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Octopoda

Septiembre 09, 2021

Los octópodos (Octopoda, del griego ὀκτώ oktṓ 'ocho' y ‒́podo 'pie')[2]​[3]​ son un orden de moluscos cefalópodos octopodiformes conocidos comúnmente como pulpos. Al igual que otros cefalópodos, el pulpo es bilateralmente simétrico, con la boca y el pico situados en el punto central de sus ocho extremidades. Tienen un cuerpo blando que puede alterar rápidamente su forma, permitiendo que se escurran a través de pequeñas grietas. Arrastran sus ocho apéndices detrás de ellos mientras nadan. Utilizan el sifón tanto para la respiración como para la locomoción, expulsando un chorro de agua. Cuentan con un sistema nervioso complejo y una vista excelente y se encuentran entre los invertebrados más inteligentes y de mayor diversidad conductual.

 
Pulpos
Rango temporal: 323,2 Ma - 0 Ma
Pensilvánico - Reciente

Pulpo común (Octopus vulgaris)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Mollusca
Clase: Cephalopoda
Subclase: Coleoidea
Superorden: Octopodiformes
Orden: Octopoda
Leach, 1818 [1]​
Subórdenes

(Ver texto para las familias)

[editar datos en Wikidata]

Habitan diversas regiones del océano, como los arrecifes de coral, las aguas pelágicas y el fondo marino; algunas especies viven en la zona intermareal y otras en la abisal. La mayoría de las especies crecen rápido, maduran temprano y son de vida efímera. Durante la reproducción, el macho utiliza un brazo especialmente adaptado para depositar un paquete de esperma directamente en la cavidad paleal de la hembra, después de lo cual se produce una rápida senescencia y muere. La hembra deposita los huevos fertilizados en una madriguera y los cuida hasta que nacen, después de lo cual también muere. Entre sus estrategias para defenderse de los depredadores incluyen la expulsión de tinta, el camuflaje y el comportamiento deimático, su capacidad para impulsarse rápidamente a través del agua y esconderse, e incluso mediante el engaño. Todos los pulpos producen algún tipo de veneno, pero solo hay constancia de que los pulpos de anillos azules puedan ser mortales para los humanos.

Los pulpos aparecen a menudo en la mitología como monstruos marinos, como el Kraken en la nórdica, el Akkorokamui en la ainu o, probablemente, la gorgona de la griega. En la novela de Victor Hugo Los trabajadores del mar (Les Travailleurs de la mer, 1866) se relata la lucha contra un pulpo gigante, inspirando otras obras como Octopussy, de Ian Fleming. Los pulpos se encuentran representados en el shunga, arte erótico japonés. Están considerados una exquisitez en la gastronomía de muchas partes del mundo, especialmente en el Mediterráneo y en los mares de Asia.

Anatomía y fisiología

Tamaño

 
Pulpo gigante en el acuario Echizen Matsushima, Japón. Se considera que es la especie de mayor tamaño.

El pulpo gigante (Enteroctopus dofleini) se cita generalmente como la especie de octópodo de mayor tamaño conocida; los adultos generalmente pesan alrededor de 15 kg, con brazos de hasta 4,3 m de longitud.[4]​ El espécimen más grande de esta especie documentado científicamente fue un animal con un peso en vivo de 71 kg,[5]​ aunque se han reivindicado tamaños mucho más grandes:[6]​ hay registro de un ejemplar de 272 kg con un brazo de 9 m;[7]​ el cadáver de un pulpo de siete brazos (Haliphron atlanticus) pesó 61 kg y se estimó que tenía un peso en vivo de 75 kg.[8]​[9]​

La especie de menor tamaño es Octopus wolfi, que mide alrededor de 2,5 cm y pesa menos de 1 g.[10]​

Morfología externa

El pulpo es bilateralmente simétrico a lo largo de su eje dorso-ventral, por lo que los brazos se encontrarían en posición anterior y la masa visceral en la posterior; la cabeza y el pie están en el extremo de un cuerpo alargado y funcionan como la parte anterior del animal. En la cabeza se encuentran los ojos, una corona de apéndices y el sifón; el pie ha evolucionado en un conjunto de apéndices flexibles y prensiles denominados tradicionalmente brazos y a veces, erróneamente, «tentáculos»,[11]​ que rodean la boca y están unidos entre sí cerca de su base por una estructura palmeada.[12]​ Los brazos se pueden describir en función de la posición lateral y de la secuencia (como L1, R1, L2, R2) y divididos en cuatro pares.[13]​[12]​ Los dos apéndices posteriores generalmente se usan para caminar sobre el fondo del mar, mientras que los otros seis se utilizan para buscar comida, por lo que algunos biólogos hacen referencia a que tienen seis «brazos» y dos «patas».[14]​[15]​ La parte posterior está formada por el manto, bastante musculado, bulboso y hueco, fusionado a la parte posterior de la cabeza y se conoce como masa visceral; contiene la mayoría de los órganos vitales.[16]​[17]​[11]​ Una cavidad vacía, la cavidad paleal o cavidad del manto, tiene paredes musculadas y contiene las branquias; está conectada al exterior por un embudo cónico o sifón.[12]​[18]​ La boca, situada debajo de los brazos, tiene un pico quitinoso, duro y afilado,[17]​ conocido como pico de loro.[11]​

 
Vista lateral de un octópodo.

La piel se compone de una delgada epidermis externa con células mucosas y células sensoriales y una dermis de tejido conjuntivo que consiste principalmente en fibras de colágeno y numerosas células con pigmentos, como cromatóforos, que permiten rápidos cambios de color.[11]​[12]​ La mayor parte del cuerpo está formado de tejido blando que le permite alargarse, contraerse y contorsionarse, lo que le permite escurrirse a través de pequeñas brechas; incluso las especies de mayor tamaño pueden pasar a través de una pequeña abertura de tan solo 2,5 cm de diámetro.[17]​ Al carecer de soporte esquelético, los brazos funcionan como hidrostatos musculares y contienen músculos longitudinales, transversales y circulares alrededor de un nervio axial central. Pueden extenderse y contraerse, girar hacia la izquierda o hacia la derecha, doblarse en cualquier punto y en cualquier dirección o mantenerse rígidos.[19]​[20]​

La cara interna de los brazos está cubierta con dos filas de ventosas que le permiten sujetarse o manipular objetos. Cada ventosa es generalmente circular y con forma de cuenco y tiene dos partes distintas: una cavidad superficial externa o infundíbulo y una cavidad central hueca o acetábulo, ambas son músculos gruesos cubiertos por una cutícula quitinosa protectora. Cuando una ventosa se adhiere a una superficie, el orificio entre las dos estructuras se sella. El infundíbulo proporciona adhesión mientras el acetábulo permanece libre y las contracciones musculares permiten apegarse y desprenderse.[21]​[22]​[23]​

 
Grimpoteuthis, un miembro del suborden Cirrina con una forma corporal atípica entre los octópodos.

Los ojos, unos de los más complejos entre los invertebrados,[24]​[11]​ están situados en la parte superior de la cabeza encerrados en una cápsula cartilaginosa fusionada al encéfalo, son grandes en proporción a su masa corporal y estructuralmente similares a los de los peces. La córnea que, a diferencia de los demás cefalópodos, no está en contacto con el agua, está compuesta por una capa epidérmica translúcida y la pupila en forma de hendidura rectangular forma un hoyo en el iris y se encuentra justo detrás. La lente está suspendida detrás de la pupila y las células retinianas fotorreceptoras cubren la parte posterior del ojo. La pupila se puede ajustar en tamaño y un pigmento retiniano filtra la luz incidente en condiciones de luz brillante.[12]​[24]​ Tienen un cristalino rígido y un iris que regula la entrada de luz y el enfoque se realiza adelantando o atrasando el cristalino, al igual que los peces.[11]​

Algunas especies difieren de la forma típica del cuerpo de los octópodos. Los miembros del suborden Cirrina tienen robustos cuerpos gelatinosos con una membrana que llega cerca de la punta de sus brazos y dos grandes aletas similares a orejas por encima de los ojos, sostenidas por un caparazón interno. Las carnosas papilas o cirros que dan nombre al grupo, similares a mechones de cilios, se encuentran a lo largo de la parte inferior de los brazos y tienen ojos muy desarrollados.[25]​[26]​

Sistema circulatorio

Tienen un sistema circulatorio cerrado, esto es, en el que la sangre permanece dentro de los vasos sanguíneos. Tienen tres corazones; un corazón sistémico que recoge la sangre de las branquias y la hace circular por todo el cuerpo y dos corazones branquiales que la bombean a cada una de las dos branquias, donde se oxigena. El corazón sistémico se mantiene inactivo cuando el animal está nadando, por lo que se cansa rápidamente y prefiere arrastrarse. [27]​[28]​ Su sangre contiene hemocianina, proteína rica en cobre, para transportar el oxígeno, lo que hace que sea muy viscosa y requiere una presión considerable para ser bombeada por todo el cuerpo; la presión sanguínea de los pulpos puede superar los 75 mmHg.[27]​[28]​[29]​ En condiciones frías con bajos niveles de oxígeno, la hemocianina transporta oxígeno de manera más eficiente que la hemoglobina. La hemocianina se disuelve en el plasma en lugar de transportarse dentro de las células sanguíneas y le da a la sangre un color azulado.[27]​[28]​

El corazón sistémico tiene paredes musculares contráctiles y consiste en un ventrículo y dos aurículas, una para cada lado del cuerpo. Los vasos sanguíneos constan de arterias, capilares y venas y están revestidos con un endotelio celular que es bastante diferente al de la mayoría de los invertebrados. La sangre circula a través de la aorta y el sistema capilar, a la vena cava, después de lo cual la sangre es bombeada a través de las branquias por los corazones auxiliares y de vuelta al corazón principal. Gran parte del sistema venoso es contráctil, lo que ayuda a hacer circular la sangre.[12]​

Respiración

 
El sifón se utiliza para la respiración, la eliminación de desechos y la descarga de la tinta.

La respiración implica introducir agua a la cavidad paleal a través de una abertura, pasarla a través de las branquias y expulsarla a través del sifón. La entrada de agua se logra mediante la contracción de los músculos radiales de la pared del manto y las válvulas de la aletas branquiales se cierran cuando los fuertes músculos circulares expulsan el agua a través del sifón.[30]​ Extensas redes de tejido conectivo soportan los músculos respiratorios y les permiten expandir la cámara respiratoria.[31]​ La estructura de laminillas de las branquias permite una alta absorción de oxígeno: hasta un 65 % en agua a 20 °C.[32]​ El flujo de agua sobre las branquias tiene correlación con la locomoción y un pulpo puede impulsar su cuerpo cuando expulsa el agua a través de su sifón.[31]​[29]​

Su delgada piel absorbe oxígeno adicional.[33]​ Cuando descansa, alrededor del 41 % de la absorción de oxígeno la realiza a través de la piel. Este porcentaje disminuye al 33 % cuando nada, a medida que fluye más agua sobre las branquias; la absorción de oxígeno por la piel también aumenta. Cuando descansa después de una comida, la absorción a través de la piel puede caer al 3 % de su consumo total de oxígeno.[33]​

Digestión y excreción

El proceso digestivo se inicia en la masa bucal, que consiste en la boca, el pico, la rádula, la faringe y las glándulas salivales.[34]​ La rádula es un órgano quitinoso con forma de lengüeta y pinchos;[17]​ una estructura propia del grupo, conocida como pico de loro, consiste en un par de fuertes mandíbulas con forma de pico que utilizan para morder y desgarrar las presas para que después sean procesados por la rádula.[11]​ La comida se descompone y se dirige hacia el esófago por dos extensiones laterales de las paredes laterales del esófago además de la rádula; de allí se transfiere al tracto gastrointestinal, que en su mayoría está suspendido del techo de la cavidad paleal por numerosas membranas. El tracto está compuesto de una dilatación que funciona como buche, donde se almacena la comida; un estómago, donde se descompone; un ciego donde la comida, ahora una papilla pastosa, se descompone en fluidos y partículas que desempeñan un papel importante en la absorción; el hepatopáncreas, donde las células del hígado descomponen y absorben el fluido; y el intestino, donde los desechos acumulados se convierten en restos fecales por secreciones y se expulsan del embudo a través del recto.[34]​[35]​

Durante la osmorregulación, se agrega fluido al pericardio de los corazones branquiales. Como en los demás moluscos, el sistema excretor tiene dos nefridios (equivalentes a los riñones de vertebrados) que están relacionados con los corazones branquiales; estos y sus conductos asociados conectan las cavidades pericárdicas con la cavidad paleal. Antes de llegar al corazón branquial, cada una de las venas cavas se expande para formar apéndices renales que están en contacto directo con las delgadas paredes del nefridio. La orina se forma primero en la cavidad pericárdica y se modifica por la excreción, principalmente de amoníaco, y la absorción selectiva desde los apéndices renales, a medida que se pasa a lo largo del conducto asociado y a través del nefridioporo hacia la cavidad paleal.[12]​[36]​

Sistema nervioso y sentidos

Vídeo de un pulpo común (Octopus vulgaris) en el zoo de Fráncfort.

