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Neurona

Una neurona (del griego νεῦρον neûron, ‘cuerda’, ‘nervio[1]​) es una célula componente principal del sistema nervioso, cuya función principal es recibir, procesar y transmitir información a través de señales químicas y eléctricas gracias a la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática. Están especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas mediante conexiones llamadas sinapsis, o con otros tipos de células como, por ejemplo, las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí lo hace.[2]

Neurona

Diagrama básico de una neurona
Nombre y clasificación
Latín [TA]: neuron
TA A14.0.00.002
TH H2.00.06.1.00001
TH H2.00.06.1.00002
Información anatómica
Sistema Nervioso
 Aviso médico 
Partes de una neurona.

Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular, llamado soma o «pericarion» central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongación larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u órgano diana.[3]

La neurogénesis en seres adultos fue descubierta apenas en el último tercio del siglo XX. Hasta hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de las otras células del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las células olfatorias. Los nervios mielinizados del sistema nervioso periférico también tienen la posibilidad de regenerarse a través de la utilización del neurolema,[cita requerida] una capa formada de los núcleos de las células de Schwann.

Historia

 
Dibujo de Santiago Ramón y Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma: (A) Célula de Purkinje, un ejemplo de neurona bipolar; (B) célula granular un tipo de neurona multipolar.

A fines del siglo XIX, Santiago Ramón y Cajal situó por primera vez las neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso.[4]​ Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que, intercomunicándose, establecían una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios.[4]​ Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes discretos interconectados. A fin de observar al microscopio la histología del sistema nervioso, Cajal empleó tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histológicos para microscopía óptica, desarrollados por Golgi y mejorados por él mismo. Dicha técnica permitía un análisis celular muy preciso, incluso de un tejido tan denso como el cerebral.[5]​ La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estímulos provenientes del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra neurona, a una célula muscular o glandular donde producirán una respuesta.

Doctrina de la neurona

 
Micrografía de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsia teñidas mediante la tinción de Golgi, empleada en su momento por Golgi y por Cajal.

La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y Cajal a finales del siglo XIX, es el modelo aceptado hoy en neurofisiología. Consiste en aceptar que la base de la función neurológica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interacción, mediada por sinapsis, conduce a la aparición de respuestas complejas. Cajal no solo postuló este principio, sino que lo extendió hacia una «ley de la polarización dinámica», que propugna la transmisión unidireccional de información (esto es, en un solo sentido, de las dendritas hacia los axones).[6]​ No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo, las células gliales pueden intervenir en el procesamiento de información,[7]​ e, incluso, las efapsis o sinapsis eléctricas, mucho más abundantes de lo que se creía,[8]​ presentan una transmisión de información directa de citoplasma a citoplasma. Más aún: las dendritas pueden dirigir una señal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, lo que representa una transmisión en el sentido opuesto al postulado,[9]​ de modo que sean los axones los que reciban de información (aferencia).

Morfología

Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos de cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axón y varias dendritas) que emergen del pericarion.[3]

 
Infografía de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas.

Núcleo

Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posición central y es muy visible, especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o dos nucléolos prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lámina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una estructura esférica de en torno a 1 μm de diámetro que corresponde a una acumulación de proteínas ricas en los aminoácidos arginina y tirosina.

Pericarion

Diversos orgánulos llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El orgánulo más notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retículo rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio óptico, se observan como grumos basófilos, y, al electrónico, como apilamientos de cisternas del retículo endoplasmático. Tal abundancia de los orgánulos relacionados en la síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del pericarion.

Estos son particularmente notables en neuronas motoras somáticas, como las del cuerno anterior de la médula espinal o en ciertos núcleos de nervios craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino también en las dendritas, aunque no en el axón, y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el neurópilo.

El aparato de Golgi, que se descubrió originalmente en las neuronas, es un sistema muy desarrollado de vesículas aplanadas y agranulares pequeñas. Es la región donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una síntesis adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos últimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al núcleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento).[10]​ Las mitocondrias, pequeñas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales.

En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtúbulos (clásicamente, de hecho, denominados neurotúbulos, si bien son idénticos a los microtúbulos de células no neuronales) y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razón antes mencionada).[11]​ Los neurotúbulos se relacionan con el transporte rápido de las moléculas de proteínas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a través de las dendritas y el axón.[12]

Dendritas

Las dendritas son ramificaciones que proceden de la soma neuronal que consiste en proyecciones citoplasmáticas envueltas por una membrana plasmática sin envoltura de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y componentes característicos son: muchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; además muchas mitocondrias; grumos de Nissl, más abundantes en la zona adyacente al soma; retículo endoplasmático liso, especialmente en forma de vesículas relacionadas con la sinapsis.

Axón

El axón es una delgada y extensa prolongación del soma neuronal, que está rodeado por su membrana el axolema. El axolema puede estar recubierto por células de Schwann en el sistema nervioso periférico de vertebrados, con producción o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrífuga al pericarion, en tres sectores: el cono axónico, el segmento inicial y el resto del axón.[3]

  • Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamaño. En él se observa la progresiva desaparición de los grumos de Nissl y la abundancia de microtúbulos y neurofilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarán a lo largo del axón.
  • Segmento inicial del axón (AIS). En él comienza la mielinización externa. En el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electrondenso en continuidad con la membrana plasmática, constituido por material filamentoso y partículas densas. La membrana se continúa con el axolema y se asume que este sector interviene en la generación del potencial de acción que transmitirá la señal sináptica.[13]
En cuanto al citoesqueleto, esta zona posee la organización propia del resto del axón. Los microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína τ,[14]​ pero no la proteína MAP-2.

Función de las neuronas

Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión, rapidez y a larga distancia con otras células, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A través de las neuronas se transmiten señales eléctricas denominadas impulsos nerviosos.

Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas hasta llegar a los botones terminales, que se pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o glándulas. La conexión entre una neurona y otra se denomina sinapsis.

Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso: sensitivo, motor e integrador o mixto; de esta manera, un estímulo que es captado en alguna región sensorial entrega cierta información que es conducida a través de las neuronas y es analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya señal es conducida a través de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una acción motora, como la contracción muscular o secreción glandular.

El impulso nervioso

 
A. Vista esquemática de un potencial de acción ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de acción, normalmente deformado, comparado con el esquema debido a las técnicas electrofisiológicas utilizadas en la medición.

Las neuronas transmiten ondas de naturaleza eléctrica originadas como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmática. Su propagación se debe a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, según describe el potencial de Nernst[15]​) entre la parte interna y externa de la célula (por lo general, de −70 mV). La carga de una célula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y varía dentro de unos estrechos márgenes. Cuando el potencial de membrana de una célula excitable se despolariza más allá de un cierto umbral (de 65 mV a 55 mV app) la célula genera (o dispara) un potencial de acción. Un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.[16]

Bases iónicas

El primer registro detallado de un potencial de acción lo realizaron dos investigadores llamados Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Fielding Huxley, midieron las corrientes iónicas que suceden durante el potencial de acción. Este registro histórico lo realizaron en el axón de un calamar en 1939.[17]

El potencial de acción comprende tres fases:

  1. Potencial en reposo o potencial de membrana, permeabilidad al sodio y al potasio.
  2. Despolarización de la membrana celular, al sodio y al potasio.
  3. Repolarización de la membrana, al sodio y al potasio.

