Sistema nervioso

La doctrina clásica sobre el sistema nervioso dicta que es un sistema biológico que poseen los animales que contiene un conjunto de células especializadas en la conducción de señales eléctricas llamadas neuronas a las que dan soporte otras células del sistema como las células gliales. Según esa doctrina clásica las neuronas tienen la función de coordinar las acciones de los seres vivos del reino animal por medio de señales químicas y eléctricas enviadas de un lugar a otro del organismo.^[3]​^[4]​ La mayor parte de los animales pluricelulares tienen sistemas nerviosos con funciones básicas similares, aunque con un grado de complejidad muy variable. Únicamente carecerían de él los animales que no tienen tejidos y órganos bien diferenciados, como los poríferos (esponjas), placozoos y mesozoos.^[5]​^[6]​^[7]​^[8]​^[9]​^[10]​ Sin embargo, esta doctrina clásica está siendo cuestionada en las últimas décadas por los descubrimientos sobre la existencia de señales eléctricas en las plantas y el uso que estas hacen de ellas.^[11]​ En base a esos descubrimientos, algunos científicos han propuesto la necesidad de crear una área científica llamada neurobiología de las plantas y la existencia de un sistema nervioso en las plantas.^[12]​^[13]​ Esa propuesta ha provocado que en la comunidad ciéntifica exista una disputa entre aquellos que piensan que se debe hablar de sistema nervioso de las plantas y los que están en contra.^[14]​^[15]​ Lo inamovible de las posiciones en el debate científico por ambas partes ha llevado a proponer una solución al debate que consiste en redefinir el concepto de sistema nervioso mediante criterios únicamente fisiológicos y evitar los criterios filogenéticos.^[16]​

Sistema nervioso
Sistema nervioso de distintos tipos animales
Nombre y clasificación
Latín	[TA]: systema nervosum
TA	A14.0.00.000
TH	H3.11.00.0.00001
Estudiado (a) por	neurobiología y neuroetología
Información fisiológica
Función	Coordinación rápida y efectiva de todas las funciones corporales para responder de forma apropiada a los cambiantes estímulos del medio ambiente^[1]​
Estructuras principales
Histológicas Neurona Neuroglía Por la función refleja^[2]​ Sistema aferente Sistema de asociación Sistema eferente Anatómicas^[2]​ SN central SN periférico Según su función^[2]​ SN autónomo SN somático
Aviso médico
[editar datos en Wikidata]

El sistema nervioso capta estímulos del entorno, (estímulos externos) o señales del mismo organismo (estímulos internos), procesa la información y genera respuestas diferentes según la situación. A modo de ejemplo podemos considerar un animal que a través de las células sensibles a la luz de la retina capta la proximidad de otro ser vivo. Esta información es transmitida mediante el nervio óptico al cerebro que la procesa y emite una señal nerviosa que a través de los nervios motores provoca la contracción de ciertos músculos con el objetivo de desplazarse en dirección contraria al peligro potencial.^[1]​

Divisiones del sistema nervioso

 

Diagrama explicativo del recorrido aferente y eferente.

• Para su estudio desde el punto de vista anatómico el sistema nervioso se ha dividido en central y periférico. El sistema nervioso central corresponde al encéfalo y la médula espinal, mientras que el sistema nervioso periférico comprende el conjunto de nervios que conectan el sistema nervioso central con el resto del organismo. Dentro del sistema nervioso periférico se diferencia un sistema nervioso sensitivo o aferente, encargado de incorporar la información desde los receptores, y un sistema motor o eferente, que lleva la información de salida hacia los efectores.^[2]​
• Desde el punto de vista funcional, suele distinguirse entre somático y autónomo. El sistema nervioso somático está formado por el conjunto de neuronas que hacen posible las acciones voluntarias, mientras que el sistema nervioso autónomo o vegetativo es el encargado de realizar funciones que son controladas de forma involuntaria, dentro de este último se incluyen el sistema nervioso simpático, el parasimpático y el sistema nervioso entérico que se encuentra únicamente en la pared del tubo digestivo.^[2]​
• Otra manera de estudiarlo y desde un punto de vista más incluyente, que abarca la mayoría de animales, es seguir la estructura funcional de los reflejos que establece la división entre sistema nervioso sensitivo o aferente, encargado de incorporar la información desde los receptores, en sistema de asociación, encargado de almacenar e integrar la información, y en sistema motor o eferente, que lleva la información de salida hacia los efectores.^[2]​

