la característica de mutarrotación a la maltosa. [16]
  • Isomaltosa. Disacárido cuyo nombre sistemático es α-D-glucopiranosil-(1→6)-α-D-glucopiranosa. La isomaltosa se obtiene de la hidrólisis del glucógeno y del almidón, homopolisacáridos de reserva, en cuyas ramificaciones se unen dos D-glucopiranosas por enlace α(1→6). También es un azúcar reductor. [17]
  • Celobiosa. Es un disacárido formado por dos moléculas de glucosa unidas por un enlace β(1→4); se obtiene de la hidrólisis de la celulosa.[18]​ Su nombre sistemático es β-D-glucopiranosil-(1→4)-β-D-glucopiranosa. La celobiosa presenta poder reductor.

Oligosacáridos

 
Estaquiosa, tetrasacárido formado por una glucosa, dos galactosas y una fructosa.

Los oligosacáridos están compuestos por tres a diez moléculas de monosacáridos[19]​ que al hidrolizarse se liberan. No obstante, la definición de cuan largo debe ser un glúcido para ser considerado oligo o polisacárido varía según los autores. Según el número de monosacáridos de la cadena se tienen los disacaridos (como la lactosa), tetrasacárido (estaquiosa), pentasacáridos, etc.

Los oligosacáridos se encuentran con frecuencia unidos a proteínas, formando las glucoproteínas, como una forma común de modificación tras la síntesis proteica. Estas modificaciones post traduccionales incluyen los oligosacáridos de Lewis, responsables por las incompatibilidades de los grupos sanguíneos, el epítope alfa-Gal responsable del rechazo hiperagudo en xenotrasplante y O-GlcNAc modificaciones.

Suelen encontrarse en la leche humana, en la fruta, los vegetales y la miel, tanto en su configuración libre como en forma de glucolípidos y glucoproteínas. [20]

Polisacáridos

Los polisacáridos son cadenas, ramificadas o no, de más de diez monosacáridos, resultan de la condensación de muchas moléculas de monosacáridos con la pérdida de varias moléculas de agua. Su fórmula empírica es: (C6 H10 O5)n. Los polisacáridos representan una clase importante de polímeros biológicos y su función en los organismos vivos está relacionada usualmente con estructura o almacenamiento.

Los polisacáridos, a diferencia de los lípidos y de las proteínas pueden dar lugar tanto a polímeros lineales como ramificados. Esto se debe a que los enlaces glucosídicos que unen las distintas osas pueden darse en cualquier grupo hidroxilo del monosacárido. No obstante, la mayoría de los polisacáridos son lineales y los que presentan ramificaciones lo hacen en formas bien definidas. [21]

Homopolisacáridos

Los homopolisacáridos son un tipo de polisacáridos que están formados por un único tipo de monómeros, osas o derivados de estas, los cuales se unen mediante enlaces O-glucosídicos.[22]​ Dentro de los homopolisacáridos se pueden distinguir aquellos que tienen función de reserva y los que actúan con función estructural.[22]​ Con frecuencia, los homopolisacáridos reciben un nombre derivado del tipo de osa que los forman: de esta manera, el almidón, el glucógeno o la celulosa pueden agruparse de forma general como glucanos (polisacáridos formados por la unión de unidades de D-Glucosa).[22]​Por su parte, los galactanos son polímeros formados exclusivamente por galactosa. [21]

Homopolisacáridos con función de reserva

Los homopolisacáridos más destacados con función de reserva glucídica para la obtención de energía en las reacciones metabólicas son el glucógeno y el almidón:

 
Amilosa. Se puede apreciar que se trata de cadenas lineales helicoidales.
  • El almidón es la manera en que la mayoría de las plantas almacenan monosacáridos, es decir, su función es de reserva nutricional en vegetales. El almidón se deposita en las células, en un orgánulo conocido como amiloplasto, formando gránulos cuya forma y tamaño varían según el vegetal de origen. El almidón es el principal hidrato de carbono de la alimentación humana. Se encuentra en abundancia en pan, maíz cereales, patatas, arroz, frutas, productos lácteos como leche y yogures, y ciertas legumbres. [23]​ Aunque el almidón puede ser sintetizado por la mayor parte de las células vegetales, destaca por su abundancia el almacenamiento de almidón en tubérculos (como la patata) y en semillas[24]
Está compuesto por dos glucanos diferentes, amilosa (lineal) y amilopectina (ramificada), los cuales son polímeros de glucosa, pero difieren en estructura y propiedades. Generalmente el almidón contiene alrededor de 20 % de amilosa y el resto es amilopectina. Esta proporción varía según el origen del almidón. Las dos, tanto la amilosa como la amilopectina son digeribles mediante las enzimas amilasa y glucosidasa, que se encuentran tanto en la saliva como en el jugo pancreático[25]
Amilosa: Compuesta por 1.000 a 5.000 unidades de D-glucosa, lo cual da una masa molecular entre 160 y 800 kDa. Las glucosas se asocian entre sí por enlaces glucosídicos α(1→4), formando largas cadenas. Este tipo de unión permite una disposición helicoidal de la cadena, enrollada alrededor de un eje central. Cada vuelta de hélice abarca seis unidades de glucosa. Los grupos hidroxilo de los restos monosacáridos se disponen hacia el exterior, lo cual deja el interior de la hélice convertido en un ambiente relativamente hidrófobo. En agua, las moléculas de amilosa tienden a asociarse y precipitar, razón por la cual no forman soluciones estables. La reacción con iodo es utilizada para el reconocimiento de almidón (esta reacción química se conoce como prueba del yodo). El complejo amilosa-iodo es responsable del color azul intenso, mientras que aquel constituido por iodo y amilopectina da una coloración que varía entre el rojo y el violeta. [26]​ El diámetro interno de la hélice de amilosa es suficientemente amplio para alojar moléculas de iodo. Esta coloración desaparece al calentar, ya que se rompe la estructura que se ha producido. [27]
Amilopectina: Tiene mayor tamaño molecular que amilosa; puede llegar a masas de hasta 100 millones de Da, lo cual implica polimerización de más de 600.000 glucosas. La estructura básica es similar a la de amilosa, es decir, está constituida por glucosas unidas por enlaces glucosídicos α (1→4), pero se distingue por poseer ramificaciones. Las ramificaciones son cadenas lineales de unas 24 a 26 glucosas unidas entre sí por enlaces glucosídicos alfa-1->4, que se unen a una cadena central de estructura similar, por unión glucosídica  desde el carbono 1 de la primera glucosa al carbono 6 de una glucosa en la cadena principal (enlace alfa-1->6). Las ramificaciones están separadas entre sí por unas diez unidades de glucosa de la cadena sobre la cual se insertan. De las ramificaciones primarias se desprenden, por enlaces alfa- 1->6, otras secundarias y de éstas, ramas terciarias que tienen una extensión de 15 a 16 unidades. El esquema de la figura 1-21 indica la estructura posible de amilopectina. Cuando se calienta almidón en agua, la amilopectina forma soluciones de gran viscosidad. Los numerosos grupos hidroxilos en la superficie de la molécula atraen agua y se forma un gel estable (engrudo de almidón). Las diferencias estructurales entre las moléculas de amilosa y amilopectina determinan que el complejo con iodo tenga coloración; la amilopectina da color violeta. El almidón no tiene capacidad reductora, las uniones glucosídicas en las moléculas de amilosa o de amilopectina bloquen las funciones aldehído potencial (excepto una en un extremo de la cadena principal). El almidón de los alimentos es degradado por enzimas de jugos digestivos hasta dejar libres sus unidades constituyentes. Sólo monosacáridos pueden ser absorbidos por la mucosa intestinal y utilizados por el organismo.[14]
 
Estructura del glucógeno.
  • Los animales usan el glucógeno que es empleado como almacén de energía de mediana duración, es estructuralmente similar a la amilopectina pero más densamente ramificado (de media, cada 8 a 12 monosacáridos tienen lugar las ramificaciones). [28]​ Las propiedades del glucógeno le permiten ser metabolizado más rápidamente, lo cual se ajusta a la vida activa de los animales con locomoción.
El hígado y músculos son los tejidos más ricos en glucógeno. Es un polímero de α-D-glucosas muy semejante a la amilopectina, es decir, presenta una estructura ramificada, con cadenas lineales de glucosas unidas por enlaces α(1→4), insertas en otras por uniones α(1→6). Su masa molecular alcanza cientos de millones de Da. Las ramificaciones están separadas por menos de diez unidades de glucosa de la cadena de la cual se insertan. La fig. 1-22 muestra un esquema de un segmento de la molécula. Como su estructura es muy compacta debido a la proximidad de las ramificaciones, no forma geles pues no queda espacio para retener agua; en cambio, la amilopectina, con estructura ramificada más abierta, fija mayor cantidad de agua. Las soluciones acuosas de glucógeno tienen aspecto opalescente. Da color rojo-caoba con iodo; no es reductor.[14]
 
Celulosa.
Homopolisacáridos con función estructural

La celulosa y la quitina son ejemplos de polisacáridos estructurales. La celulosa forma la pared celular de plantas y otros organismos, es la molécula orgánica natural más abundante de la Tierra. [29]​ La quitina tiene una estructura similar a la celulosa, pero tiene nitrógeno en sus ramas incrementando así su fuerza; se encuentra en el exoesqueleto de los artrópodos y en las paredes celulares de muchos hongos, se caracteriza por ser un polisacárido modificado, resistente y duro.