Se observan cambios de conductancia para el Na y el K durante el potencial de acción. Durante la despolarización y repolarización midieron la conductancia.

Se determina la diferencia de potencial por la diferencia absoluta entre las cargas positivas y negativas entre el interior y el exterior con relación a la membrana. Esta diferencia se computa por la carga aniónica y catiónica entre ambos lados de esta membrana de todos los iones existentes, potasio (K+), magnesio (Mg2+), calcio (Ca2+), sodio (Na+) y cloro (Cl-), principalmente. Sin embargo, cuando un canal iónico se abre, el tránsito iónico es a favor de su gradiente electroquímico, esto es, pretende equilibrar el número de iones, independientemente del potencial trasmembrana actual. Este mecanismo circunstancial de movimiento iónico permite el tránsito entre estados de polarización y despolarización. Un ejemplo de este comportamiento paradójico reside en el mecanismo de los canales aniónicos de cloro abiertos por estimulación gabaérgica: Si en un estado de reposo el interior de la célula postsináptica se encuentra con carga negativa con respecto al exterior, al abrirse este canal, los iones de cloro pasan al interior haciendo más negativa la célula, esto pese a que el interior es ya negativo. Esto sucede, ya que en un estado de reposo el número de iones de cloro es superior en el exterior que en el interior, de modo que la tendencia natural es equilibrar el número introduciendo allá donde hay menos, o sea, en el interior, esto aunque el interior ya sea negativo, y no precisamente por el número de aniones, sino por la carga negativa de todos los elementos celulares.

Este comportamiento es selectivo para los canales iónicos simples. Las bombas iónicas, como la ATPasa de sodio-potasio, intercambian iones entre el interior y el exterior, y viceversa, pero en contra de su gradiente electroquímico por lo que induce a la despolarización. Este mecanismo permite que una célula dada, tiempo después de transmitir una determinada señal eléctrica, entre en estado de reposo manteniendo el interior negativo con respecto al exterior; esto sucede porque extrae más cationes de los que introduce (3 cationes de sodio por cada 2 de potasio).

La transmisión eléctrica en los axones de la neurona se realiza mediante la apertura sincrónica de ciertos canales de sodio y potasio. Para que la transmisión entre las células del axón sea efectiva es imprescindible que la carga absoluta de todas sus células en reposo sea negativa. Esto permite que una carga concreta (positiva) tienda a descargar hacia la célula negativa haciendo que esta sea positiva, de modo que tienda a su vez a descargar hacia la célula adyacente, la cual también es negativa; esto, mientras que las células ya descargadas vuelven a su estado natural haciéndose negativas nuevamente.

Propiedades electrofisiológicas intrínsecas

Hasta finales de la década de 1980, el dogma de la neurociencia dictaba que sólo las conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la función de una neurona. Las investigaciones realizadas por Rodolfo Llinás con sus colaboradores durante los años 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta entonces era erróneo. En 1988, Rodolfo Llinás presentó el nuevo punto de vista funcional sobre la neurona en su artículo «The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function»[18]​ y que es considerado un manifiesto que marca el cambio de mentalidad en neurociencia respecto al aspecto funcional de las neuronas con más de 1250 citas en la bibliografía científica. El nuevo punto de vista funcional sobre la neurona quedó resumido en lo que hoy es conocido por la ley de Llinás.

Neurosecreción

Las neurosecretoras son neuronas especializadas en la secreción de sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura sináptica, lo hacen en un capilar sanguíneo, por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es, actúan a través de una vía endocrina.[19]​ Esta actividad está representada a lo largo de la diversidad zoológica: se encuentra en crustáceos,[20]insectos,[21]equinodermos,[22]vertebrados,[19]​ etc.

Neurodegeneración

Durante la maduración se produce un proceso que implica la degeneración progresiva y/o la muerte de las neuronas. Este proceso, que puede ser normal y natural durante el envejecimiento normal, involucra a las células fundamentales del tejido nervioso y a sus componentes internos, que son los que impiden efectividad en la conducción de información en el cerebro humano, con la consecuente disminución de las funciones cognitivas. Así, durante el envejecimiento normal se limitan funciones cerebrales en la zona afectada, pero también pueden aparecer distintas patologías neurológicas en el ser humano, llamadas enfermedades neurodegenerativas.[23][24][25]

Interacción entre neuronas

El sistema nervioso procesa la información siguiendo un circuito más o menos estándar. La señal se inicia cuando una neurona sensorial recibe un estímulo externo. Su axón se denomina fibra aferente. Esta neurona sensorial transmite una señal a otra aledaña, de modo que acceda un centro de integración del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en dicho sistema, transportan la señal a través de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas eferentes que controlan músculos, glándulas u otras estructuras anatómicas. Las neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen el circuito neuronal.[26]​ Las señales eléctricas no constituyen en sí mismas información, la neurociencia actual ha descartado que las neuronas básicamente sean algo así como líneas telefónicas de transmisión. Esas señales eléctricas en cambio caracterizan el estado de activación de una neurona. Las neuronas se agrupan dentro de circuitos neuronales, y la señal eléctrica, que propiamente es un potencial eléctrico, de una neurona se ve afectada por las neuronas del circuito a las que está conectada. El estado de una neurona dentro de un circuito neuronal cambia con el tiempo, y se ve afectada por tres tipos de influencias, las neuronas excitadoras del circuito neuronal, las neuronas inhibidores del circuito neuronal y los potenciales externos que tienen su origen en neuronas sensoriales.

La función de un determinado grupo de neuronas es alcanzar un determinado estado final en función de los estímulos externos. Por ejemplo, en la percepción del color, un grupo de neuronas puede encargarse de acabar en un determinado estado si el estímulo es "rojo" y otro determinado estado si el estímulo es "verde". El número de "estados estables" posibles del circuito neuronal se corresponde con el número de patrones (en este caso colores diferentes) que puede reconocer el circuito neuronal. Los trabajos de Freeman en los años 1990 aclararon que un determinado grupo de neuronas sigue un patrón de evolución temporal caótico hasta alcanzar un determinado estado.[27]​ Un estado estable se corresponde con el reconocimiento de un patrón, a nivel microscópico el estado estable es un patrón de activación neuronal dentro de determinado circuito, en el que el potencial de activación está cerca de un atractor extraño de la neurodinámica del grupo. El número de patrones p reconocibles por un número de neuronas se puede relacionar con el número de neuronas que forman el grupo y la probabilidad de error en el reconocimiento de dicho patrón. Las personas más hábiles o más entrenadas en una tarea ejecutan la misma tarea con mucha mayor precisión porque tienen un mayor número de neuronas encargadas de dicha tarea (la repetición espaciada de una actividad refuerza las sinapsis y el número de neuronas potencialmente involucradas en esa tarea). La teoría de Hopfiled y la regla de Hebb estiman la relación entre el número de neuronas N que intervienen en reconocer p patrones y la probabilidad de error Pe en el reconocimiento de patrones:[28]

 

donde   es la llamada función error asociada a la curva de Gauss. Esta ecuación refleja que un pianista profesional o un deportista de élite ejecuta con una probabilidad de error muy pequeña determinada tarea porque su entrenamiento hace que un mayor número de neuronas N esté involucrada en dicha tarea y eso minimiza mucho la probabilidad de error.