Células

Las neuronas son las células que constituyen la unidad fundamental básica del sistema nervioso, se encuentran conectadas entre sí de manera compleja y tienen la propiedad de generar, propagar, codificar y conducir señales por medio de gradientes electroquímicos (electrolitos) a nivel de membrana axonal y de neurotransmisores a nivel de sinapsis y receptores. Los tejidos de sostén o mantenimiento están formado por las células gliales (neuroglia) y un sistema vascular especializado.^[8]​^[17]​

Neuronas

Artículo principal: Neuronas

 

Diagrama básico de una neurona

La neurona al igual que todas las células, dispone de un citoplasma en el que existe un núcleo y diversos orgánulos como las mitocondrias y el aparato de Golgi. Su particularidad está en que del cuerpo celular arrancan diversas prolongaciones ramificadas que se llaman dendritas y otra única que recibe el nombre de axón. Las dendritas reciben la señal nerviosa en dirección al cuerpo celular, mientras que el axón la emite desde el cuerpo celular a otra neurona o una célula muscular, el axón puede dividirse en miles de ramas, cada una de las cuales lleva a la información a una célula diferente. La estructura básica del sistema nervioso está formada por redes de neuronas interconectadas por sus dendritas y axones. La zona de conexión entre dos neuronas recibe el nombre de sinapsis.^[18]​^[19]​

Clasificación morfológica

 

1. Neurona unipolar
2. Neurona bipolar
3. Neurona multipolar
4. Neurona seudounipolar

Con base en la división morfológica entre las distintas partes anatómicas de las neuronas y sus diversas formas de organización se clasifican en cuatro tipos:

• Unipolares, son células con una sola proyección que parte del soma, son raras en los vertebrados.
• Bipolares, con dos proyecciones que salen del soma, en los humanos se encuentran en el epitelio olfativo y ganglios vestibular y coclear.
• Multipolares, son neuronas con múltiples proyecciones dendríticas y una sola proyección axonal, son características de las neuronas motoras.
• Seudounipolares, con una sola proyección pero que se subdivide posteriormente en una rama periférica y otra central, son características en la mayor parte de células de los ganglios sensitivos humanos.

Clasificación fisiológica

Las neuronas se clasifican también en tres grupos generales según su función:

• Sensitivas o aferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso periférico, están encargadas de la recepción de muy diversos tipos de estímulos tanto internos como externos. Esta adquisición de señales queda a cargo de una amplia variedad de receptores:^[20]​
  • Nocicepción: Terminaciones libres encargadas de recoger la información de daño tisular.
  • Termorreceptores: Sensibles a la temperatura.
  • Fotorreceptores: Son sensibles a la luz, se encuentran localizados en los ojos.
  • Quimiorreceptores: Son los que captan sustancias químicas como el gusto (líquidos-sólidos) y olfato (gaseosos).
  • Mecanorreceptores: Son sensibles al roce, presión, sonido y la gravedad. Incluyen las células responsables del sentido del tacto, audición y línea lateral de los peces.
  • Propioceptores: Son receptores internos situados en los husos musculares y terminaciones nerviosas que se encargan de recoger información para el organismo sobre la posición de los músculos y tendones.
• Motoras o eferentes: localizadas normalmente en el sistema nervioso central se encargan de enviar las señales de mando enviándolas a otras neuronas, músculos o glándulas.
• Interneuronas: localizadas normalmente dentro del sistema nervioso central se encargan de crear conexiones o redes entre los distintos tipos de neuronas.

Véase también: Receptor sensorial

Impulsos nerviosos

Las neuronas se pueden comunicar entre sí gracias a impulsos eléctricos que circulan a través de sus prolongaciones. El impulso se denomina potencial de acción y es unidireccional desde el cuerpo celular al axón. En estado de reposo existe una diferencia de potencial entre el interior y el exterior de la neurona ya que ambos espacios están separados por la membrana celular, a dicha diferencia de potencial se la denomina potencial de membrana en reposo.