La celulosa está constituida por más de 10 000 unidades de glucosa unidas mediante enlaces glucosídicos β(1→4). Su estructura es lineal, no posee ramificaciones. La diferencia en la geometría de los enlaces α(1→4) y β(1→4) es responsable de la distinta conformación de las moléculas de amilosa y celulosa, pese a ser ambos polímeros lineales de glucosa. En las uniones β(1→4) de celulosa, cada unidad de glucosa gira 180° con respecto a la anterior. Esto permite formar largas cadenas rectilíneas, estabilizadas por uniones tipo puente de hidrógeno. En cambio, los enlaces α(1→4) de amilosa favorecen la conformación helicoidal. Las hebras de celulosa se agrupan paralelamente en haces que forman microfibrillas de gran resistencia física. A esta resistencia contribuyen los numerosos puentes de hidrógeno existentes entre cadenas vecinas. Los jugos digestivos humanos no poseen enzimas capaces de catalizar la hidrólisis de uniones glucosídicas beta y por esta razón no se puede utilizar celulosa como nutriente. La celulosa que ingresa con los alimentos vegetales no es modificada en su tránsito por el tracto intestinal. En las paredes celulares de vegetales, las microfibrillas de celulosa están inmersas en una matriz que contiene otros polisacáridos y proteínas de tipo fibroso. La composición de esta matriz varía en diferentes vegetales y aún en diferentes porciones de una misma planta; generalmente se encuentran polisacáridos más complejos y variables, como hemicelulosas y pectinas.

 
Estructura de la quitina.

La quitina (del griego χιτών, «túnica, cubierta») es el segundo compuesto orgánico más abundante en la Tierra después de la celulosa. Fue descubierta en 1811 por el químico francés Henri Braconnot. [30]​ La quitina es un homopolisacárido constituido por moléculas de N-Acetilglucosamina unidas entre sí por enlaces O-glucosídico β(1→4).[14]​ La quitina se dispone en láminas de forma similar a la celulosa, y al igual que esta, no es digerible por los vertebrados. La quitina se encuentra formando los exoesqueletos de los artrópodos, amén de la pared celular de los hongos, entre otras estructuras. [31][32]

A nivel industrial, la quitina se obtiene principalmente a través de los crustáceos al ser la fuente más accesible, a pesar de su existencia en múltiples estructuras de otros seres vivos. La industria marisquera, particularmente la relacionada con los crustáceos, genera una gran cantidad de residuos nocivos para el medioambiente dado su lenta descomposición, lo que, sumado a unos porcentajes relativamente altos de quitina, los hace idóneos para la obtención y el aprovechamiento de este biopolímero en actividades industriales para su utilización y transformación en distintos productos. El quitosano, un biopolímero constituido por residuos de N-acetilglucosamina y glucosamina, se encuentra de forma natural en las paredes celulares de algunas plantas y hongos (véase como ejemplo la especie Mucor rouxii).[33]​ De forma industrial se puede obtener a partir de una reacción de desacetilación química parcial de la quitina. [34]

Ambos biopolímeros son conocidos desde muy antiguo (se ha encontrado quitina en el exoesqueleto de trilobites, de la era paleozoica)[33]​ Hoy en día, ambos tienen una gran cantidad de aplicaciones en diversos campos gracias a su abundancia, y se utilizan en productos para el cuidado del pelo y la piel, pues tienen propiedades hidratantes que evitan la desecación de la piel.

Otros homopolisacáridos y heteropolisacáridos

Otros polisacáridos incluyen la calosa (un beta-glucano de origen vegetal, compuesto por moléculas de glucosa unidas por uniones β-1,3), la laminarina (un glucano de reserva característico de las algas pardas formado por enlaces β-1,3 y β-1,6 en la proporción 3:1), la maltodextrina (un polisacárido resultante de la hidrólisis parcial del almidón, usado como aditivo en la industria de los alimentos), los xilanos (grupo de hemicelulosas que se encuentran en las paredes celulares de las plantas y en algunas algas), y los galactomananos (polisacáridos constituidos por un esqueleto de manosa y ramificaciones laterales de galactosa).[35]

Función de los glúcidos

Los glúcidos desempeñan diversas funciones, entre las que destacan la energética y la estructural.

Glúcidos energéticos

Los monosacáridos y los disacáridos, como la glucosa, actúan como combustibles biológicos, aportando energía inmediata a las células; es la responsable de mantener la actividad de los músculos, la temperatura corporal, la presión arterial, el correcto funcionamiento del intestino y la actividad de las neuronas. Los glúcidos aparte de tener la función de aportar energía inmediata a las células, también proporcionan energía de reserva a las células.

Glúcidos estructurales

Algunos polisacáridos forman estructuras biológicas muy resistentes:

  • Mureína o Peptidoglicano: Componente de las paredes celulares de bacterias.
  • Celulosa: Componente de la pared celular vegetal.
  • Quitina: Compone el exoesqueleto de artrópodos como los insectos y crustáceos y la pared celular de hongos.

Además, podemos encontrar glúcidos formando parte de la estructura de otras biomoléculas como proteínas, lípidos, y ácidos nucleicos.

El principal polisacárido estructural de las plantas es la celulosa, estas forman la parte fibrosa de la pared celular de las células vegetales.[4]

Metabolismo de los glúcidos

Los glúcidos representan las principales moléculas de almacenamiento de energía, debido a que funcionan como reserva en los vegetales. Los vegetales almacenan grandes cantidades de almidón producido a partir de la glucosa elaborada por fotosíntesis, y en mucha menor proporción, lípidos (almacenaje de energía de larga duración).

Los animales almacenan básicamente triglicéridos (lípidos). Al contrario que los glúcidos, los lípidos sirven para almacenar y obtener energía a más largo plazo. También almacenan cierta cantidad de glucógeno, sobre todo en el músculo y en el hígado.[36]​ Aunque muchos tejidos y órganos animales pueden usar indistintamente los glúcidos y los lípidos como fuente de energía, otros, principalmente los eritrocitos y el tejido nervioso (cerebro), no pueden catabolizar los lípidos y deben ser continuamente abastecidos con glucosa.

En el tubo digestivo los polisacáridos de la dieta (básicamente almidón) son hidrolizados por las glucosidasas de los jugos digestivos, rindiendo monosacáridos, que son los productos digestivos finales; éstos son absorbidos por las células del epitelio intestinal e ingresan en el hígado a través de la circulación portal, donde, alrededor del 60 %, son metabolizados. En el hígado, la glucosa también se puede transformar en lípidos que se transportan posteriormente al tejido adiposo.

El músculo es un tejido en el que la fermentación representa una ruta metabólica muy importante ya que las células musculares pueden vivir durante largos períodos de tiempo en ambientes con baja concentración de oxígeno. Cuando estas células están trabajando activamente, su requerimiento de energía excede su capacidad de continuar con el metabolismo oxidativo de los hidratos de carbono puesto que la velocidad de esta oxidación está limitada por la velocidad a la que el oxígeno puede ser renovado en la sangre. El músculo, al contrario que otros tejidos, produce grandes cantidades de lactato que se vierte en la sangre y retorna al hígado para ser transformado en glucosa, proceso metabólico conocido como ciclo de Cori.