El aprendizaje se da cuando por efecto de los patrones de activación reiterados, las conexiones neuronales sufren una reestructuración: ciertas conexiones sinápticas se refuerzan mientras otras conexiones sinápticas se debilitan. El conocimiento que un individuo tiene del mundo se refleja en la estructura de estas conexiones. A su vez el número y el tipo de conexión determina el número de atractores disponibles de la neurodinámica de un circuito y por tanto el número de patrones diferentes que dicho circuito puede identificar. Igualmente el olvido y la pérdida de capacidad tienen igualmente una base fisiológica en el debilitamiento de sinapsis raramente usadas. Cuando un determinado circuito neuronal se activa poco sus sinapsis decaen y pueden llegar a perderse por lo cual el reconocimiento de cierto patrón puede llegar a perderse.

Velocidad de transmisión del impulso

El impulso nervioso se transmite a través de las dendritas y el axón.

La velocidad de transmisión del impulso nervioso depende fundamentalmente de la velocidad de conducción del axón, la cual depende a su vez del diámetro del axón y de la mielinización de este. El axón lleva el impulso a una sola dirección y el impulso es transmitido de un espacio a otro. Las dendritas son las fibras nerviosas de una neurona, que reciben los impulsos provenientes desde otras neuronas. Los espacios entre un axón y una dendrita se denominan «espacio sináptico» o hendidura sináptica. En las grandes neuronas alfa de las astas anteriores de la médula espinal, las velocidades de conducción axonal pueden alcanzar hasta 120 m/s. Si consideramos que una persona normal puede llegar a medir hasta 2,25 m de altura, al impulso eléctrico le tomaría únicamente 18,75 ms en recorrer desde la punta del pie hasta el cerebro.

Redes neuronales

Una red neuronal se define como una población de neuronas físicamente interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben señales que procesan a la manera de un circuito reconocible. La comunicación entre neuronas implica un proceso electroquímico,[15]​ mediante el cual una vez que una neurona es excitada a partir de cierto umbral, ésta se despolariza transmitiendo a través de su axón una señal que excita a neuronas aledañas, y así sucesivamente. El sustento de la capacidad del sistema nervioso, por tanto, radica en dichas conexiones. En oposición a la red neuronal, se habla de circuito neuronal cuando se hace mención a neuronas que se controlan dando lugar a una retroalimentación (feedback), como define la cibernética.

Cerebro y neuronas

El número de neuronas en el cerebro varía drásticamente según la especie estudiada.[29]​ Se estima que el cerebro humano posee en torno a 8,6 × 1010 neuronas: es decir, unos cien mil millones. No obstante, Caenorhabditis elegans, un gusano nematodo de 1 mmde longitud, muy empleado como animal modelo, posee solo 302 neuronas;[30]​ y la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), unas 300 000, que bastan para permitirle exhibir conductas complejas.[31]

La fácil manipulación en el laboratorio de estas especies, cuyo ciclo de vida es muy corto y cuyas condiciones de cultivo poco exigentes, permiten a los investigadores científicos emplearlas para dilucidar el funcionamiento neuronal, puesto que el mecanismo básico de la actividad neuronal es común al de nuestra especie.[16]

Clasificación

El tamaño del cuerpo celular o soma, oscila entre 5-135 micrómetros (μm).

Según el tamaño

Según el tamaño del soma, las neuronas de un núcleo nervioso se pueden clasificar como parvocelulares y magnocelulares.

Según la forma

Según la forma, las neuronas se pueden clasificar en:[3]

Según la polaridad

Según el número y anatomía de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en:[3]

  • Unipolares: son aquellas desde las que nace solo una prolongación que se bifurca y se comporta funcionalmente como un axón salvo en sus extremos ramificados en que la rama periférica reciben señales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma neuronal. Son típicas de los ganglios de invertebrados y de la retina.
  • Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y del otro el axón (solamente puede haber uno por neurona). El núcleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de ésta, por lo que puede enviar señales hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las células bipolares de la retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos ganglios son especializados de la recepción de las ondas auditivas y del equilibrio.
 
Célula piramidal, en verde (expresando GFP). Las células teñidas de color rojo son interneuronas GABAérgicas.
  • Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular. Ese tipo de células son la clásica neurona con prolongaciones pequeñas (dendritas) y una prolongación larga o axón. Representan la mayoría de las neuronas. Dentro de las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axón largo, y las de tipo Golgi II, de axón corto. Las neuronas de proyección son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo.
  • Pseudounipolares (monopolar): son aquellas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, motivo por cual también se les denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa ‘falso’), una que se dirige hacia una estructura periférica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raíz posterior.
  • Anaxónicas: son pequeñas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se encuentran en el cerebro y órganos especiales de los sentidos.

Según las características de las dendritas

 

De acuerdo a la naturaleza del axón y de las dendritas, se clasifica a las neuronas en:[3]

  • Axón muy largo o Golgi de tipo I. El axón se ramifica lejos del pericarion. Con axones de hasta 1 m.
  • Axón corto o Golgi de tipo II. El axón se ramifica junto al soma celular.
  • Sin axón definido. Como las células amacrinas de la retina.
  • Isodendríticas. Con dendritas rectilíneas que se ramifican de modo que las ramas hijas son más largas que las madres.
  • Idiodendríticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por ejemplo, como las células de Purkinje del cerebelo.
  • Alodendríticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.

Según el mediador químico

Las neuronas pueden clasificarse, según el mediador químico, en:[32]

Según la función

Las neuronas forman parte de circuitos neuronales en los que cumplen diferentes funciones, que de modo simplificado se pueden resumir en:

  • Motoras o motoneuronas: sus axones parten del encéfalo y la médula espinal e inervan los músculos para producir los movimientos musculares.
  • Sensoriales: captan información del entorno recibida a través de los órganos de los sentidos (tacto, gusto, vista, etc.) y la trasladan al sistema nervioso central.
  • Neuronas de proyección: establecen conexiones con otras neuronas entre distintas estructuras del SNC. Son las que Cajal denominó neuronas de axón largo.
  • Interneuronas: también llamadas neuronas de circuito local, al igual que las anteriores solo se encuentran en el sistema nervioso central y establecen conexiones con otras neuronas dentro de una misma estructura del SNC. Son las que Cajal denominó neuronas de axón corto.

Las neuronas de proyección y las interneuronas son las más abundantes del sistema nervioso central.[33]

Evolución

Existen dos hipótesis acerca del origen filogenético de las neuronas. La primera, denominada hipótesis monofilética, postula que las neuronas se originaron en un phylum y a partir de ahí fueron evolucionando hacia formas más complejas. La segunda o hipótesis polifilética, propone que las neuronas se originaron de forma independiente en más de un phylum, en concreto en dos de ellos: los cnidarios y los ctenóforos, por lo que el desarrollo posterior sería un ejemplo de evolución convergente.[33]

En los cnidarios más primitivos, los hidrozoos, se ha descrito una actividad similar a la neural no originada por neuronas, sino por cierto tipo de comunicación entre células epiteliales. En los poríferos, las membranas externas poseen células capaces de contraerse como respuesta a cambios de presión o de composición del agua. Estas células responden a estímulos específicos y son contráctiles, por lo que se puede considerar que desempeñan funciones sensitivas y motoras. A este tipo de células se les ha denominado neuroides.