Cuando se genera un potencial de acción o impulso nervioso, se producen dos fenómenos consecutivos que afectan a la membrana celular, alteran su permeabilidad a los iones Na+ y K+ y modifican el potencial de membrana en reposo. En primer lugar se abren los canales que facilitan la entrada de Na+ a la célula (despolarización), posteriormente se abren los canales de la membrana que hacen posible la salida de K+ de la célula (repolarización). El potencial de acción así generado se transmite unidireccionalmente a través del axón hasta alcanzar la siguiente conexión (sinapsis).

 

Impulso nervioso neuronal unidireccional por el cambio de potencial trasmembrana

Sinapsis

Artículo principal: Sinapsis

 

Esquema con los principales elementos en una sinapsis química.

 

Esquema del funcionamiento de una sinapsis
1. Amarillo: Moléculas de sodio
2. Rojo: Moléculas de potasio
3. Verde: Vesículas de neurotransmisores

Se llama sinapsis a la comunicación funcional que se establece entre dos neuronas o entre una neurona y una célula muscular, mediante la sinapsis el impulso nervioso puede circular a través de varias neuronas enlazadas.^[20]​ La neurona de la que parte el impulso se llama presináptica y la que lo recibe se denomina postsináptica. Entre ambas existe un espacio que recibe el nombre de espacio sináptico, el cual separa las membranas de las dos células aledañas. Pueden distinguirse dos tipos de sinapsis:

• Sinapsis químicas. Este tipo de sinapsis son predominantes en los animales vertebrados, el extremo presináptico está cargado de vesículas que contienen sustancias químicas llamadas neurotransmisores. Para que un impulso nervioso se transmita, la primera neurona debe liberar el neurotransmisor al espacio sináptico.^[20]​ La segunda neurona capta el neurotransmisor mediante receptores específicos que una vez activados generan un nuevo potencial de acción.
• Sinapsis eléctricas. En este tipo de sinapsis no existen neurotransmisores, el impulso nervioso pasa directamente de la neurona presináptica a la postsináptica.

Neurotransmisores

Artículo principal: Neurotransmisor

Un neurotransmisor es una sustancia química producida por las neuronas que se libera al espacio sináptico de una sinapsis química por la acción de un impulso nervioso o potencial de acción. Interacciona con un receptor específico en la neurona postsináptica donde produce una determinada respuesta que puede ser excitatoria o inhibitoria. Los neurotransmisores son un aspecto fundamental en la transmisión del impulso nervioso y resultan de gran interés en farmacología, pues muchos de los medicamentos que tienen alguna acción sobre el sistema nervioso actúan sobre ellos.

Existen diferentes sustancias que actúan como neurotransmisores, algunas de las más importantes son las siguientes:

• GABA, acrónimo de ácido gamma-aminobutírico.
• Serotonina, también llamada 5-hidroxitriptamina.
• Acetilcolina.
• Dopamina.
• Noradrenalina.
• Endorfina.

Células gliales

Artículo principal: Neuroglia

 

Representación de una neurona y una célula glial (astrocito)

Las células gliales (conocidas también genéricamente como glía o neuroglía) son células del sistema nervioso que desempeñan, de forma principal, la función de soporte y protección de las neuronas. En los humanos se clasifican según su localización o por su morfología y función. Las diversas células de la neuroglía constituyen más de la mitad del volumen del sistema nervioso de los vertebrados. Las neuronas no pueden funcionar en ausencia de las células gliales.^[17]​

Clasificación topográfica

Según su ubicación dentro del sistema nervioso ya sea central o periférico, las células gliales se clasifican en dos grandes grupos:

• Las células que constituyen la glía central son los astrocitos, oligodendrocitos, células ependimarias y las células de la microglía, suelen encontrarse en el cerebro, cerebelo, tronco cerebral y médula espinal.
• Las células que constituyen la glía periférica son las células de Schwann, células capsulares y células de Müller. Normalmente se encuentran a lo largo de todo el sistema nervioso periférico.

Clasificación morfo-funcional

Por su morfología o función, entre las células gliales se distinguen las células macrogliales (astrocitos, oligodendrocitos ), las células microgliales (entre el 10 y el 15 % de la glía) y las células ependimarias.

