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Agelaius phoeniceus

Noviembre 15, 2023

El tordo sargento[2]​[3]​ (Agelaius phoeniceus), también conocido como sargento alirrojo,[4]​ tordo alirrojo,[5]​ tordo capitán[5]​ o turpial alirrojo,[6]​ es una especie de ave paseriforme de la familia Icteridae.[6]​ Es un pájaro de hábitos migratorios que habita en zonas húmedas y terrenos de cultivo de América del Norte y Central.[6]​ Presenta un marcado dimorfismo sexual vinculado a una sensible diferencia en su tamaño y al color del plumaje,[7]​[8]​ que se manifiesta a temprana edad.[9]​ Las hembras son principalmente marrones con un intenso veteado ventral y los machos, predominantemente negros con un par de manchas rojas bordeadas por una banda amarilla sobre las alas.[5]​[6]​ Los insectos y las semillas constituyen la mayor parte de su dieta.[5]​[6]​[10]​ Es considerado una plaga para la agricultura.[10]​[11]​[12]​ Quizá sea el ave nativa más abundante de América del Norte,[5]​ con una población estimada de ciento noventa millones de individuos para 1974 solo en Estados Unidos,[13]​ por lo que ha sido clasificado como especie bajo preocupación menor.[1]​[5]​ Sus poblaciones crecieron enormemente a mediados del siglo XX.[5]​ El tordo sargento ha sido extensivamente estudiado debido a su sistema de emparejamiento poligínico.[9]​[14]​ También se destaca por su alto grado de territorialismo[15]​ durante la época reproductora.[11]​

 
Tordo sargento

Macho exhibiendo su característico plumaje predominantemente negro con la mancha roja en el ala bordeada por la banda amarilla.
Estado de conservación

Preocupación menor (UICN)[1]​
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Passeriformes
Familia: Icteridae
Género: Agelaius
Especie: A. phoeniceus
(Linnaeus, 1766)[1]​
Distribución

     verano (época reproductora)      durante todo el año;[nota 1]​      invierno (fuera de la temporada reproductora)
Subespecies

Véase «Subespecies».

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Taxonomía editar

 
Agelaius phoeniceus gubernator macho visto desde atrás, mostrando la ausencia de las típicas bandas amarillas debajo de las manchas rojas.

El tordo sargento es una de las once especies tradicionalmente clasificadas dentro del género Agelaius,[10]​[16]​ y una de las cinco que siguen siendo consideradas parte de este desde la reclasificación del Congreso Ornitológico Internacional de 2010.[16]​ Pertenece a la familia de los ictéridos, la cual comprende a aves paseriformes oriundas de América del Norte y del Sur.[2]​[10]​ Carlos Linneo lo describió bajo el nombre de Oriolus phoeniceus en su obra Systema naturae en el siglo XVIII,[10]​[17]​ pero en 1816 Louis Jean Pierre Vieillot lo reclasificó dentro del género Agelaius junto con otras aves.[2]​[10]​[17]​[18]​ Este nombre es una latinización del griego agelaios, «perteneciente a una bandada». El nombre de la especie, phoeniceus, es una palabra latina que significa «rojo intenso».[10]​

Importantes diferenciaciones morfológicas entre distintas poblaciones han surgido aparentemente en un contexto de relativamente escasa divergencia filogénica. Cabe destacar que si bien los tordos sargento adultos exhiben una considerable variabilidad en su morfología entre distintas regiones, experimentos de trasplante de huevos entre nidos demuestran que una proporción significativa de las diferencias regionales en el desarrollo de los polluelos no está relacionada con la genética. Es probable que la reducida diferenciación filogeográfica en esta especie en comparación a otros vertebrados estudiados se deba a niveles de flujo genético históricamente elevados, posibles gracias a su gran capacidad de dispersión mediada por la habilidad de volar. Comparado con otros vertebrados, tales como el ratón ciervo (Peromyscus maniculatus), el tordo sargento es una especie altamente interconectada desde un punto de vista genético, sin grandes subdivisiones filogénicas. Aunque la mayoría de los tordos sargento —alrededor del 88%— se reproduce dentro de unos 100 kilómetros de su lugar de nacimiento, el resto se dispersa más allá de esa distancia, e incluso migraciones de larga distancia ocasionales podrían bastar para impedir una diferenciación genética sustancial a través de la deriva genética.[19]​

Subespecies editar

Existen diversas subespecies, las cuales son bastante similares en apariencia.[10]​[20]​ La subespecie típica (A. p. phoeniceus) habita desde Ontario centro-septentrional al norte de Florida y desde el río Mississipi al océano Atlántico.[21]​ A pesar de las similitudes en la mayor parte de las formas de tordo sargento, en la subespecie de la Mesa Central Mexicana, A. p. gubernator, el veteado de la hembra está muy reducido y se restringe a la garganta; el resto del plumaje es marrón muy oscuro.[10]​[22]​ En las subespecies californianas, A. p. californicus y A. p. mailliardorum, el veteado de los ejemplares femeninos también cubre una menor superficie y el plumaje es marrón oscuro, aunque no en el grado de gubernator;[22]​ asimismo su lista superciliar está ausente o poco desarrollada.[20]​ Los machos de las subespecies mailliardorum, californicus, aciculatus, neutralis y gubernator carecen de la banda amarilla en el ala presente en la mayoría de los miembros masculinos de la especie.[10]​[20]​[23]​ El mayito de la ciénaga (Agelaius assimilis), endémico de Cuba, era considerado antiguamente una subespecie de tordo sargento, pero luego se lo reconoció como una especie distinta.[24]​

A continuación, se listan las subespecies y grupos de subespecies de tordo sargento reconocidos a la fecha de enero de 2014 con sus respectivas áreas de distribución y la ubicación de sus cuarteles de invernada:

Descripción editar

 
Hembra posada.
 
Macho posado.

La coloración del plumaje del macho es negra, a excepción de las plumas cobertoras alares menores —las que cubren los hombros—, que son escarlata,[3]​ y pueden apreciarse cuando el ave está en vuelo o exhibiéndose.[10]​ También muestra una banda amarilla pálido más pequeña debajo de las manchas rojas, la cual se vuelve visible en reposo,[10]​ y se corresponde con las plumas medianas.[3]​ Las manchas de los machos de menos de un año de edad, generalmente subordinados, son más pequeñas y anaranjadas que las de los adultos.[25]​

Las partes superiores de la hembra son de color marrón, mientras que las inferiores están cubiertas por un intenso veteado blanco y oscuro;[6]​ presenta asimismo una lista superciliar blanquecina.[5]​[26]​ Las hembras de un año exhiben una mancha rosada o salmón sobre los hombros y una coloración rosada clara en el rostro y debajo de este, mientras que las de mayor edad muestran una mancha por lo general más carmesí sobre los hombros y una tonalidad rosada oscura en el rostro y debajo del mismo.[27]​ Observaciones en hembras en cautividad indican que pequeñas cantidades de pigmento amarillo están presentes en los hombros de estas tras abandonar el nido, que la concentración del pigmento aumenta con el primer plumaje de invierno tras la muda de las plumas y que el pasaje de amarillo a naranja tiene lugar generalmente en el segundo verano con la adquisición del segundo plumaje de invierno, después de lo cual ya no se producen nuevos cambios en el color de las plumas.[28]​ El área coloreada en el ala aumenta en superficie con la edad de la hembra,[9]​ y varía en intensidad de marrón a un rojo-anaranjado brillante similar al de los machos en su primer año.[29]​

Los juveniles son similares a las hembras adultas, pero presentan una coloración abdominal más pálida y bordes beiges en las plumas.[10]​ A diferencia de la mayor parte de los paseriformes norteamericanos, que desarrollan su plumaje adulto en su primer año de vida, de modo que el individuo de un año y el de más edad son indistinguibles en la temporada reproductiva, el tordo sargento no lo adquiere sino hasta después de la época de reproducción del año siguiente a su nacimiento, cuando tiene entre trece y quince meses de edad.[30]​ Los machos jóvenes atraviesan una etapa de transición en la que las manchas alares presentan una coloración anaranjada antes de adquirir el tono más intenso típico de los adultos.[26]​

El macho mide entre 22 y 24 cm de longitud, mientras que la hembra, 17 o 18 cm.[10]​ Su envergadura es de entre 31 y 40 cm aproximadamente.[nota 2]​[5]​ El pico en ambos sexos es largo, delgado y puntiagudo.[6]​[26]​[31]​ Tanto el pico del macho como las patas, las garras y los ojos son negros;[6]​[26]​[32]​ en la hembra el pico es marrón oscuro en la mitad superior y claro en la inferior.[26]​ La cola es de longitud media y redondeada.[5]​[10]​ Así como en otras especies poligínicas, existe en el tordo sargento un considerable dimorfismo sexual tanto en el plumaje como en el tamaño, pesando los machos entre 65 y 80 g y las hembras alrededor de 35 g.[11]​[33]​ Los machos son un 50% más pesados que las hembras,[nota 3]​ un 20% más grandes en sus dimensiones lineares,[7]​ y un 20% más grandes respecto de la longitud de sus alas.[8]​ La tendencia hacia un mayor dimorfismo en el tamaño de las especies de ictéridos no monógamas indica que el mayor tamaño de los machos ha evolucionado a causa de la selección sexual.[8]​

 
Hembra posada sobre un alambre.

El macho es inconfundible a lo largo de la mayor parte de su área de distribución, excepto en California y algunas áreas aledañas, en donde cohabita con el tordo tricolor (Agelaius tricolor), de aspecto similar.[5]​[10]​ Sin embargo, el macho de esa especie presenta manchas alares de un color rojo más intenso, bordeadas de blanco en vez de amarillo.[5]​[10]​ En vuelo, es posible discriminar entre estos e ictéridos menos emparentados —tales como el zanate norteño (Quiscalus quiscula) y el tordo cabecicafé (Molothrus ater)— por su particular silueta y su movimiento ondulante.[10]​

Coloración de las manchas rojas y las bandas amarillas editar

Dos ketocarotenoides —carotenoides con un grupo cetona— rojos sintetizados por las propias aves —a saber, la astaxantina y la cantaxantina— son responsables del brillante color rojo de las manchas alares, pero dos pigmentos precursores dietarios amarillos —la luteína y la zeaxantina— también están presentes en concentraciones moderadamente altas en las plumas rojas. La astaxantina es el carotenoide más abundante (35% del total), seguida por la luteína (28%), la cantaxantina (23%) y la zeaxantina (12%). Una combinación tan balanceada de precursores dietarios y derivados metabólicos en las plumas de color es bastante inusual, no solo dentro de una especie en su conjunto sino también en individuos y plumas particulares.[34]​

Después de extraer los carotenoides en un experimento, las plumas rojas adquirían una coloración marrón profundo. Esto se debe a que las bárbulas de las plumas de la mancha coloreada contienen pigmentos melanínicos —principalmente eumelanina, que equivalía al 83% del total de las melaninas, pero también feomelanina— en una concentración aproximadamente igual a la de los carotenoides, lo cual parece ser un rasgo poco común para un plumaje ornamental de base carotenoidea. Por otro lado, las plumas de las franjas amarillas de los machos están desprovistas de carotenoides —excepto ocasionalmente cuando aparecen teñidas de una coloración rosada derivada de pequeñas cantidades de dichos pigmentos— y presentan altas concentraciones de feomelanina —82% del total de las melaninas—. Las concentraciones de melanina en la banda amarilla son aún más altas que en la mancha roja.[34]​

Función de las manchas alares editar

Estas manchas son vitales en la defensa del territorio.[35]​ Los machos con las manchas más grandes son más efectivos al ahuyentar a sus rivales no territoriales y tienen mayor éxito en contiendas dentro de aviarios.[36]​[37]​[38]​ Al teñirlas de negro como parte de un experimento, el 64% de los machos perdió sus territorios, mientras que solo el 8% de los individuos de control lo hizo. Sin embargo, los machos cuyas alas habían sido teñidas antes de que hubieran conseguido pareja aún podían atraer hembras y reproducirse exitosamente. En el tordo sargento, las manchas sobre las alas constituyen una señal de amenaza entre los machos y tienen un rol poco importante, si es que acaso tienen alguno, en encuentros intersexuales. Por lo tanto, es probable que las manchas hayan evolucionado en respuesta a las presiones vinculadas a la selección intrasexual.[39]​ Adicionalmente, ni el tamaño ni la coloración de las mismas están vinculados al éxito reproductivo de los machos con aquellas hembras que no son compañeras suyas, es decir, aquellas con las que copulan eventualmente.[35]​ Se ha sugerido que también en el caso de las hembras la mejor explicación para la evolución de una coloración variable en las manchas de los hombros es que su intensidad indique la condición física de estas en encuentros agresivos entre las mismas.[29]​

El hecho de que las hembras de tordo sargento no parezcan utilizar consistentemente la variabilidad en el tamaño y color de las manchas alares de los machos a la hora de elegir compañero va en contra de la función clásica de las plumas ornamentales de pigmentación carotenoidea, mayormente empleadas en la atracción de pareja. A su vez, su uso como señal de agresividad y estatus social frente a machos rivales no es un rasgo común en los ornamentos carotenoideos. Por otro lado, los ornamentos con preponderancia de melanina sí suelen tener un rol importante como indicador de estatus en las poblaciones aviares, por lo que las manchas de los tordos sargento parecerían funcionar más como ornamentos melanínicos que como carotenoideos.[34]​

Muda de las plumas editar

El período más crítico de la muda de las plumas se extiende entre fines de agosto y comienzos de septiembre. Cuando se los observa en vuelo, presentan una apariencia desalineada o «apolillada» y, por lo general, un desplazamiento más lento y trabajoso. Su movilidad se ve reducida debido a que les faltan varias rémiges o rectrices o estas no están enteramente renovadas. La mayor parte de los tordos sargento ha mudado casi por completo para el 1 de octubre. Para entonces, algunas aves no han concluido la muda de las plumas de la región capital y las plumas timoneras del centro de la cola y las rémiges secundarias internas han emergido solo parcialmente de la vaina. Virtualmente todos los individuos han finalizado sus mudas para mediados de octubre.[40]​

Las aves no comienzan su migración a los cuarteles de invernada hasta que las dos rémiges primarias externas y las dos rectrices internas o centrales hayan completado al menos dos tercios de su desarrollo. Por lo tanto, existe una correlación entre la muda, particularmente el reemplazo de las rémiges y rectrices, y la migración de otoño en los tordos sargento.[40]​

Sucesión de plumajes y mudas editar

  • Plumaje juvenil: tanto en machos como en hembras, el plumaje juvenil es similar en color y patrón al de la hembra adulta, excepto por la coloración amarilla de la parte inferior del cuerpo y de los costados de la cabeza. Las manchas de los hombros aparecen moteadas y son marrones y amarillas o marrones y beiges.[40]​ Otras fuentes describen el plumaje juvenil del macho de la siguiente manera: arriba, incluyendo los costados de la cabeza, las alas, la cola y las cobertoras menores —las plumas de los «hombros»—, negro amarronado apagado —no se aprecia nada de rojo en esta etapa—, con las plumas bordeadas de beige, más pálido y angosto en las primarias, rectrices, cabeza y obispillo y más profundo en las escapulares y secundarias; debajo, beige rosáceo, ocre sobre la barbilla, densamente veteado —excepto en la barbilla— con listas negras amarronadas; lista superciliar ocre-beige poco definida. La hembra es descrita como más marrón por encima con menos beige por debajo y la barbilla estrechamente veteada.[41]​
  • Primera muda prebásica (o muda postjuvenil): generalmente comienza entre 45 y 60 días después de que los individuos hayan abandonado el nido.[40]​ La muda empieza en agosto y el momento en el que se inicia varía entre las nidadas tempranas y las tardías.[41]​ Se trata de una muda completa, excepto por la retención en algunos individuos de unas pocas plumas cobertoras de debajo del ala.[40]​
  • Aspecto en otoño e invierno del primer plumaje básico (también denominado primer plumaje de invierno o plumaje inmaduro): en el macho, es negro, con las plumas de la parte superior del cuerpo bordeadas de marrón o beige y las de la parte inferior bordeadas de beige o blanco. El ave presenta entonces una apariencia moteada. La mancha del hombro es generalmente anaranjada moteada de negro, en especial sobre la franja amarilla. Algunos machos inmaduros tienen una mancha rojiza como los adultos, pero con motas negras en la banda amarilla. Otros tienen una mancha negruzca en el hombro.[40]​ Otras fuentes describen el primer plumaje de invierno del macho de la siguiente manera: todo el plumaje, incluyendo las alas y la cola, negro verdoso, gran parte del mismo con bordes beiges y óxido, más pálidos debajo y tenues o ausentes en las primarias y rectrices; cobertoras alares menores —«hombros»— oropimente-anaranjado apagado, cada pluma con barras o manchas subterminales negras; cobertoras medianas beiges ocre profundo, generalmente moteadas de negro en áreas subterminales, principalmente en las barbas de la parte interna de las plumas; raquis generalmente negros.[41]​
Las hembras son oscuras por encima con las plumas bordeadas de beige u óxido. La parte inferior exhibe vetas negras y blancas, pero con más beige en el pecho y a veces en los flancos que en el plumaje reproductivo. Las plumas cobertoras mayores medianas y secundarias están notablemente bordeadas de beige. Generalmente carecen de la coloración rosada en la barbilla y la garganta —que pueden ser beiges, amarillas o salmón claro— y la mancha alar carmesí —que puede ser óxido, anaranjada o grisácea— típicas del segundo plumaje de invierno.[40]​
  • Aspecto en primavera y verano del primer plumaje básico (también conocido como primer plumaje nupcial o plumaje subaldulto): los machos, que normalmente aún no están defendiendo un territorio, presentan una coloración negra apagada adquirida por el desgaste de los bordes de las plumas.[40]​[41]​ La mancha alar puede ser más notoria que en el primer plumaje de invierno debido al desgaste de las listas negras subterminales, que por lo general solo permanecen bajo la forma de pequeños puntos negros.[40]​ Las manchas alares moteadas son características de los individuos jóvenes y la extensión del anaranjado es muy variable.[41]​ Las hembras, que usualmente ya se están reproduciendo, exhiben un plumaje similar al primer plumaje de invierno, pero más oscuro por encima debido al desgaste de los bordes beiges u óxido de las plumas. El pecho es menos beige,[40]​ y presenta un veteado blanco y negro.[41]​
  • Segunda y subsecuentes mudas prebásicas (o mudas postnupciales): la segunda muda prebásica tiene lugar aproximadamente un año después de la primera. Las mudas postnupciales constituyen mudas completas, excepto por la retención ocasional de unas pocas plumas cobertoras de debajo del ala.[40]​
  • Aspecto en otoño e invierno del segundo y subsecuentes plumajes básicos (también llamado plumaje adulto de invierno o segundo plumaje de invierno): el macho ya no exhibe la apariencia moteada característica del aspecto en otoño e invierno del primer plumaje básico. La parte inferior es casi inmaculada y similar a la del plumaje reproductivo. Las plumas de la cabeza y la espalda y las cobertoras secundarias aparecen bordeadas de marrón y beige.[40]​ La mancha alar se torna escarlata-bermellón brillante, al tiempo que aparece la coloración beige ocre profundo en las cobertoras medianas.[40]​[41]​ Otras fuentes describen el plumaje adulto de invierno del macho de la siguiente manera: negro verdoso lustroso; plumas de la cabeza, espalda, cobertoras alares mayores y terciarias más o menos bordeadas, según el individuo, de beige y óxido; debajo, bordes más pálidos o ausentes.[41]​ El plumaje de la hembra es similar al aspecto en otoño e invierno del primer plumaje básico, excepto por el hecho de que la mancha alar es generalmente carmesí y la barbilla y la garganta, rosadas.[40]​
  • Aspecto en primavera y verano del segundo y subsecuentes plumajes básicos (o plumaje adulto nupcial): es adquirido a través del desgaste de las plumas.[40]​[41]​ Es similar al aspecto en primavera y verano del primer plumaje básico, pero las manchas alares de ambos sexos presentan una coloración más intensa, así como la barbilla y la garganta de la hembra.[40]​ Desaparecen los bordes beiges y marrones de las plumas de los machos.[41]​

A pesar de que las puntas marrones o blancas en las plumas de los machos sean más grandes justo después de la muda y de que se desgasten a lo largo del año, los individuos varían considerablemente en cuanto al tamaño de esas puntas no negras en las plumas en primavera.[42]​

Plumas alares editar

 
Plumas alares.