Las principales rutas metabólicas de los glúcidos son:

En el metabolismo oxidativo encontramos rutas comunes con los lípidos como son el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. Los oligo y polisacáridos son degradados inicialmente a monosacáridos por enzimas llamadas glicósido hidrolasas. Entonces los monosacáridos pueden entrar en las rutas catabólicas de la glucosa.

La principal hormona que controla el metabolismo de los glúcidos es la insulina.

Nutrición

 
Los productos derivados del cereal son fuentes ricas de carbohidratos.

La concentración de glúcidos en una persona varía desde los 8,3 a 14,5 g por cada kilogramo de peso corporal. Se propone que el 55-60 % de la energía diaria que necesita el organismo humano debe provenir de los glúcidos, ya sea obtenidos de alimentos ricos en almidón, como las pastas, o de las reservas del cuerpo (glucógeno). No es recomendable el consumo abusivo de glúcidos tipo azúcar por su actividad altamente oxidante: las dietas con muchas calorías o con mucha glucosa aceleran el envejecimiento celular. Se sobreentiende que pueden ser necesarias dietas hipercalóricas en climas gélidos o en momentos de gran desgaste energético muscular. Nótese que el sedentarismo o la falta de los suficientes movimientos cotidianos del cuerpo humano provocan una mala metabolización de las grasas y de los glúcidos.

Los glúcidos, por su fuerte carácter hidrofílico, se rodean de partículas de agua, ocupando más espacio en las células, y son atacados más fácilmente por las peores enzimas hidrolíticas que las proteínas o las grasas y, por eso, son una fuente de obtención rápida de energía. Las proteínas y grasas son componentes vitales para la construcción de tejido corporal y células, y por lo tanto debería recomendarse no malgastar tales recursos usándolos para la producción de energía.

Los glúcidos no son nutrientes esenciales, ya que el cuerpo puede obtener toda su energía a partir de la síntesis de proteínas y grasas a través de la gluconeogénesis.[37]​ El cerebro no puede quemar grasas y necesita glucosa para obtener energía del organismo, y así puede sintetizar esta glucosa a partir de proteínas. La metabolización de las proteínas aporta 4 kcal por gramo, mientras que las grasas contienen 9 kcal y el alcohol 7 kcal por gramo.

Alimentos con altos contenidos en glúcidos son pastas, patatas, fibra, cereales, legumbres, verduras y frutas.[38]​ Los glúcidos ayudan a la desmaterialización de azúcares en la sangre, y gracias a ellos conseguimos que no baje el porcentaje medio de insulina en la sangre. Basado en la evidencia del riesgo de cardiopatía y obesidad, el Instituto de Medicina (Estados Unidos) recomienda que los adultos estadounidenses y canadienses obtengan el 40 al 65 % de energía de la dieta a partir de los glúcidos.[39]​ La FAO (Food and Agriculture Organization) y la WHO (World Health Organization) recomiendan que las guías de alimentación nacional establezcan la meta de 55 a 75 % del total de la energía a partir de glúcidos, pero solo 10 % de alimentos a partir de azúcar libre (glúcidos simples).[40]

La distinción entre "glúcidos buenos" y "glúcidos malos" es una distinción carente de base científica. Aunque estos conceptos se han utilizado en el diseño de las dietas cetogénicas, como las dietas bajas en glúcidos, las cuales promueven una reducción en el consumo de granos y almidones en favor de proteínas. El resultado es una reducción en los niveles de la insulina usada para metabolizar el azúcar y un incremento en el uso de grasas para energía a través de la cetosis, un proceso también conocido como hambre de conejo.[cita requerida]

Enfermedades durante la digestión

Si durante la digestión, la degradación de carbohidratos es deficiente a causa de alguna enfermedad intestinal hereditaria, un trastorno intestinal, desnutrición o fármacos que lesionan la mucosa del intestino delgado, el carbohidrato no digerido llega al intestino grueso, donde produce diarrea osmótica. La fermentación bacteriana de los compuestos produce grandes volúmenes de CO2 y H2, lo que ocasiona cólicos abdominales.[cita requerida]

Clasificación

Los nutricionistas y dietistas clasificaban anteriormente los carbohidratos como simples (monosacáridos y disacáridos) o complejos (oligosacáridos y polisacáridos). El término carbohidrato complejo fue usado por primera vez en la publicación Dietary Goals for the United States (1977) del Comité seleccionado del Senado, donde los denominaron "frutas, vegetales y granos enteros".[41]​ Las pautas dietéticas generalmente recomiendan que los carbohidratos complejos y las fuentes de carbohidratos simples ricas en nutrientes, como frutas y productos lácteos deberían cubrir el grueso del consumo de carbohidratos. Las guías dietéticas para los americanos USDA 2005 prescindieron de la distinción entre simple/complejo, en su lugar recomiendan alimentos integrales y ricos en fibra.[42]

El índice glucémico y el sistema de la carga de glucemia son populares métodos de clasificación alternativos los cuales clasifican los alimentos ricos en carbohidratos basados en su efecto sobre los niveles de glucosa sanguínea. El índice de insulina es un método de clasificación similar, más reciente el cual clasifica los alimentos basado en su efecto sobre los niveles de insulina. Este sistema asume que los alimentos con índice glucémico alto pueden ser declarados para ser la ingesta de alimentos más aceptable.

El informe conjunto de expertos de la OMS y la FAO, en Dieta, Nutrición y Prevención de Enfermedades Crónicas (serie de informes técnicos de la WHO 916), recomienda que el consumo de carbohidratos suponga el 55-75 % de la energía diaria, pero restringe el consumo de "azúcar libre" a un 10 %.

Aplicaciones industriales

Los carbohidratos se utilizan para fabricar tejidos, plásticos y otros productos. La celulosa se puede convertir en rayón de viscosa[43]​ y productos de papel. El nitrato de celulosa (nitrocelulosa) se utiliza en la fabricación de lacas, cemento, pólvora de algodón, celuloide y tipos similares de plásticos.[44]​ El almidón y la pectina, un agente cuajante, se usan en la preparación de alimentos para el hombre y el ganado. La goma arábiga se usa en medicamentos demulcentes, y es un aditivo en la industria alimentaria bajo el número E-414.[45]​ Se usa especialmente en la elaboración de gominolas, chicles, así como en repostería fina, bebidas efervescentes e incluso en el sector vinícola. El agar, un componente de algunos laxantes, se utiliza como agente espesante en los alimentos y como medio para el cultivo bacteriano; también en la preparación de materiales adhesivos, de encolado y emulsiones. La hemicelulosa se emplea para modificar el papel durante su fabricación. Los dextranos son polisacáridos utilizados en medicina como expansores de volumen del plasma sanguíneo para contrarrestar las conmociones agudas.[46]​ Otro hidrato de carbono, el sulfato de heparina, es un anticoagulante de la sangre.

Química de los glúcidos

Los carbohidratos son reactivos en varias reacciones orgánicas, como por ejemplo:

  1. Acetilación.
  2. La reacción con Cianohidrina.
  3. La transformación de Lobry-de Bruyn-van Ekenstein.
  4. La transposición de Amadori.
  5. La reacción de Nef.
  6. La degradación de Wohl.
  7. La reacción de Koenigs-Knorr.
  8. La reacción de Maillard o pardeamiento no enzimático.