Sistema nervioso humano

Artículo principal: Sistema nervioso humano

Pesa alrededor de 2 kilogramos^[21]​ y anatómicamente puede dividirse en dos partes bien diferenciadas para facilitar su estudio: el sistema nervioso central que está compuesto por el encéfalo y la médula espinal, y el sistema nervioso periférico que incluye todos los nervios periféricos, tanto los nervios motores como los nervios sensitivos.^[22]​^[23]​

Desarrollo embrionario

Durante el desarrollo del embrión, el tubo neural primitivo da origen a la formación de tres vesículas encefálicas que se denominan prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. Posteriormente el prosencéfalo se divide y da origen al telencéfalo y el diencéfalo, mientras que el rombencéfalo da origen al metencéfalo y el mielencéfalo. El mesencéfalo permanece sin dividirse. De esta forma se constituyen las cinco porciones de las que surgen todas las partes del encéfalo totalmente desarrollado.^[24]​

Taxonomía

Se puede describir el sistema nervioso según su anatomía o según su funcionalidad:

Según anatomía	Según función
Sistema nervioso central Encéfalo Cerebro Cerebelo Tallo cerebral Médula espinal Sistema nervioso periférico	Sistema nervioso somático Sistema nervioso autónomo Sistema nervioso simpático Sistema nervioso parasimpático Sistema nervioso entérico

Sistema nervioso central

Artículo principal: Sistema nervioso central

 

Esquema del Sistema Nervioso Central humano. Se compone de dos partes: encéfalo (cerebro, cerebelo, tallo encefálico) y médula espinal.^[25]​ Los colores son con fines didácticos

El sistema nervioso central está formado por el encéfalo y la médula espinal, se encuentra protegido por tres membranas, las meninges.^[26]​ En su interior existe un sistema de cavidades conocidas como ventrículos, por las cuales circula el líquido cefalorraquídeo.^[22]​

• El encéfalo es la parte del sistema nervioso central que está protegida por los huesos del cráneo. Está formado por el cerebro, el cerebelo y el tallo cerebral.^[22]​
  • El cerebro es la parte más voluminosa. Está dividido en dos hemisferios, uno derecho y otro izquierdo, separados por la cisura interhemisférica y comunicados mediante el cuerpo calloso. La superficie se denomina corteza cerebral y está formada por plegamientos denominados circunvoluciones constituidas de sustancia gris. Subyacente a la misma se encuentra la sustancia blanca. En zonas centrales del volumen craneal existen áreas de sustancia gris conformando núcleos como el tálamo, el núcleo caudado y el hipotálamo.^[22]​ Cada hemisferio cerebral posee varias cisuras que dividen la corteza cerebral en lóbulos:
    • Lóbulo frontal. Se localiza en posición anterior.
    • Lóbulo temporal. Se localiza en una posición lateral detrás del lóbulo frontal.
    • Lóbulo parietal. Se extiende en la cara externa del hemisferio, debajo del lóbulo temporal.
    • Lóbulo occipital. Se sitúa en la parte posterior del cerebro.
  • El cerebelo está en la parte inferior y posterior del encéfalo, alojado en la fosa cerebral posterior junto al tronco del encéfalo.^[22]​
  • El tallo cerebral compuesto por el mesencéfalo, la protuberancia anular y el bulbo raquídeo. Conecta el cerebro con la médula espinal.^[22]​
• La médula espinal es una prolongación del encéfalo, como si fuese un cordón que se extiende por el interior de la columna vertebral. En ella la sustancia gris se encuentra en el interior y la blanca en el exterior.^[22]​

 

Vista inferior del encéfalo humano con los nervios craneales etiquetados

 

El sistema nervioso humano

Sistema nervioso periférico

Artículo principal: Sistema nervioso periférico

El sistema nervioso periférico está formado por los nervios craneales y espinales, que emergen del sistema nervioso central y que recorren todo el cuerpo, conteniendo axones de vías neurales con distintas funciones y, por los ganglios periféricos que se encuentran en el trayecto de los nervios y que contienen cuerpos neuronales, los únicos fuera del sistema nervioso central.^[23]​