El reemplazo completo de las plumas alares requiere unas ocho semanas. Sin embargo, las aves en su primer año de edad frecuentemente retienen algunas de las cobertoras de debajo del ala y rémiges terciarias juveniles después de la muda postjuvenil. De setenta machos inmaduros examinados durante la última semana de octubre, el 70% conservaba algunas cobertoras primarias inferiores mayores. En la mayoría de los casos en los que se produce un reemplazo parcial de las plumas cobertoras, son las cobertoras proximales las que el ave retiene.[40]​

Plumas remeras o rémiges editar

Las rémiges primarias son unas de las primeras plumas en mudar. La muda de estas plumas procede regularmente desde la primaria más interna —primaria I— hasta la más externa —primaria IX—. Para el 1 de octubre, la mayoría de las aves ya ha adquirido las tres nuevas primarias externas —VII, VIII y IX— o estas se encuentran en alguna etapa avanzada de desarrollo. Las fechas promedio para la compleción del desarrollo de las nuevas rémiges primarias son: 15 de agosto para la primaria I; 1 de septiembre, primarias II-IV; 15 de septiembre, primarias V y VI; y 1 de octubre, primarias VII-IX.[40]​

La muda de las rémiges secundarias comienza con la más externa —secundaria I— y procede hacia adentro hasta la secundaria VI. La vaina de la secundaria I aparece más o menos al mismo tiempo en que todas las cobertoras secundarias han sido remplazadas y rara vez antes de mediados de agosto. Estas plumas no se renuevan totalmente sino hasta comienzos de octubre.[40]​

La muda de las rémiges terciarias se inicia más o menos al mismo tiempo que la de las secundarias. La terciaria del medio cae primero, seguida de la terciaria interna. A menudo, ambas plumas se encuentran nuevamente bien desarrolladas antes de que la terciaria externa salga de la vaina.[40]​

Plumas cobertoras y álula editar

Las cobertoras primarias mayores son cambiadas junto con sus respectivas rémiges primarias. A diferencia de las cobertoras primarias mayores, las cobertoras secundarias mayores mudan antes que las rémiges secundarias. La muda de estas plumas es rápida, con varias de ellas en la misma etapa de desarrollo simultáneamente. La progresión de la muda en estas plumas es de afuera hacia adentro, como en las rémiges secundarias. La mayoría de las aves ha completado la muda de las cobertoras secundarias para el 15 de agosto, más o menos al tiempo en que solo es apreciable la vaina de la rémige secundaria I.[40]​

La muda de las cobertoras menores comienza temprano, siendo con frecuencia las primeras plumas en caer. El inicio de la muda en los juveniles machos es particularmente notorio debido a que implica el reemplazo de las cobertoras menores y resulta en la aparición de la mancha alar rojiza o anaranjada. La nueva mancha alar contrasta marcadamente con el plumaje juvenil marrón amarillento en esta área del ala. La muda de las cobertoras menores generalmente ha concluido para el 1 de septiembre.[40]​

Las plumas del álula completan su desarrollo más o menos al mismo tiempo que las últimas tres rémiges primarias. Las cobertoras marginales sobre la superficie superior o exterior del antebrazo, ubicadas debajo del álula, mudan aproximadamente al mismo tiempo en que la rémige primaria VI está siendo remplazada.[40]​

Las primeras plumas de debajo del ala en mudar son las cobertoras marginales, debajo del antebrazo. La muda de estas plumas comienza más o menos al mismo tiempo en que la rémige primaria IV cae y es seguida por la de las cobertoras primarias inferiores medias y secundarias inferiores medias. La progresión de la muda de las cobertoras secundarias inferiores medias es de afuera hacia adentro, mientras que la de las cobertoras primarias inferiores medias parece ser irregular o casi simultánea. Las cobertoras inferiores medias mudan antes que las rémiges primarias VIII y IX. Las cobertoras primarias inferiores mayores y secundarias inferiores mayores mudan por último. La progresión de la muda de estas últimas plumas es la misma que en las rémiges primarias y secundarias, es decir, de adentro hacia afuera y de afuera hacia adentro, respectivamente. La muda se completa más o menos al mismo tiempo que la de las rémiges primarias y secundarias.[40]​

Plumas caudales y capitales editar

Las plumas caudales comprenden las plumas timoneras o rectrices y las cobertoras superiores e inferiores de la cola. Las cobertoras de la cola comienzan a mudar antes que las rectrices. Generalmente, las cobertoras superiores de la cola empiezan a mudar primero. Ciertas aves pierden algunas rectrices para el final de la tercera semana de agosto. Las timoneras del centro de la cola son las últimas rectrices en ser renovadas.[40]​

La muda en la región capital implica el cambio de las plumas del píleo y de los lados de la cabeza. Es una de las últimas partes del cuerpo en comenzar el reemplazo de las plumas, pero el renovamiento de la mayor parte de las plumas capitales está completo antes que el de las rémiges secundarias, plumas de la cola y de debajo del ala. El inicio de la muda en esta región coincide con el comienzo del desarrollo de la rémige primaria V o VI. Algunos individuos ya han empezado el reemplazo de las plumas capitales para mediados de agosto. La muda comienza en el píleo y las últimas zonas de la región capital en completarla son la franja del ojo y las mejillas (región malar).[40]​

Otras plumas editar

En algunas aves, los primeros signos de muda en las plumas ventrales aparecen durante los últimos días de julio, cuando las plumas de la porción anterior de los laterales comienzan a caer. Desde allí, la muda progresa hacia atrás a lo largo de los laterales y hacia adelante en dirección a la garganta y la barbilla. Las últimas plumas ventrales en ser remplazadas son aquellas hacia el centro del abdomen. La muda de las plumas dorsales se inicia alrededor de la primera semana de agosto. Empieza en el obispillo, avanza hacia la espalda alta y luego hacia la región cervical.[40]​

La evidencia más temprana de muda en las plumas humerales corresponde a los últimos días de julio. La muda procede de la región anterior hacia atrás. El cambio de las plumas femorales comienza más tarde que el de las humerales. Sin embargo, la progresión es similar. El reemplazo de las plumas crurales rara vez se inicia antes del 15 de agosto. La progresión es generalmente del extremo proximal de la tibia a la región del tarsometatarso.[40]​

Distribución y hábitat editar

 
Macho posado sobre una conífera.

El tordo sargento está muy diseminado por toda América del Norte, excepto en el desierto árido, las altas cadenas montañosas y las regiones árticas o de forestación densa.[41]​ Se reproduce desde Alaska centro-oriental y Yukón, en el noroeste,[11]​ y Terranova, en el noreste,[10]​ hasta el norte de Costa Rica, en el sur, y del Atlántico al Pacífico.[11]​ Las poblaciones septentrionales migran al sur de los Estados Unidos, pero las que se reproducen allí, en México y en Centroamérica son sedentarias.[23]​ El área de distribución invernal del tordo sargento oriental cubre gran parte de su área distribución reproductiva en los estados del sudeste y del sur. La mayor parte de las aves pasa el invierno al sur de los ríos Ohio y Delaware y desde el norte de Florida hasta el norte de Luisiana y noreste de Texas. Por otro lado, algunos pocos ejemplares podrán ser encontrados ocasionalmente en invierno bastante más al norte de esos límites, incluso tan al norte y al este como el sudeste de Massachusetts, de manera local y principalmente a lo largo de la costa.[41]​

Habita en áreas abiertas con hierba y generalmente prefiere los humedales.[10]​ Se reproduce tanto en pantanos de agua dulce como de agua salada.[10]​[26]​ Los pantanos con extensos lotes de totoras (Typha spp.), ciperáceas y carrizos (Phragmites australis) son su hábitat reproductivo favorito, aunque también puede hallársele allí donde tipos similares de vegetación, o arbustos o pequeños árboles hidrófilos, crezcan en estanques, alrededor de lagos o a lo largo de las orillas de arroyos de escaso caudal.[41]​ En gran parte de su área de distribución, constituye el ave paseriforme más abundante en los pantanos en los que nidifica.[11]​ También se encuentra presente en áreas sin mucha agua, en donde habita en campo abierto —a menudo áreas agrícolas— y bosques caducifolios poco densos.[26]​

En el invierno de 1975-1976, en las cercanías de Milan (oeste de Tennessee), el 36% de los tordos sargento observados —que descansaban en un dormidero mixto que llegó a albergar 11 millones de individuos en enero y a comienzos de febrero en una plantación de 4,5 hectáreas de pino amarillo (Pinus taeda) con escaso sotobosque—[nota 4]​ fue visto en campos de soja durante el día, siendo que estos constituían solo el 21% del hábitat en la zona y que las otras especies de aves presentes en el dormidero no eran comúnmente observadas en esos campos; también eran comunes en maizales. Su presencia en feedlots aumentó a medida que avanzaba el invierno, pero, representando menos del 5% de los ictéridos y estorninos registrados tanto en feedlots de vacas como de cerdos, eran mucho más escasos allí que los tordos cabecicafé (Molothrus ater), zanates norteños (Quiscalus quiscula) y estorninos pintos (Sturnus vulgaris).[43]​

Preferencias por tipos de hábitats durante la época de reproducción editar

Durante la época de reproducción, la densidad de adultos reproductivos es mucho mayor en pantanos que en campos en tierras altas.[38]​ Aunque las mayores concentraciones de tordos sargento anidando se encuentren en pantanos, la mayoría de ellos nidifica en hábitats de tierras altas puesto que son mucho más abundantes.[44]​[45]​[46]​ En un estudio llevado a cabo en el condado de Wood (norte de Ohio) entre 1964 y 1968, se constató una densidad de machos territoriales en humedales —pantanos y zanjas— 2,89 veces superior a la registrada en los hábitats de tierras altas —principalmente henares de alfalfa (Medicago sativa) y otras legumbres— y una proporción de 2,14 territorios en tierras altas por cada territorio en humedales, lo cual refleja una marcada preferencia por estos últimos hábitats así como su escasez.[47]​

En un estudio en Illinois central, las poblaciones de tordos sargento eran mucho mayores a lo largo de carreteras interestatales que a los lados de rutas de menor envergadura. Esto probablemente se deba a que las primeras se ubicaban en medio de amplias franjas dominadas por el pasto azul de Kentucky (Poa pratensis), a menudo en compañía de arbustos y pequeños árboles. Por otro lado, las pequeñas dimensiones del área no cultivada a los lados de las rutas de menor envergadura presumiblemente brindaran menos sustratos adecuados para la nidificación.[48]​

Según un estudio en el condado de Washtenaw (sudeste de Míchigan), en las áreas agrícolas, los tordos sargento parecen exhibir marcadas preferencias por ciertos tipos de hábitats durante la temporada reproductiva. Aquellos hábitats con más vegetación vieja —campos agrícolas en desuso y humedales— son ocupados tempranamente en la época de reproducción. El establecimiento de las aves en otros hábitats favorecidos pero con vegetación inadecuada —henares viejos y nuevos y pasturas— es pospuesto hasta que se haya desarrollado una suficiente cantidad de vegetación nueva. Los hábitats favorecidos inexistentes el año anterior —henares nuevos— son los últimos en ser ocupados. Cuando los nuevos henares finalmente comienzan a ser utilizados, son ocupados muy rápidamente, probableblemente por adultos sin sitios de reproducción y machos territoriales no exitosos.[49]​

Preferencias por tipos de vegetación durante la época de reproducción editar

En ese mismo estudio, los individuos reproductivos en hábitats de tierras altas demostraban una ligera preferencia por pastos viejos y nuevos —Phleum pratense, Dactylis glomerata, Poa spp., Festuca spp., Bromus spp.— en la primera parte de la época de reproducción y plantas herbáceas no graminoides nuevas a mediados y finales de la temporada.[nota 5]​ En humedales, preferían consistentemente monocotiledóneas viejas y nuevas de hoja ancha —principalmente Carex spp. de hoja ancha y Typha spp.— y rechazaban consistentemente las monocotiledóneas viejas y nuevas de hoja angosta —primordialmente Carex spp. de hoja angosta, Phalaris arundinacea y Calamagrostis canadensis— y plantas herbáceas no graminoides. Los tordos sargento que se reproducían en tierras altas se inclinaban por la vegetación vieja de mayor altura solo en la primera parte de la temporada reproductiva —abril y mayo— y por la vegetación nueva más alta y la vegetación densa durante toda la temporada reproductiva. Por su parte, los que se establecían en humedales parecían tener una ligera predilección por la vegetación vieja más alta.[49]​ Durante la época de reproducción, esta especie se siente atraída a la vegetación alta y que restrinja la visibilidad.[49]​[50]​

Las preferencias de principios de la temporada por pastos viejos en las tierras altas y monocotiledóneas viejas de hoja ancha en los humedales señalan la importancia de la vegetación residual erguida. Los pastos de las tierras altas y las monocotiledóneas de hoja ancha de los humedales se yerguen de manera parcialmente vertical y son fácilmente visibles a principios de la primavera, a diferencia de los tréboles, las monocotiledóneas de hoja angosta en los humedales y la mayoría de las plantas herbáceas no graminoides. Las plantas viejas de alfalfa también se encuentran parcialmente erguidas a inicios de la primavera, pero no constituye una especie tan consistentemente escogida como los pastos viejos. El comienzo de la actividad territorial es más temprano cuando la cantidad de vegetación residual es grande. La fortaleza estructural de la vegetación también parece ser importante para la nidificación dado que las hembras se inclinan por monocotiledóneas de hoja ancha en los humedales a lo largo de la época de reproducción y plantas herbáceas no graminoides nuevas a mediados y finales de la temporada.[49]​

En el sudoeste de Míchigan, la densidad de tallos de totoras en diferentes estanques estaba positivamente relacionada con la concentración de adultos reproductivos.[51]​ Sin embargo, otros estudios detectaron una predilección por la vegetación más esparcida.[50]​[52]​ Uno de ellos encontró que los tordos sargento evitaban a los chivirenes pantaneros (Cistothorus palustris), un depredador común en nidos de esta especie, reproduciéndose entre vegetación más dispersa, que era más fácilmente defendida de los chivirines; a la inversa, los chivirines parecían preferir la vegetación más densa, en donde eran más proclives a evitar la agresividad del tordo sargento; estas diferencias en la selección del hábitat entre una y otra especie resultaban en una segregación espacial de sus áreas de reproducción.[52]​ Por otro lado, los tordos sargento suelen optar por lotes de vegetación pequeños y las plantas con tallos gruesos.[50]​

Población editar

Quizá sea el ave nativa más abundante de América del Norte.[5]​ En el invierno de 1974-1975, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos estimó que en ese país, de once especies de aves —diez ictéridos y el estornino pinto (Sturnus vulgaris)— que se congregan en dormideros, el tordo sargento era por lejos la más abundante, representando el 37,8% del total —casi 190 millones de individuos—, habiendo ascendido considerablemente desde aproximadamente un 33% en 1963-1964. Cabe destacar que mientras que en los estados orientales constituía el 29,7% del total —alrededor de 111 millones—, en los occidentales componía el 61,4% —cerca de 79 millones—.[13]​ A pesar de representar allí un porcentaje mucho mayor sobre el total de ictéridos y estorninos, en el oeste del continente las poblaciones están más esparcidas que en el este.[53]​

En el sudoeste de Míchigan, 1,78 polluelos por nidada lograron abandonar el nido, lo que implica una tasa de supervivencia del 54%.[51]​ En otro estudio en la misma población, por cada nidada de cuatro huevos en promedio eclosionaron 3,78 de ellos y 1,96 polluelos sobrevivieron hasta dejar el nido, lo que equivale a una tasa de mortalidad del 48% de los pequeños que conseguían romper el cascarón.[54]​ La cantidad promedio de polluelos por hembra que logran abandonar el nido cada temporada es de al menos 2,5. La tasa de supervivencia anual es de cerca del 60% para las aves adultas —de al menos un año de edad— y probablemente inferior al 40% para los individuos de menos de un año. El análisis de registros de aves marcadas indica que menos del 1% de los individuos identificados cuando eran polluelos logra superar los siete años de edad.[45]​ El ejemplar más longevo en estado salvaje del que se tenga registro vivió 15 años y 9 meses.[26]​

En una población reproductiva en el condado de Brown (sur de Indiana), se descubrió que la proporción representada por cada sexo sobre el total de los polluelos que sobrevivía hasta dejar el nido variaba según la edad de la madre. Las hembras de más edad —5 años o más— producían una mayor cantidad de machos; las de mediana edad —3 o 4 años—, casi la misma proporción de hijos de ambos sexos, y las más jóvenes —1 o 2 años—, más hembras que machos. Más machos que hembras eclosionaban en los nidos de las madres de más edad, mientras que para las de mediana edad y las más jóvenes, la cantidad de recién nacidos de uno y otro sexo era más o menos equivalente. Los hijos de las hembras jóvenes morían de hambre más frecuentemente que los de las mayores y los pequeños fallecidos por esta causa eran generalmente machos, probablemente debido a que en el mismo intervalo de desarrollo estos alcanzan una masa corporal muy superior a la de las hembras y por lo tanto requieren un mayor suministro de energía, siendo más vulnerables ante un aprovisionamiento insuficiente. En el caso de las hembras de mediana edad, la proporción de polluelos machos y hembras al nacer estaba balanceada y no se alteraba luego por la mortalidad de estos. En la población en su conjunto, la cantidad de pequeños de ambos sexos estaba equilibrada.[9]​

En un estudio en el este de Ontario, se encontró que, al nacer, la proporción de machos sobre hembras durante la época de reproducción en su conjunto era de 1 a 0,94. Sin embargo, las proporciones de individuos de uno y otro sexo sobre el total de los polluelos variaban conforme avanzaba la temporada: las nidadas iniciadas temprana y tardíamente —antes del 11 de mayo y después del 31 de mayo— producían más hembras y las de mediados de la temporada, más machos. Aunque dichas diferencias estacionales fueran pequeñas, el patrón descubierto en la proporción de pequeños de uno y otro sexo guardaba coherencia con el patrón de abundancia prevista de recursos, puesto que el mayor costo energético implicado en la crianza de machos en especies sexualmente dimórficas debería favorecer la producción de una mayor cantidad de polluelos de este sexo cuando el alimento abunda.[55]​

Comportamiento editar

Artículo principal: Comportamiento de Agelaius phoeniceus
 
Hembra posada sobre un tronco.

Se trata de aves territoriales, poligínicas, gregarias y migratorias de corta distancia. Su manera de volar es característica, con raptos de rápido batimiento de alas, entre los cuales se producen pequeñas pausas intermitentes.[41]​ El comportamiento de los machos hace que su presencia sea fácilmente percibida: se posan en lugares altos[5]​ —árboles, arbustos, cercas, líneas de teléfono, etc.—[56]​ y cantan durante todo el día. Las hembras suelen quedarse en lo bajo, merodeando entre la vegetación y construyendo sus nidos. Puede encontrárseles en jardines hogareños, particularmente durante su migración, si se ha esparcido semillas sobre el suelo.[5]​ Las cortinas forestales les sirven de lugar de descanso durante el día.[57]​

Durante varias semanas después de su primera aparición a comienzos de la primavera, los tordos sargento son vistos generalmente en bandadas compuestas íntegramente por machos. Por esos días, rara vez se los ve en sus sitios de reproducción, excepto temprano en la mañana y tarde en la tarde. En la mayoría de las restantes horas del día, frecuentan terrenos agrícolas abiertos y a menudo elevados, en donde se alimentan principalmente en rastrojos de granos y campos cubiertos con hierbas. Cuando son molestados mientras comen, vuelan a los árboles caducifolios más cercanos e inmediatamente después de posarse comienzan a cantar.[41]​

Alimentación editar

Esta especie es omnívora.[10]​[26]​ Se alimenta principalmente de productos vegetales —particularmente en otoño e invierno—,[6]​ tales como semillas de hierbas y granos (maíz, arroz, trigo, girasol, etc.),[5]​[12]​ pero alrededor de un cuarto de su alimentación —y significativamente más durante la temporada de reproducción— consiste en insectos y otros animales pequeños.[10]​[26]​ Consume principalmente insectos como libélulas, caballitos del diablo, mariposas, polillas y otros insectos alados, pero también caracoles, ranas, huevos, carroña, lombrices y arácnidos.[10]​ Consigue sus presas entre las plantas o atrapándolas en vuelo.[10]​[26]​ A veces las obtiene explorando la base de plantas acuáticas con su pico delgado, abriendo orificios para llegar a los insectos escondidos adentro.[5]​[26]​ Los insectos acuáticos, particularmente los odonatos emergentes, son de gran importancia en la dieta de los tordos sargento que se reproducen en pantanos. Estas aves típicamente capturan a los odonatos cuando las larvas trepan desde el agua por el tallo de una planta, se deshacen de sus exuvias y se aferran a la vegetación mientras sus exoesqueletos se endurecen.[51]​ Los años de emergencia de las cigarras periódicas (Magicicada spp.) proporcionan una cantidad superabundante de alimento.[29]​ En temporada, come además arándanos, moras y otras frutas.[10]​ Según Edward Howe Forbush, cuando llegan al norte en la primavera, se alimentan en los campos y prados. Luego, siguen a los arados, recogiendo larvas, lombrices y orugas dejadas al descubierto, y en caso de haber una plaga de orugas de Paleacrita vernata en un huerto de frutales, estas aves volarán un kilómetro para conseguirlas para sus polluelos.[41]​

Se alimenta de maíz mientras este se encuentra en proceso de maduración; una vez que el grano se ha endurecido está relativamente a salvo de esta ave, puesto que su pico y sistema digestivo no están adaptados para el consumo de granos de maíz duros y enteros, a diferencia de lo que sucede con el zanate norteño (Quiscalus quiscula), que tiene un pico más largo y fuerte.[45]​ Estudios de los estómagos de individuos de ambos sexos revelan que los machos consumen mayores proporciones de granos de cultivo, mientras que las hembras ingieren una cantidad relativamente mayor de semillas de hierbas y materia animal.[28]​ En el invierno de 1975-1976, en las cercanías de Milan (oeste de Tennessee), el maíz y las semillas de hierbas constituyeron los principales alimentos consumidos por los tordos sargento. Las hierbas cuyas semillas eran comúnmente consumidas eran Sorghum halepense, Xanthium strumarium, Digitaria ischaemum, Sporobolus spp., Polygonum spp. y Amaranthus spp.[43]​

Reproducción editar

Artículo principal: Reproducción de Agelaius phoeniceus
 
Macho echándose a volar.