Véase también

Bibliografía

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Referencias

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Enlaces externos

  • Información sobre la estructura química de los carbohidratos.
  • Información sobre los en el sitio web de Consejo Europeo de Información sobre la Alimentación.
  • Tabla de fórmulas de carbohidratos.
  •   Datos: Q11358
  •   Multimedia: Carbohydrates

glúcido, glucosa, fructosaribosa, forma, furanosalos, glúcidos, carbohidratos, hidratos, carbono, sacáridos, biomoléculas, compuestas, principalmente, carbono, hidrógeno, oxígeno, aunque, algunos, ellos, también, contienen, otros, bioelementos, tales, como, ni. D Glucosa D FructosaRibosa forma furanosaLos glucidos carbohidratos hidratos de carbono o sacaridos son biomoleculas compuestas principalmente de carbono hidrogeno y oxigeno aunque algunos de ellos tambien contienen otros bioelementos tales como nitrogeno azufre y fosforo Las principales funciones de los glucidos en los seres vivos son el proporcionar energia inmediata no en vano son la principal fuente de energia a traves de un proceso de oxidacion en la mayoria de las celulas no fotosinteticas asi como una funcion estructural Quimicamente los glucidos se definen como polihidroxialdehidos o polihidroxicetonas o en su defecto sustancias cuya hidrolisis da lugar a estos compuestos que denotan la presencia de estos grupos funcionales el hidroxilo que se presenta varias veces a lo largo de la cadena carbonatada y un grupo carbonilo que puede ser aldehido o cetona Las formas biologicas primarias de almacenamiento y consumo de energia 1 la celulosa cumple con una funcion estructural al formar parte de la pared de las celulas vegetales mientras que la quitina es el principal constituyente del exoesqueleto de los artropodos Anteriormente se les conocia como hidratos de carbono debido a que en su formula empirica los atomos de hidrogeno y oxigeno estan unidos entre si Hidrato de carbono o carbohidrato son nombres poco apropiados ya que estas moleculas no son atomos de carbono hidratados es decir enlazados a moleculas de agua sino que constan de atomos de carbono unidos a otros grupos funcionales como carbonilo e hidroxilo Este nombre proviene de la nomenclatura quimica del siglo XIX ya que las primeras sustancias aisladas respondian a la formula elemental Cn H2O n donde n es un entero 3 De aqui que el termino carbono hidratado se haya mantenido si bien posteriormente se demostro que no lo eran Ademas los textos cientificos anglosajones insisten en denominarlos carbohydrates lo que induce a pensar que este es su nombre correcto Del mismo modo en dietetica se usa con mas frecuencia la denominacion de carbohidratos Los glucidos pueden sufrir reacciones de esterificacion aminacion reduccion oxidacion lo cual otorga a cada una de las estructuras una propiedad especifica como puede ser de solubilidad Indice 1 Definiciones y etimologias 2 Caracteristicas 3 Clasificacion 3 1 Monosacaridos 3 1 1 Monosacaridos derivados 3 1 2 Ciclacion 3 1 3 Uso en celulas 3 2 Disacaridos 3 3 Oligosacaridos 3 4 Polisacaridos 3 4 1 Homopolisacaridos 3 4 1 1 Homopolisacaridos con funcion de reserva 3 4 1 2 Homopolisacaridos con funcion estructural 3 4 2 Otros homopolisacaridos y heteropolisacaridos 4 Funcion de los glucidos 4 1 Glucidos energeticos 4 2 Glucidos estructurales 5 Metabolismo de los glucidos 6 Nutricion 6 1 Enfermedades durante la digestion 6 2 Clasificacion 7 Aplicaciones industriales 8 Quimica de los glucidos 9 Vease tambien 10 Bibliografia 11 Referencias 12 Enlaces externosDefiniciones y etimologias EditarCarbohidratos o hidratos de carbono Hubo intentos para sustituir el termino de hidratos de carbono Desde 1996 el Comite Conjunto de la Union Internacional de Quimica Pura y Aplicada International Union of Pure and Applied Chemistry 2 y de la Union Internacional de Bioquimica y Biologia Molecular International Union of Biochemistry and Molecular Biology aconseja el termino carbohidrato y no recomienda el de hidratos de carbono Glucidos Este nombre proviene de que pueden considerarse derivados de la glucosa por polimerizacion y perdida de agua El vocablo procede del griego glykys glykys o glukus que significa dulce Azucares Este termino solo puede usarse para los monosacaridos aldosas y cetosas y los oligosacaridos inferiores disacaridos En singular azucar se utiliza para referirse a la sacarosa o azucar de mesa Sacaridos Proveniente del griego sakxar sacchar que significa azucar Es la raiz principal de los tipos principales de glucidos monosacaridos disacaridos oligosacaridos y polisacaridos Harinas Se conoce de esta forma a todos los polvos de granos e incluso tuberculos y raices siempre y cuando en su composicion contengan fecula almidon Caracteristicas EditarLos glucidos en su mayoria son elaborados por las plantas durante la fotosintesis proceso complejo mediante el cual el dioxido de carbono del ambiente se convierte en azucares sencillos Los glucidos son compuestos formados en su mayor parte por atomos de carbono hidrogeno y oxigeno Tienen enlaces quimicos dificiles de romper de tipo covalente pero que almacenan gran cantidad de energia que es liberada cuando la molecula es oxidada En la naturaleza son un constituyente esencial de los seres vivos formando parte de biomoleculas aisladas o asociadas a otras como las proteinas y los lipidos siendo los compuestos organicos mas abundantes en la naturaleza Los glucidos cumplen dos papeles fundamentales en los seres vivos Por un lado son moleculas energeticas de uso inmediato para las celulas glucosa o que se almacenan para su posterior consumo almidon y glucogeno 1g proporciona 4 5 kcal Por otra parte algunos polisacaridos tienen una importante funcion estructural ya que forman parte de la pared celular de los vegetales celulosa o de la cuticula de los artropodos Clasificacion EditarSegun la complejidad de la molecula los glucidos se clasifican en monosacaridos oligosacaridos entre los que incluyen los disacaridos que por su importancia biologica muchas veces se clasifican aparte y polisacaridos A este grupo se agregan otras biomoleculas que presentan en su estructura ademas de la porcion glucidica otra porcion quimicamente diferente derivados de monosacaridos heteropolisacaridos peptidoglicanos glucoproteinas y glicolipidos Monosacaridos Editar Articulo principal Monosacarido Aldosas de la serie D Los enantiomeros presentan el ultimo carbono asimetrico con el grupo OH a la derecha Los monosacaridos u osas son los monomeros de los glucidos esto es las unidades elementales mas simples que no se pueden hidrolizar a glucidos mas sencillos Los monosacaridos se presentan con las siguientes propiedades son solidos neutros incoloros cristalinos solubles en agua 3 poco solubles en alcohol e insolubles en general en acetona eter y demas solventes apolares generalmente con sabor dulce Algunos ejemplos conocidos de monosacaridos son la glucosa principal combustible energetico celular la galactosa la fructosa o la ribosa entre otros La formula quimica general de un monosacarido es CH2O n donde n es cualquier numero igual o mayor a tres su limite es de siete carbonos 4 No obstante dicha formula empirica no siempre se cumple se exceptuan los derivados de los monosacaridos los cuales pueden obtenerse a partir de procesos de reduccion tal es el caso de los desoxiazucares como la desoxirribosa con formula molecular C5H10O4 de oxidacion formando los azucares acidos caso del acido glucuronico cuya formula quimica es C6H10O7 y por sustitucion como el caso de los aminoazucares donde aparece ademas el nitrogeno como bioelemento constituyente Los monosacaridos se clasifican de acuerdo a tres caracteristicas diferentes la posicion del grupo carbonilo el numero de atomos de carbono que contiene y su quiralidad El grupo carbonilo puede encontrarse en un extremo de la cadena en este caso es un aldehido o en el interior de la cadena carbonada siendo asi una cetona Si la molecula presenta un grupo aldehido el monosacarido es una aldosa 5 por su parte si presenta un grupo cetona el monosacarido es una cetosa Los monosacaridos son desde un punto de vista quimico polialcoholes debido a la presencia de los grupos hidroxilo y en funcion del grupo carbonilo que presentan se distinguen entre polihidroxialdehidos y polihidroxicetonas En funcion del numero de carbonos se encuentran las triosas si poseen tres atomos de carbono las tetrosas si tienen cuatro pentosas en el caso que tengan cinco los de seis atomos de carbono reciben el nombre de hexosas y finalmente los que tienen siete atomos de carbono son las heptosas Para la nomenclatura de los monosacaridos es frecuente utilizar estos dos ultimos