• Los nervios craneales son 12 pares que envían información sensorial procedente del cuello y la cabeza hacia el sistema nervioso central. Reciben órdenes motoras para el control de la musculatura esquelética del cuello y la cabeza.^[23]​ Estos tractos nerviosos son:
  • Par I. Nervio olfatorio, con función únicamente sensitiva quimiorreceptora.
  • Par II. Nervio óptico, con función únicamente sensitiva fotorreceptora.
  • Par III. Nervio motor ocular común, con función motora para varios músculos del ojo.
  • Par IV. Nervio patético, con función motora para el músculo oblicuo mayor del ojo.
  • Par V. Nervio trigémino, con función sensitiva facial y motora para los músculos de la masticación.
  • Par VI. Nervio abducens externo, con función motora para el músculo recto del ojo.
  • Par VII. Nervio facial, con función motora somática para los músculos faciales y sensitiva para la parte más anterior de la lengua.
  • Par VIII. Nervio auditivo, recoge los estímulos auditivos y del equilibrio-orientación.
  • Par IX. Nervio glosofaríngeo, con función sensitiva quimiorreceptora (gusto) y motora para faringe.
  • Par X. Nervio neumogástrico o vago, con función sensitiva y motora de tipo visceral para casi todo el cuerpo.
  • Par XI. Nervio espinal, con función motora somática para el cuello y parte posterior de la cabeza.
  • Par XII. Nervio hipogloso, con función motora para la lengua.
• Los nervios espinales son 31 pares y se encargan de enviar información sensorial (tacto, dolor y temperatura) del tronco y las extremidades, de la posición, el estado de la musculatura y las articulaciones del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central y, desde el mismo, reciben órdenes motoras para el control de la musculatura esquelética que se conducen por la médula espinal.^[23]​ Estos tractos nerviosos son:
  • Ocho pares de nervios raquídeos cervicales (C1-C8)
  • Doce pares de nervios raquídeos torácicos (T1-T12)
  • Cinco pares de nervios raquídeos lumbares (L1-L5)
  • Cinco pares de nervios raquídeos sacros (S1-S5)
  • Un par de nervios raquídeos coccígeos (Co)

Sistema nervioso autónomo

Una división menos anatómica pero más funcional, es la que divide al sistema nervioso de acuerdo al rol que cumplen las diferentes vías neurales, sin importar si estas recorren parte del sistema nervioso central o el periférico:

• El sistema nervioso somático, también llamado sistema nervioso de la vida de relación, está formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones voluntarias o conscientes en el organismo (por ejemplo, movimiento muscular, tacto, etc.).
• El sistema nervioso autónomo, también llamado sistema nervioso vegetativo o sistema nervioso visceral, está formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones involuntarias o inconscientes en el organismo (p.e. movimiento intestinal, sensibilidad visceral). A su vez el sistema vegetativo se clasifica en simpático y parasimpático, sistemas que tienen funciones en su mayoría antagónicas.
   