Los pulpos (junto con las sepias) tienen el sistema nervioso y el cerebro mayor y más complejo[37]​ y la mayor proporción cerebro-masa corporal de todos los invertebrados, mayor incluso que la de muchos vertebrados.[38]​[39]​[40]​ Tienen un sistema nervioso muy complejo, solo parte del cual se localiza en su cerebro, que está contenido en una cápsula cartilaginosa.[41]​ Dos tercios de sus neuronas se localizan en los cordones nerviosos de sus brazos, que muestran una gran variedad de complejas acciones reflejas que persisten incluso cuando no tienen aportes del cerebro.[42]​ A diferencia de los vertebrados, las complejas habilidades motoras de los pulpos no están organizadas en su cerebro a través de un mapa somatotópico interno de su cuerpo, sino que utilizan un sistema no somatotópico exclusivo de los invertebrados de cerebro grande.[43]​

 
Ojo de un pulpo común.

Su principal órgano de los sentidos son los ojos.[11]​ Al igual que otros cefalópodos, los pulpos pueden distinguir la polarización de la luz. La capacidad de visión del color parece variar de una especie a otra; por ejemplo está presente en Octopus aegina pero ausente en O. vulgaris.[44]​ Algunos investigadores creen que las opsinas de la piel pueden detectar diferentes longitudes de onda de luz y ayudarles a elegir una coloración que las camufle, además de la percepción de luz de los ojos.[45]​ Otros plantean la hipótesis de que los ojos de cefalópodos en especies que tienen una única proteína fotorreceptora pueden usar la aberración cromática para convertir la visión monocromática en visión en color, aunque esto es en sacrificio de la calidad de la imagen;[46]​ Esto explicaría las pupilas en forma de U, de W o de mancuerna, además de explicar la necesidad de coloridas exhibiciones de apareamiento.[47]​

Junto al cerebro hay dos órganos especiales denominados estatocistos (estructuras similares a sacos que contienen una masa mineralizada y pelos sensibles) que les proporcionan información sobre cambios en la posición del cuerpo en relación con la gravedad y pueden detectar la aceleración angular, aunque no la orientación espacial de forma continuada.[11]​ Una respuesta autónoma mantiene los ojos del pulpo orientados para que la pupila esté siempre horizontal.[12]​ También pueden usar el estatocisto para escuchar sonidos; el pulpo común puede escuchar sonidos entre 400 Hz y 1000 Hz, aunque escucha mejor a 600 Hz.[48]​

También tienen un excelente sentido del tacto. Las ventosas están equipadas con quimiorreceptores para que el pulpo pueda percibir el gusto de lo que toca. Los brazos no se enredan ni se pegan entre sí porque los sensores reconocen su propia piel o la de otros pulpos y evitan el autopegado.[49]​

Los brazos contienen sensores de tensión para que sepan si están estirados, aunque esto no es suficiente para que el cerebro determine la posición del cuerpo o los brazos, por ello el pulpo no tiene capacidad de estereognosis, es decir, no se forma una imagen mental del volumen y la forma general del objeto que está manipulando sin verlo. Puede detectar variaciones de textura locales, pero no puede integrar la información en una imagen más grande. La autonomía neurológica de los brazos implica que tienen gran dificultad para aprender acerca de los efectos detallados de sus movimientos. Tiene un pobre sentido propioceptivo y sabe qué movimientos exactos se hicieron solo al percibir visualmente los brazos (exterocepción).[50]​

Saco de tinta

La glándula rectal de estos moluscos se ha transformado en una glándula de tinta, que produce una secreción que se almacena en un saco que se encuentra debajo de la glándula digestiva. El saco está lo suficientemente cerca del sifón como para que el pulpo expulse la tinta con un chorro de agua. Antes de que salga del sifón, la tinta pasa a través de las glándulas que lo mezclan con una sustancia mucosa, creando una mancha espesa y oscura que ayuda al animal a escapar de un depredador.[51]​ El principal pigmento en la tinta es la melanina, que le da su color negro. Los miembros del suborden Cirrina carecen de saco de tinta.[52]​[25]​

Ciclo vital

Reproducción

 
Detalle del extremo del brazo hectocotilizado de un pulpo macho.

Todos los cefalópodos son gonocóricos;[N 1]​ los pulpos tienen una sola gónada situada en la parte posterior de la masa visceral y que está asociada con el celoma. Los machos tienen un testículo y un conducto deferente enrollado que traslada los espermatozoides a una vesícula seminal donde se encapsulan en espermatóforos; las hembras tienen ovario y un oviducto con una glándula oviductal.[11]​ Una glándula óptica esférica asociada con las vías ópticas genera hormonas que hacen que el pulpo madure y estimula la producción de gametos; esta glándula puede ser activada por condiciones ambientales como la temperatura, la luz y la nutrición, controlando así el momento de la reproducción y la duración de la vida.[53]​[54]​[55]​

Los pulpos, al igual que los demás cefalópodos, son promiscuos.[56]​[57]​ En la etapa adulta muestran un claro dimorfismo sexual; en los machos (de menor tamaño que las hembras) uno de los brazos se transforma en su tramo final en hectocótilo, que actúa a modo de órgano copulador; durante la cópula el macho, utilizando el brazo hectocotilizado, con su extremo en forma de cuchara, la lígula, introduce en la cavidad paleal de la hembra unos espermatóforos que liberarán posteriormente los espermatozoides.[57]​[11]​[58]​ El hectocótilo en los pulpos bentónicos es generalmente el tercer brazo, que tiene una depresión en forma de cuchara, la lígula, en la punta y ventosas modificadas. En la mayoría de las especies, la fertilización ocurre en la cavidad del manto.[12]​

Su reproducción se ha estudiado solo en unas pocas especies; una de ellas es el pulpo gigante (Enteroctopus dofleini), en la que el cortejo se acompaña, especialmente en el macho, de cambios en la textura y el color de la piel. El macho puede aferrarse a la parte superior o lateral de la hembra o posicionarse junto a ella. Se especula sobre si primero puede usar su hectocótilo para eliminar cualquier espermatóforo o esperma ya presente en la hembra. Recoge un espermatóforo de su saco espermático con el hectocotilo, lo inserta en la cavidad del manto de la hembra y lo deposita en el lugar adecuado para la especie, que en el pulpo gigante es la abertura del oviducto. Le trasfiere dos espermatóforos, de aproximadamente un metro de largo, y los extremos pueden sobresalir del manto de la hembra.[59]​ Un complejo mecanismo hidráulico libera los espermatozoides del espermatóforo y la hembra los almacena internamente.[12]​

 
Hembra de pulpo gigante cuidando cadenas de huevos.

Unos cuarenta días después del apareamiento, la hembra del pulpo gigante sujeta por un extremo ristras o cordones de pequeños huevos fertilizados (de 10 000 a 70&000) a las rocas en una grieta o debajo de un saliente formando racimos. Allí los protege y cuida durante aproximadamente cinco meses (160 días) hasta que eclosionan.[59]​ En aguas más frías, como las de Alaska, pueden pasar hasta 10 meses hasta que los huevos se desarrollen por completo.[60]​ La hembra airea los huevos y los mantiene limpios; si no reciben atención, muchos huevos no eclosionarán.[61]​ La hembra no se alimenta durante este tiempo y muere poco después.[57]​ En los machos se produce una rápida senescencia y mueren unas semanas después del apareamiento.[62]​

Los huevos tienen yemas grandes; la segmentación (división) embrionaria es superficial y se desarrolla un disco germinal[N 2]​ en el polo. Durante la gastrulación, los márgenes del disco crecen y rodean la yema, formando un saco vitelino, que eventualmente forma parte del intestino. La yema se absorbe gradualmente a medida que se desarrolla el embrión.[12]​ Cuando el embrión alcanza el tamaño apropiado y el saco vitelino se ha consumido casi por completo, se produce la eclosión.[57]​

 
Paralarva de pulpo.

La mayoría de los pulpos eclosionan como paralarvas[N 3]​ y son planctónicos durante semanas o meses, dependiendo de la especie y la temperatura del agua. Se alimentan de copépodos, larvas de artrópodos y otro zooplancton, y finalmente se establecen en el fondo oceánico y se desarrollan directamente en adultos, sin metamorfosis con distintas etapas larvarias,[57]​[11]​[64]​ a diferencia de otros moluscos.[12]​ Las especies de pulpos que generan huevos de mayor tamaño, como Octopus briareus, Hapalochlaena maculosa, Octopus bimaculoides, Eledone moschata y pulpos de aguas profundas,[65]​ no tienen una etapa paralarval, pero nacen como animales bentónicos morfológicamente similares a los adultos.[60]​[66]​

La hembra del argonauta segrega una capa fina, acanalada y fina como el papel en la que se depositan los huevos y en la que también reside mientras flota en medio del océano. Ahí cría a los juveniles y también le sirve como una ayuda de flotación que le permite ajustar su profundidad. El macho es diminuto en comparación y no tiene concha.[67]​

Esperanza de vida

La mayoría de las especies tienen una esperanza de vida relativamente corta; algunas especies viven tan solo seis meses, aunque el pulpo gigante (Enteroctopus dofleini), una de las especies de mayor tamaño, puede vivir hasta cinco años.[68]​

La vida del pulpo está limitada por su reproducción: los machos solo pueden vivir unos pocos meses después del apareamiento y las hembras mueren poco después de que eclosionan sus huevos. Sus órganos reproductivos maduran debido a la influencia hormonal de la glándula óptica pero provocan la inactivación de sus glándulas digestivas, lo que hace que generalmente el pulpo muera de inanición.[69]​ Se ha comprobado que la extirpación experimental de las glándulas ópticas después del desove dio como resultado el cese del cuidado de los huevos, la reanudación de la alimentación, el aumento del crecimiento y la prolongación de la duración de la vida.[55]​[70]​

Distribución y hábitat

Los pulpos viven en todos los océanos y las distintas especies se han adaptado a diferentes hábitats marinos. Como juveniles, los pulpos comunes (Octopus vulgaris) habitan en pozas de marea poco profundas; el gran pulpo azul (Octopus cyanea) vive en los arrecifes de coral; los argonautas deriva por aguas pelágicas; Abdopus aculeatus vive principalmente en lechos de praderas marinas cercanas a la costa.

Algunas especies se han adaptado a las aguas frías de las profundidades del océano; Bathypolypus arcticus vive en llanuras abisales a profundidades de 1000 m y Vulcanoctopus hydrothermalis vive cerca de fuentes hidrotermales a 2000 m.[71]​ Las especies de del suborden Cirrina a menudo nadan libremente y viven en hábitats de aguas profundas.[26]​ No se conoce ninguna especie que viva en agua dulce.[72]​

Comportamiento y ecología

Los pulpos están considerados por lo general como animales solitarios y asociales,[73]​[74]​[75]​ aunque esta consideración se enfrenta con un creciente número de excepciones;[76]​ también hay constancia de concentraciones en gran número y con interacciones frecuentes, defensa de la pareja y expulsión de individuos de las guaridas, aunque esto se debe probablemente a una concentración especialmente abundante de suministro de alimentos combinado con zonas con escasez de lugares para utilizar como guaridas.[77]​ Los pulpos se esconden en madrigueras, que suelen ser grietas en afloramientos rocosos u otras estructuras duras, aunque algunas especies se entierran en la arena o el barro. No son territoriales, pero generalmente permanecen en una zona concreta; pueden abandonar esa zona en busca de comida. Tienen habilidades de navegación que les permiten regresar a una guarida sin hacerlo por la misma ruta que utilizaron cuando salieron.[78]​ No hay constancia de que sean migratorios.[79]​

Llevan las presas capturadas a su guarida donde pueden comer de manera segura. A veces pueden atrapar más presas de las que pueden comer y la guarida a menudo está rodeada por un basurero de presas muertas y sin comer. Otras criaturas, como peces, cangrejos, equinodermos u otros moluscos a menudo comparten la madriguera con el pulpo, ya sea porque han llegado como carroñeros o porque han sobrevivido a la captura.[80]​

Alimentación

 
Amphioctopus marginatus comiendo un cangrejo.