criterios de forma combinada anteponiendo al nombre que indica el numero de carbonos del monomero el prefijo aldo o ceto en funcion del grupo carbonilo que presente Asi la glucosa es una aldohexosa un polihidroxialdehido con seis atomos de carbono mientras que la ribulosa es una cetopentosa una polihidroxicetona con cinco atomos de carbono Cetosas de la serie D Ademas debido a la presencia de carbonos asimetricos es decir aquellos carbonos que cuentan con todos sus radicales diferentes presentan isomeria Todos los carbonos excepto los de los extremos de la cadena asi como el carbono carbonilico son asimetricos La presencia de carbonos asimetricos posibilita la existencia de estereoisomeria El unico monosacarido que no posee ningun centro quiral es la cetotriosa dihidroxiacetona 6 Debido a esta asimetria cada monosacarido posee un cierto numero de isomeros Por ejemplo la aldohexosa D glucosa tienen la formula CH2O 6 de la cual exceptuando dos de sus seis atomos de carbono todos son centros quirales haciendo que la D glucosa sea uno de los estereoisomeros posibles En el caso del gliceraldehido una aldotriosa existe un par de posibles esteroisomeros los cuales son enantiomeros y epimeros 1 3 dihidroxiacetona la cetosa correspondiente es una molecula simetrica que no posee centros quirales La designacion D o L es realizada de acuerdo a la orientacion del carbono asimetrico mas alejados del grupo carbonilo si el grupo hidroxilo esta a la derecha de la molecula es un azucar D si esta a la izquierda es un azucar L Como los D azucares son los mas comunes usualmente la letra D es omitida La notacion D o L solo indica la familia o serie a la cual pertenece el compuesto no necesariamente el signo de la rotacion que imprime a la luz polarizada Por ejemplo la cetohexosa D fructosa es fuertemente levogira a pesar de pertenecer a la serie D de hecho la fructosa recibe precisamente tambien el nombre de levulosa al ser una molecula muy levogira De igual manera la glucosa es dextrogira y por eso tambien recibe el nombre antiguamente ampliamente usado de dextrosa 7 La diferenciacion de los glucidos en estas series o familias tiene importancia biologica Los organismos superiores practicamente solo utilizan y sintetizan glucidos de la serie D Son muy escasos los compuestos de la serie L presentes en estructuras celulares o en humores organicos del ser humano Los monosacaridos que presentan un grupo aldehido son sustancias reductoras particularmente en medio alcalino Por su parte las cetosas al contrario que las cetonas simples tambien tienen capacidad reductora en medio alcalino debido a su sencilla isomerizacion a traves de formas enolicas intermedias a aldosas 8 Algunas reacciones de reconocimiento de monosacaridos utilizadas en el laboratorio aprovechan esa capacidad reductora Ciclacion de la glucosa Ciclacion de la glucosa Monosacaridos derivados Editar Se distinguen los siguientes tipos de monosacaridos derivados Desoxiazucares Estos monosacaridos han sustituido el grupo hidroxilo de alguno de sus carbonos por un hidrogeno Destaca dentro de los desoxiazucares la 2 Desoxirribosa la cual forma parte de la estructura del ADN 9 Aminoazucares Los aminoazucares han sustituido un grupo hidroxilo por un grupo amino generalmente ocurre en el carbono 2 El grupo amino se presenta frecuentemente acetilado como en el caso de la N Acetilglucosamina 10 Alditoles Los alditoles son polioles de cadena abierta En estas moleculas el grupo aldehido o cetona se reduce a un grupo alcohol Por su importancia biologica destaca el ribitol y el glicerol 11 Ciclacion Editar Los monosacaridos con cinco o mas atomos de carbono asi como las aldotetrosas osas de cuatro atomos de carbono con un grupo funcional aldehido suelen presentarse en forma ciclica formando anillos cuando se encuentran en disolucion acuosa Para ello el carbono carbonilico ha formado un enlace covalente con el oxigeno del grupo hidroxilo enlazado a un atomo de carbono situado en la misma cadena Asi tiene lugar un enlace hemiacetalico si reacciona un grupo hidroxilo con un aldehido o un enlace hemicetalico en caso de que la reaccion se de entre un grupo hidroxilo y una cetona De la formacion de enlaces hemiacetalicos y hemicetalicos surge un carbono asimetrico adicional aquel cuyos cuatro radicales son todos diferentes que recibe el nombre de carbono anomerico que queda unido con un puente de oxigeno al carbono del que procedia el grupo hidroxilo que reacciono La presencia del carbono asimetrico permite la aparicion de dos nuevos estereoisomeros cuando el grupo hidroxilo del centro anomerico se situa segun la proyeccion de Fischer en el mismo lado que el hidroxilo unido al centro quiral mas lejano se designa a mientras que si se situan en lados opuestos se conoce como b Dicho par de estereoisomeros resultantes son llamados anomeros Las estructuras ciclicas que se forman pueden ser piranosas llamadas asi por su analogia con el anillo de seis vertices llamado pirano o furanosas por analogia con la molecula de cinco vertices llamada furano La mayoria de estas ultimas suelen provenir de aldopentosas y cetohexosas Sin embargo el anillo de seis atomos de aldopiranosa presenta mucha mas estabilidad que la aldofuranosa 12 13 Uso en celulas Editar Los monosacaridos son la principal fuente de combustible para el metabolismo siendo usado tanto como una fuente de energia la glucosa es la mas importante en la naturaleza y en biosintesis Cuando los monosacaridos no son necesitados para las celulas son rapidamente convertidos en otra forma tales como los polisacaridos Ademas la ribosa y la desoxirribosa son componentes estructurales de los acidos nucleicos Abundan en tejidos vegetales en los cuales forman los elementos fibrosos o lenosos de su estructura y los compuestos de reserva nutricia de tuberculos semilla y frutos Tambien se encuentran ampliamente distribuidos en tejidos animales disueltos en los humores organicos y en complejas moleculas con diversas funciones Los vegetales sintetizan hidratos de carbono a partir de CO2 y H2O captando energia luminica en un proceso denominado fotosintesis Estos glucidos son ingeridos por animales y en gran parte utilizados como combustible En la alimentacion humana los carbohidratos son los principales proveedores de energia En una dieta equilibrada los hidratos de carbono deben proveer entre 50 y 60 del total de calorias El principal ciclo energetico de la biosfera depende en gran parte del metabolismo de los hidratos de carbono Examinemos brevemente este ciclo En la fotosintesis las plantas captan CO2 de la atmosfera y lo fijan en hidratos de carbono La reaccion basica puede describirse de una manera enormemente simplificada como la reduccion del CO2 a hidratos de carbono en este caso representados por la glucosa producida por la luz Gran parte de estos hidratos de carbono se almacenan en las plantas en forma de almidon o celulosa Los animales obtienen los hidratos de carbono ingiriendo las plantas o los animales herbivoros Asi pues los hidratos de carbono sintetizados por las plantas pasan a ser en ultima instancia las principales fuentes de carbono de todos los tejidos animales En la otra mitad del ciclo tanto las plantas como los animales realizan a traves del metabolismo oxidativo una reaccion que es la inversa de la fotosintesis mediante la cual producen de nuevo CO2 y H2O Esta oxidacion de los hidratos de carbono es el principal proceso de generacion de energia del metabolismo 14 Disacaridos Editar Hidrolisis de la Lactosa 1 Galactosa 2 Glucosa Articulo principal Disacarido Los disacaridos son glucidos formados por dos moleculas de monosacaridos y por tanto al hidrolizarse producen dos monosacaridos libres Los dos monosacaridos se unen mediante un enlace covalente conocido como enlace glucosidico tras una reaccion de condensacion que implica la perdida de un atomo de hidrogeno de un monosacarido y un grupo hidroxilo del otro monosacarido con la consecuente formacion de una molecula de H2O de manera que la formula de los disacaridos no modificados es C12H22O11 Son solidos cristalinos solubles en agua poco en alcohol insolubles en eter con sabor dulce opticamente activos Molecula de sacarosa azucar comun Algunos disacaridos comunes son Sacarosa Es el disacarido mas abundante y la principal forma en la cual los glucidos son transportados en las plantas Esta compuesto de una molecula de glucosa y una molecula de fructosa El nombre sistematico de la sacarosa O a D glucopiranosil 1 2 b D fructofuranosido indica cuatro cosas Los monosacaridos que la constituyen son la glucosa y fructosa Disposicion de las moleculas en el espacio La glucosa adopta la forma piranosa y la fructosa una furanosa Union de los monosacaridos