  En color azul se muestra la inervación parasimpática, en color rojo la inervación simpática.
  • El sistema nervioso parasimpático al ser un sistema de reposo da prioridad a la activación de las funciones peristálticas y secretoras del aparato digestivo y urinario al mismo tiempo que propicia la relajación de esfínteres para el desalojo de las excretas y orina; también provoca la broncoconstricción y secreción respiratoria; fomenta la vasodilatación para redistribuir el riego sanguíneo a las vísceras y favorecer la excitación sexual; y produce miosis al contraer el esfínter del iris y la de acomodación del ojo a la visión próxima al contraer el músculo ciliar.
    A diferencia del sistema nervioso simpático, este sistema inhibe las funciones encargadas del comportamiento de huida propiciando la disminución de la frecuencia como de la fuerza de la contracción cardiaca.
    El sistema parasimpático tiende a ignorar el patrón de metamerización corporal inervando la mayor parte del cuerpo por medio del nervio vago, que es emitido desde la cabeza (bulbo raquídeo). Los nervios que se encargan de inervar la misma cabeza son emitidos desde el mesencéfalo y bulbo. Los nervios que se encargan de inervar los segmentos digestivo-urinarios más distales y órganos sexuales son emitidos desde las secciones medulares S2 a S4.
  • El sistema nervioso simpático al ser un sistema del comportamiento de huida o escape da prioridad a la aceleración y fuerza de contracción cardiaca, estimula la piloerección y sudoración, favorece y facilita los mecanismos de activación del sistema nervioso somático para la contracción muscular voluntaria oportuna, provoca la broncodilatación de vías respiratorias para favorecer la rápida oxigenación, propicia la vasoconstriccion redirigiendo el riego sanguíneo a músculos, corazón y sistema nervioso, provoca la midriasis para la mejor visualización del entorno, y estimula las glándulas suprarrenales para la síntesis y descarga adrenérgica.
    En cambio este inhibe las funciones encargadas del reposo como la peristalsis intestinal a la vez que aumenta el tono de los esfínteres urinarios y digestivos, todo esto para evitar el desalojo de excretas. En los machos da fin a la excitación sexual mediante el proceso de la eyaculación.
    El sistema simpático sigue el patrón de metamerización corporal inervando la mayor parte del cuerpo, incluyendo a la cabeza, por medio de los segmentos medulares T1 a L2.
  • Sistema nervioso entérico. El sistema nervioso entérico está formado por un conjunto de neuronas localizadas en la pared del tubo digestivo. Tiene una importante función en el control de motilidad gastrointestinal. Consta de dos plexos nerviosos: submucoso de Meissner y mientérico de Auerbach, los cuales generan los patrones que provocan la motilidad gastrointestinal. Al tratarse de un mecanismo automático ajeno a la voluntad, el sistema nervioso entérico se incluye dentro del sistema nervioso autónomo, pero se considera una entidad independiente del simpático y el parasimpático.^[27]​

Enfermedades

El sistema nervioso puede sufrir numerosas enfermedades de diferente origen: infecciosas, hereditarias, degenerativas, cerebrovasculares (por afectación de los vasos sanguíneos), desmielinizantes o tumorales.^[28]​

• Infecciosas. Pueden estar producidas por bacterias, virus, hongos o parásitos. Algunas de las más frecuentes son la meningitis y el absceso cerebral.
• Hereditarias. Entre las enfermedades hereditarias que afectan al funcionamiento del sistema nervioso se encuentra la enfermedad de Huntington.
• Degenerativas. En este grupo se incluyen la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Alzheimer.
• Vasculares. La afectación de los vasos sanguíneos que aportan sangre al sistema nervioso puede provocar daños graves en las estructuras nerviosas si estas permanecen varios minutos sin recibir aporte de oxígeno. Este mecanismo se produce en la embolia cerebral y en el infarto cerebral.
• Desmielinizantes. La esclerosis múltiple se produce por afectación de la vaina de mielina que rodea los axones que parten de las neuronas.
• Tumorales. Diferentes tipos de cáncer pueden afectar al sistema nervioso de manera primaria, entre ellos el astrocitoma, el oligodendroglioma y el meningioma.
• Otras. Epilepsia, traumatismo craneal.

Sistema nervioso en los animales

Artículo principal: Anatomía comparada del sistema nervioso

Se cree que la primera neurona surgió hace 600 millones de años, durante el período Ediacárico, en animales diblásticos como los cnidarios. El acto reflejo es la unidad básica de la actividad nerviosa integrada^[29]​ y podría considerarse como el circuito primordial del cual partieron el resto de las estructuras nerviosas. Este circuito pasó de estar constituido por una sola neurona multifuncional en los diblásticos^[30]​ a dos tipos de neuronas en el resto de los animales llamadas aferentes y eferentes. En la medida que se fueron agregando intermediarios entre estos dos grupos de neuronas con el paso del tiempo evolutivo, como interneuronas y circuitos de mayor plasticidad,^{[nota 1]}​ el sistema nervioso fue mostrando un fenómeno de concentración en regiones estratégicas dando pie a la formación del sistema nervioso central, siendo la cefalización el rasgo más acabado de estos fenómenos.

Redundancia

En la transmisión de señales existen medidas como la redundancia, que consiste en la creación de vías alternas que llevan parte de la misma información garantizando su llegada a pesar de daños que puedan ocurrir.