Casi todos los octópodos son predadores; las especies que viven en los fondos marinos se alimentan principalmente de crustáceos, gusanos poliquetos y otros moluscos, como caracolas y almejas; las de mar abierto comen principalmente langostinos, peces y otros cefalópodos.[81]​ El principal componente de la dieta del pulpo gigante son moluscos bivalvos, como el berberecho Clinocardium nuttallii, las almejas y las vieiras, y crustáceos como los cangrejos y los cangrejos araña. Entre las presas que es probable que rechacen están los natícidos, porque son demasiado grandes, y las lapas, las vieiras, los quitones o abulones, porque están demasiado adheridos a las rocas.[80]​

Los pulpos bentónicos (que vive en el fondo del mar) generalmente se mueven entre las rocas; localizan las presas tanteando entre las grietas o gracias a su magnífica visión y pueden atacar lanzándose impulsados por un chorro de agua emitido por su sifón sobre una presa y tirar de la ella hacia la boca con sus brazos sujetándola con las ventosas. Las presas pequeñas pueden quedar completamente atrapadas por la estructura palmeada que tienen entre los brazos. Generalmente inyectan a crustáceos como los cangrejos con una saliva paralizante y luego los descuartizan con el pico.[81]​[82]​ Se alimentan de moluscos con concha forzando las valvas hasta separarlas o perforando un agujero en la concha para inyectarle una neurotoxina.[83]​[82]​ Se solía creer que el orificio se perforaba con la rádula, pero se ha demostrado que cuentan con unos diminutos dientes en la punta de la papila salival y utilizan una enzima de su saliva tóxica para disolver el carbonato de calcio de la concha. El pulpo común (O. vulgaris) tarda aproximadamente tres horas en crear un orificio de 0,6 mm. Una vez que se penetra la concha, la presa muere casi instantáneamente, sus músculos se relajan y los tejidos blandos son fáciles de extraer. También pueden utilizar el mismo sistema con los cangrejos con caparazón duro, porque a los de caparazón blando los desgarran.[84]​

Algunas especies tienen otros modos de alimentación. Grimpoteuthis no tiene rádula o es muy reducida y se traga la presa entera.[25]​ En la mayoría de las especies del género de aguas profundas Stauroteuthis, algunas de las células musculares que controlan las ventosas han sido reemplazadas por fotóforos que se cree que engañan a las presas dirigiéndolas hacia la boca, lo que los convierte en uno de los pocos pulpos bioluminiscentes.[85]​

Locomoción

 
Pulpo nadando.

La «propulsión a chorro» o la natación hacia atrás, es su medio más rápido de locomoción.[86]​ Cuando no tienen prisa, generalmente se arrastran sobre superficies sólidas o blandas; extienden varios brazos hacia adelante, algunas de las ventosas se adhieren al sustrato y el animal se arrastra hacia adelante impulsándose con sus poderosos brazos musculados, mientras que con los otros brazos empujan hacia atrás. Mientras se desplazan arrastrándose, la frecuencia cardíaca casi se duplica y el animal necesita diez o quince minutos para recuperarse de un ejercicio relativamente menor.[19]​

La propulsión a chorro la consiguen gracias a la contracción de las capas musculares del manto vaciando rápidamente su cavidad paleal de agua expulsándola por el sifón, impulsando al pulpo en la dirección opuesta.[87]​[11]​ La dirección del desplazamiento depende de la orientación del sifón. Al nadar, la cabeza está en la parte delantera, el sifón apunta hacia atrás y los brazos se arrastran hacia atrás, dándole al animal una apariencia fusiforme. En un método alternativo de natación, algunas especies se aplanan dorsoventralmente y nadan con los brazos extendidos hacia los lados, lo que puede proporcionar sustentación y ser más rápidos que la natación normal. El chorro se usa para escapar del peligro, pero es fisiológicamente ineficiente y requiere una presión en el manto tan alta que impide que el corazón lata, lo que provoca un déficit progresivo de oxígeno.[86]​

 
Movimientos de una especie con aletas, Cirroteuthis muelleri.

Los pulpos cirrinos no pueden producir propulsión a chorro y utilizan sus aletas para nadar. Tienen una flotabilidad neutra y se desplazan a través del agua con las aletas extendidas. También pueden contraer los brazos y la membrana circundante realizarando movimientos rápidos para impulsarse. Otra forma de locomoción es el «bombeo», que consiste en contracciones simétricas de los músculos de las membranas produciendo ondas peristálticas lo que produce un desplazamiento lento del animal.[25]​

En 2005 se observó que dos especies, Adopus aculeatus y Amphioctopus marginatus, se desplazaban caminando sobre dos brazos, mientras que al mismo tiempo imitaban la coloración de la materia vegetal circundante;[88]​ esta forma de locomoción permitiría a estos pulpos alejarse rápidamente de un posible depredador sin ser reconocidos.[86]​ Un estudio de este comportamiento llevó a considerar la posibilidad de que los dos apéndices posteriores se podrían denominar con más precisión «patas» en lugar de «brazos».[89]​[90]​ Amphioctopus marginatus utiliza este desplazamiento «bípedo» cuando transporta varias cortezas de coco apiladas; el pulpo lleva restos de cortezas debajo de él con dos brazos y avanza con un andar desgarbado sostenido por los restantes brazos que mantiene rígidos.[91]​

Algunas especies de pueden arrastrarse fuera del agua durante cortos espacios de tiempo entre las pozas de marea mientras cazan crustáceos o gasterópodos o para escapar de los depredadores.[92]​[93]​

Inteligencia

 
Pulpo abriendo un envase desenroscando la tapa.

Los pulpos están considerados como uno de los invertebrados más inteligentes y de mayor diversidad conductual,[94]​[95]​[96]​[97]​ aunque el alcance de su inteligencia y capacidad de aprendizaje todavía no están bien definidos.[98]​[99]​[100]​[101]​ Experimentos con laberintos y de resolución de problemas han demostrado evidencias de un sistema de memoria que puede almacenar tanto memoria a corto plazo como a largo plazo. No se sabe con precisión qué aporta el aprendizaje al comportamiento del pulpo adulto. Los pulpos jóvenes no aprenden de sus padres, ya que los adultos no brindan atención parental más allá de atender a sus huevos hasta que eclosionan.[60]​

En experimentos de laboratorio, los pulpos pueden entrenarse fácilmente para distinguir entre diferentes formas y patrones. Existen informes que indican que ejercen el aprendizaje por observación,[102]​[103]​ aunque se cuestiona la validez de estos informes.[98]​[99]​ También se han observado en lo que se ha descrito como juego: soltar repetidamente botellas o juguetes en una corriente circular en sus acuarios y luego atraparlos.[96]​ A menudo consiguen salir de sus acuarios y otras veces entran en otros en busca de comida.[92]​[104]​[105]​ Incluso han abordado barcos de pesca y abierto bodegas para comer cangrejos.[100]​ Amphioctopus marginatus recoge restos de cáscaras de coco y luego las utiliza para construir un refugio, un ejemplo de uso de herramientas.[91]​[106]​

Camuflaje

Vídeo de Octopus cyanea moviéndose y cambiando de color, forma y textura de la piel.

Los pulpos utilizan el camuflaje cuando cazan y para evitar ser vistos por los depredadores. La parte externa del manto está formada por un epitelio con numerosas células especializadas, como cromatóforos y fotóforos, que cambian con rapidez la apariencia de la piel ajustando su color, opacidad o reflectividad. Los cromatóforos contienen pigmentos amarillo, naranja, rojo, marrón o negro; la mayoría de las especies tienen tres de estos colores, mientras que otras tienen dos o cuatro. Otras células reflectantes son los iridóforos (iridiscentes) y los leucóforos (de color blanco).[107]​ Esta capacidad de cambio de color también la utilizan para comunicarse o advertir a otros pulpos.[108]​

Pueden crear patrones de distracción con líneas ondulantes de coloración oscura en todo el cuerpo. Músculos de la piel cambian la textura del manto para lograr un mayor camuflaje. En algunas especies, el manto puede adquirir la apariencia de algas; en otras, el aspecto de la piel se limita a tonos relativamente uniformes de un solo color con textura de piel lisa. Las especies diurnas que viven en aguas poco profundas han desarrollado una piel más compleja que las nocturnas y de aguas profundas.[108]​

Una estrategia de «roca móvil» consiste en imitar el aspecto de una roca y avanzar poco a poco por un espacio abierto a una velocidad que coincide con el movimiento del agua circundante, permitiéndole moverse incluso a la vista de un depredador.[101]​

Defensa

 
Coloración de advertencia de un pulpo de anillos azules (Hapalochlaena lunulata).

Además de los humanos, los pulpos tienen múltiples depredadores, como peces, aves marinas, pinnípedos, cetáceos las nutrias marinas y otros cefalópodos.[109]​ Los pulpos generalmente se esconden en guaridas o se ocultan utilizando el camuflaje y el mimetismo; algunos utilizan una llamativa coloración de advertencia (aposematismo) o un demostraciones deimáticas.[108]​ Un pulpo puede pasar el 40 % de su tiempo escondido en su guarida. En un estudio con pulpos gigantes (Enteroctopus dofleini) se comprobó que el 66 % de los ejemplares estudiados tenía cicatrices y el 50 % tenía amputaciones en los brazos.[110]​ Hapalochlaena lunulata, uno de los animales más venenosos del mundo, cuenta con unos anillos azules ocultos en los pliegues musculares de la piel pero los muestra cuando el animal se siente amenazado, ofreciendo una advertencia iridiscente del peligro de su veneno.[111]​ El pulpón (Otoctopus macropus) adquiere un color rojo parduzco brillante con manchas blancas ovaladas muy llamativas.[112]​ Las muestras de avisos visuales a menudo se refuerzan extendiendo los brazos, las aletas o la estructura palmeada entre los brazos para que se vean tan grandes y amenazantes como sea posible.[113]​

Cuando ven un depredador generalmente intentan escapar pero también pueden usar una distracción expulsando una nube de tinta del saco de tinta. Se cree que la tinta reduce la eficacia de los órganos olfativos, lo que les ayudaría a evadirse de los depredadores que emplean el olfato para la caza, como los tiburones. Las nubes de tinta de algunas especies pueden actuar como señuelos que el depredador ataca en su lugar.[114]​

Cuando son atacados algunos pulpos pueden desprenderse de un brazo para escapar, de manera similar a la forma en que los eslizones y otros lagartos separan sus colas; el brazo desprendido puede distraer a posibles depredadores. Estos brazos seccionados continúan sensibles a los estímulos y se apartan de las sensaciones desagradables.[115]​ Los pulpos pueden regenerar las extremidades perdidas.[116]​[117]​[118]​

Algunas especies, como el pulpo mimo (Thaumoctopus mimicus), pueden combinar sus cuerpos altamente flexibles con su capacidad de cambio de color para imitar a otros animales más peligrosos, como el pez león, las serpientes marinas y las anguilas.[119]​[120]​