el carbono anomerico uno C1 de a glucosa esta enlazado en alfa al C2 de la fructosa formando 2 O alfa D glucopiranosil beta D fructofuranosido y liberando una molecula de agua El sufijo osido indica que el carbono anomerico de ambos monosacaridos participan en el enlace glicosidico por lo tanto no presenta poder reductor El enlace es dicarbonilico pues para su formacion intervienen los carbonos anomericos de las dos osas Disacaridos de interes biologico Lactosa Es el azucar de la leche Es un disacarido compuesto por una molecula de galactosa y una molecula de glucosa esta presente de modo natural solo en la leche El nombre sistematico para la lactosa es O b D galactopiranosil 1 4 D glucopiranosa Como el carbono 1 de la glucosa queda libre el compuesto es reductor y presenta formas alfa y beta Las personas que son intolerantes a la lactosa son incapaces de digerir este azucar o lo digieren con muchas dificultades debido a la deficiencia de la lactasa la enzima encargada de hidrolizar el enlace O glucosidico que une las dos osas 15 Maltosa Tambien conocido como azucar de malta es un disacarido formado por dos moleculas de glucosa unidas por un enlace a 1 4 se obtiene de la hidrolisis del almidon La maltosa al poseer un grupo carbonilo libre es un azucar reductor que puede potencialmente oxidarse Este hidroxilo anomerico libre puede ser tanto a como b y es el que le confiere la caracteristica de mutarrotacion a la maltosa 16 Isomaltosa Disacarido cuyo nombre sistematico es a D glucopiranosil 1 6 a D glucopiranosa La isomaltosa se obtiene de la hidrolisis del glucogeno y del almidon homopolisacaridos de reserva en cuyas ramificaciones se unen dos D glucopiranosas por enlace a 1 6 Tambien es un azucar reductor 17 Celobiosa Es un disacarido formado por dos moleculas de glucosa unidas por un enlace b 1 4 se obtiene de la hidrolisis de la celulosa 18 Su nombre sistematico es b D glucopiranosil 1 4 b D glucopiranosa La celobiosa presenta poder reductor Oligosacaridos Editar Articulo principal Oligosacarido Estaquiosa tetrasacarido formado por una glucosa dos galactosas y una fructosa Los oligosacaridos estan compuestos por tres a diez moleculas de monosacaridos 19 que al hidrolizarse se liberan No obstante la definicion de cuan largo debe ser un glucido para ser considerado oligo o polisacarido varia segun los autores Segun el numero de monosacaridos de la cadena se tienen los disacaridos como la lactosa tetrasacarido estaquiosa pentasacaridos etc Los oligosacaridos se encuentran con frecuencia unidos a proteinas formando las glucoproteinas como una forma comun de modificacion tras la sintesis proteica Estas modificaciones post traduccionales incluyen los oligosacaridos de Lewis responsables por las incompatibilidades de los grupos sanguineos el epitope alfa Gal responsable del rechazo hiperagudo en xenotrasplante y O GlcNAc modificaciones Suelen encontrarse en la leche humana en la fruta los vegetales y la miel tanto en su configuracion libre como en forma de glucolipidos y glucoproteinas 20 Polisacaridos Editar Articulo principal Polisacarido Los polisacaridos son cadenas ramificadas o no de mas de diez monosacaridos resultan de la condensacion de muchas moleculas de monosacaridos con la perdida de varias moleculas de agua Su formula empirica es C6 H10 O5 n Los polisacaridos representan una clase importante de polimeros biologicos y su funcion en los organismos vivos esta relacionada usualmente con estructura o almacenamiento Los polisacaridos a diferencia de los lipidos y de las proteinas pueden dar lugar tanto a polimeros lineales como ramificados Esto se debe a que los enlaces glucosidicos que unen las distintas osas pueden darse en cualquier grupo hidroxilo del monosacarido No obstante la mayoria de los polisacaridos son lineales y los que presentan ramificaciones lo hacen en formas bien definidas 21 Homopolisacaridos Editar Los homopolisacaridos son un tipo de polisacaridos que estan formados por un unico tipo de monomeros osas o derivados de estas los cuales se unen mediante enlaces O glucosidicos 22 Dentro de los homopolisacaridos se pueden distinguir aquellos que tienen funcion de reserva y los que actuan con funcion estructural 22 Con frecuencia los homopolisacaridos reciben un nombre derivado del tipo de osa que los forman de esta manera el almidon el glucogeno o la celulosa pueden agruparse de forma general como glucanos polisacaridos formados por la union de unidades de D Glucosa 22 Por su parte los galactanos son polimeros formados exclusivamente por galactosa 21 Homopolisacaridos con funcion de reserva Editar Los homopolisacaridos mas destacados con funcion de reserva glucidica para la obtencion de energia en las reacciones metabolicas son el glucogeno y el almidon Amilosa Se puede apreciar que se trata de cadenas lineales helicoidales El almidon es la manera en que la mayoria de las plantas almacenan monosacaridos es decir su funcion es de reserva nutricional en vegetales El almidon se deposita en las celulas en un organulo conocido como amiloplasto formando granulos cuya forma y tamano varian segun el vegetal de origen El almidon es el principal hidrato de carbono de la alimentacion humana Se encuentra en abundancia en pan maiz cereales patatas arroz frutas productos lacteos como leche y yogures y ciertas legumbres 23 Aunque el almidon puede ser sintetizado por la mayor parte de las celulas vegetales destaca por su abundancia el almacenamiento de almidon en tuberculos como la patata y en semillas 24 Esta compuesto por dos glucanos diferentes amilosa lineal y amilopectina ramificada los cuales son polimeros de glucosa pero difieren en estructura y propiedades Generalmente el almidon contiene alrededor de 20 de amilosa y el resto es amilopectina Esta proporcion varia segun el origen del almidon Las dos tanto la amilosa como la amilopectina son digeribles mediante las enzimas amilasa y glucosidasa que se encuentran tanto en la saliva como en el jugo pancreatico 25 Amilosa Compuesta por 1 000 a 5 000 unidades de D glucosa lo cual da una masa molecular entre 160 y 800 kDa Las glucosas se asocian entre si por enlaces glucosidicos a 1 4 formando largas cadenas Este tipo de union permite una disposicion helicoidal de la cadena enrollada alrededor de un eje central Cada vuelta de helice abarca seis unidades de glucosa Los grupos hidroxilo de los restos monosacaridos se disponen hacia el exterior lo cual deja el interior de la helice convertido en un ambiente relativamente hidrofobo En agua las moleculas de amilosa tienden a asociarse y precipitar razon por la cual no forman soluciones estables La reaccion con iodo es utilizada para el reconocimiento de almidon esta reaccion quimica se conoce como prueba del yodo El complejo amilosa iodo es responsable del color azul intenso mientras que aquel constituido por iodo y amilopectina da una coloracion que varia entre el rojo y el violeta 26 El diametro interno de la helice de amilosa es suficientemente amplio para alojar moleculas de iodo Esta coloracion desaparece al calentar ya que se rompe la estructura que se ha producido 27 Amilopectina Amilopectina Tiene mayor tamano molecular que amilosa puede llegar a masas de hasta 100 millones de Da lo cual implica polimerizacion de mas de 600 000 glucosas La estructura basica es similar a la de amilosa es decir esta constituida por glucosas unidas por enlaces glucosidicos a 1 4 pero se distingue por poseer ramificaciones Las ramificaciones son cadenas lineales de unas 24 a 26 glucosas unidas entre si por enlaces glucosidicos alfa 1 gt 4 que se unen a una cadena central de estructura similar por union glucosidica desde el carbono 1 de la primera glucosa al carbono 6 de una glucosa en la cadena principal enlace alfa 1 gt 6 Las ramificaciones estan separadas entre si por unas diez unidades de glucosa de la cadena sobre la cual se insertan De las ramificaciones primarias se desprenden por enlaces alfa 1 gt 6 otras secundarias y de estas ramas terciarias que tienen una extension de 15 a 16 unidades El esquema de la figura 1 21 indica la estructura posible de amilopectina Cuando se calienta almidon en agua la amilopectina forma soluciones de gran viscosidad Los numerosos grupos hidroxilos en la superficie de la molecula atraen agua y se forma un gel estable engrudo de almidon Las diferencias estructurales entre las moleculas de amilosa y amilopectina determinan que el complejo con iodo tenga coloracion la amilopectina da color violeta El almidon no tiene capacidad reductora las uniones glucosidicas en las moleculas de amilosa o de amilopectina bloquen las funciones aldehido potencial excepto una en un extremo de la cadena principal El almidon de los alimentos es degradado