Mielinización

La mielinización de los axones en la mayoría de los vertebrados y en algunos invertebrados como anélidos y crustáceos es otra medida de optimización. Este tipo de recubrimiento incrementa la rapidez de las señales y disminuye el calibre de los axones ahorrando espacio y energía.

Metamerización

Otra característica importante es la presencia de metamerización del sistema nervioso, es decir, aquella condición donde se observa una subdivisión de las estructuras corporales en unidades que se repiten con características determinadas. Los tres grupos que principalmente muestran esta cualidad son los artrópodos, anélidos y cordados.^[31]​

Dos ejemplos de metamerización

Serie de ganglios que se repiten unidos por un cordón ventral en insectos     Médula espinal y sistema nervioso simpático en humanos con una serie de ganglios conectados

Centralización

La centralización hace referencia a la tendencia evolutiva de las neuronas a agruparse en centros localizados de integración en los que existen numerosas células que interactúan entre sí para procesar los estímulos y realizar acciones cada vez más complejas. Esta centralización progresiva es la que acabó por originar un sistema nervioso central y un encéfalo. Entre los animales actuales que no poseen centralización se encuentran las medusas cuyo sistema nervioso es una red difusa de neuronas interconectadas sin que existe ningún punto central de control.^[7]​

Cefalización

La cefalización hace referencia a la tendencia evolutiva del tejido nervioso a agruparse en el área de la cabeza. Este proceso se ha visto favorecido por la existencia de órganos de los sentidos en el polo cefálico. La cefalización ya está presente en los platelmintos que contienen ganglios cefálicos que hacen las funciones de cerebro y puede observarse en los artrópodos, los cefalópodos y por supuesto en todos los vertebrados.^[7]​

 

Diagrama que muestra en color amarillo la organización del sistema nervioso en los animales.

Animales diblásticos

Los animales diblásticos o radiados, una agrupación parafilética que engloba tanto cnidarios como a ctenóforos, normalmente cuentan con una red de plexos subectodérmicos sin un centro nervioso aparente, pero algunas especies ya presentan condensados nerviosos en un fenómeno que se entiende como el primer intento evolutivo para conformar un sistema nervioso central. Algunas disposiciones de estos condensados, como los anillos nerviosos en las medusas, recuerdan tendencias posteriores vistas en los cicloneuros.

Animales triblásticos

En los animales triblásticos o bilaterales, un grupo monofilético, existen dos tipos de planes corporales llamados protóstomos y deuteróstomos que poseen a su vez tres tipos de disposiciones del sistema nervioso: cicloneuros, hiponeuros y epineuros.^[32]​^[33]​^[34]​ Una diferencia esencial es que en protostomados y deuterostomados el SNC se encuentra en posiciones invertidas. Durante muchos años, se consideró que estas y otras diferencias indicaban planes corporales y SNC esencialmente distintos (por la posición relativa del SNC, sistema digestivo y vaso circulatorio principal).

• Animales cicloneuros: el sistema nervioso está dispuesto en una forma más o menos circular como en los equinodermos.
• Animales hiponeuros: el sistema nervioso está dispuesto ventralmente respecto al sistema digestivo. Se da en los moluscos, artrópodos y anélidos.
• Animales epineuros: el sistema nervioso está dispuesto dorsalmente respecto al sistema digestivo. Se da en los cordados que incluyen los vertebrados y todos los mamíferos entre ellos el hombre..

Animales protóstomos

Los animales protóstomos, que son triblásticos, como los platelmintos, nemátodos, moluscos, anélidos y artrópodos cuentan con un sistema nervioso hiponeuro, es decir es un sistema formado por ganglios cerebrales y cordones nerviosos ventrales.^[33]​ Los ganglios que forman el cerebro se sitúan alrededor del esófago, con conectivos periesofágicos que los unen a las cadenas nerviosas que recorren ventralmente el cuerpo del animal, en posición inferior respecto al tubo digestivo. Tal modelo de plan corporal queda dispuesto de esa forma cuando en la gástrula acontece un proceso embriológico llamado gastrorrafia.^[32]​