De igual manera, actos motores de ciertos pólipos como lo son cerrar y mover sus tentáculos y ventosas provienen de potenciales eléctricos que se propagan de una célula a otra en la capa epitelial de rostral a caudal.

En este sentido, hay que recordar que en los embriones de los vertebrados las células neurales proceden de células epiteliales a través del proceso denominado neurulación.

Todo esto hace pensar que las células nerviosas se diferenciaron en los primeros metazoos por una transformación gradual de células epiteliales (que en los sistemas primitivos desempeñaron una función de iniciadoras de actividad transmisible a células adyacentes) hacia células neuroepiteliales sensibles a estímulos mecánicos, electromagnéticos y químicos, que trasducirían en señales eléctricas y químicas capaces te desarrollar una respuesta ágil y autónoma ante determinados estímulos del medio.[33]

Tras la aparición de la neurona, el siguiente paso evolutivo consiste en la aparición del tejido nervioso. En los primeros animales consistía en una red nerviosa difusa similar a la que presentan las hidras o los corales, en la que la información viaja en todas direcciones sin un patrón reconocible.

Más adelante aparecerá el sistema nervioso ganglionar en los anélidos. La agrupación de neuronas en ganglios hace posible un intercambio más rápido entre neuronas y un mayor grado de integración de la información, y sobre todo a la direccionalidad de los impulsos nerviosos, lo que da lugar conductas más eficientes.

Estos ganglios se distribuyen en los metámeros, alcanzando un mayor protagonismo aquellos que procesan información del exterior y la envían a los músculos y las glándulas.

El tamaño de los ganglios que desarrollan una mayor actividad va aumentando. Se trata de los situados en la zona cercana a la boca, ya que ésta es la que durante la locomoción entra antes en contacto con el mundo exterior. Surge la recepción a distancia de los estímulos ambientales, y paralelamente empiezan a aparecer las interneuronas, células que reciben y envían información exclusivamente a otras células nerviosas.

La importancia que para la supervivencia tiene la función de los ganglios rostrales hace que se conviertan en organizadores de la actividad de los demás ganglios. Este proceso recibe el nombre de encefalización, y alcanzará su mayor grado de desarrollo por primera vez en los artrópodos y moluscos, junto con un desarrollo notable de los órganos de los sentidos y de apéndices articulados que hacen posible la locomoción. Con este cerebro elemental, surge junto a las capacidades de aprendizaje, memoria y comportamiento social, una característica fundamental que es la predicción de eventos futuros.[33]

Número de neuronas de distintos animales

Distintos animales tienen diferente número de neuronas y también hay animales que no tienen ninguna.

Redes neuronales artificiales

El conocimiento de las redes neuronales biológicas ha dado lugar a un diseño empleado en inteligencia artificial. Estas redes funcionan porque cada neurona recibe una serie de entradas a través de interconexiones y emite una salida. Esta salida viene dada por tres funciones: una función de propagación que por lo general consiste en el sumatorio de cada entrada multiplicada por el peso de su interconexión; una función de activación, que modifica a la anterior y que puede no existir, siendo en este caso la salida la misma función de propagación; y una función de transferencia, que se aplica al valor devuelto por la función de activación. Se utiliza para acotar la salida de la neurona y generalmente viene dada por la interpretación que queramos darle a dichas salidas.[34]

Véase también

Referencias

  1. «Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, νεῦρον». 
  2. Cayre, Myriam; Jordane Malaterre, Sophie Scotto-Lomassese, Colette Strambi and Alain Strambi. «The common properties of neurogenesis in the adult brain: from invertebrates to vertebrates.» el 15 de junio de 2010 en Wayback Machine. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. Vol. 132, Issue 1, mayo de 2002, pp. 1-15.
  3. Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9. 
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  6. Sabbatini, R. M. E., abril-julio de 2003. «Neurons and Synapses: The History of Its Discovery.» Brain & Mind Magazine, 17. Consultado el 19 de marzo de 2007.
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Bibliografía