Patógenos y parásitos

Las enfermedades y parásitos que afectan a los pulpos han sido poco estudiados, pero se sabe que los cefalópodos son los huéspedes intermedios o finales de diversos parásitos céstodos, nemátodos y copépodos; se han reconocido 150 especies de parásitos protistas y metazoos.[121]​ Dicyemidae son una familia de pequeños gusanos que se encuentran en los apéndices renales de muchas especies;[122]​ no está claro si son parásitos o son endosimbiontes. Coccidiasinos del género Aggregata que viven en el intestino causan una enfermedad grave al huésped. Los pulpos cuentan con un sistema inmunitario innato y los hemocitos responden a la infección mediante fagocitosis, encapsulación, infiltración o actividades citotóxicas para destruir o aislar los patógenos; los hemocitos juegan un papel importante en el reconocimiento y la eliminación de cuerpos extraños y la reparación de heridas. Se ha comprobado que los pulpos en cautiverio son más susceptibles a los patógenos que los silvestres.[123]​ Se ha descubierto que una bacteria gramnegativa, Vibrio lentus, causa lesiones cutáneas, exposición muscular e incluso la muerte en casos extremos.[124]​

Evolución

Registro fósil y filogenia

Los cefalópodos han existido durante 500 Ma y los antepasados de los octópodos estaban presentes en los mares del Carbonífero hace 300 Ma. El fósil de pulpo más antiguo que se conoce es Pohlsepia, que vivió hace 296 Ma. Los investigadores han identificado impresiones de ocho brazos, dos ojos y posiblemente un saco de tinta.[125]​ Los pulpos son en su mayoría tejidos blandos, por lo que los fósiles son relativamente raros. Los pulpos, calamares y sepias pertenecen al clado Coleoidea. Se los conoce como cefalópodos de «cuerpo blando» porque carecen de la concha exterior de la mayoría de los moluscos y otros cefalópodos como los nautiloides y los extintos amonites.[126]​ Los pulpos tienen ocho extremidades como otros coleoideos, pero carecen de apéndices especializados de alimentación adicionales, conocidos como tentáculos, que son más largos y delgados con ventosas solo en los extremos.[58]​[127]​[128]​ El calamar vampiro (Vampyroteuthis infernalis) también carece de tentáculos pero tiene filamentos sensoriales.[129]​

A continuación se muestran los cladogramas de dos posibles filogenias de cefalópodos existentes, basados en los estudios genéticos de Strugnell et al. (2007):[130]​

Cladograma 1
Cefalópodos
Nautiloides

Nautilus  

 
Coleoideos
 

Octópodos  

 
 
 

Vampyroteuthis  

 
 

Calamares y sepias  

 
 
 
 
Cladograma 2
Cefalópodos
Nautiloides

Nautilus  

 
Coleoideos
 

Calamares y sepias  

 
 
 

Vampyroteuthis  

 
 

Octopodos  

 
 
 
 

Taxonomía

 
Representación de Keuppia levante, especie extinta del Cretácico.
 
Especie del género Argonauta, A. argo.

El nombre científico Octopoda fue acuñado y clasificado como orden de los pulpos en 1818 por el biólogo inglés William Elford Leach,[131]​ quien los clasificó como Octopoida el año anterior.[132]​ Octopoda se compone de alrededor de 300 especies conocidas[133]​ y se divide en dos subórdenes, Incirrina y Cirrina. Los incirrinos (la mayoría de las especies) carecen de las aletas natatorias y los cirros en las ventosas de los cirrinos.[26]​[134]​

  • Orden Octopoda
    • Género †Keuppia (incertae sedis)
    • Género †Palaeoctopus (inc. sed.)
    • Género †Paleocirroteuthis (inc. sed.)
    • Género †Pohlsepia (inc. sed.)
    • Género †Proteroctopus (inc. sed.)
    • Género †Styletoctopus (inc. sed.)
    • Suborden Cirrina: pulpos con aletas de aguas profundas
      • Familia Opisthoteuthidae: pulpos paraguas
      • Familia Cirroctopodidae
      • Familia Cirroteuthidae
      • Familia Stauroteuthidae
    • Suborden Incirrina
      • Superfamilia Octopodoidea[135]​
        • Familia Amphitretidae
        • Familia Bathypolypodidae
        • Familia Eledonidae
        • Familia Enteroctopodidae
        • Familia Megaleledonidae Taki, 1961
        • Familia Octopodidae
      • Superfamilia Argonautoidea

Relación con los humanos

Referencias culturales

 
Vasija de cerámica minoica (c. 1500 a. C.).

Los marineros de la antigüedad ya conocían a los pulpos, como lo demuestran algunas obras de arte y dibujos. Por ejemplo, en una talla en piedra encontrada en un yacimiento arqueológico de la Edad del Bronce de la civilización minoica en Cnosos (1900-1100 a. C.) aparece una representación de un pescador que llevaba un pulpo.[136]​ Se cree que la terrible y poderosa gorgona de la mitología griega estaba inspirada por el pulpo o el calamar, el propio pulpo parece la representación típica de la cabeza cortada de Medusa: el pico como la lengua y los colmillos que sobresalen y sus brazos las serpientes.[137]​[138]​[139]​ El kraken es un legendario monstruo marino de proporciones gigantescas que se dice que habitan en las costas de Noruega y Groenlandia, representado generalmente en el arte como un pulpo gigante que ataca a los barcos.[140]​ Linneo lo incluyó en la primera edición de su Systema naturæ en 1735.[141]​[142]​ Un mito de la creación de Hawái dice que el cosmos actual es el último de una serie que surgió en etapas de las ruinas del universo anterior; en esta representación, el pulpo es el único superviviente del universo anterior.[143]​ Akkorokamui es un gigantesco monstruo parecido al pulpo del folclore ainu.[144]​[145]​

 
Insignia de la misión espacial NROL-39, que representa a la NRO como un pulpo que abarca el mundo.

En la novela de Victor Hugo Los trabajadores del mar (Les Travailleurs de la mer, 1866), libro dedicado a la isla de Guernsey, donde Hugo permaneció 15 años exiliado, se relata la lucha contra un pulpo gigante.[146]​ La colección de cuentos de Ian Fleming Octopussy (1966) y la película de James Bond de 1983 , se inspiraron en parte en el libro de Hugo.[147]​

El shunga, un género del arte erótico japonés, incluye xilografías ukiyo-e como la de 1814 de Katsushika Hokusai, El sueño de la esposa del pescador (蛸と海女 tako to ama?, Los pulpos y la buceadora), en el que una ama mantiene relaciones sexuales con un pulpo grande y uno pequeño.[148]​[149]​ Este grabado es un precursor del tema pictórico conocido como erotismo con tentáculos.[150]​ El biólogo estadounidense PZ Myers señaló en su blog de ciencia, Pharyngula, que los pulpos aparecen en «extraordinarias» ilustraciones gráficas con mujeres, tentáculos y senos desnudos.[151]​[152]​

Como tiene numerosos brazos que surgen de un centro común, el pulpo en ocasiones se utiliza como símbolo de una organización poderosa y manipuladora, generalmente de forma negativa.[153]​

Peligrosidad

 
Dibujo del malacólogo Pierre de Montfort de un pulpo colosal imaginario atacando un barco (1801).

Todas las especies producen algún tipo de veneno, pero solo los pulpos de anillos azules (género Hapalochlaena) tienen veneno que puede resultar letal para los humanos.[154]​[111]​ Hay informes de picaduras todos los años en el área de distribución de esta especie, desde Australia hasta el Indo-Pacífico oriental. Pican solo cuando son provocados o pisados accidentalmente; las picaduras en sí mismas son pequeñas y generalmente indoloras. El veneno parece que puede penetrar la piel sin pinchazos, solo por contacto; contiene tetrodotoxina, una neurotoxina que causa parálisis al bloquear la transmisión de impulsos nerviosos a los músculos y que causa la muerte por insuficiencia respiratoria que conduce a una anoxia cerebral. Estas picaduras son muy peligrosas y no se conoce ningún antídoto, pero si se recibe una rápida atención médica profesional los pacientes generalmente se recuperan.[155]​[156]​[157]​ Hay registros de picaduras de otras especies de pulpos, generalmente en cautividad, que producen hinchazones y molestias que desaparecen en un día o dos.[158]​

Pesca y gastronomía

Las explotaciones pesqueras de pulpos existen en todo el mundo, con capturas totales que varían entre 245 320 y 322 999 toneladas entre 1986 y 1995.[159]​ La captura mundial alcanzó su máximo en 2007 con 380 000 toneladas y disminuyó a unas 336 000 en 2012.[160]​Para su captura se utilizan nasas, redes de arrastre, trampas, redes de deriva, arpones, anzuelos y captura a mano.[159]​

 
Plato de pulpo a la gallega.
 
Puesto de venta en el mercado de Tsukiji.

El pulpo forma parte de la gastronomía de muchas culturas y es un alimento común en las costas mediterránea y asiática.[161]​[162]​ Los brazos y, en menor medida, otras partes del cuerpo se cocinan de distintas maneras, según la especie o la costumbre local. En algunos países del mundo, como Estados Unidos, también se comen crudos;[163]​[164]​ grupos de defensa del bienestar animal se han opuesto a esta práctica basándose en que los pulpos pueden experimentar dolor.[165]​

Ciencia y tecnología

En la Grecia clásica, Aristóteles (384-322 a. C.) ya hablaba en su Historia de los animales sobre la capacidad de cambiar de color del pulpo, tanto para el camuflaje como para la señalización: «El pulpo ... busca su presa cambiando su color de manera que adquiera el color de las piedras adyacentes; lo hace también cuando está alarmado.»[166]​ Aristóteles también indicó que el pulpo tenía un brazo hectocotilizado y sugirió que podría usarse en la reproducción sexual, una afirmación que fue ampliamente rechazada hasta el siglo XIX. Fue descrito en 1829 por el zoólogo francés Georges Cuvier, quien supuso que era un gusano parásito, catalogándolo como una nueva especie, Hectocotylus octopodis.[167]​[24]​ Otros zoólogos creyeron que era un espermatóforo; el zoólogo alemán Heinrich Müller creía que estaba «diseñado» para separarse durante la cópula. En 1856, el zoólogo danés Japetus Steenstrup demostró que se usa para transferir esperma y que rara vez se desprende.[168]​

Los pulpos se utilizan como organismo modelo en muchos campos de la investigación biológica,[169]​ como su capacidad para regenerar extremidades, cambiar el color de su piel, comportarse de manera inteligente con un sistema nervioso distribuido o por utilizar 168 tipos de protocadherinas (los seres humanos tienen 58), las proteínas que guían las conexiones que hacen las neuronas entre sí.

Se ha secuenciado el genoma de Octopus bimaculoides (el primer cefalópodo del que se secuencia el genoma), lo que permitirá el estudio de sus adaptaciones moleculares.[169]​ También es objeto de estudio su evolución independiente de una inteligencia similar a la de los mamíferos.[170]​ Sus habilidades para resolver problemas, junto con su movilidad y la falta de estructura rígida les permiten escapar de tanques supuestamente seguros en laboratorios y acuarios.[171]​

Debido a su inteligencia, en algunos países los pulpos no se utilizan como animales de experimentación cuando la cirugía solo se puede realizar sin anestesia, una protección que generalmente solo se aplica a los vertebrados. En el Reino Unido, de 1993 a 2012, el pulpo común (Octopus vulgaris) fue el único invertebrado protegido por la Ley de Animales (Procedimientos científicos) de 1986.[172]​ En 2012 esta legislación se amplió para incluir a todos los cefalópodos,[173]​ de conformidad con una directiva general de la Unión Europea.[174]​

Algunas investigaciones sobre robótica exploran la biomimesis de algunas de las características del pulpo. Sus brazos se pueden mover y sentir en gran medida de forma autónoma sin la intervención del sistema nervioso central del animal. En 2015, un equipo de investigadores construyó en Italia robots de cuerpo blando capaces de gatear y nadar que solo requería un nivel de computación mínimo.[175]​ En 2017 una empresa alemana confeccionó un brazo con una estructura de silicona suave controlada neumáticamente equipada con dos filas de ventosas; es capaz de agarrar objetos como un tubo de metal, una revista o una pelota y para llenar un vaso vertiendo agua de una botella.[176]​