El tordo sargento se reproduce en la mayor parte de América del Norte tanto en humedales como en hábitats de tierras altas.[54]​ Los machos llegan a las áreas de reproducción dos o tres semanas antes que las hembras para establecer sus territorios;[58]​[59]​ luego las hembras se asientan dentro de los mismos.[60]​[61]​ Los machos arriban a los sitios reprductivos a mediados de marzo,[58]​ y las hembras, a principios de abril.[62]​ Las hembras de mayor edad llegan antes que las de un año.[63]​ Los machos comienzan a establecer sus territorios durante la primera semana de abril y empiezan a producir espermatozoides durante la segunda.[58]​ En un estudio en el condado de Washtenaw (sudeste de Míchigan), se encontró que la diferencia temporal entre el establecimiento de los territorios por parte de los machos y la aparición de las hembras en dichos territorios variaba en función del hábitat: al menos cuatro semanas en las pasturas, una a tres semanas en henares viejos, campos de cultivo en desuso y humedales y cero en henares nuevos.[49]​

La temporada reproductiva del tordo sargento se extiende aproximadamente desde fines de abril a fines de julio.[53]​[64]​ Por otro lado, en diferentes estados se ha estimado que el período en el que los nidos activos contenían huevos se extendía entre comienzos a fines de abril y comienzos a fines de agosto; y en el norte de Luisiana, se constató que los nidos albergaban polluelos desde fines de abril hasta fines de julio. La cúspide de la temporada de nidificación (el momento con mayor cantidad de nidos activos) ha sido registrada entre la primera mitad de mayo e inicios de junio en distintos lugares.[65]​ Un estudio en el este de Ontario descubrió que aunque los tordos sargento comenzaban a nidificar más temprano en años con primaveras cálidas, asociadas a bajos valores invernales en el índice de oscilación del Atlántico Norte, las fechas de puesta de los huevos permanecían inalteradas.[66]​ Los niveles de testosterona en los machos alcanzan su punto culminante en la primera parte de la época de reproducción, pero se mantienen altos a lo largo de la temporada.[42]​ Las hembras se reproducen por hasta diez años.[63]​

Para el momento en que se producen las cópulas, disminuyen significativamente la cantidad de canciones y exhibiciones de los machos y el número de intrusiones a territorios ajenos. Antes del apareamiento muchos aspectos del territorialismo llegan a su punto máximo. Después de este, la frecuencia de muchas de las conductas territoriales decrece y los machos territoriales se ocupan principalmente de la defensa de las hembras, los huevos y los polluelos de la depredación. Experimentos de remoción sistemática de las aves de sus territorios sugieren que la población extra de machos que se encuentra presente en los pantanos antes de las cópulas desaparece después de las mismas.[67]​

Territorialismo y emparejamiento editar

Artículos principales: Territorialismo de Agelaius phoeniceus y Emparejamiento de Agelaius phoeniceus.

El establecimiento de un territorio durante la temporada reproductiva es clave para los machos, pues aquellos que no consiguen uno son responsables de un bajo porcentaje de las fecundaciones. La intensidad de la competencia por las parcelas se ve reflejada en el alto número de intrusiones a los dominios de los machos propietarios, lo que los obliga a pasar buena parte de su tiempo alejando a invasores de sus territorios. Sin embargo, las disputas agresivas por las parcelas son infrecuentes. Los dominios de los machos pueden hallarse tanto aislados como contiguos, y sus límites están bien definidos y se mantienen a lo largo de la temporada. Su forma y tamaño son altamente variables y dependen del tipo de vegetación y hábitat, cercanía a árboles y densidad de población. Aunque suelen alimentarse fuera de sus territorios, durante el período de cópulas los machos pasan casi todo el día dentro de ellos.

La enorme mayoría de los individuos masculinos obtiene una parcela por primera vez al tomar posesión de los dominios de un macho territorial que no haya sobrevivido al invierno. Asimismo, pueden establecerse en espacios ya ocupados a través de un proceso gradual y persistente. En otras ocasiones, invaden territorios en presencia de sus dueños simplemente haciéndose presentes en el área y permaneciendo allí a pesar de los ataques recibidos. Empero, en ciertas oportunidades, demuestran dominancia inmediata sobre el residente. En los casos en los que dos machos con parcelas adyacentes regresan al mismo sitio un segundo año, los límites territoriales a menudo se ajustan a los del año anterior.

El tordo sargento se caracteriza por su sistema de emparejamiento poligínico. Su poliginia ha hecho de esta ave una especie extensivamente estudiada. Los machos territoriales pueden alcanzar las quince compañeras en algunos casos, aunque normalmente tienen dos o tres. El tamaño promedio del harén varía entre 1,6 y 6,2 hembras en distintas poblaciones. Tanto la calidad del macho como la de su territorio influyen en grados variables sobre el éxito reproductivo femenino y, en consecuencia, sobre la elección de pareja por parte de las hembras. Debido a que la calidad del macho guarda solo una débil relación con la de su parcela, es necesario considerar ambos parámetros por separado. A su vez, los dos componentes de la calidad parental masculina ―esfuerzo en la defensa del nido y alimentación de los polluelos― difieren entre los distintos individuos y no covarían. En algunas especies, particularmente en las poligínicas, un sistema de emparejamiento basado en la defensa de un recurso ―un territorio― está asociado a una considerable variabilidad en el éxito en la obtención de pareja de los machos, y este es el caso del tordo sargento.

Depredadores y parásitos editar

 
El mapache (Procyon lotor) es uno de los depredadores conocidos de esta especie.

Probablemente el hombre mate a más tordos sargento que cualquier depredador natural debido a que estos atacan los cultivos de cereales. Las colonias reproductivas son campos de caza fructíferos tanto para depredadores mamíferos como aviares.[41]​ Entre los depredadores conocidos de la especie, pueden mencionarse el mapache (Procyon lotor),[10]​[26]​[45]​[68]​[69]​[70]​ el visón americano (Neovison vison),[10]​[26]​[45]​[69]​[71]​ la comadreja de cola larga (Mustela frenata),[70]​ el chivirín pantanero (Cistothorus palustris),[10]​[14]​[26]​[41]​[68]​[72]​[73]​ el cuervo americano (Corvus brachyrhynchos),[41]​[69]​[70]​[73]​[74]​ la urraca (Pica pica),[26]​[73]​[75]​ el zanate norteño (Quiscalus quiscula),[41]​[73]​ los halcones,[26]​ los búhos,[26]​ el gavilán colirrojo (Buteo jamaicensis),[69]​ las serpientes[3]​[10]​[68]​ —como la serpiente de agua del norte (Nerodia sipedon)[41]​ y la culebra de las praderas (Thamnophis radix)—,[73]​ etc. Los cuervos y zanates se alimentan de los huevos, e incluso de polluelos pequeños, si el nido es dejado sin vigilancia. Los chivirines pantaneros picotean los huevos y luego beben su contenido; en ocasiones, después de algunos sorbos, toman el huevo roto con su pico y se lo llevan para continuar alimentándose en otro lado. Con frecuencia, se encuentran uno o más huevos en un nido con agujeros prolijos y circulares sobre un lado, tal como los que produce el pequeño y puntiagudo pico del chivirín.[41]​

La importancia relativa de diferentes depredadores de nidos varía en función de la región geográfica: los principales depredadores en distintas regiones incluyen al chivirín pantanero en la Columbia Británica, las urracas en Washington y los mapaches en Ontario.[73]​ La incidencia de la depredación aviar en los nidos de tordo sargento es mayor en las poblaciones occidentales que en las orientales.[76]​

Debido a las altas tasas de depredación, especialmente de los huevos y polluelos, el tordo sargento ha desarrollado diversas adaptaciones para proteger sus nidos. Una de ellas consiste en nidificar en grupos, lo cual reduce el peligro puesto que existe un mayor número de padres alerta. Anidar sobre el agua también disminuye las probabilidades de un ataque. Los nidos en particular ofrecen una ventaja estratégica ya que con frecuencia se hallan ocultos entre densos carrizos ribereños, a una altura de uno o dos metros.[10]​[26]​ Los machos a menudo hacen las veces de centinelas, empleando un repertorio de llamados.[10]​[77]​ En especial los machos persiguen a potenciales depredadores con el fin de ahuyentarlos, incluso cuando se trata de animales de dimensiones muy superiores.[10]​[26]​ La agresividad del tordo sargento hacia el chivirín pantanero, el cual también nidifica en pantanos, ocasiona un territorialismo interespecífico parcial.[78]​ Por otro lado, los depredadores nocturnos como el mapache y el visón americano no son atacados por los adultos.[73]​[75]​ La coloración apagada de la hembra podría servir para camuflarla, protegiéndola a ella y a su nido cuando está incubando.[10]​[26]​

Asimismo, puede alojar ectoparásitos como distintas especies de ftirápteros —por ejemplo, los ischnóceros Philopterus agelaii y Brueelia ornatissima—[79]​ y ácaros hematófagos —como el macronísido Ornithonyssus sylviarum—[79]​ y endoparásitos como Haemoproteus quiscalus,[79]​ Leucocytozoon icteris,[79]​ Plasmodium vaughani,[79]​ nematodos,[79]​[80]​ trematodos[80]​ y cestodos.[80]​

Impacto ecológico y económico editar

 
Macho posado en una espiga.

Según el ornitólogo estadounidense Arthur Cleveland Bent, en las regiones septentrionales de su área de distribución el tordo sargento oriental es casi completamente beneficioso desde una perspectiva económica y se registran comparativamente pocas quejas de daños severos a los cultivos. Allí su dieta consiste casi enteramente en insectos, muy pocos de los cuales son especies útiles, y semillas de hierbas. No obstante, provoca ciertos perjuicios a los granos que germinan en primavera y al maíz dulce en verano, mientras los granos son aún suaves, rasgando la cobertura foliácea de las mazorcas y arruinándolas desde un punto de vista comercial. También ataca otros granos de manera limitada, pero la mayor parte de los que consume son desperdicios que han quedado en el suelo. En el Medio Oeste, donde estas aves son mucho más abundantes y donde los cereales son cultivados más extensivamente que en el norte, los tordos sargento y otros ictéridos, a fines del verano y en otoño, causan gran daño a los campos de granos, tanto mientras están madurando como cuando son cosechados. Sin embargo, se ha afirmado que incluso allí resultan beneficiosos debido a las larvas perniciosas que eliminan de las mazorcas de maíz y de las plantas de remolacha, pudiendo contrarrestar plagas de orugas. En los estados sureños, perjudican gravemente al arroz arrancando los plantines en primavera y comiendo los granos aún suaves mientras maduran, siendo en este sentido casi tan dañinos como los charlatanes (Dolichonyx oryzivorus). Por otro lado, son de cierta utilidad al consumir las semillas de malezas que de otro modo devaluarían el producto.[41]​

Al ser una de las aves más numerosas del continente, juega un rol importante en la dispersión de otras especies. Puesto que los tordos sargento se agrupan y descansan en cantidades tan grandes, la supervivencia de determinadas especies que se unen a sus bandadas seguramente se vea afectada por su compañía.[26]​ Pueden constituir además una importante fuente de alimento para animales tales como el mapache y el visón. Asimismo, las poblaciones que anidan y descansan en pantanos podrían amortiguar el efecto de la depredación sobre especies de anátidos y otros animales.[45]​ En síntesis, estas aves son tan numerosas y activas que su sola presencia y comportamiento natural es suficiente para influir sobre el medio ambiente de un modo visible.[26]​

Aspectos positivos: control de malezas e insectos nocivos editar

A través del control de las poblaciones de insectos por medio de la depredación y de las hierbas indeseadas con el consumo de sus semillas, permiten el crecimiento de plantas de mayores dimensiones y cultivos.[26]​[81]​ Se alimentan de Anthonomus grandis e Hypera postica, dos especies de curculiónidos que afectan el algodón y la alfalfa respectivamente, así como también de las orugas nocivas de la polilla gitana (Lymantria dispar) y de las del género Malacosoma.[41]​ En algunas áreas del sur de los Estados Unidos, las semillas del arrancamoños común (Xanthium strumarium), una maleza perjudicial para la soja y el algodón, parece constituir una importante fuente de alimento para la especie.[45]​[43]​ Beal (1900) afirmó:

Al resumir el estatus económico del tordo sargento, el principal aspecto a tener en cuenta es el pequeño porcentaje que representan los granos en su dieta anual, lo cual aparentemente contradice las quejas sobre sus hábitos destructivos. A juzgar por los contenidos estomacales, el tordo sargento es decididamente un ave útil. El servicio que brinda a través de la eliminación de insectos y semillas de hierbas nocivos supera ampliamente los daños que produce su consumo de granos. Los estragos que a veces provoca deben ser atribuidos enteramente a su excesiva abundancia en ciertos lugares.[41]​[82]​

Durante la temporada reproductiva, los aproximadamente 8 millones de tordos sargento que anidan en Ohio y sus polluelos probablemente consuman más de 5,4 millones de kg de insectos, un promedio de casi 53 kg/km². Muchos de estos insectos, como los picudos (Hypera spp.), proceden de los campos de alfalfa, pasturas, campos de avena y otros cultivos. En los maizales, los ictéridos a menudo se alimentan de gusanos eloteros (Helicoverpa zea) y escarabajos del género Diabrotica. A comienzos de la primavera, los tordos sargento consumen taladros del maíz (Ostrinia nubilalis) en campos con rastrojo de maíz.[45]​ Sin embargo, Bendell y otros (1981) encontraron que el beneficio económico del control de plagas, tales como las larvas de ese lepidóptero, por parte del tordo sargento solo compensaba el 20% del daño a los cultivos ocasionados por esta ave.[83]​[84]​

Aspectos negativos: consumo de granos de cultivo editar

 
Bandada volando en el crepúsculo.

Los tordos sargento pueden devastar campos de cultivo. A pesar de que consumen semillas de malezas, son conocidos por provocar grandes daños a la agricultura a causa de sus hábitos de descansar en grupos masivos y su gusto por los productos agrícolas.[26]​ Pueden ser nocivos para las plantaciones de maíz, arroz, girasol y sorgo,[26]​[57]​[85]​ particularmente en las cercanías de dormideros importantes.[57]​ El tordo sargento es la especie de ictérido más numerosa de América del Norte y la que más perjudica los cultivos.[13]​[57]​[86]​ De 215 aves neotropicales migratorias, ha sido identificado como la que ocasionaba, por un amplio margen, la mayor pérdida económica.[83]​ En América del Norte, el daño a los cultivos de maíz por parte de esta especie aumentó desde finales de la década de 1960 a principios de la de 1980, quizá debido al incremento del área destinada a la producción de granos[83]​[87]​[88]​ y por la disminución de pequeñas áreas con rastrojo, henares y terrenos no cultivados, lo cual, a su vez, acentuó la dependencia del ave con respecto al maíz para asegurarse el sustento.[83]​[89]​

Aparentemente el macho produce un mayor daño a dicho grano que la hembra. En algunas áreas de Ohio, el maíz puede representar hasta el 75% de la dieta de los machos y solo el 6% de la de las hembras en los meses de agosto y septiembre. En Dakota del Sur, a fines del verano, las mollejas de los machos estudiados contenían un 29% de maíz, mientras que en el caso de la hembra esa cifra se limitaba a un 9%.[45]​

Situación en el Medio Oeste editar

 
Macho posado en un tronco.

El tordo sargento constituye la especie dominante en las grandes concentraciones de ictéridos que se alimentan en los campos de girasol, maíz y granos pequeños en maduración a fines del verano o comienzos del otoño en las Dakotas. En la década de 1970, las pérdidas en los cultivos de girasol y maíz ocasionadas por los ictéridos en las Dakotas excedían los 3 millones de dólares anuales para cada caso.[90]​ En la parte norte de las Grandes Llanuras —un área conocida como Prairie Pothole Region—, en la que los tordos sargento son muy abundantes en verano, se congregan en bandadas posreproductivas que perjudican significativamente los cultivos, en particular las plantaciones de girasol cercanas a sus sitios natales. La mayor parte de los daños al girasol se produce entre mediados de agosto y comienzos de septiembre, cuando el contenido calórico de las semillas inmaduras es bajo y las aves deben consumir una mayor cantidad de ellas para saciarse. Durante esta etapa inicial de depredación de los cultivos de girasol en la que se provoca más del 75% del perjuicio total, los tordos sargento representan el 80% de los ictéridos observados en los campos de esta semilla. Este período es anterior a la migración masiva de las aves y la mayoría de ellas es de origen local. La mayor parte permanece dentro de los 200 km de sus sitios natales hasta que la muda de sus plumas esté completa —o casi completa— a fines de agosto o principios de septiembre. El daño puede ser bastante serio en el centro y sudeste de Dakota del Norte y noreste de Dakota del Sur, áreas de gran concentración de la producción de girasol y abundantes en humedales que atraen a los tordos sargento durante la temporada reproductiva.[91]​

Investigaciones llevadas a cabo entre 1968 y 1979 revelaron que los ictéridos —entre los que se destacaban el tordo sargento y el zanate norteño (Quiscalus quiscula)— anualmente destruían menos del 1% de los cultivos de maíz en Ohio, lo que equivalía a una pérdida de entre 4 y 6 millones de dólares según los precios de 1979. Los insectos, las malezas, la enfermedades y los hongos probablemente causen pérdidas mayores al 20% de la cosecha potencial total de maíz en los estados del Medio Oeste y los procedimientos de cosecha a menudo dejan un 5% del maíz o más en los campos, lo cual revela que comparativamente el daño por parte de los ictéridos en Ohio no es grande. Sin embargo, el perjuicio promedio ocasionado por estas aves no es de tanta importancia económica como la distribución del mismo entre los productores. Mientras que el 97,5% de maizales estudiados en Ohio sufría una pérdida de menos del 5%, la cual constituía alrededor del 60% del daño total en el estado, el restante 2,5% a menudo incurría en pérdidas superiores al 5% y representaba aproximadamente el 40% del perjuicio total en Ohio.[45]​

Todos los condados de Ohio sufren algún grado de depredación en sus cultivos de maíz a causa de los ictéridos, pero los más afectados son unos pocos condados en donde aún abundan los pantanos que les sirven de dormideros. Los condados de Ottawa, Sandusky y Lucas, sobre las aguas de la bahía de Sandusky y el lago Erie, fueron los más castigados. Estos tres condados, entre los 19 estudiados entre 1968 y 1976, contenían el 62% de los campos en los que las pérdidas excedieron el 5% y el 77% de aquellos en los que superaron el 10%. Otros condados con grandes daños localizados fueron Erie, Ashtabula —también ubicados sobre las costas de los mencionados cursos de agua— y Hamilton. Casi todas las plantaciones con perjuicios superiores al 5% se encontraban dentro de los 8 km de algún importante dormidero de ictéridos. En el período 1968-1976, en el noreste del condado de Sandusky y el noroeste del de Ottawa, donde grandes dormideros de hasta un millón de aves han sido descubiertos a fines del verano y en otoño, las pérdidas promedio superaban el 9% en campos a entre 3 y 5 km de los dormideros, pero eran menores al 5% a los 8 km e inferiores al 2% a los 16 km.[45]​ En el sudoeste de Ontario, en el verano de 1964, se comprobó que el mayor daño a los maizales por parte de tordos sargento también se producía cerca de dormideros en pantanos.[92]​

Control de plagas editar

Las dos principales opciones entre las que pueden elegir los agricultores para evitar la presencia de las aves una vez que el maíz ha ingresado en la etapa lechosa de su proceso de maduración consisten en la utilización del químico 4-aminopiridina y la implementación de dispositivos mecánicos de ahuyentado.[45]​ El momento escogido para tomar medidas que dispersen a los ictéridos es de gran importancia puesto que una vez que las aves han optado por un campo para alimentarse allí es probable que regresen durante varios días.[45]​[92]​ Cuanto más tiempo se les permita alimentarse sin ser molestadas, más difícil se volverá ahuyentarlas.[45]​ Asimismo, la mayor parte del daño es infligida en un lapso de solo unos pocos días, cuando los granos son suaves; en consecuencia, las técnicas de control no serán muy útiles si se aplican después de este período.[45]​[93]​

Historia del control de plagas editar

Ya en 1667, los colonos de la bahía de Massachusetts habían establecido leyes para intentar reducir las poblaciones de ictéridos y mitigar los daños al maíz. Según Henry David Thoreau, una ley disponía que cada hombre soltero en un pueblo debía matar seis de esas aves y, como castigo por no hacerlo, no podría contraer matrimonio hasta que no hubiera cumplido con el mencionado designio. Obviamente, como los ictéridos se reproducen a una velocidad mucho mayor a la que los humanos se casan, esta estrategia de control fue un fracaso. Los pioneros que viajaban al oeste hacia la región de los Grandes Lagos enfrentaron problemas similares. Hacia 1749, los ictéridos eran tan abundantes alrededor del oeste del Lago Erie que las personas se turnaban para vigilar los cultivos de granos en maduración. Aparentemente los aborígenes habían utilizado esta técnica en la región durante siglos.[45]​