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Enlaces externos

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neurona, neurona, griego, νεῦρον, neûron, cuerda, nervio, célula, componente, principal, sistema, nervioso, cuya, función, principal, recibir, procesar, transmitir, información, través, señales, químicas, eléctricas, gracias, excitabilidad, eléctrica, membrana. Una neurona del griego neῦron neuron cuerda nervio 1 es una celula componente principal del sistema nervioso cuya funcion principal es recibir procesar y transmitir informacion a traves de senales quimicas y electricas gracias a la excitabilidad electrica de su membrana plasmatica Estan especializadas en la recepcion de estimulos y conduccion del impulso nervioso en forma de potencial de accion entre ellas mediante conexiones llamadas sinapsis o con otros tipos de celulas como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora Altamente diferenciadas la mayoria de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez no obstante una minoria si lo hace 2 NeuronaDiagrama basico de una neuronaNombre y clasificacionLatin TA neuronTAA14 0 00 002THH2 00 06 1 00001THH2 00 06 1 00002Informacion anatomicaSistemaNervioso Aviso medico editar datos en Wikidata Partes de una neurona Las neuronas presentan unas caracteristicas morfologicas tipicas que sustentan sus funciones un cuerpo celular llamado soma o pericarion central una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular denominadas dendritas y una prolongacion larga denominada axon o cilindroeje que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u organo diana 3 La neurogenesis en seres adultos fue descubierta apenas en el ultimo tercio del siglo XX Hasta hace pocas decadas se creia que a diferencia de la mayoria de las otras celulas del organismo las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban excepto las celulas olfatorias Los nervios mielinizados del sistema nervioso periferico tambien tienen la posibilidad de regenerarse a traves de la utilizacion del neurolema cita requerida una capa formada de los nucleos de las celulas de Schwann Indice 1 Historia 1 1 Doctrina de la neurona 2 Morfologia 2 1 Nucleo 2 2 Pericarion 2 3 Dendritas 2 4 Axon 3 Funcion de las neuronas 3 1 El impulso nervioso 3 2 Bases ionicas 3 3 Propiedades electrofisiologicas intrinsecas 3 4 Neurosecrecion 3 5 Neurodegeneracion 4 Interaccion entre neuronas 4 1 Velocidad de transmision del impulso 4 2 Redes neuronales 4 3 Cerebro y neuronas 5 Clasificacion 5 1 Segun el tamano 5 2 Segun la forma 5 3 Segun la polaridad 5 4 Segun las caracteristicas de las dendritas 5 5 Segun el mediador quimico 5 6 Segun la funcion 6 Evolucion 7 Numero de neuronas de distintos animales 8 Redes neuronales artificiales 9 Vease tambien 10 Referencias 11 Bibliografia 12 Enlaces externosHistoria Editar Dibujo de Santiago Ramon y Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma A Celula de Purkinje un ejemplo de neurona bipolar B celula granular un tipo de neurona multipolar A fines del siglo XIX Santiago Ramon y Cajal situo por primera vez las neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso 4 Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que intercomunicandose establecian una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios 4 Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna Se opone a la defendida por Camillo Golgi que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes discretos interconectados A fin de observar al microscopio la histologia del sistema nervioso Cajal empleo tinciones de plata con sales de plata de cortes histologicos para microscopia optica desarrollados por Golgi y mejorados por el mismo Dicha tecnica permitia un analisis celular muy preciso incluso de un tejido tan denso como el cerebral 5 La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso Recibe los estimulos provenientes del medio ambiente los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra neurona a una celula muscular o glandular donde produciran una respuesta Doctrina de la neurona Editar Articulo principal Doctrina de la neurona Micrografia de neuronas del giro dentado de un paciente con epilepsia tenidas mediante la tincion de Golgi empleada en su momento por Golgi y por Cajal La doctrina de la neurona establecida por Santiago Ramon y Cajal a finales del siglo XIX es el modelo aceptado hoy en neurofisiologia Consiste en aceptar que la base de la funcion neurologica radica en las neuronas como entidades discretas cuya interaccion mediada por sinapsis conduce a la aparicion de respuestas complejas Cajal no solo postulo este principio sino que lo extendio hacia una ley de la polarizacion dinamica que propugna la transmision unidireccional de informacion esto es en un solo sentido de las dendritas hacia los axones 6 No obstante esta ley no siempre se cumple Por ejemplo las celulas gliales pueden intervenir en el procesamiento de informacion 7 e incluso las efapsis o sinapsis electricas mucho mas abundantes de lo que se creia 8 presentan una transmision de informacion directa de citoplasma a citoplasma Mas aun las dendritas pueden dirigir una senal sinaptica de forma centrifuga al soma neuronal lo que representa una transmision en el sentido opuesto al postulado 9 de modo que sean los axones los que reciban de informacion aferencia Morfologia EditarUna neurona tipica consta de un nucleo voluminoso central situado en el soma un pericarion que alberga los organulos celulares tipicos de cualquier celula eucariota y neuritas esto es generalmente un axon y varias dendritas que emergen del pericarion 3 Infografia de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas Nucleo Editar Articulo principal Nucleo celular Situado en el cuerpo celular suele ocupar una posicion central y es muy visible especialmente en las neuronas pequenas Contiene uno o dos nucleolos prominentes asi como una cromatina dispersa lo que da idea de la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular La envoltura nuclear con multitud de poros nucleares posee una lamina nuclear muy desarrollada Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal una estructura esferica de en torno a 1 mm de diametro que corresponde a una acumulacion de proteinas ricas en los aminoacidos arginina y tirosina Pericarion Editar Articulo principal Pericarion Diversos organulos llenan el citoplasma que rodea al nucleo El organulo mas notable por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al reticulo rugoso es la llamada sustancia de Nissl al microscopio optico se observan como grumos basofilos y al electronico como apilamientos de cisternas del reticulo endoplasmatico Tal abundancia de los organulos relacionados en la sintesis proteica se debe a la alta tasa biosintetica del pericarion Estos son particularmente notables en neuronas motoras somaticas como las del cuerno anterior de la medula espinal o en ciertos nucleos de nervios craneales motores Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino tambien en las dendritas aunque no en el axon y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el neuropilo El aparato de Golgi que se descubrio originalmente en las neuronas es un sistema muy desarrollado de vesiculas aplanadas y agranulares pequenas Es la region donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una sintesis adicional Hay lisosomas primarios y secundarios estos ultimos ricos en lipofuscina pueden marginar al nucleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento 10 Las mitocondrias pequenas y redondeadas poseen habitualmente crestas longitudinales En cuanto al citoesqueleto el pericarion es rico en microtubulos clasicamente de hecho denominados neurotubulos si bien son identicos a los microtubulos de celulas no neuronales y filamentos intermedios denominados neurofilamentos por la razon antes mencionada 11 Los neurotubulos se relacionan con el transporte rapido de las moleculas de proteinas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a traves de las dendritas y el axon 12 Dendritas Editar Articulo principal Dendrita Las dendritas son ramificaciones que proceden de la soma neuronal que consiste en proyecciones citoplasmaticas envueltas por una membrana plasmatica sin envoltura de mielina En ocasiones poseen un contorno irregular desarrollando espinas Sus organulos y componentes caracteristicos son muchos microtubulos y pocos neurofilamentos ambos dispuestos en haces paralelos ademas muchas mitocondrias grumos de Nissl mas abundantes en la zona adyacente al soma reticulo endoplasmatico liso especialmente en forma de vesiculas relacionadas con la sinapsis Axon Editar Articulo principal Axon El axon es una delgada y extensa prolongacion del soma neuronal que esta rodeado por su membrana el axolema El axolema puede estar