Notas y referencias

Notas
  1. Son organismos dioicos aquellos que poseen las estructuras reproductoras separadas en diferentes individuos, esto es, que hay individuos machos e individuos hembras, lo que significa que un individuo es de un solo sexo; el opuesto a las especies dicoicas serían las hermafroditas. El término dioico se aplica generalmente a las plantas, en zoología se suele utilizar el término gonocórico.
  2. Disco germinal, blastodisco o disco embrionario, estructura celular con forma de disco que se forma por segmentación del cigoto.[63]​
  3. No se puede decir que los octópodos tienen una etapa larvaria, ya que no experimentan una metamorfosis, pero como el modo de vida cambia de una fase a otra, se utiliza el término «paralarva».
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Enlaces externos

  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Octopoda.
  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Octopoda.
  •   Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre pulpo.
  • Octopoda en la Enciclopedia de la vida
  • Octopoda en Proyecto Web del Árbol de la vida (en inglés)
  • Octopuses are Smart Suckers!? The Cephalopod Page (en inglés)
  •   Datos: Q40152
  •   Multimedia: Octopoda
  •   Especies: Octopoda

Septiembre 09, 2021
octopoda, octópodos, griego, ὀκτώ, oktṓ, ocho, podo, orden, moluscos, cefalópodos, octopodiformes, conocidos, comúnmente, como, pulpos, igual, otros, cefalópodos, pulpo, bilateralmente, simétrico, boca, pico, situados, punto, central, ocho, extremidades, tiene. Los octopodos Octopoda del griego ὀktw oktṓ ocho y podo pie 2 3 son un orden de moluscos cefalopodos octopodiformes conocidos comunmente como pulpos Al igual que otros cefalopodos el pulpo es bilateralmente simetrico con la boca y el pico situados en el punto central de sus ocho extremidades Tienen un cuerpo blando que puede alterar rapidamente su forma permitiendo que se escurran a traves de pequenas grietas Arrastran sus ocho apendices detras de ellos mientras nadan Utilizan el sifon tanto para la respiracion como para la locomocion expulsando un chorro de agua Cuentan con un sistema nervioso complejo y una vista excelente y se encuentran entre los invertebrados mas inteligentes y de mayor diversidad conductual PulposRango temporal 323 2 Ma 0 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg NPensilvanico RecientePulpo comun Octopus vulgaris TaxonomiaReino AnimaliaFilo MolluscaClase CephalopodaSubclase ColeoideaSuperorden OctopodiformesOrden OctopodaLeach 1818 1 SubordenesCirrina Incirrina Ver texto para las familias editar datos en Wikidata Habitan diversas regiones del oceano como los arrecifes de coral las aguas pelagicas y el fondo marino algunas especies viven en la zona intermareal y otras en la abisal La mayoria de las especies crecen rapido maduran temprano y son de vida efimera Durante la reproduccion el macho utiliza un brazo especialmente adaptado para depositar un paquete de esperma directamente en la cavidad paleal de la hembra despues de lo cual se produce una rapida senescencia y muere La hembra deposita los huevos fertilizados en una madriguera y los cuida hasta que nacen despues de lo cual tambien muere Entre sus estrategias para defenderse de los depredadores incluyen la expulsion de tinta el camuflaje y el comportamiento deimatico su capacidad para impulsarse rapidamente a traves del agua y esconderse e incluso mediante el engano Todos los pulpos producen algun tipo de veneno pero solo hay constancia de que los pulpos de anillos azules puedan ser mortales para los humanos Los pulpos aparecen a menudo en la mitologia como monstruos marinos como el Kraken en la nordica el Akkorokamui en la ainu o probablemente la gorgona de la griega En la novela de Victor Hugo Los trabajadores del mar Les Travailleurs de la mer 1866 se relata la lucha contra un pulpo gigante inspirando otras obras como Octopussy de Ian Fleming Los pulpos se encuentran representados en el shunga arte erotico japones Estan considerados una exquisitez en la gastronomia de muchas partes del mundo especialmente en el Mediterraneo y en los mares de Asia Indice 1 Anatomia y fisiologia 1 1 Tamano 1 2 Morfologia externa 1 3 Sistema circulatorio 1 4 Respiracion 1 5 Digestion y excrecion 1 6 Sistema nervioso y sentidos 1 7 Saco de tinta 2 Ciclo vital 2 1 Reproduccion 2 2 Esperanza de vida 3 Distribucion y habitat 4 Comportamiento y ecologia 4 1 Alimentacion 4 2 Locomocion 4 3 Inteligencia 4 4 Camuflaje 4 5 Defensa 4 6 Patogenos y parasitos 5 Evolucion 5 1 Registro fosil y filogenia 5 2 Taxonomia 6 Relacion con los humanos 6 1 Referencias culturales 6 2 Peligrosidad 6 3 Pesca y gastronomia 6 4 Ciencia y tecnologia 7 Notas y referencias 8 Bibliografia 9 Bibliografia adicional 10 Enlaces externosAnatomia y fisiologia EditarTamano Editar Pulpo gigante en el acuario Echizen Matsushima Japon Se considera que es la especie de mayor tamano El pulpo gigante Enteroctopus dofleini se cita generalmente como la especie de octopodo de mayor tamano conocida los adultos generalmente pesan alrededor de 15 kg con brazos de hasta 4 3 m de longitud 4 El especimen mas grande de esta especie documentado cientificamente fue un animal con un peso en vivo de 71 kg 5 aunque se han reivindicado tamanos mucho mas grandes 6 hay registro de un ejemplar de 272 kg con un brazo de 9 m 7 el cadaver de un pulpo de siete brazos Haliphron atlanticus peso 61 kg y se estimo que tenia un peso en vivo de 75 kg 8 9 La especie de menor tamano es Octopus wolfi que mide alrededor de 2 5 cm y pesa menos de 1 g 10 Morfologia externa Editar El pulpo es bilateralmente simetrico a lo largo de su eje dorso ventral por lo que los brazos se encontrarian en posicion anterior y la masa visceral en la posterior la cabeza y el pie estan en el extremo de un cuerpo alargado y funcionan como la parte anterior del animal En la cabeza se encuentran los ojos una corona de apendices y el sifon el pie ha evolucionado en un conjunto de apendices flexibles y prensiles denominados tradicionalmente brazos y a veces erroneamente tentaculos 11 que rodean la boca y estan unidos entre si cerca de su base por una estructura palmeada 12 Los brazos se pueden describir en funcion de la posicion lateral y de la secuencia como L1 R1 L2 R2 y divididos en cuatro pares 13 12 Los dos apendices posteriores generalmente se usan para caminar sobre el fondo del mar mientras que los otros seis se utilizan para buscar comida por lo que algunos biologos hacen referencia a que tienen seis brazos y dos patas 14 15 La parte posterior esta formada por el manto bastante musculado bulboso y hueco fusionado a la parte posterior de la cabeza y se conoce como masa visceral contiene la mayoria de los organos vitales 16 17 11 Una cavidad vacia la cavidad paleal o cavidad del manto tiene paredes musculadas y contiene las branquias esta conectada al exterior por un embudo conico o sifon 12 18 La boca situada debajo de los brazos tiene un pico quitinoso duro y afilado 17 conocido como pico de loro 11 Vista lateral de un octopodo La piel se compone de una delgada epidermis externa con celulas mucosas y celulas sensoriales y una dermis de tejido conjuntivo que consiste principalmente en fibras de colageno y numerosas celulas con pigmentos como cromatoforos que permiten rapidos cambios de color 11 12 La mayor parte del cuerpo esta formado de tejido blando que le permite alargarse contraerse y contorsionarse lo que le permite escurrirse a traves de pequenas brechas incluso las especies de mayor tamano pueden pasar a traves de una pequena abertura de tan solo 2 5 cm de diametro 17 Al carecer de soporte esqueletico los brazos funcionan como hidrostatos musculares y contienen musculos longitudinales transversales y circulares alrededor de un nervio axial central Pueden extenderse y contraerse girar hacia la izquierda o hacia la derecha doblarse en cualquier punto y en cualquier direccion o mantenerse rigidos 19 20 La cara interna de los brazos esta cubierta con dos filas de ventosas que le permiten sujetarse o manipular objetos Cada ventosa es generalmente circular y con forma de cuenco y tiene dos partes distintas una cavidad superficial externa o infundibulo y una cavidad central hueca o acetabulo ambas son musculos gruesos cubiertos por una cuticula quitinosa protectora Cuando una ventosa se adhiere a una superficie el orificio entre las dos estructuras se sella El infundibulo proporciona adhesion mientras el acetabulo permanece libre y las contracciones musculares permiten apegarse y desprenderse 21 22 23 Grimpoteuthis un miembro del suborden Cirrina con una forma corporal atipica entre los octopodos Los ojos unos de los mas complejos entre los invertebrados 24 11 estan situados en la parte superior de la cabeza encerrados en una capsula cartilaginosa fusionada al encefalo son grandes en proporcion a su masa corporal y estructuralmente similares a los de los peces La cornea que a diferencia de los demas cefalopodos no esta en contacto con el agua esta compuesta por una capa epidermica translucida y la pupila en forma de hendidura rectangular forma un hoyo en el iris y se encuentra justo detras La lente esta suspendida detras de la pupila y las celulas retinianas fotorreceptoras cubren la parte posterior del ojo La pupila se puede ajustar en tamano y un pigmento retiniano filtra la luz incidente en condiciones de luz brillante 12 24 Tienen un cristalino rigido y un iris que regula la entrada de luz y el enfoque se realiza adelantando o atrasando el cristalino al igual que los peces 11 Algunas especies difieren de la forma tipica del cuerpo de los octopodos Los miembros del suborden Cirrina tienen robustos cuerpos gelatinosos con una membrana que llega cerca de la punta de sus brazos y dos grandes aletas similares a orejas por encima de los ojos sostenidas por un caparazon interno Las carnosas papilas o cirros que dan nombre al grupo similares a mechones de cilios se encuentran a lo largo de la parte inferior de los brazos y tienen ojos muy desarrollados 25 26 Sistema circulatorio Editar Tienen un sistema circulatorio cerrado esto es en el que la sangre permanece dentro de los vasos sanguineos Tienen tres corazones un corazon sistemico que recoge la sangre de las branquias y la hace circular por todo el cuerpo y dos corazones branquiales que la bombean a cada una de las dos branquias donde se oxigena El corazon sistemico se mantiene inactivo cuando el animal esta nadando por lo que se cansa rapidamente y prefiere arrastrarse 27 28 Su sangre contiene hemocianina proteina rica en cobre para transportar el oxigeno lo que hace que sea muy viscosa y requiere una presion considerable para ser bombeada por todo el cuerpo la presion sanguinea de los pulpos puede superar los 75 mmHg 27 28 29 En condiciones frias con bajos niveles de oxigeno la hemocianina transporta oxigeno de manera mas eficiente que la hemoglobina La hemocianina se disuelve en el plasma en lugar de transportarse dentro de las celulas sanguineas y le da a la sangre un color azulado 27 28 El corazon sistemico tiene paredes musculares contractiles y consiste en un ventriculo y dos auriculas una para cada lado del cuerpo Los vasos sanguineos constan de arterias capilares y venas y estan revestidos con un endotelio celular que es bastante diferente al de la mayoria de los invertebrados La sangre circula a traves de la aorta y el sistema capilar a la vena cava despues de lo cual la sangre es bombeada a traves de las branquias por los corazones auxiliares y de vuelta al corazon principal Gran parte del sistema venoso es contractil lo que ayuda a hacer circular la sangre 12 Respiracion Editar El sifon se utiliza para la respiracion la eliminacion de desechos y la descarga de la tinta La respiracion implica introducir agua a la cavidad paleal a traves de una abertura pasarla a traves de las branquias y expulsarla a traves del sifon La entrada de agua se logra mediante la contraccion de los musculos radiales de la pared del manto y las valvulas de la aletas branquiales se cierran cuando los fuertes musculos circulares expulsan el agua a traves del sifon 30 Extensas redes de tejido conectivo soportan los musculos respiratorios y les permiten expandir la camara respiratoria 31 La estructura de laminillas de las branquias permite una alta absorcion de oxigeno hasta un 65 en agua a 20 C 32 El flujo de agua sobre las branquias tiene correlacion con la locomocion y un pulpo puede impulsar su cuerpo cuando expulsa el agua a traves de su sifon 31 29 Su delgada piel absorbe oxigeno adicional 33 Cuando descansa alrededor del 41 de la absorcion de