A principios del siglo XX, en algunos lugares, cuando los carrizos se secaban, se aprovechaban dichas circunstancias para matar a estas aves de la siguiente manera. Una cuadrilla se acercaba en silencio a un dormidero, oculta en la oscuridad de la noche, y simultáneamente encendía en varios puntos los carrizos, los que eran rápidamente envueltos por una sola gran llama. Esto causaba un enorme tumulto entre los tordos sargento, que, iluminados por el fuego, eran derribados en grandes cantidades por los disparos mientras se mantenían suspendidos en el aire y gritaban por todo el lugar. A veces, se utilizaba paja para el mismo propósito, la cual era previamente esparcida cerca de los carrizos y de los arbustos de alisos (Alnus spp.) en los que se congregaban para descansar, cuya quema producía gran consternación entre las aves. La cuadrilla regresaba al día siguiente a recoger las presas cazadas.[41]​

Arthur Cleveland Bent afirma que, antes de que fuera ilegalizada la venta de presas de caza en el mercado, los tordos sargento eran masacrados en grandes números en otoño y vendidos en los mercados. Cuando habían engordado sobre la base de una dieta de granos o arroz, sus pequeños cuerpos eran servidos como deliciosos bocadillos en las mesas de gastrónomos. Pocos podían distinguirlos de los charlatanes (Dolichonyx oryzivorus).[41]​

En 1926, cuando el U. S. Biological Survey —predecesor del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos— realizó su primera compilación de dormideros de ictéridos indeseables, se registró en Ohio, con sus cuantiosas poblaciones de esas aves y la quinta mayor superficie destinada al cultivo de maíz entre los estados americanos, un número de quejas superior al de cualquier otro estado. Durante la década de 1950, se organizaron comités de control de aves en algunos condados para lidiar con los perjuicios al maíz ocasionados por los ictéridos y la Ohio Agricultural Experiment Station —en la actualidad llamada Ohio Agricultural Research and Development Center— y el Departamento de Zoología y Entomología de la universidad estatal comenzaron a investigar el problema.[45]​

Uso de trampas y químicos letales editar

La depredación de los cultivos ha llevado a la utilización de trampas, veneno y tensoactivos por parte de los agricultores en un intento por controlar las poblaciones de tordos sargento;[26]​ estos últimos suprimen las propiedades impermeables de las plumas, haciéndolos extremadamente vulnerables al frío,[26]​[94]​ pero su efectividad depende de ciertas condiciones atmosféricas, a saber: bajas temperaturas y precipitaciones.[94]​ Los programas en los que se utilizaron cebos envenenados para reducir las concentraciones de ictéridos a fines del verano han sido poco fructíferos. Mientras que miles de aves han muerto ocasionalmente, el efecto sobre bandadas numerosas asociadas a dormideros que a veces contienen más de un millón de individuos es pequeño; además, frecuentemente mueren ejemplares de otras especies. El uso de trampas de gran tamaño con señuelos, que a menudo capturan cientos de aves por día, también es inefectivo frente a estas bandadas de importantes dimensiones.[45]​

El rocío de la solución detergente PA-14 en los dormideros durante la noche remueve la protección aceitosa de las plumas causando la muerte de las tordos sargento por la exposición a condiciones meteorológicas húmedas y frías. Varios millones de ictéridos —principalmente zanates norteños— han sido aniquilados con PA-14 en invierno en Tennessee y Kentucky; esta técnica, sin embargo, no es aplicable a los dormideros de fines del verano en los pantanos de Ohio porque temperatura ambiental es demasiado alta y porque el uso de PA-14 está restringido a lugares sobre tierras altas donde los problemas relacionados con la contaminación del agua o a riesgos sobre otras especies son improbables.[45]​ Asimismo, cabe destacar que la experiencia con la utilización de PA-14 en el sur de Estados Unidos indica que, incluso cuando grandes cantidades de aves son eliminadas, la disminución poblacional generalmente es solo a corto plazo, pues aves de las áreas circundantes pronto repueblan los dormideros:[45]​ tras la aplicación de dicho tensoactivo en un dormidero de zanates norteños, tordos sargento, estorninos pintos y tordos cabecicafé en las cercanías de Milan (oeste de Tennessee) en enero de 1977, más del 90% de los individuos murió, pero la población dentro de los 40 km del dormidero se recuperó en solo dos semanas.[88]​

Los intentos por disminuir sus números a través de la disposición de arroz tratado con el avicida DRC-1339 en áreas de suelo desnudo no han tenido éxito por varias razones. En primer lugar, los tordos sargento se alimentaban casi exclusivamente sobre las cabezas de los girasoles y no bajaban a comer sobre el suelo. En segundo lugar, las precipitaciones hacían necesaria la renovación de los granos de arroz tratados. Por último, el riesgo de afectar a otras especies accidentalmente se incrementaba a lo largo del período de implementación del método a causa de la migración.[91]​

Debido a que los tordos sargento que pasan el invierno en determinado lugar proceden de distintas áreas de reproducción, la aniquilación masiva de las aves en dormideros en el sur de Estados Unidos en esa estación probablemente no tenga un efecto demasiado significativo sobre el daño localizado que producen a fines del verano, ya que un decrecimiento poblacional a gran escala en algunos dormideros invernales no resultaría en una homóloga disminución en ninguna población reproductiva local en particular en el verano siguiente.[53]​[64]​

Uso de 4-aminopiridina editar

La 4-aminopiridina se aplica a una de cada cien partículas de maíz molido utilizado como cebo. Generalmente el maíz es arrojado a los campos desde aviones que liberan una carga de unos 3,4 kg de cebo por hectárea sobre un tercio del terreno. Debido a que esa cantidad de maíz molido contiene alrededor de 205.000 partículas, aproximadamente 2050 partículas tóxicas son distribuidas por hectárea tratada.[45]​ La ingesta de una o más de estas partículas por parte de un ictérido provoca vuelo errático, llamados de sufrimiento y finalmente la muerte; ese comportamiento a menudo lleva a las restantes aves de la bandada a abandonar el campo.[45]​[95]​[96]​ El químico DRC-1327, que ha probado su utilidad mitigando el daño al maíz en maduración, opera de la misma manera: cuando un ave ingiere granos de una mazorca parcialmente pelada a mano a la que se le ha aplicado el químico con un rociador manual, su vuelo errático y sus llamados de sufrimiento previos a la muerte, que se extienden por un espacio de entre cinco y quince minutos, ahuyentan a las bandadas de los campos.[57]​

La aplicación inicial de 4-aminopiridina debe efectuarse tan pronto como sea posible tras el comienzo de la etapa lechosa del proceso de maduración de los granos. Se recomiendan generalmente otras dos aplicaciones de refuerzo separadas por entre cinco y siete días; a menudo basta con solo una, pero bajo condiciones de actividad prolongada por parte de las aves pueden requerirse más de tres aplicaciones en intervalos más cortos.[45]​ En el condado de Brown (noreste de Dakota del Sur), en 1965, los cebos con 4-aminopiridina esparcidos a mano en intervalos de alrededor de una semana redujeron en un 85% la pérdida por tordos sargento proyectada en cultivos de maíz en maduración. El angustiante comportamiento exhibido por los individuos afectados por el químico produjo una marcada respuesta de espanto en otros miembros de las bandadas y los campos quedaron libres de tordos sargento incluso cuando la proporción directamente afectada estimada fue de menos del 1%.[97]​ Se ha sugerido incluso que el empleo constante de la 4-aminopiridina a lo largo de los años podría ocasionar un cambio en el patrón de migración al sur, como si las aves aprendieran a evitar las áreas persistentemente tratadas con el químico.[86]​

En otro experimento en el mismo condado, el número de ictéridos que hacía uso del área tratada cayó drásticamente durante un período de cinco días después de que el tratamiento hubiera comenzado y se mantuvo en un nivel bajo por el resto de la temporada de daño a los maizales. Los resultados de este método se limitaron en gran medida a los ictéridos. A pesar de que abundaban los faisanes comunes (Phasianus colchicus), no hubo evidencia de que ninguno resultara afectado, y la mortalidad entre otras especies de aves fue insignificante.[95]​

Debe considerarse que la abundancia de malezas restringe las posibilidades de que las aves encuentren las partículas del cebo esparcidas sobre el suelo, de modo que el empleo de este químico debe ir acompañado de un programa de control de malezas. Un problema menos obvio es el que representan los insectos que remueven el cebo. Si se detectan grillos (Gryllus spp.) en un campo, es esperable que el maíz molido desaparezca rápidamente. Los grillos seleccionan generalmente las partículas no tratadas y dejan las tóxicas; sin embargo, la rápida disminución en el volumen total del maíz molido sobre la tierra disminuye el atractivo de la alimentación a nivel del suelo para los ictéridos. Debido a que las poblaciones de grillos son difíciles de controlar, aplicaciones más frecuentes u otra técnica de control de aves podrían ser convenientes bajo estas circunstancias. Un tercer problema es el de las lluvias fuertes, que cubren el cebo con tierra o lo arrastran a grietas en el suelo.[45]​ Asimismo, una baja densidad poblacional de ictéridos puede reducir la efectividad de su control con 4-aminopiridina.[96]​

Métodos no letales editar

Disparos con un arma de calibre .22 justo por encima del maíz a menudo alejan a las aves de un campo de hasta 16 hectáreas. Una variedad de dispositivos para repelerlas, incluyendo sistemas electrónicos que producen ruido, globos con helio atados en los campos, aviones a control remoto y diversos tipos de espantapájaros son ocasionalmente utilizados en los maizales.[45]​ Métodos tales como los espantapájaros, la pirotecnia y los cañones de propano ayudan a mitigar una depredación leve, pero solo funcionan efectivamente si la duración del período de daño es menor a la del acostumbramiento de las aves a dichos métodos. Los tordos sargento se habitúan rápidamente a los mismos, en particular si el cultivo es una fuente de alimento privilegiada en un área con pocas fuentes de sustento alternativas.[91]​ Si bien una cosecha lo más temprano posible después de que el maíz se haya secado lo suficiente puede limitar el daño por parte de las bandadas de zanates norteños, el ajustar la fecha de la cosecha no ayuda a los agricultores a reducir las pérdidas ocasionadas por tordos sargento durante la etapa lechosa.[45]​

Un enfoque que ha tenido éxito en el control de los dormideros en tierras altas consiste en la dispersión de las poblaciones a través de la alteración del hábitat o el acoso a las aves. Estos procedimientos, llevados a cabo por biólogos en cooperación con ciudadanos locales, han sido exitosos en la dispersión o desplazamiento de poblaciones de hasta un millón de individuos. Aunque esta dispersión puede en ocasiones trasladar el problema de un lugar a otro —especialmente cuando el área ha sido cultivada con maíz de manera intensiva y no abundan las fuentes de alimento alternativas—, con frecuencia ha sido efectivo para solucionar situaciones problemáticas locales. Debido a que los granos de avenas y trigo en campos ya cosechados constituyen un alimento importante para los ictéridos a fines del verano, la postergación del arado de los terrenos con rastrojo de pequeños granos puede menguar la presión ejercida por la depredación de esas aves sobre el maíz en maduración. La existencia natural o la siembra de plantas como mijo, sorgo (Sorghum spp.), polígonos (Polygonum spp.) y varios pastos —por ejemplo, las mohas (Setaria spp.)— podría ser beneficiosa. Como principio ecológico general, la diversidad en los tipos de hábitats que puedan mantenerse en regiones de intensa actividad agrícola está relacionada con una mayor probabilidad de que los perjuicios ocasionados por las plagas se restrinjan a niveles económicamente tolerables.[45]​

Estudios en campos de maíz dulce indican que los ictéridos a menudo podrían ser atraídos inicialmente a los cultivos en maduración por los insectos.[45]​[93]​ Las bandadas pueden deambular por los terrenos cultivados durante alrededor de una semana consumiendo insectos y semillas de hierbas antes de atacar el maíz. Los escarabajos del género Diabrotica podrían ser especialmente atractivos durante este período. Así las aves se habitúan a alimentarse en los campos y rápidamente pasan de los insectos al maíz cuando este ingresa en la vulnerable etapa lechosa. Experimentos en los que las poblaciones de insectos en cultivos de maíz dulce eran tratadas con insecticidas durante la semana previa a que el grano entrara en la fase lechosa mostraron que una menor cantidad de aves visitaba esos campos y se registraban menos daños al maíz en el subsecuente período de vulnerabilidad que en terrenos cercanos no tratados. Es probable que la abundancia de malezas en los maizales también incremente el atractivo de estos para los ictéridos y el control de las mismas propiciaría una disminución en las pérdidas producidas por estas aves.[45]​

Esterilización química editar

Una manera alternativa de reducir las poblaciones de tordos sargento, y por lo tanto el perjuicio que causan a los cultivos, supone la implementación de un programa que tenga por objeto interferir con su capacidad de reproducirse, por ejemplo, por medio del uso de químicos esterilizadores. Debido a la naturaleza poligínica de la especie, se ha sugerido que dicho programa podría llegar a ser más efectivo si es dirigido a los machos. Sin embargo, la incidencia de la promiscuidad implicaría que la esterilización química de una determinada fracción de los machos de una población local no resultaría en una disminución proporcional de las nidadas fértiles.[98]​

Los efectos de este método probablemente variarían según el tipo de hábitat en el que los machos tratados hayan establecido sus territorios. En general, debería haber una mayor proporción de nidadas fértiles en aquellos hábitats más densamente poblados y con una mayor cantidad de renidificaciones. Las renidificaciones son más comunes en los pantanos que en las tierras altas. A su vez, los individuos que se reproducen en tierras altas probablemente se alimenten más a menudo dentro de sus propios territorios que los que lo hacen en pantanos, lo que probablemente dificulte la promiscuidad en el primer tipo de hábitat. Así, la esterilización química podría ser más efectiva entre poblaciones de tierras altas que entre aquellas de pantanos.[98]​

Es posible que los químicos esterilizadores reduzcan en cierta medida la cantidad de polluelos producida por nido exitoso. Dado que las nidadas de renidificaciones son significativamente menos numerosas que las originales, incluso si una hembra que en un primer momento se apareó con un macho estéril luego renidificase y se emparejara con una macho fértil, quizá produciría menos polluelos de los que hubiese tenido si su primera nidada hubiera sido fértil.[98]​

El número de nidadas fértiles en el territorio de un macho puede limitarse a través de la esterilización de aquel, pero el grado en que disminuya dicho número dependerá de la disposición de los machos territoriales fértiles aledaños y quizá también de la cantidad de machos no territoriales fértiles en la población. Estudios con huevos artificiales sugieren que la incubación de los huevos estériles sería prolongada,[98]​ puesto que las hembras normalmente incuban los huevos artificiales durante alrededor de 20 días.[98]​[99]​ Una incubación extendida de huevos inviables repercutiría en una menor cantidad de intentos de renidificación y, por lo tanto, en un decrecimiento de las oportunidades de encontrar un compañero fértil para una hembra que originalmente se apareó con un macho estéril.[98]​

Estado de conservación editar

Se trata de una especie bajo preocupación menor.[1]​[5]​ Al ser una de las aves más numerosas y más ampliamente distribuidas de América del Norte, poco se ha hecho para protegerla de los efectos de la destrucción de su hábitat y la urbanización. Debido a que puede sobrevivir en una amplia gama de entornos, muchas poblaciones logran sobreponerse a la pérdida de hábitats naturales. Sin embargo, los tordos sargento prosperan en zonas de humedales y con la destrucción de los humedales naturales es probable que su población se reduzca.[26]​ La especie está protegida bajo el Migratory Bird Treaty Act de 1918, un tratado formal entre Estados Unidos y Canadá que luego fue ampliado para incluir a México. Esta ley le otorga protección legal en Estados Unidos, pero se les puede matar «cuando sean encontrados depredando o a punto de depredar árboles ornamentales o árboles plantados para que den sombra, cultivos, ganado o la vida silvestre.»[45]​

Un estudio en Illinois indicó que las poblaciones de tordos sargento se duplicaron entre 1908 y 1958. Tradicionalmente se había reproducido en humedales, habitando en Ohio principalmente los pantanos asociados con lagos y ríos.[45]​ Durante el siglo XX, sin embargo, se adaptó a los cambios en el hábitat introducidos por el hombre y ahora a menudo anida en henares, a lo largo de carreteras y zanjas y en otros sitios ubicados en tierras altas.[45]​[46]​

A pesar de su exitosa adaptación a los cambios en las prácticas relacionadas con el uso de la tierra, las poblaciones de tordos sargento se han reducido a lo ancho de su área de distribución durante la segunda mitad del siglo XX,[46]​[85]​ y los cambios en la abundancia y adecuación de los pastizales han estado implicados en ello.[46]​ En Ohio, el tordo sargento se vio negativamente afectado entre 1966 y 1996 por el decrecimiento de la producción de heno, la cosecha más temprana del mismo y el incremento de los cultivos sembrados en surcos, una situación homóloga a la que sufren otras especies de aves de los pastizales menos numerosas. Si bien efecto negativo de la creciente eficiencia y la menguante diversidad de las prácticas agrícolas modernas sobre las poblaciones de tordos sargento en dicho estado puede ser percibido como un acontecimiento positivo por parte de los productores de maíz y girasol, las prácticas agrícolas que han precipitado la declinación numérica de esta especie posiblemente hayan causado repercusiones más severas para aves de los pastizales menos comunes, tales como el correlimos batitú (Bartramia longicauda) y el gorrión sabanero pechileonado (Ammodramus savannarum).[85]​

A finales de la década de 1970, Ohio acogía la mayor densidad de tordos sargento durante la temporada reproductiva entre todos los estados estadounidenses y provincias canadienses,[45]​[85]​ albergando un estimado de 8 millones de individuos.[45]​ Sin embargo, entre 1966 y 1996, las poblaciones reproductivas en dicho estado mostraron un marcado descenso. La disminución del área cultivada con heno que no fuera alfalfa entre esos mismos años probablemente redujera la disponibilidad de hábitats de nidificación de calidad. Asimismo, el maíz —aunque atraiga insectos que los tordos sargento consumen y pese a que sus granos representan en sí mismos una fuente de energía— y la soja —que no constituye una fuente de alimento para la especie—, los cuales en conjunto conformaron de 1966 a 1996 un promedio del 70% del área cultivada en Ohio, no proporcionan un hábitat adecuado para la anidación. A su vez, las grandes fluctuaciones anuales en el área cultivada con heno, tanto de un año a otro como dentro del mismo año de determinada temporada reproductiva, posiblemente perturbaran la nidificación y el subsecuente éxito reproductivo.[85]​ De manera similar, en Ontario entre 1974 y 1995, el tamaño medio de los harenes en un año dado estaba positivamente relacionado con la producción de heno del año previo, si bien la variación porcentual en el tamaño de los harenes de una temporada a la siguiente no se relacionaba de manera linear a la variación porcentual anual en la producción de heno; la producción de heno decayó en dicho período y el tamaño de los harenes disminuyó de aproximadamente tres hembras por macho a 1,6 hembras.[46]​

Además, en Ontario se encontró una relación negativa entre el índice de oscilación del Atlántico Norte (NAO) en los seis meses previos a determinada época reproductiva y el tamaño de los harenes. Si la mortalidad durante el invierno contribuye al decrecimiento del tamaño de los harenes, las variaciones anuales en el tamaño de los mismos deberían estar relacionadas con los cambios anuales en las tasas de retorno de machos territoriales marcados. Se descubrió que efectivamente las variaciones en el tamaño de los harenes y las tasas de retorno de los machos por año estaban positivamente correlacionadas. Aunque no tan pronunciada, la relación entre las tasas de retorno de los machos y los valores de la NAO en el invierno era similar a aquella entre los cambios en el tamaño de los harenes y la NAO.[46]​

Por otro lado, en el sudoeste de Quebec las poblaciones de tordos sargento se duplicaron con creces entre 1966 y 1981, aparentemente en respuesta al desarrollo de la producción de maíz. La mayor disponibilidad de granos residuales en primavera y verano —la temporada reproductiva— probablemente jugara un rol fundamental en el crecimiento de la población de esta ave.[87]​ Asimismo, a mediados de los años 1990, la población reproductiva de Dakota del Norte —que al menos entre 1994 y 2002 se encontraba a la cabeza entre todos los estados estadounidenses y provincias canadienses en lo que hace a la densidad poblacional de esta especie— comenzó a aumentar rápidamente.[91]​

Véase también editar

Notas editar

  1. La subespecie cubana (A. p. assimlis) es reconocida en la actualidad como una especie distinta (A. assimilis), por lo que ya no se considera que el tordo sargento habite en Cuba (Whittingham Et alii 1996).
  2. Rosenthal (2004) señala, por su parte, que la envergadura es de entre 30 y 37 cm.
  3. Blank y Nolan (1983) sostienen, por su parte, que los machos adultos pesan en promedio aproximadamente un 38% más que las hembras adultas y que, cuando abandonan el nido, los machos ya tienen un peso promedio un 25% mayor al de las hembras.
  4. Entiéndase por «dormidero mixto» el lugar donde una determinada cantidad de aves de diversas especies se congrega específicamente para dormir.
  5. Se empleó la expresión «plantas herbáceas no graminoides» como traducción aproximada de la palabra forb. Véase: en:forb.