recubierto por celulas de Schwann en el sistema nervioso periferico de vertebrados con produccion o no de mielina Puede dividirse de forma centrifuga al pericarion en tres sectores el cono axonico el segmento inicial y el resto del axon 3 Cono axonico Adyacente al pericarion es muy visible en las neuronas de gran tamano En el se observa la progresiva desaparicion de los grumos de Nissl y la abundancia de microtubulos y neurofilamentos que en esta zona se organizan en haces paralelos que se proyectaran a lo largo del axon Segmento inicial del axon AIS En el comienza la mielinizacion externa En el citoplasma a esa altura se detecta una zona rica en material electrondenso en continuidad con la membrana plasmatica constituido por material filamentoso y particulas densas La membrana se continua con el axolema y se asume que este sector interviene en la generacion del potencial de accion que transmitira la senal sinaptica 13 En cuanto al citoesqueleto esta zona posee la organizacion propia del resto del axon Los microtubulos ya polarizados poseen la proteina t 14 pero no la proteina MAP 2 Resto del axon En esta seccion comienzan a aparecer los nodulos de Ranvier y las sinapsis Funcion de las neuronas EditarLas neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precision rapidez y a larga distancia con otras celulas ya sean nerviosas musculares o glandulares A traves de las neuronas se transmiten senales electricas denominadas impulsos nerviosos Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas hasta llegar a los botones terminales que se pueden conectar con otra neurona fibras musculares o glandulas La conexion entre una neurona y otra se denomina sinapsis Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso sensitivo motor e integrador o mixto de esta manera un estimulo que es captado en alguna region sensorial entrega cierta informacion que es conducida a traves de las neuronas y es analizada por el componente integrador el cual puede elaborar una respuesta cuya senal es conducida a traves de las neuronas Dicha respuesta es ejecutada mediante una accion motora como la contraccion muscular o secrecion glandular El impulso nervioso Editar Articulo principal Impulso nervioso A Vista esquematica de un potencial de accion ideal mostrando sus distintas fases B Registro real de un potencial de accion normalmente deformado comparado con el esquema debido a las tecnicas electrofisiologicas utilizadas en la medicion Las neuronas transmiten ondas de naturaleza electrica originadas como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmatica Su propagacion se debe a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana segun describe el potencial de Nernst 15 entre la parte interna y externa de la celula por lo general de 70 mV La carga de una celula inactiva se mantiene en valores negativos el interior respecto al exterior y varia dentro de unos estrechos margenes Cuando el potencial de membrana de una celula excitable se despolariza mas alla de un cierto umbral de 65 mV a 55 mV app la celula genera o dispara un potencial de accion Un potencial de accion es un cambio muy rapido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo en un ciclo que dura unos milisegundos 16 Bases ionicas Editar El primer registro detallado de un potencial de accion lo realizaron dos investigadores llamados Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Fielding Huxley midieron las corrientes ionicas que suceden durante el potencial de accion Este registro historico lo realizaron en el axon de un calamar en 1939 17 El potencial de accion comprende tres fases Potencial en reposo o potencial de membrana permeabilidad al sodio y al potasio Despolarizacion de la membrana celular al sodio y al potasio Repolarizacion de la membrana al sodio y al potasio Se observan cambios de conductancia para el Na y el K durante el potencial de accion Durante la despolarizacion y repolarizacion midieron la conductancia Se determina la diferencia de potencial por la diferencia absoluta entre las cargas positivas y negativas entre el interior y el exterior con relacion a la membrana Esta diferencia se computa por la carga anionica y cationica entre ambos lados de esta membrana de todos los iones existentes potasio K magnesio Mg2 calcio Ca2 sodio Na y cloro Cl principalmente Sin embargo cuando un canal ionico se abre el transito ionico es a favor de su gradiente electroquimico esto es pretende equilibrar el numero de iones independientemente del potencial trasmembrana actual Este mecanismo circunstancial de movimiento ionico permite el transito entre estados de polarizacion y despolarizacion Un ejemplo de este comportamiento paradojico reside en el mecanismo de los canales anionicos de cloro abiertos por estimulacion gabaergica Si en un estado de reposo el interior de la celula postsinaptica se encuentra con carga negativa con respecto al exterior al abrirse este canal los iones de cloro pasan al interior haciendo mas negativa la celula esto pese a que el interior es ya negativo Esto sucede ya que en un estado de reposo el numero de iones de cloro es superior en el exterior que en el interior de modo que la tendencia natural es equilibrar el numero introduciendo alla donde hay menos o sea en el interior esto aunque el interior ya sea negativo y no precisamente por el numero de aniones sino por la carga negativa de todos los elementos celulares Este comportamiento es selectivo para los canales ionicos simples Las bombas ionicas como la ATPasa de sodio potasio intercambian iones entre el interior y el exterior y viceversa pero en contra de su gradiente electroquimico por lo que induce a la despolarizacion Este mecanismo permite que una celula dada tiempo despues de transmitir una determinada senal electrica entre en estado de reposo manteniendo el interior negativo con respecto al exterior esto sucede porque extrae mas cationes de los que introduce 3 cationes de sodio por cada 2 de potasio La transmision electrica en los axones de la neurona se realiza mediante la apertura sincronica de ciertos canales de sodio y potasio Para que la transmision entre las celulas del axon sea efectiva es imprescindible que la carga absoluta de todas sus celulas en reposo sea negativa Esto permite que una carga concreta positiva tienda a descargar hacia la celula negativa haciendo que esta sea positiva de modo que tienda a su vez a descargar hacia la celula adyacente la cual tambien es negativa esto mientras que las celulas ya descargadas vuelven a su estado natural haciendose negativas nuevamente Propiedades electrofisiologicas intrinsecas Editar Hasta finales de la decada de 1980 el dogma de la neurociencia dictaba que solo las conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la funcion de una neurona Las investigaciones realizadas por Rodolfo Llinas con sus colaboradores durante los anos 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta entonces era erroneo En 1988 Rodolfo Llinas presento el nuevo punto de vista funcional sobre la neurona en su articulo The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons Insights into Central Nervous System Function 18 y que es considerado un manifiesto que marca el cambio de mentalidad en neurociencia respecto al aspecto funcional de las neuronas con mas de 1250 citas en la bibliografia cientifica El nuevo punto de vista funcional sobre la neurona quedo resumido en lo que hoy es conocido por la ley de Llinas Neurosecrecion Editar Articulo principal Celula neuroendocrina Las neurosecretoras son neuronas especializadas en la secrecion de sustancias que en vez de ser vertidas en la hendidura sinaptica lo hacen en un capilar sanguineo por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana esto es actuan a traves de una via endocrina 19 Esta actividad esta representada a lo largo de la diversidad zoologica se encuentra en crustaceos 20 insectos 21 equinodermos 22 vertebrados 19 etc Neurodegeneracion Editar Articulo principal Neurodegeneracion Durante la maduracion se produce un proceso que implica la degeneracion progresiva y o la muerte de las neuronas Este proceso que puede ser normal y natural durante el envejecimiento normal involucra a las celulas fundamentales del tejido nervioso y a sus componentes internos que son los que impiden efectividad en la conduccion de informacion en el cerebro humano con la consecuente disminucion de las funciones cognitivas Asi durante el envejecimiento normal se limitan funciones cerebrales en la zona afectada pero tambien pueden aparecer distintas patologias neurologicas en el ser humano llamadas enfermedades neurodegenerativas 23 24 25 Interaccion entre neuronas EditarEl sistema nervioso procesa la informacion siguiendo un circuito mas o menos estandar La senal se inicia cuando una neurona sensorial recibe un