por enzimas de jugos digestivos hasta dejar libres sus unidades constituyentes Solo monosacaridos pueden ser absorbidos por la mucosa intestinal y utilizados por el organismo 14 Estructura del glucogeno Los animales usan el glucogeno que es empleado como almacen de energia de mediana duracion es estructuralmente similar a la amilopectina pero mas densamente ramificado de media cada 8 a 12 monosacaridos tienen lugar las ramificaciones 28 Las propiedades del glucogeno le permiten ser metabolizado mas rapidamente lo cual se ajusta a la vida activa de los animales con locomocion El higado y musculos son los tejidos mas ricos en glucogeno Es un polimero de a D glucosas muy semejante a la amilopectina es decir presenta una estructura ramificada con cadenas lineales de glucosas unidas por enlaces a 1 4 insertas en otras por uniones a 1 6 Su masa molecular alcanza cientos de millones de Da Las ramificaciones estan separadas por menos de diez unidades de glucosa de la cadena de la cual se insertan La fig 1 22 muestra un esquema de un segmento de la molecula Como su estructura es muy compacta debido a la proximidad de las ramificaciones no forma geles pues no queda espacio para retener agua en cambio la amilopectina con estructura ramificada mas abierta fija mayor cantidad de agua Las soluciones acuosas de glucogeno tienen aspecto opalescente Da color rojo caoba con iodo no es reductor 14 Celulosa Homopolisacaridos con funcion estructural Editar La celulosa y la quitina son ejemplos de polisacaridos estructurales La celulosa forma la pared celular de plantas y otros organismos es la molecula organica natural mas abundante de la Tierra 29 La quitina tiene una estructura similar a la celulosa pero tiene nitrogeno en sus ramas incrementando asi su fuerza se encuentra en el exoesqueleto de los artropodos y en las paredes celulares de muchos hongos se caracteriza por ser un polisacarido modificado resistente y duro La celulosa esta constituida por mas de 10 000 unidades de glucosa unidas mediante enlaces glucosidicos b 1 4 Su estructura es lineal no posee ramificaciones La diferencia en la geometria de los enlaces a 1 4 y b 1 4 es responsable de la distinta conformacion de las moleculas de amilosa y celulosa pese a ser ambos polimeros lineales de glucosa En las uniones b 1 4 de celulosa cada unidad de glucosa gira 180 con respecto a la anterior Esto permite formar largas cadenas rectilineas estabilizadas por uniones tipo puente de hidrogeno En cambio los enlaces a 1 4 de amilosa favorecen la conformacion helicoidal Las hebras de celulosa se agrupan paralelamente en haces que forman microfibrillas de gran resistencia fisica A esta resistencia contribuyen los numerosos puentes de hidrogeno existentes entre cadenas vecinas Los jugos digestivos humanos no poseen enzimas capaces de catalizar la hidrolisis de uniones glucosidicas beta y por esta razon no se puede utilizar celulosa como nutriente La celulosa que ingresa con los alimentos vegetales no es modificada en su transito por el tracto intestinal En las paredes celulares de vegetales las microfibrillas de celulosa estan inmersas en una matriz que contiene otros polisacaridos y proteinas de tipo fibroso La composicion de esta matriz varia en diferentes vegetales y aun en diferentes porciones de una misma planta generalmente se encuentran polisacaridos mas complejos y variables como hemicelulosas y pectinas Estructura de la quitina La quitina del griego xitwn tunica cubierta es el segundo compuesto organico mas abundante en la Tierra despues de la celulosa Fue descubierta en 1811 por el quimico frances Henri Braconnot 30 La quitina es un homopolisacarido constituido por moleculas de N Acetilglucosamina unidas entre si por enlaces O glucosidico b 1 4 14 La quitina se dispone en laminas de forma similar a la celulosa y al igual que esta no es digerible por los vertebrados La quitina se encuentra formando los exoesqueletos de los artropodos amen de la pared celular de los hongos entre otras estructuras 31 32 A nivel industrial la quitina se obtiene principalmente a traves de los crustaceos al ser la fuente mas accesible a pesar de su existencia en multiples estructuras de otros seres vivos La industria marisquera particularmente la relacionada con los crustaceos genera una gran cantidad de residuos nocivos para el medioambiente dado su lenta descomposicion lo que sumado a unos porcentajes relativamente altos de quitina los hace idoneos para la obtencion y el aprovechamiento de este biopolimero en actividades industriales para su utilizacion y transformacion en distintos productos El quitosano un biopolimero constituido por residuos de N acetilglucosamina y glucosamina se encuentra de forma natural en las paredes celulares de algunas plantas y hongos vease como ejemplo la especie Mucor rouxii 33 De forma industrial se puede obtener a partir de una reaccion de desacetilacion quimica parcial de la quitina 34 Ambos biopolimeros son conocidos desde muy antiguo se ha encontrado quitina en el exoesqueleto de trilobites de la era paleozoica 33 Hoy en dia ambos tienen una gran cantidad de aplicaciones en diversos campos gracias a su abundancia y se utilizan en productos para el cuidado del pelo y la piel pues tienen propiedades hidratantes que evitan la desecacion de la piel Otros homopolisacaridos y heteropolisacaridos Editar Otros polisacaridos incluyen la calosa un beta glucano de origen vegetal compuesto por moleculas de glucosa unidas por uniones b 1 3 la laminarina un glucano de reserva caracteristico de las algas pardas formado por enlaces b 1 3 y b 1 6 en la proporcion 3 1 la maltodextrina un polisacarido resultante de la hidrolisis parcial del almidon usado como aditivo en la industria de los alimentos los xilanos grupo de hemicelulosas que se encuentran en las paredes celulares de las plantas y en algunas algas y los galactomananos polisacaridos constituidos por un esqueleto de manosa y ramificaciones laterales de galactosa 35 Funcion de los glucidos EditarLos glucidos desempenan diversas funciones entre las que destacan la energetica y la estructural Glucidos energeticos Editar Los monosacaridos y los disacaridos como la glucosa actuan como combustibles biologicos aportando energia inmediata a las celulas es la responsable de mantener la actividad de los musculos la temperatura corporal la presion arterial el correcto funcionamiento del intestino y la actividad de las neuronas Los glucidos aparte de tener la funcion de aportar energia inmediata a las celulas tambien proporcionan energia de reserva a las celulas Glucidos estructurales Editar Algunos polisacaridos forman estructuras biologicas muy resistentes Mureina o Peptidoglicano Componente de las paredes celulares de bacterias Lipopolisacaridos Componente de la membrana externa de bacterias gramnegativas Celulosa Componente de la pared celular vegetal Quitina Compone el exoesqueleto de artropodos como los insectos y crustaceos y la pared celular de hongos Mucopolisacaridos Forman parte de la matriz de tejidos conectivos Ademas podemos encontrar glucidos formando parte de la estructura de otras biomoleculas como proteinas lipidos y acidos nucleicos El principal polisacarido estructural de las plantas es la celulosa estas forman la parte fibrosa de la pared celular de las celulas vegetales 4 Metabolismo de los glucidos EditarLos glucidos representan las principales moleculas de almacenamiento de energia debido a que funcionan como reserva en los vegetales Los vegetales almacenan grandes cantidades de almidon producido a partir de la glucosa elaborada por fotosintesis y en mucha menor proporcion lipidos almacenaje de energia de larga duracion Los animales almacenan basicamente trigliceridos lipidos Al contrario que los glucidos los lipidos sirven para almacenar y obtener energia a mas largo plazo Tambien almacenan cierta cantidad de glucogeno sobre todo en el musculo y en el higado 36 Aunque muchos tejidos y organos animales pueden usar indistintamente los glucidos y los lipidos como fuente de energia otros principalmente los eritrocitos y el tejido nervioso cerebro no pueden catabolizar los lipidos y deben ser continuamente abastecidos con glucosa En el tubo digestivo los polisacaridos de la dieta basicamente almidon son hidrolizados por las glucosidasas de los jugos digestivos rindiendo monosacaridos que son los productos digestivos finales estos son absorbidos por las celulas del epitelio intestinal e ingresan en el higado a traves de la circulacion portal donde alrededor del 60 son metabolizados En el higado la glucosa tambien se puede transformar en lipidos que se transportan posteriormente al tejido adiposo El musculo es un tejido en el que la fermentacion representa una