Referencias editar

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Enlaces externos editar

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  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Agelaius phoeniceus.
  • Cornell Lab of Ornithology
  •   Datos: Q754043
  •   Multimedia: Agelaius phoeniceus / Q754043
  •   Especies: Agelaius phoeniceus

Noviembre 15, 2023
agelaius, phoeniceus, tordo, sargento, también, conocido, como, sargento, alirrojo, tordo, alirrojo, tordo, capitán, turpial, alirrojo, especie, paseriforme, familia, icteridae, pájaro, hábitos, migratorios, habita, zonas, húmedas, terrenos, cultivo, américa, . El tordo sargento 2 3 Agelaius phoeniceus tambien conocido como sargento alirrojo 4 tordo alirrojo 5 tordo capitan 5 o turpial alirrojo 6 es una especie de ave paseriforme de la familia Icteridae 6 Es un pajaro de habitos migratorios que habita en zonas humedas y terrenos de cultivo de America del Norte y Central 6 Presenta un marcado dimorfismo sexual vinculado a una sensible diferencia en su tamano y al color del plumaje 7 8 que se manifiesta a temprana edad 9 Las hembras son principalmente marrones con un intenso veteado ventral y los machos predominantemente negros con un par de manchas rojas bordeadas por una banda amarilla sobre las alas 5 6 Los insectos y las semillas constituyen la mayor parte de su dieta 5 6 10 Es considerado una plaga para la agricultura 10 11 12 Quiza sea el ave nativa mas abundante de America del Norte 5 con una poblacion estimada de ciento noventa millones de individuos para 1974 solo en Estados Unidos 13 por lo que ha sido clasificado como especie bajo preocupacion menor 1 5 Sus poblaciones crecieron enormemente a mediados del siglo XX 5 El tordo sargento ha sido extensivamente estudiado debido a su sistema de emparejamiento poliginico 9 14 Tambien se destaca por su alto grado de territorialismo 15 durante la epoca reproductora 11 Tordo sargentoMacho exhibiendo su caracteristico plumaje predominantemente negro con la mancha roja en el ala bordeada por la banda amarilla Estado de conservacionPreocupacion menor UICN 1 TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase AvesOrden PasseriformesFamilia IcteridaeGenero AgelaiusEspecie A phoeniceus Linnaeus 1766 1 Distribucion verano epoca reproductora durante todo el ano nota 1 invierno fuera de la temporada reproductora SubespeciesVease Subespecies editar datos en Wikidata SubarticulosComportamiento de Agelaius phoeniceus Reproduccion de Agelaius phoeniceus Territorialismo de Agelaius phoeniceus Emparejamiento de Agelaius phoeniceus Indice 1 Taxonomia 1 1 Subespecies 2 Descripcion 2 1 Coloracion de las manchas rojas y las bandas amarillas 2 2 Funcion de las manchas alares 3 Muda de las plumas 3 1 Sucesion de plumajes y mudas 3 2 Plumas alares 3 2 1 Plumas remeras o remiges 3 2 2 Plumas cobertoras y alula 3 3 Plumas caudales y capitales 3 4 Otras plumas 4 Distribucion y habitat 4 1 Preferencias por tipos de habitats durante la epoca de reproduccion 4 2 Preferencias por tipos de vegetacion durante la epoca de reproduccion 5 Poblacion 6 Comportamiento 6 1 Alimentacion 6 2 Reproduccion 6 2 1 Territorialismo y emparejamiento 7 Depredadores y parasitos 8 Impacto ecologico y economico 8 1 Aspectos positivos control de malezas e insectos nocivos 8 2 Aspectos negativos consumo de granos de cultivo 8 2 1 Situacion en el Medio Oeste 9 Control de plagas 9 1 Historia del control de plagas 9 2 Uso de trampas y quimicos letales 9 2 1 Uso de 4 aminopiridina 9 3 Metodos no letales 9 3 1 Esterilizacion quimica 10 Estado de conservacion 11 Vease tambien 12 Notas 13 Referencias 14 Enlaces externosTaxonomia editar nbsp Agelaius phoeniceus gubernator macho visto desde atras mostrando la ausencia de las tipicas bandas amarillas debajo de las manchas rojas El tordo sargento es una de las once especies tradicionalmente clasificadas dentro del genero Agelaius 10 16 y una de las cinco que siguen siendo consideradas parte de este desde la reclasificacion del Congreso Ornitologico Internacional de 2010 16 Pertenece a la familia de los icteridos la cual comprende a aves paseriformes oriundas de America del Norte y del Sur 2 10 Carlos Linneo lo describio bajo el nombre de Oriolus phoeniceus en su obra Systema naturae en el siglo XVIII 10 17 pero en 1816 Louis Jean Pierre Vieillot lo reclasifico dentro del genero Agelaius junto con otras aves 2 10 17 18 Este nombre es una latinizacion del griego agelaios perteneciente a una bandada El nombre de la especie phoeniceus es una palabra latina que significa rojo intenso 10 Importantes diferenciaciones morfologicas entre distintas poblaciones han surgido aparentemente en un contexto de relativamente escasa divergencia filogenica Cabe destacar que si bien los tordos sargento adultos exhiben una considerable variabilidad en su morfologia entre distintas regiones experimentos de trasplante de huevos entre nidos demuestran que una proporcion significativa de las diferencias regionales en el desarrollo de los polluelos no esta relacionada con la genetica Es probable que la reducida diferenciacion filogeografica en esta especie en comparacion a otros vertebrados estudiados se deba a niveles de flujo genetico historicamente elevados posibles gracias a su gran capacidad de dispersion mediada por la habilidad de volar Comparado con otros vertebrados tales como el raton ciervo Peromyscus maniculatus el tordo sargento es una especie altamente interconectada desde un punto de vista genetico sin grandes subdivisiones filogenicas Aunque la mayoria de los tordos sargento alrededor del 88 se reproduce dentro de unos 100 kilometros de su lugar de nacimiento el resto se dispersa mas alla de esa distancia e incluso migraciones de larga distancia ocasionales podrian bastar para impedir una diferenciacion genetica sustancial a traves de la deriva genetica 19 Subespecies editar Existen diversas subespecies las cuales son bastante similares en apariencia 10 20 La subespecie tipica A p phoeniceus habita desde Ontario centro septentrional al norte de Florida y desde el rio Mississipi al oceano Atlantico 21 A pesar de las similitudes en la mayor parte de las formas de tordo sargento en la subespecie de la Mesa Central Mexicana A p gubernator el veteado de la hembra esta muy reducido y se restringe a la garganta el resto del plumaje es marron muy oscuro 10 22 En las subespecies californianas A p californicus y A p mailliardorum el veteado de los ejemplares femeninos tambien cubre una menor superficie y el plumaje es marron oscuro aunque no en el grado de gubernator 22 asimismo su lista superciliar esta ausente o poco desarrollada 20 Los machos de las subespecies mailliardorum californicus aciculatus neutralis y gubernator carecen de la banda amarilla en el ala presente en la mayoria de los miembros masculinos de la especie 10 20 23 El mayito de la cienaga Agelaius assimilis endemico de Cuba era considerado antiguamente una subespecie de tordo sargento pero luego se lo reconocio como una especie distinta 24 A continuacion se listan las subespecies y grupos de subespecies de tordo sargento reconocidos a la fecha de enero de 2014 con sus respectivas areas de distribucion y la ubicacion de sus cuarteles de invernada Grupo phoeniceus A p arctolegus desde el sudeste de Alaska y Yukon al centro norte Estados Unidos migra al centro sur de Estados Unidos A p fortis desde Montana al sudeste de Nuevo Mexico este de las Montanas Rocosas migra a Texas A p nevadensis desde el sudeste de la Columbia Britanica a Idaho sudeste de California y sur de Nevada migra al sur de Arizona A p caurinus desde la costa sudoeste de Columbia Britanica al noroeste de California migra a California central A p aciculatus montanas del centro sur de California centro este del condado de Kern A p neutralis desde la costa del sur de California condado de San Luis Obispo al noroeste de Baja California A p sonoriensis desde el sudeste de California al noreste de Baja California sur de Nevada Arizona central y noroeste de Mexico A p nyaritensis llanuras costeras del sudoeste de Mexico Nayarit A p grinnelli vertiente del Pacifico desde el oeste de Guatemala al noroeste de Costa Rica Guanacaste A p phoeniceus desde el sudeste de Canada a Texas y sudeste de Estados Unidos A p littoralis costa del Golfo desde el sudeste de Texas al noroeste de Florida A p mearnsi extremo sudeste de Georgia y norte de Florida A p floridanus sur de Florida Everglades a Cayo Hueso A p megapotamus desde Texas central y el bajo valle del Rio Bravo al este de Mexico norte de Veracruz A p richmondi vertiente caribena de Mexico sur de Veracruz a Belice y norte de Guatemala A p pallidulus sudeste de Mexico norte de la peninsula de Yucatan A p nelsoni centro sur de Mexico desde Morelos y el adyacente Guerrero al oeste de Puebla y Chiapas A p matudae sudeste tropical de Mexico A p arthuralleni norte de Guatemala A p brevirostris vertiente caribena de Honduras y sudeste de Nicaragua A p bryanti noroeste de las Bahamas Grupo californicus mailliardorum A p mailliardorum costa de California central A p californicus Valle Central de California Grupo gubernator A p gubernator Mesa del Centro Durango a Zacatecas Mexico y Tlaxcala 23 Descripcion editarVoz de tordo sargento source source Problemas al reproducir este archivo nbsp Hembra posada nbsp Macho posado La coloracion del plumaje del macho es negra a excepcion de las plumas cobertoras alares menores las que cubren los hombros que son escarlata 3 y pueden apreciarse cuando el ave esta en vuelo o exhibiendose 10 Tambien muestra una banda amarilla palido mas pequena debajo de las manchas rojas la cual se vuelve visible en reposo 10 y se corresponde con las plumas medianas 3 Las manchas de los machos de menos de un ano de edad generalmente subordinados son mas pequenas y anaranjadas que las de los adultos 25 Las partes superiores de la hembra son de color marron mientras que las inferiores estan cubiertas por un intenso veteado blanco y oscuro 6 presenta asimismo una lista superciliar blanquecina 5 26 Las hembras de un ano exhiben una mancha rosada o salmon sobre los hombros y una coloracion rosada clara en el rostro y debajo de este mientras que las de mayor edad muestran una mancha por lo general mas carmesi sobre los hombros y una tonalidad rosada oscura en el rostro y debajo del mismo 27 Observaciones en hembras en cautividad indican que pequenas cantidades de pigmento amarillo estan presentes en los hombros de estas tras abandonar el nido que la concentracion del pigmento aumenta con el primer plumaje de invierno tras la muda de las plumas y que el pasaje de amarillo a naranja tiene lugar generalmente en el segundo verano con la adquisicion del segundo plumaje de invierno despues de lo cual ya no se producen nuevos cambios en el color de las plumas 28 El area coloreada en el ala aumenta en superficie con la edad de la hembra 9 y varia en intensidad de marron a un rojo anaranjado brillante similar al de los machos en su primer ano 29 Los juveniles son similares a las hembras adultas pero presentan una coloracion abdominal mas palida y bordes beiges en las plumas 10 A diferencia de la mayor parte de los paseriformes norteamericanos que desarrollan su plumaje adulto en su primer ano de vida de modo que el individuo de un ano y el de mas edad son indistinguibles en la temporada reproductiva el tordo sargento no lo adquiere sino hasta despues de la epoca de reproduccion del ano siguiente a su nacimiento cuando tiene entre trece y quince meses de edad 30 Los machos jovenes atraviesan una etapa de transicion en la que las manchas alares presentan una coloracion anaranjada antes de adquirir el tono mas intenso tipico de los adultos 26 El macho mide entre 22 y 24 cm de longitud mientras que la hembra 17 o 18 cm 10 Su envergadura es de entre 31 y 40 cm aproximadamente nota 2 5 El pico en ambos sexos es largo delgado y puntiagudo 6 26 31 Tanto el pico del macho como las patas las garras y los ojos son negros 6 26 32 en la hembra el pico es marron oscuro en la mitad superior y claro en la inferior 26 La cola es de longitud media y redondeada 5 10 Asi como en otras especies poliginicas existe en el tordo sargento un considerable dimorfismo sexual tanto en el plumaje como en el tamano pesando los machos entre 65 y 80 g y las hembras alrededor de 35 g 11 33 Los machos son un 50 mas pesados que las hembras nota 3 un 20 mas grandes en sus dimensiones lineares 7 y un 20 mas grandes respecto de la longitud de sus alas 8 La tendencia hacia un mayor dimorfismo en el tamano de las especies de icteridos no monogamas indica que el mayor tamano de los machos ha evolucionado a causa de la seleccion sexual 8 nbsp Hembra posada sobre un alambre El macho es inconfundible a lo largo de la mayor parte de su area de distribucion excepto en California y algunas areas aledanas en donde cohabita con el tordo tricolor Agelaius tricolor de aspecto similar 5 10 Sin embargo el macho de esa especie presenta manchas alares de un color rojo mas intenso bordeadas de blanco en vez de amarillo 5 10 En vuelo es posible discriminar entre estos e icteridos menos emparentados tales como el zanate norteno Quiscalus quiscula y el tordo cabecicafe Molothrus ater por su particular silueta y su movimiento ondulante 10 Coloracion de las manchas rojas y las bandas amarillas editar Dos ketocarotenoides carotenoides con un grupo cetona rojos sintetizados por las propias aves a saber la astaxantina y la cantaxantina son responsables del brillante color rojo de las manchas alares pero dos pigmentos precursores dietarios amarillos la luteina y la zeaxantina tambien estan presentes en concentraciones moderadamente altas en las plumas rojas La astaxantina es el carotenoide mas abundante 35 del total seguida por la luteina 28 la cantaxantina 23 y la zeaxantina 12 Una combinacion tan balanceada de precursores dietarios y derivados metabolicos en las plumas de color es bastante inusual no solo dentro de una especie en su conjunto sino tambien en individuos y plumas particulares 34 Despues de extraer los carotenoides en un experimento las plumas rojas adquirian una coloracion marron profundo Esto se debe a que las barbulas de las plumas de la mancha coloreada contienen pigmentos melaninicos principalmente eumelanina que equivalia al 83 del total de las melaninas pero tambien feomelanina en una concentracion aproximadamente igual a la de los carotenoides lo cual parece ser un rasgo poco comun para un plumaje ornamental de base carotenoidea Por otro lado las plumas de las franjas amarillas de los machos estan desprovistas de carotenoides excepto ocasionalmente cuando aparecen tenidas de una coloracion rosada derivada de pequenas cantidades de dichos pigmentos y presentan altas concentraciones de feomelanina 82 del total de las melaninas Las concentraciones de melanina en la banda amarilla son aun mas altas que en la mancha roja 34 Funcion de las manchas alares editar Estas manchas son vitales en la defensa del territorio 35 Los machos con las manchas mas grandes son mas efectivos al ahuyentar a sus rivales no territoriales y tienen mayor exito en contiendas dentro de aviarios 36 37 38 Al tenirlas de negro como parte de un experimento el 64 de los machos perdio sus territorios mientras que solo el 8 de los individuos de control lo hizo Sin embargo los machos cuyas alas habian sido tenidas antes de que hubieran conseguido pareja aun podian atraer hembras y reproducirse exitosamente En el tordo sargento las manchas sobre las alas constituyen una senal de amenaza entre los machos y tienen un rol poco importante si es que acaso tienen alguno en encuentros intersexuales Por lo tanto es probable que las manchas hayan evolucionado en respuesta a las presiones vinculadas a la seleccion intrasexual 39 Adicionalmente ni el tamano ni la coloracion de las mismas estan vinculados al exito reproductivo de los machos con aquellas hembras que no son companeras suyas es decir aquellas con las que copulan eventualmente 35 Se ha sugerido que tambien en el caso de las hembras la mejor explicacion para la evolucion de una coloracion variable en las manchas de los hombros es que su intensidad indique la condicion fisica de estas en encuentros agresivos entre las mismas 29 El hecho de que las hembras de tordo sargento no parezcan utilizar consistentemente la variabilidad en el tamano y color de las manchas alares de los machos a la hora de elegir companero va en contra de la funcion clasica de las plumas ornamentales de pigmentacion carotenoidea mayormente empleadas en la atraccion de pareja A su vez su uso como senal de agresividad y estatus social frente a machos rivales no es un rasgo comun en los ornamentos carotenoideos Por otro lado los ornamentos con preponderancia de melanina si suelen tener un rol importante como indicador de estatus en las poblaciones aviares por lo que las manchas de los tordos sargento parecerian funcionar mas como ornamentos melaninicos que como carotenoideos 34 Muda de las plumas editarEl periodo mas critico de la muda de las plumas se extiende entre fines de agosto y comienzos de septiembre Cuando se los observa en vuelo presentan una apariencia desalineada o apolillada y por lo general un desplazamiento mas lento y trabajoso Su movilidad se ve reducida debido a que les faltan varias remiges o rectrices o estas no estan enteramente renovadas La mayor parte de los tordos sargento ha mudado casi por completo para el 1 de octubre Para entonces algunas aves no han concluido la muda de las plumas de la region capital y las plumas timoneras del centro de la cola y las remiges secundarias internas han emergido solo parcialmente de la vaina Virtualmente todos los individuos han finalizado sus mudas para mediados de octubre 40 Las aves no comienzan su migracion a los cuarteles de invernada hasta que las dos remiges primarias externas y las dos rectrices internas o centrales hayan completado al menos dos tercios de su desarrollo Por lo tanto existe una correlacion entre la muda particularmente el reemplazo de las remiges y rectrices y la migracion de otono en los tordos sargento 40 Sucesion de plumajes y mudas editar Plumaje juvenil tanto en machos como en hembras el plumaje juvenil es similar en color y patron al de la hembra adulta excepto por la coloracion amarilla de la parte inferior del cuerpo y de los costados de la cabeza Las manchas de los hombros aparecen moteadas y son marrones y amarillas o marrones y beiges 40 Otras fuentes describen el plumaje juvenil del macho de la siguiente manera arriba incluyendo los costados de la cabeza las alas la cola y las cobertoras menores las plumas de los hombros negro amarronado apagado no se aprecia nada de rojo en esta etapa con las plumas bordeadas de beige mas palido y angosto en las primarias rectrices cabeza y obispillo y mas profundo en las escapulares y secundarias debajo beige rosaceo ocre sobre la barbilla densamente veteado excepto en la barbilla con listas negras amarronadas lista superciliar ocre beige poco definida La hembra es descrita como mas marron por encima con menos beige por debajo y la barbilla estrechamente veteada 41 Primera muda prebasica o muda postjuvenil generalmente comienza entre 45 y 60 dias despues de que los individuos hayan abandonado el nido 40 La muda empieza en agosto y el momento en el que se inicia varia entre las nidadas tempranas y las tardias 41 Se trata de una muda completa excepto por la retencion en algunos individuos de unas pocas plumas cobertoras de debajo del ala 40 Aspecto en otono e invierno del primer plumaje basico tambien denominado primer plumaje de invierno o plumaje inmaduro en el macho es negro con las plumas de la parte superior del cuerpo bordeadas de marron o beige y las de la parte inferior bordeadas de beige o blanco El ave presenta entonces una apariencia moteada La mancha del hombro es generalmente anaranjada moteada de negro en especial sobre la franja amarilla Algunos machos inmaduros tienen una mancha rojiza como los adultos pero con motas negras en la banda amarilla Otros tienen una mancha negruzca en el hombro 40 Otras fuentes describen el primer plumaje de invierno del macho de la siguiente manera todo el plumaje incluyendo las alas y la cola negro verdoso gran parte del mismo con bordes beiges y oxido mas palidos debajo y tenues o ausentes en las primarias y rectrices cobertoras alares menores hombros oropimente anaranjado apagado cada pluma con barras o manchas subterminales negras cobertoras medianas beiges ocre profundo generalmente moteadas de negro en areas subterminales principalmente en las barbas de la parte interna de las plumas raquis generalmente negros 41 Las hembras son oscuras por encima con las plumas bordeadas de beige u oxido La parte inferior exhibe vetas negras y blancas pero con mas beige en el pecho y a veces en los flancos que en el plumaje reproductivo Las plumas cobertoras mayores medianas y secundarias estan notablemente bordeadas de beige Generalmente carecen de la coloracion rosada en la barbilla y la garganta que pueden ser beiges amarillas o salmon claro y la mancha alar carmesi que puede ser oxido anaranjada o grisacea tipicas del segundo plumaje de invierno 40 Aspecto en primavera y verano del primer plumaje basico tambien conocido como primer plumaje nupcial o plumaje subaldulto los machos que normalmente aun no estan defendiendo un territorio presentan una coloracion negra apagada adquirida por el desgaste de los bordes de las plumas 40 41 La mancha alar puede ser mas notoria que en el primer plumaje de invierno debido al desgaste de las listas negras subterminales que por lo general solo permanecen bajo la forma de pequenos puntos negros 40 Las manchas alares moteadas son caracteristicas de los individuos jovenes y la extension del anaranjado es muy variable 41 Las hembras que usualmente ya se estan reproduciendo exhiben un plumaje similar al primer plumaje de invierno pero mas oscuro por encima debido al desgaste de los bordes beiges u oxido de las plumas El pecho es menos beige 40 y presenta un veteado blanco y negro 41 Segunda y subsecuentes mudas prebasicas o mudas postnupciales la segunda muda prebasica tiene lugar aproximadamente un ano despues de la primera Las mudas postnupciales constituyen mudas completas excepto por la retencion ocasional de unas pocas plumas cobertoras de debajo del ala 40 Aspecto en otono e invierno del segundo y subsecuentes plumajes basicos tambien llamado plumaje adulto de invierno o segundo plumaje de invierno el macho ya no exhibe la apariencia moteada caracteristica del aspecto en otono e invierno del primer plumaje basico La parte inferior es casi inmaculada y similar a la del plumaje reproductivo Las plumas de la cabeza y la espalda y las cobertoras secundarias aparecen bordeadas de marron y beige 40 La mancha alar se torna escarlata