oxigeno la realiza a traves de la piel Este porcentaje disminuye al 33 cuando nada a medida que fluye mas agua sobre las branquias la absorcion de oxigeno por la piel tambien aumenta Cuando descansa despues de una comida la absorcion a traves de la piel puede caer al 3 de su consumo total de oxigeno 33 Digestion y excrecion Editar El proceso digestivo se inicia en la masa bucal que consiste en la boca el pico la radula la faringe y las glandulas salivales 34 La radula es un organo quitinoso con forma de lengueta y pinchos 17 una estructura propia del grupo conocida como pico de loro consiste en un par de fuertes mandibulas con forma de pico que utilizan para morder y desgarrar las presas para que despues sean procesados por la radula 11 La comida se descompone y se dirige hacia el esofago por dos extensiones laterales de las paredes laterales del esofago ademas de la radula de alli se transfiere al tracto gastrointestinal que en su mayoria esta suspendido del techo de la cavidad paleal por numerosas membranas El tracto esta compuesto de una dilatacion que funciona como buche donde se almacena la comida un estomago donde se descompone un ciego donde la comida ahora una papilla pastosa se descompone en fluidos y particulas que desempenan un papel importante en la absorcion el hepatopancreas donde las celulas del higado descomponen y absorben el fluido y el intestino donde los desechos acumulados se convierten en restos fecales por secreciones y se expulsan del embudo a traves del recto 34 35 Durante la osmorregulacion se agrega fluido al pericardio de los corazones branquiales Como en los demas moluscos el sistema excretor tiene dos nefridios equivalentes a los rinones de vertebrados que estan relacionados con los corazones branquiales estos y sus conductos asociados conectan las cavidades pericardicas con la cavidad paleal Antes de llegar al corazon branquial cada una de las venas cavas se expande para formar apendices renales que estan en contacto directo con las delgadas paredes del nefridio La orina se forma primero en la cavidad pericardica y se modifica por la excrecion principalmente de amoniaco y la absorcion selectiva desde los apendices renales a medida que se pasa a lo largo del conducto asociado y a traves del nefridioporo hacia la cavidad paleal 12 36 Sistema nervioso y sentidos Editar Reproducir contenido multimedia Video de un pulpo comun Octopus vulgaris en el zoo de Francfort Los pulpos junto con las sepias tienen el sistema nervioso y el cerebro mayor y mas complejo 37 y la mayor proporcion cerebro masa corporal de todos los invertebrados mayor incluso que la de muchos vertebrados 38 39 40 Tienen un sistema nervioso muy complejo solo parte del cual se localiza en su cerebro que esta contenido en una capsula cartilaginosa 41 Dos tercios de sus neuronas se localizan en los cordones nerviosos de sus brazos que muestran una gran variedad de complejas acciones reflejas que persisten incluso cuando no tienen aportes del cerebro 42 A diferencia de los vertebrados las complejas habilidades motoras de los pulpos no estan organizadas en su cerebro a traves de un mapa somatotopico interno de su cuerpo sino que utilizan un sistema no somatotopico exclusivo de los invertebrados de cerebro grande 43 Ojo de un pulpo comun Su principal organo de los sentidos son los ojos 11 Al igual que otros cefalopodos los pulpos pueden distinguir la polarizacion de la luz La capacidad de vision del color parece variar de una especie a otra por ejemplo esta presente en Octopus aegina pero ausente en O vulgaris 44 Algunos investigadores creen que las opsinas de la piel pueden detectar diferentes longitudes de onda de luz y ayudarles a elegir una coloracion que las camufle ademas de la percepcion de luz de los ojos 45 Otros plantean la hipotesis de que los ojos de cefalopodos en especies que tienen una unica proteina fotorreceptora pueden usar la aberracion cromatica para convertir la vision monocromatica en vision en color aunque esto es en sacrificio de la calidad de la imagen 46 Esto explicaria las pupilas en forma de U de W o de mancuerna ademas de explicar la necesidad de coloridas exhibiciones de apareamiento 47 Junto al cerebro hay dos organos especiales denominados estatocistos estructuras similares a sacos que contienen una masa mineralizada y pelos sensibles que les proporcionan informacion sobre cambios en la posicion del cuerpo en relacion con la gravedad y pueden detectar la aceleracion angular aunque no la orientacion espacial de forma continuada 11 Una respuesta autonoma mantiene los ojos del pulpo orientados para que la pupila este siempre horizontal 12 Tambien pueden usar el estatocisto para escuchar sonidos el pulpo comun puede escuchar sonidos entre 400 Hz y 1000 Hz aunque escucha mejor a 600 Hz 48 Tambien tienen un excelente sentido del tacto Las ventosas estan equipadas con quimiorreceptores para que el pulpo pueda percibir el gusto de lo que toca Los brazos no se enredan ni se pegan entre si porque los sensores reconocen su propia piel o la de otros pulpos y evitan el autopegado 49 Los brazos contienen sensores de tension para que sepan si estan estirados aunque esto no es suficiente para que el cerebro determine la posicion del cuerpo o los brazos por ello el pulpo no tiene capacidad de estereognosis es decir no se forma una imagen mental del volumen y la forma general del objeto que esta manipulando sin verlo Puede detectar variaciones de textura locales pero no puede integrar la informacion en una imagen mas grande La autonomia neurologica de los brazos implica que tienen gran dificultad para aprender acerca de los efectos detallados de sus movimientos Tiene un pobre sentido propioceptivo y sabe que movimientos exactos se hicieron solo al percibir visualmente los brazos exterocepcion 50 Saco de tinta Editar La glandula rectal de estos moluscos se ha transformado en una glandula de tinta que produce una secrecion que se almacena en un saco que se encuentra debajo de la glandula digestiva El saco esta lo suficientemente cerca del sifon como para que el pulpo expulse la tinta con un chorro de agua Antes de que salga del sifon la tinta pasa a traves de las glandulas que lo mezclan con una sustancia mucosa creando una mancha espesa y oscura que ayuda al animal a escapar de un depredador 51 El principal pigmento en la tinta es la melanina que le da su color negro Los miembros del suborden Cirrina carecen de saco de tinta 52 25 Ciclo vital EditarReproduccion Editar Detalle del extremo del brazo hectocotilizado de un pulpo macho Todos los cefalopodos son gonocoricos N 1 los pulpos tienen una sola gonada situada en la parte posterior de la masa visceral y que esta asociada con el celoma Los machos tienen un testiculo y un conducto deferente enrollado que traslada los espermatozoides a una vesicula seminal donde se encapsulan en espermatoforos las hembras tienen ovario y un oviducto con una glandula oviductal 11 Una glandula optica esferica asociada con las vias opticas genera hormonas que hacen que el pulpo madure y estimula la produccion de gametos esta glandula puede ser activada por condiciones ambientales como la temperatura la luz y la nutricion controlando asi el momento de la reproduccion y la duracion de la vida 53 54 55 Los pulpos al igual que los demas cefalopodos son promiscuos 56 57 En la etapa adulta muestran un claro dimorfismo sexual en los machos de menor tamano que las hembras uno de los brazos se transforma en su tramo final en hectocotilo que actua a modo de organo copulador durante la copula el macho utilizando el brazo hectocotilizado con su extremo en forma de cuchara la ligula introduce en la cavidad paleal de la hembra unos espermatoforos que liberaran posteriormente los espermatozoides 57 11 58 El hectocotilo en los pulpos bentonicos es generalmente el tercer brazo que tiene una depresion en forma de cuchara la ligula en la punta y ventosas modificadas En la mayoria de las especies la fertilizacion ocurre en la cavidad del manto 12 Su reproduccion se ha estudiado solo en unas pocas especies una de ellas es el pulpo gigante Enteroctopus dofleini en la que el cortejo se acompana especialmente en el macho de cambios en la textura y el color de la piel El macho puede aferrarse a la parte superior o lateral de la hembra o posicionarse junto a ella Se especula sobre si primero puede usar su hectocotilo para eliminar cualquier espermatoforo o esperma ya presente en la hembra Recoge un espermatoforo de su saco espermatico con el hectocotilo lo inserta en la cavidad del manto de la hembra y lo deposita en el lugar adecuado para la especie que en el pulpo gigante es la abertura del oviducto Le trasfiere dos espermatoforos de aproximadamente un metro de largo y los extremos pueden sobresalir del manto de la hembra 59 Un complejo mecanismo hidraulico libera los espermatozoides del espermatoforo y la hembra los almacena internamente 12 Hembra de pulpo gigante cuidando cadenas de huevos Unos cuarenta dias despues del apareamiento la hembra del pulpo gigante sujeta por un extremo ristras o cordones de pequenos huevos fertilizados de 10 000 a 70 amp 000 a las rocas en una grieta o debajo de un saliente formando racimos Alli los protege y cuida durante aproximadamente cinco meses 160 dias hasta que eclosionan 59 En aguas mas frias como las de Alaska pueden pasar hasta 10 meses hasta que los huevos se desarrollen por completo 60 La hembra airea los huevos y los mantiene limpios si no reciben atencion muchos huevos no eclosionaran 61 La hembra no se alimenta durante este tiempo y muere poco despues 57 En los machos se produce una rapida senescencia y mueren unas semanas despues del apareamiento 62 Los huevos tienen yemas grandes la segmentacion division embrionaria es superficial y se desarrolla un disco germinal N 2 en el polo Durante la gastrulacion los margenes del disco crecen y rodean la yema formando un saco vitelino que eventualmente forma parte del intestino La yema se absorbe gradualmente a medida que se desarrolla el embrion 12 Cuando el embrion alcanza el tamano apropiado y el saco vitelino se ha consumido casi por completo se produce la eclosion 57 Paralarva de pulpo La mayoria de los pulpos eclosionan como paralarvas N 3 y son planctonicos durante semanas o meses dependiendo de la especie y la temperatura del agua Se alimentan de copepodos larvas de artropodos y otro zooplancton y finalmente se establecen en el fondo oceanico y se desarrollan directamente en adultos sin metamorfosis con distintas etapas larvarias 57 11 64 a diferencia de otros moluscos 12 Las especies de pulpos que generan huevos de mayor tamano como Octopus briareus Hapalochlaena maculosa Octopus bimaculoides Eledone moschata y pulpos de aguas profundas 65 no tienen una etapa paralarval pero nacen como animales bentonicos morfologicamente similares a los adultos 60 66 La hembra del argonauta segrega una capa fina acanalada y fina como el papel en la que se depositan los huevos y en la que tambien reside mientras flota en medio del oceano Ahi cria a los juveniles y tambien le sirve como una ayuda de flotacion que le permite ajustar su profundidad El macho es diminuto en comparacion y no tiene concha 67 Esperanza de vida Editar La mayoria de las especies tienen una esperanza de vida relativamente corta algunas especies viven tan solo seis meses aunque el pulpo gigante Enteroctopus dofleini una de las especies de mayor tamano puede vivir hasta cinco anos 68 La vida del pulpo esta limitada por su reproduccion los machos solo pueden vivir unos pocos meses despues del apareamiento y las hembras mueren poco despues de que eclosionan sus huevos Sus organos reproductivos maduran debido a la influencia hormonal de la glandula optica pero provocan la inactivacion de sus glandulas digestivas lo que hace que generalmente el pulpo muera de inanicion 69 Se ha comprobado que la extirpacion experimental de las glandulas opticas despues del desove dio como resultado el cese del cuidado de los huevos la reanudacion de la alimentacion el aumento del crecimiento y la prolongacion de la duracion de la vida 55 70 Distribucion y habitat EditarLos pulpos viven en todos los oceanos y las distintas especies se han adaptado a diferentes habitats marinos Como juveniles los pulpos comunes Octopus vulgaris habitan en pozas de marea poco profundas el gran pulpo azul Octopus cyanea vive en los arrecifes de coral los argonautas deriva por aguas pelagicas Abdopus aculeatus vive principalmente en lechos de praderas marinas cercanas a la costa Algunas especies se han adaptado a las aguas frias de las profundidades del oceano Bathypolypus