ruta metabolica muy importante ya que las celulas musculares pueden vivir durante largos periodos de tiempo en ambientes con baja concentracion de oxigeno Cuando estas celulas estan trabajando activamente su requerimiento de energia excede su capacidad de continuar con el metabolismo oxidativo de los hidratos de carbono puesto que la velocidad de esta oxidacion esta limitada por la velocidad a la que el oxigeno puede ser renovado en la sangre El musculo al contrario que otros tejidos produce grandes cantidades de lactato que se vierte en la sangre y retorna al higado para ser transformado en glucosa proceso metabolico conocido como ciclo de Cori Las principales rutas metabolicas de los glucidos son Glicolisis Oxidacion de la glucosa a piruvato Fermentacion La glucosa se oxida a lactato fermentacion lactica o etanol y CO2 fermentacion alcoholica Gluconeogenesis Sintesis de glucosa a partir de precursores no glucidicos Glucogenogenesis Sintesis de glucogeno Ciclo de las pentosas Sintesis de pentosas para los nucleotidos Glucogenolisis Degradacion de glucogeno a glucosa En el metabolismo oxidativo encontramos rutas comunes con los lipidos como son el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria Los oligo y polisacaridos son degradados inicialmente a monosacaridos por enzimas llamadas glicosido hidrolasas Entonces los monosacaridos pueden entrar en las rutas catabolicas de la glucosa La principal hormona que controla el metabolismo de los glucidos es la insulina Nutricion EditarArticulo principal Nutricion Los productos derivados del cereal son fuentes ricas de carbohidratos La concentracion de glucidos en una persona varia desde los 8 3 a 14 5 g por cada kilogramo de peso corporal Se propone que el 55 60 de la energia diaria que necesita el organismo humano debe provenir de los glucidos ya sea obtenidos de alimentos ricos en almidon como las pastas o de las reservas del cuerpo glucogeno No es recomendable el consumo abusivo de glucidos tipo azucar por su actividad altamente oxidante las dietas con muchas calorias o con mucha glucosa aceleran el envejecimiento celular Se sobreentiende que pueden ser necesarias dietas hipercaloricas en climas gelidos o en momentos de gran desgaste energetico muscular Notese que el sedentarismo o la falta de los suficientes movimientos cotidianos del cuerpo humano provocan una mala metabolizacion de las grasas y de los glucidos Los glucidos por su fuerte caracter hidrofilico se rodean de particulas de agua ocupando mas espacio en las celulas y son atacados mas facilmente por las peores enzimas hidroliticas que las proteinas o las grasas y por eso son una fuente de obtencion rapida de energia Las proteinas y grasas son componentes vitales para la construccion de tejido corporal y celulas y por lo tanto deberia recomendarse no malgastar tales recursos usandolos para la produccion de energia Los glucidos no son nutrientes esenciales ya que el cuerpo puede obtener toda su energia a partir de la sintesis de proteinas y grasas a traves de la gluconeogenesis 37 El cerebro no puede quemar grasas y necesita glucosa para obtener energia del organismo y asi puede sintetizar esta glucosa a partir de proteinas La metabolizacion de las proteinas aporta 4 kcal por gramo mientras que las grasas contienen 9 kcal y el alcohol 7 kcal por gramo Alimentos con altos contenidos en glucidos son pastas patatas fibra cereales legumbres verduras y frutas 38 Los glucidos ayudan a la desmaterializacion de azucares en la sangre y gracias a ellos conseguimos que no baje el porcentaje medio de insulina en la sangre Basado en la evidencia del riesgo de cardiopatia y obesidad el Instituto de Medicina Estados Unidos recomienda que los adultos estadounidenses y canadienses obtengan el 40 al 65 de energia de la dieta a partir de los glucidos 39 La FAO Food and Agriculture Organization y la WHO World Health Organization recomiendan que las guias de alimentacion nacional establezcan la meta de 55 a 75 del total de la energia a partir de glucidos pero solo 10 de alimentos a partir de azucar libre glucidos simples 40 La distincion entre glucidos buenos y glucidos malos es una distincion carente de base cientifica Aunque estos conceptos se han utilizado en el diseno de las dietas cetogenicas como las dietas bajas en glucidos las cuales promueven una reduccion en el consumo de granos y almidones en favor de proteinas El resultado es una reduccion en los niveles de la insulina usada para metabolizar el azucar y un incremento en el uso de grasas para energia a traves de la cetosis un proceso tambien conocido como hambre de conejo cita requerida Enfermedades durante la digestion Editar Si durante la digestion la degradacion de carbohidratos es deficiente a causa de alguna enfermedad intestinal hereditaria un trastorno intestinal desnutricion o farmacos que lesionan la mucosa del intestino delgado el carbohidrato no digerido llega al intestino grueso donde produce diarrea osmotica La fermentacion bacteriana de los compuestos produce grandes volumenes de CO2 y H2 lo que ocasiona colicos abdominales cita requerida Clasificacion Editar Los nutricionistas y dietistas clasificaban anteriormente los carbohidratos como simples monosacaridos y disacaridos o complejos oligosacaridos y polisacaridos El termino carbohidrato complejo fue usado por primera vez en la publicacion Dietary Goals for the United States 1977 del Comite seleccionado del Senado donde los denominaron frutas vegetales y granos enteros 41 Las pautas dieteticas generalmente recomiendan que los carbohidratos complejos y las fuentes de carbohidratos simples ricas en nutrientes como frutas y productos lacteos deberian cubrir el grueso del consumo de carbohidratos Las guias dieteticas para los americanos USDA 2005 prescindieron de la distincion entre simple complejo en su lugar recomiendan alimentos integrales y ricos en fibra 42 El indice glucemico y el sistema de la carga de glucemia son populares metodos de clasificacion alternativos los cuales clasifican los alimentos ricos en carbohidratos basados en su efecto sobre los niveles de glucosa sanguinea El indice de insulina es un metodo de clasificacion similar mas reciente el cual clasifica los alimentos basado en su efecto sobre los niveles de insulina Este sistema asume que los alimentos con indice glucemico alto pueden ser declarados para ser la ingesta de alimentos mas aceptable El informe conjunto de expertos de la OMS y la FAO en Dieta Nutricion y Prevencion de Enfermedades Cronicas serie de informes tecnicos de la WHO 916 recomienda que el consumo de carbohidratos suponga el 55 75 de la energia diaria pero restringe el consumo de azucar libre a un 10 Aplicaciones industriales EditarLos carbohidratos se utilizan para fabricar tejidos plasticos y otros productos La celulosa se puede convertir en rayon de viscosa 43 y productos de papel El nitrato de celulosa nitrocelulosa se utiliza en la fabricacion de lacas cemento polvora de algodon celuloide y tipos similares de plasticos 44 El almidon y la pectina un agente cuajante se usan en la preparacion de alimentos para el hombre y el ganado La goma arabiga se usa en medicamentos demulcentes y es un aditivo en la industria alimentaria bajo el numero E 414 45 Se usa especialmente en la elaboracion de gominolas chicles asi como en reposteria fina bebidas efervescentes e incluso en el sector vinicola El agar un componente de algunos laxantes se utiliza como agente espesante en los alimentos y como medio para el cultivo bacteriano tambien en la preparacion de materiales adhesivos de encolado y emulsiones La hemicelulosa se emplea para modificar el papel durante su fabricacion Los dextranos son polisacaridos utilizados en medicina como expansores de volumen del plasma sanguineo para contrarrestar las conmociones agudas 46 Otro hidrato de carbono el sulfato de heparina es un anticoagulante de la sangre Quimica de los glucidos EditarLos carbohidratos son reactivos en varias reacciones organicas como por ejemplo Acetilacion La reaccion con Cianohidrina La transformacion de Lobry de Bruyn van Ekenstein La transposicion de Amadori La reaccion de Nef La degradacion de Wohl La reaccion de Koenigs Knorr La reaccion de Maillard o pardeamiento no enzimatico Vease tambien EditarIndice glucemico Glucagon Hiperglucemia Hipoglucemia Catabolismo de los carbohidratosBibliografia EditarMacarulla Jose M Goni Feliz M 1981 Biomoleculas Lecciones de Bioquimica Estructural Barcelona Reverte S A ISBN 84 291 7338 2 Consultado el 2 de octubre de 2019 Nelson David L Cox Michael M Cuchillo Claudi M ed Lenhinger Principios de Bioquimica Quinta edicion Ediciones Omega pp 238 239 ISBN 9788428216678 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