bermellon brillante al tiempo que aparece la coloracion beige ocre profundo en las cobertoras medianas 40 41 Otras fuentes describen el plumaje adulto de invierno del macho de la siguiente manera negro verdoso lustroso plumas de la cabeza espalda cobertoras alares mayores y terciarias mas o menos bordeadas segun el individuo de beige y oxido debajo bordes mas palidos o ausentes 41 El plumaje de la hembra es similar al aspecto en otono e invierno del primer plumaje basico excepto por el hecho de que la mancha alar es generalmente carmesi y la barbilla y la garganta rosadas 40 Aspecto en primavera y verano del segundo y subsecuentes plumajes basicos o plumaje adulto nupcial es adquirido a traves del desgaste de las plumas 40 41 Es similar al aspecto en primavera y verano del primer plumaje basico pero las manchas alares de ambos sexos presentan una coloracion mas intensa asi como la barbilla y la garganta de la hembra 40 Desaparecen los bordes beiges y marrones de las plumas de los machos 41 A pesar de que las puntas marrones o blancas en las plumas de los machos sean mas grandes justo despues de la muda y de que se desgasten a lo largo del ano los individuos varian considerablemente en cuanto al tamano de esas puntas no negras en las plumas en primavera 42 Plumas alares editar nbsp Plumas alares El reemplazo completo de las plumas alares requiere unas ocho semanas Sin embargo las aves en su primer ano de edad frecuentemente retienen algunas de las cobertoras de debajo del ala y remiges terciarias juveniles despues de la muda postjuvenil De setenta machos inmaduros examinados durante la ultima semana de octubre el 70 conservaba algunas cobertoras primarias inferiores mayores En la mayoria de los casos en los que se produce un reemplazo parcial de las plumas cobertoras son las cobertoras proximales las que el ave retiene 40 Plumas remeras o remiges editar Las remiges primarias son unas de las primeras plumas en mudar La muda de estas plumas procede regularmente desde la primaria mas interna primaria I hasta la mas externa primaria IX Para el 1 de octubre la mayoria de las aves ya ha adquirido las tres nuevas primarias externas VII VIII y IX o estas se encuentran en alguna etapa avanzada de desarrollo Las fechas promedio para la complecion del desarrollo de las nuevas remiges primarias son 15 de agosto para la primaria I 1 de septiembre primarias II IV 15 de septiembre primarias V y VI y 1 de octubre primarias VII IX 40 La muda de las remiges secundarias comienza con la mas externa secundaria I y procede hacia adentro hasta la secundaria VI La vaina de la secundaria I aparece mas o menos al mismo tiempo en que todas las cobertoras secundarias han sido remplazadas y rara vez antes de mediados de agosto Estas plumas no se renuevan totalmente sino hasta comienzos de octubre 40 La muda de las remiges terciarias se inicia mas o menos al mismo tiempo que la de las secundarias La terciaria del medio cae primero seguida de la terciaria interna A menudo ambas plumas se encuentran nuevamente bien desarrolladas antes de que la terciaria externa salga de la vaina 40 Plumas cobertoras y alula editar Las cobertoras primarias mayores son cambiadas junto con sus respectivas remiges primarias A diferencia de las cobertoras primarias mayores las cobertoras secundarias mayores mudan antes que las remiges secundarias La muda de estas plumas es rapida con varias de ellas en la misma etapa de desarrollo simultaneamente La progresion de la muda en estas plumas es de afuera hacia adentro como en las remiges secundarias La mayoria de las aves ha completado la muda de las cobertoras secundarias para el 15 de agosto mas o menos al tiempo en que solo es apreciable la vaina de la remige secundaria I 40 La muda de las cobertoras menores comienza temprano siendo con frecuencia las primeras plumas en caer El inicio de la muda en los juveniles machos es particularmente notorio debido a que implica el reemplazo de las cobertoras menores y resulta en la aparicion de la mancha alar rojiza o anaranjada La nueva mancha alar contrasta marcadamente con el plumaje juvenil marron amarillento en esta area del ala La muda de las cobertoras menores generalmente ha concluido para el 1 de septiembre 40 Las plumas del alula completan su desarrollo mas o menos al mismo tiempo que las ultimas tres remiges primarias Las cobertoras marginales sobre la superficie superior o exterior del antebrazo ubicadas debajo del alula mudan aproximadamente al mismo tiempo en que la remige primaria VI esta siendo remplazada 40 Las primeras plumas de debajo del ala en mudar son las cobertoras marginales debajo del antebrazo La muda de estas plumas comienza mas o menos al mismo tiempo en que la remige primaria IV cae y es seguida por la de las cobertoras primarias inferiores medias y secundarias inferiores medias La progresion de la muda de las cobertoras secundarias inferiores medias es de afuera hacia adentro mientras que la de las cobertoras primarias inferiores medias parece ser irregular o casi simultanea Las cobertoras inferiores medias mudan antes que las remiges primarias VIII y IX Las cobertoras primarias inferiores mayores y secundarias inferiores mayores mudan por ultimo La progresion de la muda de estas ultimas plumas es la misma que en las remiges primarias y secundarias es decir de adentro hacia afuera y de afuera hacia adentro respectivamente La muda se completa mas o menos al mismo tiempo que la de las remiges primarias y secundarias 40 Plumas caudales y capitales editar Las plumas caudales comprenden las plumas timoneras o rectrices y las cobertoras superiores e inferiores de la cola Las cobertoras de la cola comienzan a mudar antes que las rectrices Generalmente las cobertoras superiores de la cola empiezan a mudar primero Ciertas aves pierden algunas rectrices para el final de la tercera semana de agosto Las timoneras del centro de la cola son las ultimas rectrices en ser renovadas 40 La muda en la region capital implica el cambio de las plumas del pileo y de los lados de la cabeza Es una de las ultimas partes del cuerpo en comenzar el reemplazo de las plumas pero el renovamiento de la mayor parte de las plumas capitales esta completo antes que el de las remiges secundarias plumas de la cola y de debajo del ala El inicio de la muda en esta region coincide con el comienzo del desarrollo de la remige primaria V o VI Algunos individuos ya han empezado el reemplazo de las plumas capitales para mediados de agosto La muda comienza en el pileo y las ultimas zonas de la region capital en completarla son la franja del ojo y las mejillas region malar 40 Otras plumas editar En algunas aves los primeros signos de muda en las plumas ventrales aparecen durante los ultimos dias de julio cuando las plumas de la porcion anterior de los laterales comienzan a caer Desde alli la muda progresa hacia atras a lo largo de los laterales y hacia adelante en direccion a la garganta y la barbilla Las ultimas plumas ventrales en ser remplazadas son aquellas hacia el centro del abdomen La muda de las plumas dorsales se inicia alrededor de la primera semana de agosto Empieza en el obispillo avanza hacia la espalda alta y luego hacia la region cervical 40 La evidencia mas temprana de muda en las plumas humerales corresponde a los ultimos dias de julio La muda procede de la region anterior hacia atras El cambio de las plumas femorales comienza mas tarde que el de las humerales Sin embargo la progresion es similar El reemplazo de las plumas crurales rara vez se inicia antes del 15 de agosto La progresion es generalmente del extremo proximal de la tibia a la region del tarsometatarso 40 Distribucion y habitat editar nbsp Macho posado sobre una conifera El tordo sargento esta muy diseminado por toda America del Norte excepto en el desierto arido las altas cadenas montanosas y las regiones articas o de forestacion densa 41 Se reproduce desde Alaska centro oriental y Yukon en el noroeste 11 y Terranova en el noreste 10 hasta el norte de Costa Rica en el sur y del Atlantico al Pacifico 11 Las poblaciones septentrionales migran al sur de los Estados Unidos pero las que se reproducen alli en Mexico y en Centroamerica son sedentarias 23 El area de distribucion invernal del tordo sargento oriental cubre gran parte de su area distribucion reproductiva en los estados del sudeste y del sur La mayor parte de las aves pasa el invierno al sur de los rios Ohio y Delaware y desde el norte de Florida hasta el norte de Luisiana y noreste de Texas Por otro lado algunos pocos ejemplares podran ser encontrados ocasionalmente en invierno bastante mas al norte de esos limites incluso tan al norte y al este como el sudeste de Massachusetts de manera local y principalmente a lo largo de la costa 41 Habita en areas abiertas con hierba y generalmente prefiere los humedales 10 Se reproduce tanto en pantanos de agua dulce como de agua salada 10 26 Los pantanos con extensos lotes de totoras Typha spp ciperaceas y carrizos Phragmites australis son su habitat reproductivo favorito aunque tambien puede hallarsele alli donde tipos similares de vegetacion o arbustos o pequenos arboles hidrofilos crezcan en estanques alrededor de lagos o a lo largo de las orillas de arroyos de escaso caudal 41 En gran parte de su area de distribucion constituye el ave paseriforme mas abundante en los pantanos en los que nidifica 11 Tambien se encuentra presente en areas sin mucha agua en donde habita en campo abierto a menudo areas agricolas y bosques caducifolios poco densos 26 En el invierno de 1975 1976 en las cercanias de Milan oeste de Tennessee el 36 de los tordos sargento observados que descansaban en un dormidero mixto que llego a albergar 11 millones de individuos en enero y a comienzos de febrero en una plantacion de 4 5 hectareas de pino amarillo Pinus taeda con escaso sotobosque nota 4 fue visto en campos de soja durante el dia siendo que estos constituian solo el 21 del habitat en la zona y que las otras especies de aves presentes en el dormidero no eran comunmente observadas en esos campos tambien eran comunes en maizales Su presencia en feedlots aumento a medida que avanzaba el invierno pero representando menos del 5 de los icteridos y estorninos registrados tanto en feedlots de vacas como de cerdos eran mucho mas escasos alli que los tordos cabecicafe Molothrus ater zanates nortenos Quiscalus quiscula y estorninos pintos Sturnus vulgaris 43 Preferencias por tipos de habitats durante la epoca de reproduccion editar Durante la epoca de reproduccion la densidad de adultos reproductivos es mucho mayor en pantanos que en campos en tierras altas 38 Aunque las mayores concentraciones de tordos sargento anidando se encuentren en pantanos la mayoria de ellos nidifica en habitats de tierras altas puesto que son mucho mas abundantes 44 45 46 En un estudio llevado a cabo en el condado de Wood norte de Ohio entre 1964 y 1968 se constato una densidad de machos territoriales en humedales pantanos y zanjas 2 89 veces superior a la registrada en los habitats de tierras altas principalmente henares de alfalfa Medicago sativa y otras legumbres y una proporcion de 2 14 territorios en tierras altas por cada territorio en humedales lo cual refleja una marcada preferencia por estos ultimos habitats asi como su escasez 47 En un estudio en Illinois central las poblaciones de tordos sargento eran mucho mayores a lo largo de carreteras interestatales que a los lados de rutas de menor envergadura Esto probablemente se deba a que las primeras se ubicaban en medio de amplias franjas dominadas por el pasto azul de Kentucky Poa pratensis a menudo en compania de arbustos y pequenos arboles Por otro lado las pequenas dimensiones del area no cultivada a los lados de las rutas de menor envergadura presumiblemente brindaran menos sustratos adecuados para la nidificacion 48 Segun un estudio en el condado de Washtenaw sudeste de Michigan en las areas agricolas los tordos sargento parecen exhibir marcadas preferencias por ciertos tipos de habitats durante la temporada reproductiva Aquellos habitats con mas vegetacion vieja campos agricolas en desuso y humedales son ocupados tempranamente en la epoca de reproduccion El establecimiento de las aves en otros habitats favorecidos pero con vegetacion inadecuada henares viejos y nuevos y pasturas es pospuesto hasta que se haya desarrollado una suficiente cantidad de vegetacion nueva Los habitats favorecidos inexistentes el ano anterior henares nuevos son los ultimos en ser ocupados Cuando los nuevos henares finalmente comienzan a ser utilizados son ocupados muy rapidamente probableblemente por adultos sin sitios de reproduccion y machos territoriales no exitosos 49 Preferencias por tipos de vegetacion durante la epoca de reproduccion editar En ese mismo estudio los individuos reproductivos en habitats de tierras altas demostraban una ligera preferencia por pastos viejos y nuevos Phleum pratense Dactylis glomerata Poa spp Festuca spp Bromus spp en la primera parte de la epoca de reproduccion y plantas herbaceas no graminoides nuevas a mediados y finales de la temporada nota 5 En humedales preferian consistentemente monocotiledoneas viejas y nuevas de hoja ancha principalmente Carex spp de hoja ancha y Typha spp y rechazaban consistentemente las monocotiledoneas viejas y nuevas de hoja angosta primordialmente Carex spp de hoja angosta Phalaris arundinacea y Calamagrostis canadensis y plantas herbaceas no graminoides Los tordos sargento que se reproducian en tierras altas se inclinaban por la vegetacion vieja de mayor altura solo en la primera parte de la temporada reproductiva abril y mayo y por la vegetacion nueva mas alta y la vegetacion densa durante toda la temporada reproductiva Por su parte los que se establecian en humedales parecian tener una ligera predileccion por la vegetacion vieja mas alta 49 Durante la epoca de reproduccion esta especie se siente atraida a la vegetacion alta y que restrinja la visibilidad 49 50 Las preferencias de principios de la temporada por pastos viejos en las tierras altas y monocotiledoneas viejas de hoja ancha en los humedales senalan la importancia de la vegetacion residual erguida Los pastos de las tierras altas y las monocotiledoneas de hoja ancha de los humedales se yerguen de manera parcialmente vertical y son facilmente visibles a principios de la primavera a diferencia de los treboles las monocotiledoneas de hoja angosta en los humedales y la mayoria de las plantas herbaceas no graminoides Las plantas viejas de alfalfa tambien se encuentran parcialmente erguidas a inicios de la primavera pero no constituye una especie tan consistentemente escogida como los pastos viejos El comienzo de la actividad territorial es mas temprano cuando la cantidad de vegetacion residual es grande La fortaleza estructural de la vegetacion tambien parece ser importante para la nidificacion dado que las hembras se inclinan por monocotiledoneas de hoja ancha en los humedales a lo largo de la epoca de reproduccion y plantas herbaceas no graminoides nuevas a mediados y finales de la temporada 49 En el sudoeste de Michigan la densidad de tallos de totoras en diferentes estanques estaba positivamente relacionada con la concentracion de adultos reproductivos 51 Sin embargo otros estudios detectaron una predileccion por la vegetacion mas esparcida 50 52 Uno de ellos encontro que los tordos sargento evitaban a los chivirenes pantaneros Cistothorus palustris un depredador comun en nidos de esta especie reproduciendose entre vegetacion mas dispersa que era mas facilmente defendida de los chivirines a la inversa los chivirines parecian preferir la vegetacion mas densa en donde eran mas proclives a evitar la agresividad del tordo sargento estas diferencias en la seleccion del habitat entre una y otra especie resultaban en una segregacion espacial de sus areas de reproduccion 52 Por otro lado los tordos sargento suelen optar por lotes de vegetacion pequenos y las plantas con tallos gruesos 50 Poblacion editarQuiza sea el ave nativa mas abundante de America del Norte 5 En el invierno de 1974 1975 el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos estimo que en ese pais de once especies de aves diez icteridos y el estornino pinto Sturnus vulgaris que se congregan en dormideros el tordo sargento era por lejos la mas abundante representando el 37 8 del total casi 190 millones de individuos habiendo ascendido considerablemente desde aproximadamente un 33 en 1963 1964 Cabe destacar que mientras que en los estados orientales constituia el 29 7 del total alrededor de 111 millones en los occidentales componia el 61 4 cerca de 79 millones 13 A pesar de representar alli un porcentaje mucho mayor sobre el total de icteridos y estorninos en el oeste del continente las poblaciones estan mas esparcidas que en el este 53 En el sudoeste de Michigan 1 78 polluelos por nidada lograron abandonar el nido lo que implica una tasa de supervivencia del 54 51 En otro estudio en la misma poblacion por cada nidada de cuatro huevos en promedio eclosionaron 3 78 de ellos y 1 96 polluelos sobrevivieron hasta dejar el nido lo que equivale a una tasa de mortalidad del 48 de los pequenos que conseguian romper el cascaron 54 La cantidad promedio de polluelos por hembra que logran abandonar el nido cada temporada es de al menos 2 5 La tasa de supervivencia anual es de cerca del 60 para las aves adultas de al menos un ano de edad y probablemente inferior al 40 para los individuos de menos de un ano El analisis de registros de aves marcadas indica que menos del 1 de los individuos identificados cuando eran polluelos logra superar los siete anos de edad 45 El ejemplar mas longevo en estado salvaje del que se tenga registro vivio 15 anos y 9 meses 26 En una poblacion reproductiva en el condado de Brown sur de Indiana se descubrio que la proporcion representada por cada sexo sobre el total de los polluelos que sobrevivia hasta dejar el nido variaba segun la edad de la madre Las hembras de mas edad 5 anos o mas producian una mayor cantidad de machos las de mediana edad 3 o 4 anos casi la misma proporcion de hijos de ambos sexos y las mas jovenes 1 o 2 anos mas hembras que machos Mas machos que hembras eclosionaban en los nidos de las madres de mas edad mientras que para las de mediana edad y las mas jovenes la cantidad de recien nacidos de uno y otro sexo era mas o menos equivalente Los hijos de las hembras jovenes morian de hambre mas frecuentemente que los de las mayores y los pequenos fallecidos por esta causa eran generalmente machos probablemente debido a que en el mismo intervalo de desarrollo estos alcanzan una masa corporal muy superior a la de las hembras y por lo tanto requieren un mayor suministro de energia siendo mas vulnerables ante un aprovisionamiento insuficiente En el caso de las hembras de mediana edad la proporcion de polluelos machos y hembras al nacer estaba balanceada y no se alteraba luego por la mortalidad de estos En la poblacion en su conjunto la cantidad de pequenos de ambos sexos estaba equilibrada 9 En un estudio en el este de Ontario se encontro que al nacer la proporcion de machos sobre hembras durante la epoca de reproduccion en su conjunto era de 1 a 0 94 Sin embargo las proporciones de individuos de uno y otro sexo sobre el total de los polluelos variaban conforme avanzaba la temporada las nidadas iniciadas temprana y tardiamente antes del 11 de mayo y despues del 31 de mayo producian mas hembras y las de mediados de la temporada mas machos Aunque dichas diferencias estacionales fueran pequenas el patron descubierto en la proporcion de pequenos de uno y otro sexo guardaba coherencia con el patron de abundancia prevista de recursos puesto que el mayor costo energetico implicado en la crianza de machos en especies sexualmente dimorficas deberia favorecer la produccion de una mayor cantidad de polluelos de este sexo cuando el alimento abunda 55 Comportamiento editarArticulo principal Comportamiento de Agelaius phoeniceus nbsp Hembra posada sobre un tronco Se trata de aves territoriales poliginicas gregarias y migratorias de corta distancia Su manera de volar es caracteristica con raptos de rapido batimiento de alas entre los cuales se producen pequenas pausas intermitentes 41 El comportamiento de los machos hace que su presencia sea facilmente percibida se posan en lugares altos 5 arboles arbustos cercas lineas de telefono etc 56 y cantan durante todo el dia Las hembras suelen quedarse en lo bajo merodeando entre la vegetacion y construyendo sus nidos Puede encontrarseles en jardines hogarenos particularmente durante su migracion si se ha esparcido semillas sobre el suelo 5 Las cortinas forestales les sirven de lugar de descanso durante el dia 57 Durante varias semanas despues de su primera aparicion a comienzos de la primavera los tordos sargento son vistos generalmente en bandadas compuestas integramente por machos Por esos dias rara vez se los ve en sus sitios de reproduccion excepto temprano en la manana y tarde en la tarde En la mayoria de las restantes horas del dia frecuentan terrenos agricolas abiertos y a menudo elevados en donde se alimentan principalmente en rastrojos de granos y campos cubiertos con hierbas Cuando son molestados mientras comen vuelan a los arboles caducifolios mas cercanos e inmediatamente despues de posarse comienzan a cantar 41 Alimentacion editar Esta especie es omnivora 10 26 Se alimenta principalmente de productos vegetales particularmente en otono e invierno 6 tales como semillas de hierbas y granos maiz arroz trigo girasol etc 5 12 pero alrededor de un cuarto de su alimentacion y significativamente mas durante la temporada de reproduccion consiste en insectos y otros animales pequenos 10 26 Consume principalmente insectos como libelulas caballitos del diablo mariposas polillas y otros insectos alados pero tambien caracoles ranas huevos carrona lombrices y aracnidos 10 Consigue sus presas entre las plantas o atrapandolas en vuelo 10 26 A veces las obtiene explorando la base de plantas acuaticas con su pico delgado abriendo orificios para llegar a los insectos escondidos adentro 5 26 Los insectos acuaticos particularmente los odonatos emergentes son de gran importancia en la dieta de los tordos sargento que se reproducen en pantanos Estas aves tipicamente capturan a los odonatos cuando las larvas trepan desde el agua por el tallo de una planta se deshacen de sus exuvias y se aferran a la vegetacion mientras sus exoesqueletos se endurecen 51 Los anos de emergencia de las cigarras periodicas Magicicada spp proporcionan una cantidad superabundante de alimento 29 En temporada come ademas arandanos moras y otras frutas 10 Segun Edward Howe Forbush cuando llegan al norte en la primavera se alimentan en los campos y prados Luego siguen a los arados recogiendo larvas lombrices y orugas dejadas al descubierto y