arcticus vive en llanuras abisales a profundidades de 1000 m y Vulcanoctopus hydrothermalis vive cerca de fuentes hidrotermales a 2000 m 71 Las especies de del suborden Cirrina a menudo nadan libremente y viven en habitats de aguas profundas 26 No se conoce ninguna especie que viva en agua dulce 72 Comportamiento y ecologia EditarLos pulpos estan considerados por lo general como animales solitarios y asociales 73 74 75 aunque esta consideracion se enfrenta con un creciente numero de excepciones 76 tambien hay constancia de concentraciones en gran numero y con interacciones frecuentes defensa de la pareja y expulsion de individuos de las guaridas aunque esto se debe probablemente a una concentracion especialmente abundante de suministro de alimentos combinado con zonas con escasez de lugares para utilizar como guaridas 77 Los pulpos se esconden en madrigueras que suelen ser grietas en afloramientos rocosos u otras estructuras duras aunque algunas especies se entierran en la arena o el barro No son territoriales pero generalmente permanecen en una zona concreta pueden abandonar esa zona en busca de comida Tienen habilidades de navegacion que les permiten regresar a una guarida sin hacerlo por la misma ruta que utilizaron cuando salieron 78 No hay constancia de que sean migratorios 79 Llevan las presas capturadas a su guarida donde pueden comer de manera segura A veces pueden atrapar mas presas de las que pueden comer y la guarida a menudo esta rodeada por un basurero de presas muertas y sin comer Otras criaturas como peces cangrejos equinodermos u otros moluscos a menudo comparten la madriguera con el pulpo ya sea porque han llegado como carroneros o porque han sobrevivido a la captura 80 Alimentacion Editar Amphioctopus marginatus comiendo un cangrejo Casi todos los octopodos son predadores las especies que viven en los fondos marinos se alimentan principalmente de crustaceos gusanos poliquetos y otros moluscos como caracolas y almejas las de mar abierto comen principalmente langostinos peces y otros cefalopodos 81 El principal componente de la dieta del pulpo gigante son moluscos bivalvos como el berberecho Clinocardium nuttallii las almejas y las vieiras y crustaceos como los cangrejos y los cangrejos arana Entre las presas que es probable que rechacen estan los naticidos porque son demasiado grandes y las lapas las vieiras los quitones o abulones porque estan demasiado adheridos a las rocas 80 Los pulpos bentonicos que vive en el fondo del mar generalmente se mueven entre las rocas localizan las presas tanteando entre las grietas o gracias a su magnifica vision y pueden atacar lanzandose impulsados por un chorro de agua emitido por su sifon sobre una presa y tirar de la ella hacia la boca con sus brazos sujetandola con las ventosas Las presas pequenas pueden quedar completamente atrapadas por la estructura palmeada que tienen entre los brazos Generalmente inyectan a crustaceos como los cangrejos con una saliva paralizante y luego los descuartizan con el pico 81 82 Se alimentan de moluscos con concha forzando las valvas hasta separarlas o perforando un agujero en la concha para inyectarle una neurotoxina 83 82 Se solia creer que el orificio se perforaba con la radula pero se ha demostrado que cuentan con unos diminutos dientes en la punta de la papila salival y utilizan una enzima de su saliva toxica para disolver el carbonato de calcio de la concha El pulpo comun O vulgaris tarda aproximadamente tres horas en crear un orificio de 0 6 mm Una vez que se penetra la concha la presa muere casi instantaneamente sus musculos se relajan y los tejidos blandos son faciles de extraer Tambien pueden utilizar el mismo sistema con los cangrejos con caparazon duro porque a los de caparazon blando los desgarran 84 Algunas especies tienen otros modos de alimentacion Grimpoteuthis no tiene radula o es muy reducida y se traga la presa entera 25 En la mayoria de las especies del genero de aguas profundas Stauroteuthis algunas de las celulas musculares que controlan las ventosas han sido reemplazadas por fotoforos que se cree que enganan a las presas dirigiendolas hacia la boca lo que los convierte en uno de los pocos pulpos bioluminiscentes 85 Locomocion Editar Pulpo nadando La propulsion a chorro o la natacion hacia atras es su medio mas rapido de locomocion 86 Cuando no tienen prisa generalmente se arrastran sobre superficies solidas o blandas extienden varios brazos hacia adelante algunas de las ventosas se adhieren al sustrato y el animal se arrastra hacia adelante impulsandose con sus poderosos brazos musculados mientras que con los otros brazos empujan hacia atras Mientras se desplazan arrastrandose la frecuencia cardiaca casi se duplica y el animal necesita diez o quince minutos para recuperarse de un ejercicio relativamente menor 19 La propulsion a chorro la consiguen gracias a la contraccion de las capas musculares del manto vaciando rapidamente su cavidad paleal de agua expulsandola por el sifon impulsando al pulpo en la direccion opuesta 87 11 La direccion del desplazamiento depende de la orientacion del sifon Al nadar la cabeza esta en la parte delantera el sifon apunta hacia atras y los brazos se arrastran hacia atras dandole al animal una apariencia fusiforme En un metodo alternativo de natacion algunas especies se aplanan dorsoventralmente y nadan con los brazos extendidos hacia los lados lo que puede proporcionar sustentacion y ser mas rapidos que la natacion normal El chorro se usa para escapar del peligro pero es fisiologicamente ineficiente y requiere una presion en el manto tan alta que impide que el corazon lata lo que provoca un deficit progresivo de oxigeno 86 Movimientos de una especie con aletas Cirroteuthis muelleri Los pulpos cirrinos no pueden producir propulsion a chorro y utilizan sus aletas para nadar Tienen una flotabilidad neutra y se desplazan a traves del agua con las aletas extendidas Tambien pueden contraer los brazos y la membrana circundante realizarando movimientos rapidos para impulsarse Otra forma de locomocion es el bombeo que consiste en contracciones simetricas de los musculos de las membranas produciendo ondas peristalticas lo que produce un desplazamiento lento del animal 25 En 2005 se observo que dos especies Adopus aculeatus y Amphioctopus marginatus se desplazaban caminando sobre dos brazos mientras que al mismo tiempo imitaban la coloracion de la materia vegetal circundante 88 esta forma de locomocion permitiria a estos pulpos alejarse rapidamente de un posible depredador sin ser reconocidos 86 Un estudio de este comportamiento llevo a considerar la posibilidad de que los dos apendices posteriores se podrian denominar con mas precision patas en lugar de brazos 89 90 Amphioctopus marginatus utiliza este desplazamiento bipedo cuando transporta varias cortezas de coco apiladas el pulpo lleva restos de cortezas debajo de el con dos brazos y avanza con un andar desgarbado sostenido por los restantes brazos que mantiene rigidos 91 Algunas especies de pueden arrastrarse fuera del agua durante cortos espacios de tiempo entre las pozas de marea mientras cazan crustaceos o gasteropodos o para escapar de los depredadores 92 93 Inteligencia Editar Pulpo abriendo un envase desenroscando la tapa Los pulpos estan considerados como uno de los invertebrados mas inteligentes y de mayor diversidad conductual 94 95 96 97 aunque el alcance de su inteligencia y capacidad de aprendizaje todavia no estan bien definidos 98 99 100 101 Experimentos con laberintos y de resolucion de problemas han demostrado evidencias de un sistema de memoria que puede almacenar tanto memoria a corto plazo como a largo plazo No se sabe con precision que aporta el aprendizaje al comportamiento del pulpo adulto Los pulpos jovenes no aprenden de sus padres ya que los adultos no brindan atencion parental mas alla de atender a sus huevos hasta que eclosionan 60 En experimentos de laboratorio los pulpos pueden entrenarse facilmente para distinguir entre diferentes formas y patrones Existen informes que indican que ejercen el aprendizaje por observacion 102 103 aunque se cuestiona la validez de estos informes 98 99 Tambien se han observado en lo que se ha descrito como juego soltar repetidamente botellas o juguetes en una corriente circular en sus acuarios y luego atraparlos 96 A menudo consiguen salir de sus acuarios y otras veces entran en otros en busca de comida 92 104 105 Incluso han abordado barcos de pesca y abierto bodegas para comer cangrejos 100 Amphioctopus marginatus recoge restos de cascaras de coco y luego las utiliza para construir un refugio un ejemplo de uso de herramientas 91 106 Camuflaje Editar Reproducir contenido multimedia Video de Octopus cyanea moviendose y cambiando de color forma y textura de la piel Los pulpos utilizan el camuflaje cuando cazan y para evitar ser vistos por los depredadores La parte externa del manto esta formada por un epitelio con numerosas celulas especializadas como cromatoforos y fotoforos que cambian con rapidez la apariencia de la piel ajustando su color opacidad o reflectividad Los cromatoforos contienen pigmentos amarillo naranja rojo marron o negro la mayoria de las especies tienen tres de estos colores mientras que otras tienen dos o cuatro Otras celulas reflectantes son los iridoforos iridiscentes y los leucoforos de color blanco 107 Esta capacidad de cambio de color tambien la utilizan para comunicarse o advertir a otros pulpos 108 Pueden crear patrones de distraccion con lineas ondulantes de coloracion oscura en todo el cuerpo Musculos de la piel cambian la textura del manto para lograr un mayor camuflaje En algunas especies el manto puede adquirir la apariencia de algas en otras el aspecto de la piel se limita a tonos relativamente uniformes de un solo color con textura de piel lisa Las especies diurnas que viven en aguas poco profundas han desarrollado una piel mas compleja que las nocturnas y de aguas profundas 108 Una estrategia de roca movil consiste en imitar el aspecto de una roca y avanzar poco a poco por un espacio abierto a una velocidad que coincide con el movimiento del agua circundante permitiendole moverse incluso a la vista de un depredador 101 Defensa Editar Coloracion de advertencia de un pulpo de anillos azules Hapalochlaena lunulata Ademas de los humanos los pulpos tienen multiples depredadores como peces aves marinas pinnipedos cetaceos las nutrias marinas y otros cefalopodos 109 Los pulpos generalmente se esconden en guaridas o se ocultan utilizando el camuflaje y el mimetismo algunos utilizan una llamativa coloracion de advertencia aposematismo o un demostraciones deimaticas 108 Un pulpo puede pasar el 40 de su tiempo escondido en su guarida En un estudio con pulpos gigantes Enteroctopus dofleini se comprobo que el 66 de los ejemplares estudiados tenia cicatrices y el 50 tenia amputaciones en los brazos 110 Hapalochlaena lunulata uno de los animales mas venenosos del mundo cuenta con unos anillos azules ocultos en los pliegues musculares de la piel pero los muestra cuando el animal se siente amenazado ofreciendo una advertencia iridiscente del peligro de su veneno 111 El pulpon Otoctopus macropus adquiere un color rojo parduzco brillante con manchas blancas ovaladas muy llamativas 112 Las muestras de avisos visuales a menudo se refuerzan extendiendo los brazos las aletas o la estructura palmeada entre los brazos para que se vean tan grandes y amenazantes como sea posible 113 Cuando ven un depredador generalmente intentan escapar pero tambien pueden usar una distraccion expulsando una nube de tinta del saco de tinta Se cree que la tinta reduce la eficacia de los organos olfativos lo que les ayudaria a evadirse de los depredadores que emplean el olfato para la caza como los tiburones Las nubes de tinta de algunas especies pueden actuar como senuelos que el depredador ataca en su lugar 114 Cuando son atacados algunos pulpos pueden desprenderse de un brazo para escapar de manera similar a la forma en que los eslizones y otros lagartos separan sus colas el brazo desprendido puede distraer a posibles depredadores Estos brazos seccionados continuan sensibles a los estimulos y se apartan de las sensaciones desagradables 115 Los pulpos pueden regenerar las extremidades perdidas 116 117 118 Algunas especies como el pulpo mimo Thaumoctopus mimicus pueden combinar sus cuerpos altamente flexibles con su capacidad de cambio de color para imitar a otros animales mas peligrosos como el pez leon las serpientes marinas y las anguilas 119 120 Patogenos y parasitos Editar Las enfermedades y parasitos que afectan a los pulpos han sido poco estudiados