estimulo externo Su axon se denomina fibra aferente Esta neurona sensorial transmite una senal a otra aledana de modo que acceda un centro de integracion del sistema nervioso del animal Las interneuronas situadas en dicho sistema transportan la senal a traves de sinapsis Finalmente si debe existir respuesta se excitan neuronas eferentes que controlan musculos glandulas u otras estructuras anatomicas Las neuronas aferentes y eferentes junto con las interneuronas constituyen el circuito neuronal 26 Las senales electricas no constituyen en si mismas informacion la neurociencia actual ha descartado que las neuronas basicamente sean algo asi como lineas telefonicas de transmision Esas senales electricas en cambio caracterizan el estado de activacion de una neurona Las neuronas se agrupan dentro de circuitos neuronales y la senal electrica que propiamente es un potencial electrico de una neurona se ve afectada por las neuronas del circuito a las que esta conectada El estado de una neurona dentro de un circuito neuronal cambia con el tiempo y se ve afectada por tres tipos de influencias las neuronas excitadoras del circuito neuronal las neuronas inhibidores del circuito neuronal y los potenciales externos que tienen su origen en neuronas sensoriales La funcion de un determinado grupo de neuronas es alcanzar un determinado estado final en funcion de los estimulos externos Por ejemplo en la percepcion del color un grupo de neuronas puede encargarse de acabar en un determinado estado si el estimulo es rojo y otro determinado estado si el estimulo es verde El numero de estados estables posibles del circuito neuronal se corresponde con el numero de patrones en este caso colores diferentes que puede reconocer el circuito neuronal Los trabajos de Freeman en los anos 1990 aclararon que un determinado grupo de neuronas sigue un patron de evolucion temporal caotico hasta alcanzar un determinado estado 27 Un estado estable se corresponde con el reconocimiento de un patron a nivel microscopico el estado estable es un patron de activacion neuronal dentro de determinado circuito en el que el potencial de activacion esta cerca de un atractor extrano de la neurodinamica del grupo El numero de patrones p reconocibles por un numero de neuronas se puede relacionar con el numero de neuronas que forman el grupo y la probabilidad de error en el reconocimiento de dicho patron Las personas mas habiles o mas entrenadas en una tarea ejecutan la misma tarea con mucha mayor precision porque tienen un mayor numero de neuronas encargadas de dicha tarea la repeticion espaciada de una actividad refuerza las sinapsis y el numero de neuronas potencialmente involucradas en esa tarea La teoria de Hopfiled y la regla de Hebb estiman la relacion entre el numero de neuronas N que intervienen en reconocer p patrones y la probabilidad de error Pe en el reconocimiento de patrones 28 P e 1 2 1 e r f 2 p N displaystyle P e approx frac 1 2 1 mathrm erf sqrt 2p N donde e r f displaystyle scriptstyle mathrm erf es la llamada funcion error asociada a la curva de Gauss Esta ecuacion refleja que un pianista profesional o un deportista de elite ejecuta con una probabilidad de error muy pequena determinada tarea porque su entrenamiento hace que un mayor numero de neuronas N este involucrada en dicha tarea y eso minimiza mucho la probabilidad de error El aprendizaje se da cuando por efecto de los patrones de activacion reiterados las conexiones neuronales sufren una reestructuracion ciertas conexiones sinapticas se refuerzan mientras otras conexiones sinapticas se debilitan El conocimiento que un individuo tiene del mundo se refleja en la estructura de estas conexiones A su vez el numero y el tipo de conexion determina el numero de atractores disponibles de la neurodinamica de un circuito y por tanto el numero de patrones diferentes que dicho circuito puede identificar Igualmente el olvido y la perdida de capacidad tienen igualmente una base fisiologica en el debilitamiento de sinapsis raramente usadas Cuando un determinado circuito neuronal se activa poco sus sinapsis decaen y pueden llegar a perderse por lo cual el reconocimiento de cierto patron puede llegar a perderse Velocidad de transmision del impulso Editar El impulso nervioso se transmite a traves de las dendritas y el axon La velocidad de transmision del impulso nervioso depende fundamentalmente de la velocidad de conduccion del axon la cual depende a su vez del diametro del axon y de la mielinizacion de este El axon lleva el impulso a una sola direccion y el impulso es transmitido de un espacio a otro Las dendritas son las fibras nerviosas de una neurona que reciben los impulsos provenientes desde otras neuronas Los espacios entre un axon y una dendrita se denominan espacio sinaptico o hendidura sinaptica En las grandes neuronas alfa de las astas anteriores de la medula espinal las velocidades de conduccion axonal pueden alcanzar hasta 120 m s Si consideramos que una persona normal puede llegar a medir hasta 2 25 m de altura al impulso electrico le tomaria unicamente 18 75 ms en recorrer desde la punta del pie hasta el cerebro Redes neuronales Editar Articulo principal Red neuronal biologica Una red neuronal se define como una poblacion de neuronas fisicamente interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben senales que procesan a la manera de un circuito reconocible La comunicacion entre neuronas implica un proceso electroquimico 15 mediante el cual una vez que una neurona es excitada a partir de cierto umbral esta se despolariza transmitiendo a traves de su axon una senal que excita a neuronas aledanas y asi sucesivamente El sustento de la capacidad del sistema nervioso por tanto radica en dichas conexiones En oposicion a la red neuronal se habla de circuito neuronal cuando se hace mencion a neuronas que se controlan dando lugar a una retroalimentacion feedback como define la cibernetica Cerebro y neuronas Editar El numero de neuronas en el cerebro varia drasticamente segun la especie estudiada 29 Se estima que el cerebro humano posee en torno a 8 6 1010 neuronas es decir unos cien mil millones No obstante Caenorhabditis elegans un gusano nematodo de 1 mmde longitud muy empleado como animal modelo posee solo 302 neuronas 30 y la mosca de la fruta Drosophila melanogaster unas 300 000 que bastan para permitirle exhibir conductas complejas 31 La facil manipulacion en el laboratorio de estas especies cuyo ciclo de vida es muy corto y cuyas condiciones de cultivo poco exigentes permiten a los investigadores cientificos emplearlas para dilucidar el funcionamiento neuronal puesto que el mecanismo basico de la actividad neuronal es comun al de nuestra especie 16 Clasificacion EditarEl tamano del cuerpo celular o soma oscila entre 5 135 micrometros mm Segun el tamano Editar Segun el tamano del soma las neuronas de un nucleo nervioso se pueden clasificar como parvocelulares y magnocelulares Segun la forma Editar Segun la forma las neuronas se pueden clasificar en 3 Poliedricas como las motoneuronas del asta anterior de la medula Fusiformes las que se encuentran en el doble ramillete de la corteza cerebral Estrelladas como las neuronas aracniformes y estrelladas de la corteza cerebral y las estrelladas en cesta y Golgi del cerebelo Esfericas en ganglios espinales simpaticos y parasimpaticos Piramidales presentes en la corteza cerebral Segun la polaridad Editar Segun el numero y anatomia de sus prolongaciones las neuronas se clasifican en 3 Unipolares son aquellas desde las que nace solo una prolongacion que se bifurca y se comporta funcionalmente como un axon salvo en sus extremos ramificados en que la rama periferica reciben senales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que este pase por el soma neuronal Son tipicas de los ganglios de invertebrados y de la retina Bipolares poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y del otro el axon solamente puede haber uno por neurona El nucleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de esta por lo que puede enviar senales hacia ambos polos de la misma Ejemplos de estas neuronas se hallan en las celulas bipolares de la retina conos y bastones del ganglio coclear y vestibular estos ganglios son especializados de la recepcion de las ondas auditivas y del equilibrio Celula piramidal en verde expresando GFP Las celulas tenidas de color rojo son interneuronas GABAergicas Multipolares tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular Ese tipo de celulas son la clasica neurona con prolongaciones pequenas dendritas y una prolongacion larga o axon Representan la mayoria de las neuronas Dentro de las multipolares distinguimos entre las que son de tipo Golgi I de axon largo y las de tipo Golgi II de axon corto Las neuronas de proyeccion son del primer tipo y las neuronas