en caso de haber una plaga de orugas de Paleacrita vernata en un huerto de frutales estas aves volaran un kilometro para conseguirlas para sus polluelos 41 Se alimenta de maiz mientras este se encuentra en proceso de maduracion una vez que el grano se ha endurecido esta relativamente a salvo de esta ave puesto que su pico y sistema digestivo no estan adaptados para el consumo de granos de maiz duros y enteros a diferencia de lo que sucede con el zanate norteno Quiscalus quiscula que tiene un pico mas largo y fuerte 45 Estudios de los estomagos de individuos de ambos sexos revelan que los machos consumen mayores proporciones de granos de cultivo mientras que las hembras ingieren una cantidad relativamente mayor de semillas de hierbas y materia animal 28 En el invierno de 1975 1976 en las cercanias de Milan oeste de Tennessee el maiz y las semillas de hierbas constituyeron los principales alimentos consumidos por los tordos sargento Las hierbas cuyas semillas eran comunmente consumidas eran Sorghum halepense Xanthium strumarium Digitaria ischaemum Sporobolus spp Polygonum spp y Amaranthus spp 43 Reproduccion editar Articulo principal Reproduccion de Agelaius phoeniceus nbsp Macho echandose a volar El tordo sargento se reproduce en la mayor parte de America del Norte tanto en humedales como en habitats de tierras altas 54 Los machos llegan a las areas de reproduccion dos o tres semanas antes que las hembras para establecer sus territorios 58 59 luego las hembras se asientan dentro de los mismos 60 61 Los machos arriban a los sitios reprductivos a mediados de marzo 58 y las hembras a principios de abril 62 Las hembras de mayor edad llegan antes que las de un ano 63 Los machos comienzan a establecer sus territorios durante la primera semana de abril y empiezan a producir espermatozoides durante la segunda 58 En un estudio en el condado de Washtenaw sudeste de Michigan se encontro que la diferencia temporal entre el establecimiento de los territorios por parte de los machos y la aparicion de las hembras en dichos territorios variaba en funcion del habitat al menos cuatro semanas en las pasturas una a tres semanas en henares viejos campos de cultivo en desuso y humedales y cero en henares nuevos 49 La temporada reproductiva del tordo sargento se extiende aproximadamente desde fines de abril a fines de julio 53 64 Por otro lado en diferentes estados se ha estimado que el periodo en el que los nidos activos contenian huevos se extendia entre comienzos a fines de abril y comienzos a fines de agosto y en el norte de Luisiana se constato que los nidos albergaban polluelos desde fines de abril hasta fines de julio La cuspide de la temporada de nidificacion el momento con mayor cantidad de nidos activos ha sido registrada entre la primera mitad de mayo e inicios de junio en distintos lugares 65 Un estudio en el este de Ontario descubrio que aunque los tordos sargento comenzaban a nidificar mas temprano en anos con primaveras calidas asociadas a bajos valores invernales en el indice de oscilacion del Atlantico Norte las fechas de puesta de los huevos permanecian inalteradas 66 Los niveles de testosterona en los machos alcanzan su punto culminante en la primera parte de la epoca de reproduccion pero se mantienen altos a lo largo de la temporada 42 Las hembras se reproducen por hasta diez anos 63 Para el momento en que se producen las copulas disminuyen significativamente la cantidad de canciones y exhibiciones de los machos y el numero de intrusiones a territorios ajenos Antes del apareamiento muchos aspectos del territorialismo llegan a su punto maximo Despues de este la frecuencia de muchas de las conductas territoriales decrece y los machos territoriales se ocupan principalmente de la defensa de las hembras los huevos y los polluelos de la depredacion Experimentos de remocion sistematica de las aves de sus territorios sugieren que la poblacion extra de machos que se encuentra presente en los pantanos antes de las copulas desaparece despues de las mismas 67 Territorialismo y emparejamiento editar Articulos principales Territorialismo de Agelaius phoeniceusy Emparejamiento de Agelaius phoeniceus El establecimiento de un territorio durante la temporada reproductiva es clave para los machos pues aquellos que no consiguen uno son responsables de un bajo porcentaje de las fecundaciones La intensidad de la competencia por las parcelas se ve reflejada en el alto numero de intrusiones a los dominios de los machos propietarios lo que los obliga a pasar buena parte de su tiempo alejando a invasores de sus territorios Sin embargo las disputas agresivas por las parcelas son infrecuentes Los dominios de los machos pueden hallarse tanto aislados como contiguos y sus limites estan bien definidos y se mantienen a lo largo de la temporada Su forma y tamano son altamente variables y dependen del tipo de vegetacion y habitat cercania a arboles y densidad de poblacion Aunque suelen alimentarse fuera de sus territorios durante el periodo de copulas los machos pasan casi todo el dia dentro de ellos La enorme mayoria de los individuos masculinos obtiene una parcela por primera vez al tomar posesion de los dominios de un macho territorial que no haya sobrevivido al invierno Asimismo pueden establecerse en espacios ya ocupados a traves de un proceso gradual y persistente En otras ocasiones invaden territorios en presencia de sus duenos simplemente haciendose presentes en el area y permaneciendo alli a pesar de los ataques recibidos Empero en ciertas oportunidades demuestran dominancia inmediata sobre el residente En los casos en los que dos machos con parcelas adyacentes regresan al mismo sitio un segundo ano los limites territoriales a menudo se ajustan a los del ano anterior El tordo sargento se caracteriza por su sistema de emparejamiento poliginico Su poliginia ha hecho de esta ave una especie extensivamente estudiada Los machos territoriales pueden alcanzar las quince companeras en algunos casos aunque normalmente tienen dos o tres El tamano promedio del haren varia entre 1 6 y 6 2 hembras en distintas poblaciones Tanto la calidad del macho como la de su territorio influyen en grados variables sobre el exito reproductivo femenino y en consecuencia sobre la eleccion de pareja por parte de las hembras Debido a que la calidad del macho guarda solo una debil relacion con la de su parcela es necesario considerar ambos parametros por separado A su vez los dos componentes de la calidad parental masculina esfuerzo en la defensa del nido y alimentacion de los polluelos difieren entre los distintos individuos y no covarian En algunas especies particularmente en las poliginicas un sistema de emparejamiento basado en la defensa de un recurso un territorio esta asociado a una considerable variabilidad en el exito en la obtencion de pareja de los machos y este es el caso del tordo sargento Depredadores y parasitos editar nbsp El mapache Procyon lotor es uno de los depredadores conocidos de esta especie Probablemente el hombre mate a mas tordos sargento que cualquier depredador natural debido a que estos atacan los cultivos de cereales Las colonias reproductivas son campos de caza fructiferos tanto para depredadores mamiferos como aviares 41 Entre los depredadores conocidos de la especie pueden mencionarse el mapache Procyon lotor 10 26 45 68 69 70 el vison americano Neovison vison 10 26 45 69 71 la comadreja de cola larga Mustela frenata 70 el chivirin pantanero Cistothorus palustris 10 14 26 41 68 72 73 el cuervo americano Corvus brachyrhynchos 41 69 70 73 74 la urraca Pica pica 26 73 75 el zanate norteno Quiscalus quiscula 41 73 los halcones 26 los buhos 26 el gavilan colirrojo Buteo jamaicensis 69 las serpientes 3 10 68 como la serpiente de agua del norte Nerodia sipedon 41 y la culebra de las praderas Thamnophis radix 73 etc Los cuervos y zanates se alimentan de los huevos e incluso de polluelos pequenos si el nido es dejado sin vigilancia Los chivirines pantaneros picotean los huevos y luego beben su contenido en ocasiones despues de algunos sorbos toman el huevo roto con su pico y se lo llevan para continuar alimentandose en otro lado Con frecuencia se encuentran uno o mas huevos en un nido con agujeros prolijos y circulares sobre un lado tal como los que produce el pequeno y puntiagudo pico del chivirin 41 La importancia relativa de diferentes depredadores de nidos varia en funcion de la region geografica los principales depredadores en distintas regiones incluyen al chivirin pantanero en la Columbia Britanica las urracas en Washington y los mapaches en Ontario 73 La incidencia de la depredacion aviar en los nidos de tordo sargento es mayor en las poblaciones occidentales que en las orientales 76 Debido a las altas tasas de depredacion especialmente de los huevos y polluelos el tordo sargento ha desarrollado diversas adaptaciones para proteger sus nidos Una de ellas consiste en nidificar en grupos lo cual reduce el peligro puesto que existe un mayor numero de padres alerta Anidar sobre el agua tambien disminuye las probabilidades de un ataque Los nidos en particular ofrecen una ventaja estrategica ya que con frecuencia se hallan ocultos entre densos carrizos riberenos a una altura de uno o dos metros 10 26 Los machos a menudo hacen las veces de centinelas empleando un repertorio de llamados 10 77 En especial los machos persiguen a potenciales depredadores con el fin de ahuyentarlos incluso cuando se trata de animales de dimensiones muy superiores 10 26 La agresividad del tordo sargento hacia el chivirin pantanero el cual tambien nidifica en pantanos ocasiona un territorialismo interespecifico parcial 78 Por otro lado los depredadores nocturnos como el mapache y el vison americano no son atacados por los adultos 73 75 La coloracion apagada de la hembra podria servir para camuflarla protegiendola a ella y a su nido cuando esta incubando 10 26 Asimismo puede alojar ectoparasitos como distintas especies de ftirapteros por ejemplo los ischnoceros Philopterus agelaii y Brueelia ornatissima 79 y acaros hematofagos como el macronisido Ornithonyssus sylviarum 79 y endoparasitos como Haemoproteus quiscalus 79 Leucocytozoon icteris 79 Plasmodium vaughani 79 nematodos 79 80 trematodos 80 y cestodos 80 Impacto ecologico y economico editar nbsp Macho posado en una espiga Segun el ornitologo estadounidense Arthur Cleveland Bent en las regiones septentrionales de su area de distribucion el tordo sargento oriental es casi completamente beneficioso desde una perspectiva economica y se registran comparativamente pocas quejas de danos severos a los cultivos Alli su dieta consiste casi enteramente en insectos muy pocos de los cuales son especies utiles y semillas de hierbas No obstante provoca ciertos perjuicios a los granos que germinan en primavera y al maiz dulce en verano mientras los granos son aun suaves rasgando la cobertura foliacea de las mazorcas y arruinandolas desde un punto de vista comercial Tambien ataca otros granos de manera limitada pero la mayor parte de los que consume son desperdicios que han quedado en el suelo En el Medio Oeste donde estas aves son mucho mas abundantes y donde los cereales son cultivados mas extensivamente que en el norte los tordos sargento y otros icteridos a fines del verano y en otono causan gran dano a los campos de granos tanto mientras estan madurando como cuando son cosechados Sin embargo se ha afirmado que incluso alli resultan beneficiosos debido a las larvas perniciosas que eliminan de las mazorcas de maiz y de las plantas de remolacha pudiendo contrarrestar plagas de orugas En los estados surenos perjudican gravemente al arroz arrancando los plantines en primavera y comiendo los granos aun suaves mientras maduran siendo en este sentido casi tan daninos como los charlatanes Dolichonyx oryzivorus Por otro lado son de cierta utilidad al consumir las semillas de malezas que de otro modo devaluarian el producto 41 Al ser una de las aves mas numerosas del continente juega un rol importante en la dispersion de otras especies Puesto que los tordos sargento se agrupan y descansan en cantidades tan grandes la supervivencia de determinadas especies que se unen a sus bandadas seguramente se vea afectada por su compania 26 Pueden constituir ademas una importante fuente de alimento para animales tales como el mapache y el vison Asimismo las poblaciones que anidan y descansan en pantanos podrian amortiguar el efecto de la depredacion sobre especies de anatidos y otros animales 45 En sintesis estas aves son tan numerosas y activas que su sola presencia y comportamiento natural es suficiente para influir sobre el medio ambiente de un modo visible 26 Aspectos positivos control de malezas e insectos nocivos editar A traves del control de las poblaciones de insectos por medio de la depredacion y de las hierbas indeseadas con el consumo de sus semillas permiten el crecimiento de plantas de mayores dimensiones y cultivos 26 81 Se alimentan de Anthonomus grandis e Hypera postica dos especies de curculionidos que afectan el algodon y la alfalfa respectivamente asi como tambien de las orugas nocivas de la polilla gitana Lymantria dispar y de las del genero Malacosoma 41 En algunas areas del sur de los Estados Unidos las semillas del arrancamonos comun Xanthium strumarium una maleza perjudicial para la soja y el algodon parece constituir una importante fuente de alimento para la especie 45 43 Beal 1900 afirmo Al resumir el estatus economico del tordo sargento el principal aspecto a tener en cuenta es el pequeno porcentaje que representan los granos en su dieta anual lo cual aparentemente contradice las quejas sobre sus habitos destructivos A juzgar por los contenidos estomacales el tordo sargento es decididamente un ave util El servicio que brinda a traves de la eliminacion de insectos y semillas de hierbas nocivos supera ampliamente los danos que produce su consumo de granos Los estragos que a veces provoca deben ser atribuidos enteramente a su excesiva abundancia en ciertos lugares 41 82 Durante la temporada reproductiva los aproximadamente 8 millones de tordos sargento que anidan en Ohio y sus polluelos probablemente consuman mas de 5 4 millones de kg de insectos un promedio de casi 53 kg km Muchos de estos insectos como los picudos Hypera spp proceden de los campos de alfalfa pasturas campos de avena y otros cultivos En los maizales los icteridos a menudo se alimentan de gusanos eloteros Helicoverpa zea y escarabajos del genero Diabrotica A comienzos de la primavera los tordos sargento consumen taladros del maiz Ostrinia nubilalis en campos con rastrojo de maiz 45 Sin embargo Bendell y otros 1981 encontraron que el beneficio economico del control de plagas tales como las larvas de ese lepidoptero por parte del tordo sargento solo compensaba el 20 del dano a los cultivos ocasionados por esta ave 83 84 Aspectos negativos consumo de granos de cultivo editar nbsp Bandada volando en el crepusculo Los tordos sargento pueden devastar campos de cultivo A pesar de que consumen semillas de malezas son conocidos por provocar grandes danos a la agricultura a causa de sus habitos de descansar en grupos masivos y su gusto por los productos agricolas 26 Pueden ser nocivos para las plantaciones de maiz arroz girasol y sorgo 26 57 85 particularmente en las cercanias de dormideros importantes 57 El tordo sargento es la especie de icterido mas numerosa de America del Norte y la que mas perjudica los cultivos 13 57 86 De 215 aves neotropicales migratorias ha sido identificado como la que ocasionaba por un amplio margen la mayor perdida economica 83 En America del Norte el dano a los cultivos de maiz por parte de esta especie aumento desde finales de la decada de 1960 a principios de la de 1980 quiza debido al incremento del area destinada a la produccion de granos 83 87 88 y por la disminucion de pequenas areas con rastrojo henares y terrenos no cultivados lo cual a su vez acentuo la dependencia del ave con respecto al maiz para asegurarse el sustento 83 89 Aparentemente el macho produce un mayor dano a dicho grano que la hembra En algunas areas de Ohio el maiz puede representar hasta el 75 de la dieta de los machos y solo el 6 de la de las hembras en los meses de agosto y septiembre En Dakota del Sur a fines del verano las mollejas de los machos estudiados contenian un 29 de maiz mientras que en el caso de la hembra esa cifra se limitaba a un 9 45 Situacion en el Medio Oeste editar nbsp Macho posado en un tronco El tordo sargento constituye la especie dominante en las grandes concentraciones de icteridos que se alimentan en los campos de girasol maiz y granos pequenos en maduracion a fines del verano o comienzos del otono en las Dakotas En la decada de 1970 las perdidas en los cultivos de girasol y maiz ocasionadas por los icteridos en las Dakotas excedian los 3 millones de dolares anuales para cada caso 90 En la parte norte de las Grandes Llanuras un area conocida como Prairie Pothole Region en la que los tordos sargento son muy abundantes en verano se congregan en bandadas posreproductivas que perjudican significativamente los cultivos en particular las plantaciones de girasol cercanas a sus sitios natales La mayor parte de los danos al girasol se produce entre mediados de agosto y comienzos de septiembre cuando el contenido calorico de las semillas inmaduras es bajo y las aves deben consumir una mayor cantidad de ellas para saciarse Durante esta etapa inicial de depredacion de los cultivos de girasol en la que se provoca mas del 75 del perjuicio total los tordos sargento representan el 80 de los icteridos observados en los campos de esta semilla Este periodo es anterior a la migracion masiva de las aves y la mayoria de ellas es de origen local La mayor parte permanece dentro de los 200 km de sus sitios natales hasta que la muda de sus plumas este completa o casi completa a fines de agosto o principios de septiembre El dano puede ser bastante serio en el centro y sudeste de Dakota del Norte y noreste de Dakota del Sur areas de gran concentracion de la produccion de girasol y abundantes en humedales que atraen a los tordos sargento durante la temporada reproductiva 91 Investigaciones llevadas a cabo entre 1968 y 1979 revelaron que los icteridos entre los que se destacaban el tordo sargento y el zanate norteno Quiscalus quiscula anualmente destruian menos del 1 de los cultivos de maiz en Ohio lo que equivalia a una perdida de entre 4 y 6 millones de dolares segun los precios de 1979 Los insectos las malezas la enfermedades y los hongos probablemente causen perdidas mayores al 20 de la cosecha potencial total de maiz en los estados del Medio Oeste y los procedimientos de cosecha a menudo dejan un 5 del maiz o mas en los campos lo cual revela que comparativamente el dano por parte de los icteridos en Ohio no es grande Sin embargo el perjuicio promedio ocasionado por estas aves no es de tanta importancia economica como la distribucion del mismo entre los productores Mientras que el 97 5 de maizales estudiados en Ohio sufria una perdida de menos del 5 la cual constituia alrededor del 60 del dano total en el estado el restante 2 5 a menudo incurria en perdidas superiores al 5 y representaba aproximadamente el 40 del perjuicio total en Ohio 45 Todos los condados de Ohio sufren algun grado de depredacion en sus cultivos de maiz a causa de los icteridos pero los mas afectados son unos pocos condados en donde aun abundan los pantanos que les sirven de dormideros Los condados de Ottawa Sandusky y Lucas sobre las aguas de la bahia de Sandusky y el lago Erie fueron los mas castigados Estos tres condados entre los 19 estudiados entre 1968 y 1976 contenian el 62 de los campos en los que las perdidas excedieron el 5 y el 77 de aquellos en los que superaron el 10 Otros condados con grandes danos localizados fueron Erie Ashtabula tambien ubicados sobre las costas de los mencionados cursos de agua y Hamilton Casi todas las plantaciones con perjuicios superiores al 5 se encontraban dentro de los 8 km de algun importante dormidero de icteridos En el periodo 1968 1976 en el noreste del condado de Sandusky y el noroeste del de Ottawa donde grandes dormideros de hasta un millon de aves han sido descubiertos a fines del verano y en otono las perdidas promedio superaban el 9 en campos a entre 3 y 5 km de los dormideros pero eran menores al 5 a los 8 km e inferiores al 2 a los 16 km 45 En el sudoeste de Ontario en el verano de 1964 se comprobo que el mayor dano a los maizales por parte de tordos sargento tambien se producia cerca de dormideros en pantanos 92 Control de plagas editarLas dos principales opciones entre las que pueden elegir los agricultores para evitar la presencia de las aves una vez que el maiz ha ingresado en la etapa lechosa de su proceso de maduracion consisten en la utilizacion del quimico 4 aminopiridina y la implementacion de dispositivos mecanicos de ahuyentado 45 El momento escogido para tomar medidas que dispersen a los icteridos es de gran importancia puesto que una vez que las aves han optado por un campo para alimentarse alli es probable que regresen durante varios dias 45 92 Cuanto mas tiempo se les permita alimentarse sin ser molestadas mas dificil se volvera ahuyentarlas 45 Asimismo la mayor parte del dano es infligida en un lapso de solo unos pocos dias cuando los granos son suaves en consecuencia las tecnicas de control no seran muy utiles si se aplican despues de este periodo 45 93 Historia del control de plagas editar Ya en 1667 los colonos de la bahia de Massachusetts habian establecido leyes para intentar reducir las poblaciones de icteridos y mitigar los danos al maiz Segun Henry David Thoreau una ley disponia que cada hombre soltero en un pueblo debia matar seis de esas aves y como castigo por no hacerlo no podria contraer matrimonio hasta que no hubiera cumplido con el mencionado designio Obviamente como los icteridos se reproducen a una velocidad mucho mayor a la que los humanos se casan esta estrategia de control fue un fracaso Los pioneros que viajaban al oeste hacia la region de los Grandes Lagos enfrentaron problemas similares Hacia 1749 los icteridos eran tan abundantes alrededor del oeste del Lago Erie que las personas se turnaban para vigilar los cultivos de granos en maduracion Aparentemente los aborigenes habian utilizado esta tecnica en la region durante siglos 45 A principios del siglo XX en algunos lugares cuando los carrizos se secaban se aprovechaban dichas circunstancias para matar a estas aves de la siguiente manera Una cuadrilla se acercaba en silencio a un dormidero oculta en la oscuridad de la noche y simultaneamente encendia en varios puntos los carrizos los que eran rapidamente envueltos por una sola gran llama Esto causaba un enorme tumulto entre los tordos sargento que iluminados por el fuego eran derribados en grandes cantidades por los