pero se sabe que los cefalopodos son los huespedes intermedios o finales de diversos parasitos cestodos nematodos y copepodos se han reconocido 150 especies de parasitos protistas y metazoos 121 Dicyemidae son una familia de pequenos gusanos que se encuentran en los apendices renales de muchas especies 122 no esta claro si son parasitos o son endosimbiontes Coccidiasinos del genero Aggregata que viven en el intestino causan una enfermedad grave al huesped Los pulpos cuentan con un sistema inmunitario innato y los hemocitos responden a la infeccion mediante fagocitosis encapsulacion infiltracion o actividades citotoxicas para destruir o aislar los patogenos los hemocitos juegan un papel importante en el reconocimiento y la eliminacion de cuerpos extranos y la reparacion de heridas Se ha comprobado que los pulpos en cautiverio son mas susceptibles a los patogenos que los silvestres 123 Se ha descubierto que una bacteria gramnegativa Vibrio lentus causa lesiones cutaneas exposicion muscular e incluso la muerte en casos extremos 124 Evolucion EditarRegistro fosil y filogenia Editar Los cefalopodos han existido durante 500 Ma y los antepasados de los octopodos estaban presentes en los mares del Carbonifero hace 300 Ma El fosil de pulpo mas antiguo que se conoce es Pohlsepia que vivio hace 296 Ma Los investigadores han identificado impresiones de ocho brazos dos ojos y posiblemente un saco de tinta 125 Los pulpos son en su mayoria tejidos blandos por lo que los fosiles son relativamente raros Los pulpos calamares y sepias pertenecen al clado Coleoidea Se los conoce como cefalopodos de cuerpo blando porque carecen de la concha exterior de la mayoria de los moluscos y otros cefalopodos como los nautiloides y los extintos amonites 126 Los pulpos tienen ocho extremidades como otros coleoideos pero carecen de apendices especializados de alimentacion adicionales conocidos como tentaculos que son mas largos y delgados con ventosas solo en los extremos 58 127 128 El calamar vampiro Vampyroteuthis infernalis tambien carece de tentaculos pero tiene filamentos sensoriales 129 A continuacion se muestran los cladogramas de dos posibles filogenias de cefalopodos existentes basados en los estudios geneticos de Strugnell et al 2007 130 Cladograma 1Cefalopodos Nautiloides Nautilus Coleoideos Octopodos Vampyroteuthis Calamares y sepias Cladograma 2Cefalopodos Nautiloides Nautilus Coleoideos Calamares y sepias Vampyroteuthis Octopodos Taxonomia Editar Representacion de Keuppia levante especie extinta del Cretacico Opisthoteuthis californiana Especie del genero Argonauta A argo El nombre cientifico Octopoda fue acunado y clasificado como orden de los pulpos en 1818 por el biologo ingles William Elford Leach 131 quien los clasifico como Octopoida el ano anterior 132 Octopoda se compone de alrededor de 300 especies conocidas 133 y se divide en dos subordenes Incirrina y Cirrina Los incirrinos la mayoria de las especies carecen de las aletas natatorias y los cirros en las ventosas de los cirrinos 26 134 Orden Octopoda Genero Keuppia incertae sedis Genero Palaeoctopus inc sed Genero Paleocirroteuthis inc sed Genero Pohlsepia inc sed Genero Proteroctopus inc sed Genero Styletoctopus inc sed Suborden Cirrina pulpos con aletas de aguas profundas Familia Opisthoteuthidae pulpos paraguas Familia Cirroctopodidae Familia Cirroteuthidae Familia Stauroteuthidae Suborden Incirrina Superfamilia Octopodoidea 135 Familia Amphitretidae Familia Bathypolypodidae Familia Eledonidae Familia Enteroctopodidae Familia Megaleledonidae Taki 1961 Familia Octopodidae Superfamilia Argonautoidea Familia Alloposidae pulpos de siete brazos Familia Argonautidae argonautas Familia Ocythoidae pulpos pelagicos tuberculados Familia Tremoctopodidae pulpos mantaRelacion con los humanos EditarReferencias culturales Editar Vasija de ceramica minoica c 1500 a C Los marineros de la antiguedad ya conocian a los pulpos como lo demuestran algunas obras de arte y dibujos Por ejemplo en una talla en piedra encontrada en un yacimiento arqueologico de la Edad del Bronce de la civilizacion minoica en Cnosos 1900 1100 a C aparece una representacion de un pescador que llevaba un pulpo 136 Se cree que la terrible y poderosa gorgona de la mitologia griega estaba inspirada por el pulpo o el calamar el propio pulpo parece la representacion tipica de la cabeza cortada de Medusa el pico como la lengua y los colmillos que sobresalen y sus brazos las serpientes 137 138 139 El kraken es un legendario monstruo marino de proporciones gigantescas que se dice que habitan en las costas de Noruega y Groenlandia representado generalmente en el arte como un pulpo gigante que ataca a los barcos 140 Linneo lo incluyo en la primera edicion de su Systema naturae en 1735 141 142 Un mito de la creacion de Hawai dice que el cosmos actual es el ultimo de una serie que surgio en etapas de las ruinas del universo anterior en esta representacion el pulpo es el unico superviviente del universo anterior 143 Akkorokamui es un gigantesco monstruo parecido al pulpo del folclore ainu 144 145 Insignia de la mision espacial NROL 39 que representa a la NRO como un pulpo que abarca el mundo En la novela de Victor Hugo Los trabajadores del mar Les Travailleurs de la mer 1866 libro dedicado a la isla de Guernsey donde Hugo permanecio 15 anos exiliado se relata la lucha contra un pulpo gigante 146 La coleccion de cuentos de Ian Fleming Octopussy 1966 y la pelicula de James Bond de 1983 se inspiraron en parte en el libro de Hugo 147 El shunga un genero del arte erotico japones incluye xilografias ukiyo e como la de 1814 de Katsushika Hokusai El sueno de la esposa del pescador 蛸と海女 tako to ama Los pulpos y la buceadora en el que una ama mantiene relaciones sexuales con un pulpo grande y uno pequeno 148 149 Este grabado es un precursor del tema pictorico conocido como erotismo con tentaculos 150 El biologo estadounidense PZ Myers senalo en su blog de ciencia Pharyngula que los pulpos aparecen en extraordinarias ilustraciones graficas con mujeres tentaculos y senos desnudos 151 152 Como tiene numerosos brazos que surgen de un centro comun el pulpo en ocasiones se utiliza como simbolo de una organizacion poderosa y manipuladora generalmente de forma negativa 153 Peligrosidad Editar Dibujo del malacologo Pierre de Montfort de un pulpo colosal imaginario atacando un barco 1801 Todas las especies producen algun tipo de veneno pero solo los pulpos de anillos azules genero Hapalochlaena tienen veneno que puede resultar letal para los humanos 154 111 Hay informes de picaduras todos los anos en el area de distribucion de esta especie desde Australia hasta el Indo Pacifico oriental Pican solo cuando son provocados o pisados accidentalmente las picaduras en si mismas son pequenas y generalmente indoloras El veneno parece que puede penetrar la piel sin pinchazos solo por contacto contiene tetrodotoxina una neurotoxina que causa paralisis al bloquear la transmision de impulsos nerviosos a los musculos y que causa la muerte por insuficiencia respiratoria que conduce a una anoxia cerebral Estas picaduras son muy peligrosas y no se conoce ningun antidoto pero si se recibe una rapida atencion medica profesional los pacientes generalmente se recuperan 155 156 157 Hay registros de picaduras de otras especies de pulpos generalmente en cautividad que producen hinchazones y molestias que desaparecen en un dia o dos 158 Pesca y gastronomia Editar Las explotaciones pesqueras de pulpos existen en todo el mundo con capturas totales que varian entre 245 320 y 322 999 toneladas entre 1986 y 1995 159 La captura mundial alcanzo su maximo en 2007 con 380 000 toneladas y disminuyo a unas 336 000 en 2012 160 Para su captura se utilizan nasas redes de arrastre trampas redes de deriva arpones anzuelos y captura a mano 159 Plato de pulpo a la gallega Puesto de venta en el mercado de Tsukiji El pulpo forma parte de la gastronomia de muchas culturas y es un alimento comun en las costas mediterranea y asiatica 161 162 Los brazos y en menor medida otras partes del cuerpo se cocinan de distintas maneras segun la especie o la costumbre local En algunos paises del mundo como Estados Unidos tambien se comen crudos 163 164 grupos de defensa del bienestar animal se han opuesto a esta practica basandose en que los pulpos pueden experimentar dolor 165 Ciencia y tecnologia Editar En la Grecia clasica Aristoteles 384 322 a C ya hablaba en su Historia de los animales sobre la capacidad de cambiar de color del pulpo tanto para el camuflaje como para la senalizacion El pulpo busca su presa cambiando su color de manera que adquiera el color de las piedras adyacentes lo hace tambien cuando esta alarmado 166 Aristoteles tambien indico que el pulpo tenia un brazo hectocotilizado y sugirio que podria usarse en la reproduccion sexual una afirmacion que fue ampliamente rechazada hasta el siglo XIX Fue descrito en 1829 por el zoologo frances Georges Cuvier quien supuso que era un gusano parasito catalogandolo como una nueva especie Hectocotylus octopodis 167 24 Otros zoologos creyeron que era un espermatoforo el zoologo aleman Heinrich Muller creia que estaba disenado para separarse durante la copula En 1856 el zoologo danes Japetus Steenstrup demostro que se usa para transferir esperma y que rara vez se desprende 168 Los pulpos se utilizan como organismo modelo en muchos campos de la investigacion biologica 169 como su capacidad para regenerar extremidades cambiar el color de su piel comportarse de manera inteligente con un sistema nervioso distribuido o por utilizar 168 tipos de protocadherinas los seres humanos tienen 58 las proteinas que guian las conexiones que hacen las neuronas entre si Se ha secuenciado el genoma de Octopus bimaculoides el primer cefalopodo del que se secuencia el genoma lo que permitira el estudio de sus adaptaciones moleculares 169 Tambien es objeto de estudio su evolucion independiente de una inteligencia similar a la de los mamiferos 170 Sus habilidades para resolver problemas junto con su movilidad y la falta de estructura rigida les permiten escapar de tanques supuestamente seguros en laboratorios y acuarios 171 Debido a su inteligencia en algunos paises los pulpos no se utilizan como animales de experimentacion cuando la cirugia solo se puede realizar sin anestesia una proteccion que generalmente solo se aplica a los vertebrados En el Reino Unido de 1993 a 2012 el pulpo comun Octopus vulgaris fue el unico invertebrado protegido por la Ley de Animales Procedimientos cientificos de 1986 172 En 2012 esta legislacion se amplio para incluir a todos los cefalopodos 173 de conformidad con una directiva general de la Union Europea 174 Algunas investigaciones sobre robotica exploran la biomimesis de algunas de las caracteristicas del pulpo Sus brazos se pueden mover y sentir en gran medida de forma autonoma sin la intervencion del sistema nervioso central del animal En 2015 un equipo de investigadores construyo en Italia robots de cuerpo blando capaces de gatear y nadar que solo requeria un nivel de computacion minimo 175 En 2017 una empresa alemana confecciono un brazo con una estructura de silicona suave controlada neumaticamente equipada con dos filas de ventosas es capaz de agarrar objetos como un tubo de metal una revista o una pelota y para llenar un vaso vertiendo agua de una botella 176 Notas y referencias EditarNotas Son organismos dioicos aquellos que poseen las estructuras reproductoras separadas en diferentes individuos esto es que hay individuos machos e individuos hembras lo que significa que un individuo es de un solo sexo el opuesto a las especies dicoicas serian las hermafroditas El termino dioico se aplica generalmente a las plantas en zoologia se suele utilizar el termino gonocorico Disco germinal blastodisco o disco embrionario estructura celular con forma de disco que se forma por segmentacion del cigoto 63 No se puede decir que los octopodos tienen una etapa larvaria ya que no experimentan una metamorfosis pero como el modo de vida cambia de una fase a otra se utiliza el termino paralarva Referencias Sistema Integrado de Informacion Taxonomica Octopoda TSN 82589 en ingles Real Academia Espanola y Asociacion de Academias de la Lengua Espanola octopodo Diccionario de la lengua espanola 23 ª edicion Real Academia Espanola y Asociacion de Academias de la Lengua Espanola podo Diccionario de la lengua espanola 23 ª edicion Giant Pacific Octopus Smithsonian s National Zoo amp Conservation Biology Institute Archivado desde el original el 23 de febrero de 2014 Consultado el 4 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