locales o interneuronas del segundo Pseudounipolares monopolar son aquellas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola dendrita o neurita que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas motivo por cual tambien se les denomina pseudounipolares pseudos en griego significa falso una que se dirige hacia una estructura periferica y otra que ingresa en el sistema nervioso central Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raiz posterior Anaxonicas son pequenas No se distinguen las dendritas de los axones Se encuentran en el cerebro y organos especiales de los sentidos Segun las caracteristicas de las dendritas Editar De acuerdo a la naturaleza del axon y de las dendritas se clasifica a las neuronas en 3 Axon muy largo o Golgi de tipo I El axon se ramifica lejos del pericarion Con axones de hasta 1 m Axon corto o Golgi de tipo II El axon se ramifica junto al soma celular Sin axon definido Como las celulas amacrinas de la retina Isodendriticas Con dendritas rectilineas que se ramifican de modo que las ramas hijas son mas largas que las madres Idiodendriticas Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal por ejemplo como las celulas de Purkinje del cerebelo Alodendriticas Intermedias entre los dos tipos anteriores Segun el mediador quimico Editar Las neuronas pueden clasificarse segun el mediador quimico en 32 Colinergicas Liberan acetilcolina Noradrenergicas Liberan norepinefrina Dopaminergicas Liberan dopamina Serotoninergicas Liberan serotonina GABAergicas Liberan GABA es decir acido g aminobutirico Segun la funcion Editar Las neuronas forman parte de circuitos neuronales en los que cumplen diferentes funciones que de modo simplificado se pueden resumir en Motoras o motoneuronas sus axones parten del encefalo y la medula espinal e inervan los musculos para producir los movimientos musculares Sensoriales captan informacion del entorno recibida a traves de los organos de los sentidos tacto gusto vista etc y la trasladan al sistema nervioso central Neuronas de proyeccion establecen conexiones con otras neuronas entre distintas estructuras del SNC Son las que Cajal denomino neuronas de axon largo Interneuronas tambien llamadas neuronas de circuito local al igual que las anteriores solo se encuentran en el sistema nervioso central y establecen conexiones con otras neuronas dentro de una misma estructura del SNC Son las que Cajal denomino neuronas de axon corto Las neuronas de proyeccion y las interneuronas son las mas abundantes del sistema nervioso central 33 Evolucion Editar Este articulo o seccion necesita referencias que aparezcan en una publicacion acreditada Este aviso fue puesto el 23 de mayo de 2021 Existen dos hipotesis acerca del origen filogenetico de las neuronas La primera denominada hipotesis monofiletica postula que las neuronas se originaron en un phylum y a partir de ahi fueron evolucionando hacia formas mas complejas La segunda o hipotesis polifiletica propone que las neuronas se originaron de forma independiente en mas de un phylum en concreto en dos de ellos los cnidarios y los ctenoforos por lo que el desarrollo posterior seria un ejemplo de evolucion convergente 33 En los cnidarios mas primitivos los hidrozoos se ha descrito una actividad similar a la neural no originada por neuronas sino por cierto tipo de comunicacion entre celulas epiteliales En los poriferos las membranas externas poseen celulas capaces de contraerse como respuesta a cambios de presion o de composicion del agua Estas celulas responden a estimulos especificos y son contractiles por lo que se puede considerar que desempenan funciones sensitivas y motoras A este tipo de celulas se les ha denominado neuroides De igual manera actos motores de ciertos polipos como lo son cerrar y mover sus tentaculos y ventosas provienen de potenciales electricos que se propagan de una celula a otra en la capa epitelial de rostral a caudal En este sentido hay que recordar que en los embriones de los vertebrados las celulas neurales proceden de celulas epiteliales a traves del proceso denominado neurulacion Todo esto hace pensar que las celulas nerviosas se diferenciaron en los primeros metazoos por una transformacion gradual de celulas epiteliales que en los sistemas primitivos desempenaron una funcion de iniciadoras de actividad transmisible a celulas adyacentes hacia celulas neuroepiteliales sensibles a estimulos mecanicos electromagneticos y quimicos que trasducirian en senales electricas y quimicas capaces te desarrollar una respuesta agil y autonoma ante determinados estimulos del medio 33 Tras la aparicion de la neurona el siguiente paso evolutivo consiste en la aparicion del tejido nervioso En los primeros animales consistia en una red nerviosa difusa similar a la que presentan las hidras o los corales en la que la informacion viaja en todas direcciones sin un patron reconocible Mas adelante aparecera el sistema nervioso ganglionar en los anelidos La agrupacion de neuronas en ganglios hace posible un intercambio mas rapido entre neuronas y un mayor grado de integracion de la informacion y sobre todo a la direccionalidad de los impulsos nerviosos lo que da lugar conductas mas eficientes Estos ganglios se distribuyen en los metameros alcanzando un mayor protagonismo aquellos que procesan informacion del exterior y la envian a los musculos y las glandulas El tamano de los ganglios que desarrollan una mayor actividad va aumentando Se trata de los situados en la zona cercana a la boca ya que esta es la que durante la locomocion entra antes en contacto con el mundo exterior Surge la recepcion a distancia de los estimulos ambientales y paralelamente empiezan a aparecer las interneuronas celulas que reciben y envian informacion exclusivamente a otras celulas nerviosas La importancia que para la supervivencia tiene la funcion de los ganglios rostrales hace que se conviertan en organizadores de la actividad de los demas ganglios Este proceso recibe el nombre de encefalizacion y alcanzara su mayor grado de desarrollo por primera vez en los artropodos y moluscos junto con un desarrollo notable de los organos de los sentidos y de apendices articulados que hacen posible la locomocion Con este cerebro elemental surge junto a las capacidades de aprendizaje memoria y comportamiento social una caracteristica fundamental que es la prediccion de eventos futuros 33 Numero de neuronas de distintos animales EditarArticulo principal Anexo Numero de neuronas de los animales Distintos animales tienen diferente numero de neuronas y tambien hay animales que no tienen ninguna Redes neuronales artificiales EditarArticulo principal Red neuronal artificial El conocimiento de las redes neuronales biologicas ha dado lugar a un diseno empleado en inteligencia artificial Estas redes funcionan porque cada neurona recibe una serie de entradas a traves de interconexiones y emite una salida Esta salida viene dada por tres funciones una funcion de propagacion que por lo general consiste en el sumatorio de cada entrada multiplicada por el peso de su interconexion una funcion de activacion que modifica a la anterior y que puede no existir siendo en este caso la salida la misma funcion de propagacion y una funcion de transferencia que se aplica al valor devuelto por la funcion de activacion Se utiliza para acotar la salida de la neurona y generalmente viene dada por la interpretacion que queramos darle a dichas salidas 34 Vease tambien EditarCelula glial Circuito neuronal Neurobiologia Neurociencia Neurogenesis Trastornos neurologicos relacionados con el gluten Plasticidad neuronal Principio de Dale SinapsisReferencias Editar Henry George Liddell Robert Scott A Greek English Lexicon neῦron Cayre Myriam Jordane Malaterre Sophie Scotto Lomassese Colette Strambi and Alain Strambi The common properties of neurogenesis in the adult brain from invertebrates to vertebrates Archivado el 15 de junio de 2010 en Wayback Machine Comparative Biochemistry and Physiology Part B Biochemistry and Molecular Biology Vol 132 Issue 1 mayo de 2002 pp 1 15 a b c d e f Paniagua R Nistal M Sesma P Alvarez Uria M Fraile B Anadon R y Jose Saez F 2002 Citologia e histologia vegetal y animal McGraw Hill Interamericana de Espana S A U ISBN 84 486 0436 9 a b Lopez Munoz F Boya J Alamo C 16 de octubre de 2006 Neuron theory the cornerstone of neuroscience on the centenary of the Nobel Prize award to Santiago 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tiene definiciones y otra informacion sobre neurona Wikimedia Commons alberga una galeria multimedia sobre neurona Datos Q43054 Multimedia Neurons Citas celebres Neurona Obtenido de https es wikipedia org w index php title Neurona amp oldid 139955563, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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