disparos mientras se mantenian suspendidos en el aire y gritaban por todo el lugar A veces se utilizaba paja para el mismo proposito la cual era previamente esparcida cerca de los carrizos y de los arbustos de alisos Alnus spp en los que se congregaban para descansar cuya quema producia gran consternacion entre las aves La cuadrilla regresaba al dia siguiente a recoger las presas cazadas 41 Arthur Cleveland Bent afirma que antes de que fuera ilegalizada la venta de presas de caza en el mercado los tordos sargento eran masacrados en grandes numeros en otono y vendidos en los mercados Cuando habian engordado sobre la base de una dieta de granos o arroz sus pequenos cuerpos eran servidos como deliciosos bocadillos en las mesas de gastronomos Pocos podian distinguirlos de los charlatanes Dolichonyx oryzivorus 41 En 1926 cuando el U S Biological Survey predecesor del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos realizo su primera compilacion de dormideros de icteridos indeseables se registro en Ohio con sus cuantiosas poblaciones de esas aves y la quinta mayor superficie destinada al cultivo de maiz entre los estados americanos un numero de quejas superior al de cualquier otro estado Durante la decada de 1950 se organizaron comites de control de aves en algunos condados para lidiar con los perjuicios al maiz ocasionados por los icteridos y la Ohio Agricultural Experiment Station en la actualidad llamada Ohio Agricultural Research and Development Center y el Departamento de Zoologia y Entomologia de la universidad estatal comenzaron a investigar el problema 45 Uso de trampas y quimicos letales editar La depredacion de los cultivos ha llevado a la utilizacion de trampas veneno y tensoactivos por parte de los agricultores en un intento por controlar las poblaciones de tordos sargento 26 estos ultimos suprimen las propiedades impermeables de las plumas haciendolos extremadamente vulnerables al frio 26 94 pero su efectividad depende de ciertas condiciones atmosfericas a saber bajas temperaturas y precipitaciones 94 Los programas en los que se utilizaron cebos envenenados para reducir las concentraciones de icteridos a fines del verano han sido poco fructiferos Mientras que miles de aves han muerto ocasionalmente el efecto sobre bandadas numerosas asociadas a dormideros que a veces contienen mas de un millon de individuos es pequeno ademas frecuentemente mueren ejemplares de otras especies El uso de trampas de gran tamano con senuelos que a menudo capturan cientos de aves por dia tambien es inefectivo frente a estas bandadas de importantes dimensiones 45 El rocio de la solucion detergente PA 14 en los dormideros durante la noche remueve la proteccion aceitosa de las plumas causando la muerte de las tordos sargento por la exposicion a condiciones meteorologicas humedas y frias Varios millones de icteridos principalmente zanates nortenos han sido aniquilados con PA 14 en invierno en Tennessee y Kentucky esta tecnica sin embargo no es aplicable a los dormideros de fines del verano en los pantanos de Ohio porque temperatura ambiental es demasiado alta y porque el uso de PA 14 esta restringido a lugares sobre tierras altas donde los problemas relacionados con la contaminacion del agua o a riesgos sobre otras especies son improbables 45 Asimismo cabe destacar que la experiencia con la utilizacion de PA 14 en el sur de Estados Unidos indica que incluso cuando grandes cantidades de aves son eliminadas la disminucion poblacional generalmente es solo a corto plazo pues aves de las areas circundantes pronto repueblan los dormideros 45 tras la aplicacion de dicho tensoactivo en un dormidero de zanates nortenos tordos sargento estorninos pintos y tordos cabecicafe en las cercanias de Milan oeste de Tennessee en enero de 1977 mas del 90 de los individuos murio pero la poblacion dentro de los 40 km del dormidero se recupero en solo dos semanas 88 Los intentos por disminuir sus numeros a traves de la disposicion de arroz tratado con el avicida DRC 1339 en areas de suelo desnudo no han tenido exito por varias razones En primer lugar los tordos sargento se alimentaban casi exclusivamente sobre las cabezas de los girasoles y no bajaban a comer sobre el suelo En segundo lugar las precipitaciones hacian necesaria la renovacion de los granos de arroz tratados Por ultimo el riesgo de afectar a otras especies accidentalmente se incrementaba a lo largo del periodo de implementacion del metodo a causa de la migracion 91 Debido a que los tordos sargento que pasan el invierno en determinado lugar proceden de distintas areas de reproduccion la aniquilacion masiva de las aves en dormideros en el sur de Estados Unidos en esa estacion probablemente no tenga un efecto demasiado significativo sobre el dano localizado que producen a fines del verano ya que un decrecimiento poblacional a gran escala en algunos dormideros invernales no resultaria en una homologa disminucion en ninguna poblacion reproductiva local en particular en el verano siguiente 53 64 Uso de 4 aminopiridina editar La 4 aminopiridina se aplica a una de cada cien particulas de maiz molido utilizado como cebo Generalmente el maiz es arrojado a los campos desde aviones que liberan una carga de unos 3 4 kg de cebo por hectarea sobre un tercio del terreno Debido a que esa cantidad de maiz molido contiene alrededor de 205 000 particulas aproximadamente 2050 particulas toxicas son distribuidas por hectarea tratada 45 La ingesta de una o mas de estas particulas por parte de un icterido provoca vuelo erratico llamados de sufrimiento y finalmente la muerte ese comportamiento a menudo lleva a las restantes aves de la bandada a abandonar el campo 45 95 96 El quimico DRC 1327 que ha probado su utilidad mitigando el dano al maiz en maduracion opera de la misma manera cuando un ave ingiere granos de una mazorca parcialmente pelada a mano a la que se le ha aplicado el quimico con un rociador manual su vuelo erratico y sus llamados de sufrimiento previos a la muerte que se extienden por un espacio de entre cinco y quince minutos ahuyentan a las bandadas de los campos 57 La aplicacion inicial de 4 aminopiridina debe efectuarse tan pronto como sea posible tras el comienzo de la etapa lechosa del proceso de maduracion de los granos Se recomiendan generalmente otras dos aplicaciones de refuerzo separadas por entre cinco y siete dias a menudo basta con solo una pero bajo condiciones de actividad prolongada por parte de las aves pueden requerirse mas de tres aplicaciones en intervalos mas cortos 45 En el condado de Brown noreste de Dakota del Sur en 1965 los cebos con 4 aminopiridina esparcidos a mano en intervalos de alrededor de una semana redujeron en un 85 la perdida por tordos sargento proyectada en cultivos de maiz en maduracion El angustiante comportamiento exhibido por los individuos afectados por el quimico produjo una marcada respuesta de espanto en otros miembros de las bandadas y los campos quedaron libres de tordos sargento incluso cuando la proporcion directamente afectada estimada fue de menos del 1 97 Se ha sugerido incluso que el empleo constante de la 4 aminopiridina a lo largo de los anos podria ocasionar un cambio en el patron de migracion al sur como si las aves aprendieran a evitar las areas persistentemente tratadas con el quimico 86 En otro experimento en el mismo condado el numero de icteridos que hacia uso del area tratada cayo drasticamente durante un periodo de cinco dias despues de que el tratamiento hubiera comenzado y se mantuvo en un nivel bajo por el resto de la temporada de dano a los maizales Los resultados de este metodo se limitaron en gran medida a los icteridos A pesar de que abundaban los faisanes comunes Phasianus colchicus no hubo evidencia de que ninguno resultara afectado y la mortalidad entre otras especies de aves fue insignificante 95 Debe considerarse que la abundancia de malezas restringe las posibilidades de que las aves encuentren las particulas del cebo esparcidas sobre el suelo de modo que el empleo de este quimico debe ir acompanado de un programa de control de malezas Un problema menos obvio es el que representan los insectos que remueven el cebo Si se detectan grillos Gryllus spp en un campo es esperable que el maiz molido desaparezca rapidamente Los grillos seleccionan generalmente las particulas no tratadas y dejan las toxicas sin embargo la rapida disminucion en el volumen total del maiz molido sobre la tierra disminuye el atractivo de la alimentacion a nivel del suelo para los icteridos Debido a que las poblaciones de grillos son dificiles de controlar aplicaciones mas frecuentes u otra tecnica de control de aves podrian ser convenientes bajo estas circunstancias Un tercer problema es el de las lluvias fuertes que cubren el cebo con tierra o lo arrastran a grietas en el suelo 45 Asimismo una baja densidad poblacional de icteridos puede reducir la efectividad de su control con 4 aminopiridina 96 Metodos no letales editar Disparos con un arma de calibre 22 justo por encima del maiz a menudo alejan a las aves de un campo de hasta 16 hectareas Una variedad de dispositivos para repelerlas incluyendo sistemas electronicos que producen ruido globos con helio atados en los campos aviones a control remoto y diversos tipos de espantapajaros son ocasionalmente utilizados en los maizales 45 Metodos tales como los espantapajaros la pirotecnia y los canones de propano ayudan a mitigar una depredacion leve pero solo funcionan efectivamente si la duracion del periodo de dano es menor a la del acostumbramiento de las aves a dichos metodos Los tordos sargento se habituan rapidamente a los mismos en particular si el cultivo es una fuente de alimento privilegiada en un area con pocas fuentes de sustento alternativas 91 Si bien una cosecha lo mas temprano posible despues de que el maiz se haya secado lo suficiente puede limitar el dano por parte de las bandadas de zanates nortenos el ajustar la fecha de la cosecha no ayuda a los agricultores a reducir las perdidas ocasionadas por tordos sargento durante la etapa lechosa 45 Un enfoque que ha tenido exito en el control de los dormideros en tierras altas consiste en la dispersion de las poblaciones a traves de la alteracion del habitat o el acoso a las aves Estos procedimientos llevados a cabo por biologos en cooperacion con ciudadanos locales han sido exitosos en la dispersion o desplazamiento de poblaciones de hasta un millon de individuos Aunque esta dispersion puede en ocasiones trasladar el problema de un lugar a otro especialmente cuando el area ha sido cultivada con maiz de manera intensiva y no abundan las fuentes de alimento alternativas con frecuencia ha sido efectivo para solucionar situaciones problematicas locales Debido a que los granos de avenas y trigo en campos ya cosechados constituyen un alimento importante para los icteridos a fines del verano la postergacion del arado de los terrenos con rastrojo de pequenos granos puede menguar la presion ejercida por la depredacion de esas aves sobre el maiz en maduracion La existencia natural o la siembra de plantas como mijo sorgo Sorghum spp poligonos Polygonum spp y varios pastos por ejemplo las mohas Setaria spp podria ser beneficiosa Como principio ecologico general la diversidad en los tipos de habitats que puedan mantenerse en regiones de intensa actividad agricola esta relacionada con una mayor probabilidad de que los perjuicios ocasionados por las plagas se restrinjan a niveles economicamente tolerables 45 Estudios en campos de maiz dulce indican que los icteridos a menudo podrian ser atraidos inicialmente a los cultivos en maduracion por los insectos 45 93 Las bandadas pueden deambular por los terrenos cultivados durante alrededor de una semana consumiendo insectos y semillas de hierbas antes de atacar el maiz Los escarabajos del genero Diabrotica podrian ser especialmente atractivos durante este periodo Asi las aves se habituan a alimentarse en los campos y rapidamente pasan de los insectos al maiz cuando este ingresa en la vulnerable etapa lechosa Experimentos en los que las poblaciones de insectos en cultivos de maiz dulce eran tratadas con insecticidas durante la semana previa a que el grano entrara en la fase lechosa mostraron que una menor cantidad de aves visitaba esos campos y se registraban menos danos al maiz en el subsecuente periodo de vulnerabilidad que en terrenos cercanos no tratados Es probable que la abundancia de malezas en los maizales tambien incremente el atractivo de estos para los icteridos y el control de las mismas propiciaria una disminucion en las perdidas producidas por estas aves 45 Esterilizacion quimica editar Una manera alternativa de reducir las poblaciones de tordos sargento y por lo tanto el perjuicio que causan a los cultivos supone la implementacion de un programa que tenga por objeto interferir con su capacidad de reproducirse por ejemplo por medio del uso de quimicos esterilizadores Debido a la naturaleza poliginica de la especie se ha sugerido que dicho programa podria llegar a ser mas efectivo si es dirigido a los machos Sin embargo la incidencia de la promiscuidad implicaria que la esterilizacion quimica de una determinada fraccion de los machos de una poblacion local no resultaria en una disminucion proporcional de las nidadas fertiles 98 Los efectos de este metodo probablemente variarian segun el tipo de habitat en el que los machos tratados hayan establecido sus territorios En general deberia haber una mayor proporcion de nidadas fertiles en aquellos habitats mas densamente poblados y con una mayor cantidad de renidificaciones Las renidificaciones son mas comunes en los pantanos que en las tierras altas A su vez los individuos que se reproducen en tierras altas probablemente se alimenten mas a menudo dentro de sus propios territorios que los que lo hacen en pantanos lo que probablemente dificulte la promiscuidad en el primer tipo de habitat Asi la esterilizacion quimica podria ser mas efectiva entre poblaciones de tierras altas que entre aquellas de pantanos 98 Es posible que los quimicos esterilizadores reduzcan en cierta medida la cantidad de polluelos producida por nido exitoso Dado que las nidadas de renidificaciones son significativamente menos numerosas que las originales incluso si una hembra que en un primer momento se apareo con un macho esteril luego renidificase y se emparejara con una macho fertil quiza produciria menos polluelos de los que hubiese tenido si su primera nidada hubiera sido fertil 98 El numero de nidadas fertiles en el territorio de un macho puede limitarse a traves de la esterilizacion de aquel pero el grado en que disminuya dicho numero dependera de la disposicion de los machos territoriales fertiles aledanos y quiza tambien de la cantidad de machos no territoriales fertiles en la poblacion Estudios con huevos artificiales sugieren que la incubacion de los huevos esteriles seria prolongada 98 puesto que las hembras normalmente incuban los huevos artificiales durante alrededor de 20 dias 98 99 Una incubacion extendida de huevos inviables repercutiria en una menor cantidad de intentos de renidificacion y por lo tanto en un decrecimiento de las oportunidades de encontrar un companero fertil para una hembra que originalmente se apareo con un macho esteril 98 Estado de conservacion editarSe trata de una especie bajo preocupacion menor 1 5 Al ser una de las aves mas numerosas y mas ampliamente distribuidas de America del Norte poco se ha hecho para protegerla de los efectos de la destruccion de su habitat y la urbanizacion Debido a que puede sobrevivir en una amplia gama de entornos muchas poblaciones logran sobreponerse a la perdida de habitats naturales Sin embargo los tordos sargento prosperan en zonas de humedales y con la destruccion de los humedales naturales es probable que su poblacion se reduzca 26 La especie esta protegida bajo el Migratory Bird Treaty Act de 1918 un tratado formal entre Estados Unidos y Canada que luego fue ampliado para incluir a Mexico Esta ley le otorga proteccion legal en Estados Unidos pero se les puede matar cuando sean encontrados depredando o a punto de depredar arboles ornamentales o arboles plantados para que den sombra cultivos ganado o la vida silvestre 45 Un estudio en Illinois indico que las poblaciones de tordos sargento se duplicaron entre 1908 y 1958 Tradicionalmente se habia reproducido en humedales habitando en Ohio principalmente los pantanos asociados con lagos y rios 45 Durante el siglo XX sin embargo se adapto a los cambios en el habitat introducidos por el hombre y ahora a menudo anida en henares a lo largo de carreteras y zanjas y en otros sitios ubicados en tierras altas 45 46 A pesar de su exitosa adaptacion a los cambios en las practicas relacionadas con el uso de la tierra las poblaciones de tordos sargento se han reducido a lo ancho de su area de distribucion durante la segunda mitad del siglo XX 46 85 y los cambios en la abundancia y adecuacion de los pastizales han estado implicados en ello 46 En Ohio el tordo sargento se vio negativamente afectado entre 1966 y 1996 por el decrecimiento de la produccion de heno la cosecha mas temprana del mismo y el incremento de los cultivos sembrados en surcos una situacion homologa a la que sufren otras especies de aves de los pastizales menos numerosas Si bien efecto negativo de la creciente eficiencia y la menguante diversidad de las practicas agricolas modernas sobre las poblaciones de tordos sargento en dicho estado puede ser percibido como un acontecimiento positivo por parte de los productores de maiz y girasol las practicas agricolas que han precipitado la declinacion numerica de esta especie posiblemente hayan causado repercusiones mas severas para aves de los pastizales menos comunes tales como el correlimos batitu Bartramia longicauda y el gorrion sabanero pechileonado Ammodramus savannarum 85 A finales de la decada de 1970 Ohio acogia la mayor densidad de tordos sargento durante la temporada reproductiva entre todos los estados estadounidenses y provincias canadienses 45 85 albergando un estimado de 8 millones de individuos 45 Sin embargo entre 1966 y 1996 las poblaciones reproductivas en dicho estado mostraron un marcado descenso La disminucion del area cultivada con heno que no fuera alfalfa entre esos mismos anos probablemente redujera la disponibilidad de habitats de nidificacion de calidad Asimismo el maiz aunque atraiga insectos que los tordos sargento consumen y pese a que sus granos representan en si mismos una fuente de energia y la soja que no constituye una fuente de alimento para la especie los cuales en conjunto conformaron de 1966 a 1996 un promedio del 70 del area cultivada en Ohio no proporcionan un habitat adecuado para la anidacion A su vez las grandes fluctuaciones anuales en el area cultivada con heno tanto de un ano a otro como dentro del mismo ano de determinada temporada reproductiva posiblemente perturbaran la nidificacion y el subsecuente exito reproductivo 85 De manera similar en Ontario entre 1974 y 1995 el tamano medio de los harenes en un ano dado estaba positivamente relacionado con la produccion de heno del ano previo si bien la variacion porcentual en el tamano de los harenes de una temporada a la siguiente no se relacionaba de manera linear a la variacion porcentual anual en la produccion de heno la produccion de heno decayo en dicho periodo y el tamano de los harenes disminuyo de aproximadamente tres hembras por macho a 1 6 hembras 46 Ademas en Ontario se encontro una relacion negativa entre el indice de oscilacion del Atlantico Norte NAO en los seis meses previos a determinada epoca reproductiva y el tamano de los harenes Si la mortalidad durante el invierno contribuye al decrecimiento del tamano de los harenes las variaciones anuales en el tamano de los mismos deberian estar relacionadas con los cambios anuales en las tasas de retorno de machos territoriales marcados Se descubrio que efectivamente las variaciones en el tamano de los harenes y las tasas de retorno de los machos por ano estaban positivamente correlacionadas Aunque no tan pronunciada la relacion entre las tasas de retorno de los machos y los valores de la NAO en el invierno era similar a aquella entre los cambios en el tamano de los harenes y la NAO 46 Por otro lado en el sudoeste de Quebec las poblaciones de tordos sargento se duplicaron con creces entre 1966 y 1981 aparentemente en respuesta al desarrollo de la produccion de maiz La mayor disponibilidad de granos residuales en primavera y verano la temporada reproductiva probablemente jugara un rol fundamental en el crecimiento de la poblacion de esta ave 87 Asimismo a mediados de los anos 1990 la poblacion reproductiva de Dakota del Norte que al menos entre 1994 y 2002 se encontraba a la cabeza entre todos los estados estadounidenses y provincias canadienses en lo que hace a la densidad poblacional de esta especie comenzo a aumentar rapidamente 91 Vease tambien editarComportamiento de Agelaius phoeniceus Reproduccion de Agelaius phoeniceus Territorialismo de Agelaius phoeniceus Emparejamiento de Agelaius phoeniceusNotas editar La subespecie cubana A p assimlis es reconocida en la actualidad como una especie distinta A assimilis por lo que ya no se considera que el tordo sargento habite en Cuba Whittingham Et alii 1996 Rosenthal 2004 senala por su parte que la envergadura es de entre 30 y 37 cm Blank y Nolan 1983 sostienen por su parte que los machos adultos pesan en promedio aproximadamente un 38 mas que las hembras adultas y que cuando abandonan el nido los machos ya tienen un peso promedio un 25 mayor al de las hembras Entiendase por dormidero mixto el lugar donde una determinada cantidad de aves de diversas especies se congrega especificamente para dormir Se empleo la expresion plantas herbaceas no graminoides como traduccion aproximada de la palabra forb Vease en forb Referencias editar a b c d BirdLife International 2012 Agelaius phoeniceus Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2013 2 en ingles ISSN 2307 8235 Consultado el 2 de enero de 2014 a b c ITIS Standard Report Page Agelaius phoeniceus en ingles Integrated Taxonomic Information System Consultado el 22 de diciembre de 2010 a b c d Agelaius phoeniceus phoeniceus Universidad Francisco Marroquin Archivado desde el original el 6 de diciembre de 2013 Consultado el 10 de enero de 2011 De Juana E Del Hoyo J Fernandez Cruz M Ferrer X Saez Royuela R Sargatal J 2012 Nombres en castellano de las aves del mundo recomendados por la Sociedad Espanola de Ornitologia Decimosexta parte Orden Passeriformes Familias Thraupidae a Icteridae Ardeola Handbook of the Birds of the World Madrid SEO BirdLife 59 1 157 166 ISSN 0570 7358 Consultado el 5 de mayo de 2019 a b c d e f g h i j k l m n n o p q Red winged Blackbird All About Birds 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