Animales deuteróstomos

Los animales deuteróstomos, que son triblásticos, se dividen en dos grupos según su simetría, radial o bilateral, o la disposición de su sistema nervioso, cicloneuros o epineuros.^[34]​ Dentro de los cicloneuros se encuentran los equinodermos (de simetría radial) y los hemicordados. El centro nervioso es un anillo situado alrededor de la boca (subectodérmico o subepidérmico). Dentro del grupo de los epineuros se encuentran los urocordados, los cefalocordados y los vertebrados en la que presentan un cordón nervioso hueco y tubular, dorsal al tubo digestivo.^[34]​ A partir de este cordón, en animales más complejos, se desarrolla el encéfalo y la médula espinal. Tales modelos de planes corporales quedan dispuestos de esa forma cuando en la gástrula acontecen unos procesos embriológicos llamados isoquilia en los cicloneuros o nototenia en el caso de los epineuros.^[32]​

Filo	Superfilo	Cambios en la gastrula	Sistema nervioso	Centralización	Metamerización	Cefalización	Mielinización
Ctenóforos	Diblásticos	Especialización de la cavidad gastrovascular	Difuso	No	No	0	No
Cnidarios	Diblásticos	Especialización de la cavidad gastrovascular	Difuso/Cicloneuro	No/Si	No	0	No
Platelmintos	Protóstomos espiralios	Especialización de la cavidad gastrovascular	Hiponeuro	Si	No	+	No
Nematodos	Protóstomos ecdisozoos	Gastrorrafia	Hiponeuro	Si	No	+	No
Artrópodos	Protóstomos ecdisozoos	Gastrorrafia	Hiponeuro	Si	Si	+++	Crustáceos^[35]​
Moluscos	Protóstomos espiralios	Gastrorrafia	Hiponeuro	Si	No	++++	No
Anélidos	Protóstomos espiralios	Gastrorrafia	Hiponeuro	Si	Si	++	Oligoquetos^[35]​ Poliquetos^[35]​
Equinodermos	Deuteróstomos	Isoquilia	Cicloneuro	Si	No	0	No
Hemicordados	Deuteróstomos	Isoquilia	Cicloneuro	Si	No	+	No
Cordados	Deuteróstomos	Nototenia	Epineuro	Si	Si	+++++	Vertebrados^[35]​

Sistema nervioso por filo

Cnidarios

El filo de los cnidarios incluyen entre otros organismos las hidras y medusas. Presentan la forma más simple y primitiva de sistema nervioso que recibe el nombre de red nerviosa. En una red nerviosa las neuronas están dispersas sin una organización estructural compleja y no existe encéfalo.

Platelmintos

El filo de los platelmintos incluye unas 20 000 especies, entre las que se incluyen algunas de vida parasitaria como la taenia solium o solitaria que vive en el intestino humano. Su sistema nervioso presenta inicios de cefalización y 2 cordones nerviosos longitudinales que pueden considerarse un sistema nervioso central primitivo. Por otra parte el tejido nervioso contiene ya numerosas interneuronas, es decir neuronas de conexión entre las sensitivas y las motoras que aumentan la complejidad de los circuitos.

Anélidos

El grupo de los anélidos incluye numerosas especies, siendo una de las más características la lombriz de tierra. Estos animales cuentan con un sistema nervioso formado por un cordón nervioso ventral doble y dos ganglios situados en cada metámero. Poseen un cerebro que está formado por la unión de dos ganglios dorsales que se comunican mediante conectivos al cordón nervioso ventral.

Moluscos

Dentro del grupo de los moluscos se encuentran los cefalópodos (calamares y pulpos). Estos tienen un cerebro y sistema sensorial que ha alcanzado gran desarrollo. El cerebro es comparativamente de tamaño muy grande en relación al de otros invertebrados por lo que los cefalópodos alcanzan elevadas capacidades de memoria y aprendizaje.^[7]​

El grupo de los bivalvos que incluye las almejas y mejillones tiene un sistema nervioso menos desarrollado que el de los cefalópodos, probablemente por su vida sedentaria. Carecen de encéfalo pero dispones de varios ganglios que controlan diversas funciones, entre ellos dos ganglios cerebro-pleurales a ambos lados del esófago que controlan los órganos sensoriales y la cavidad del manto (moluscos).^[7]​

 

El sistema nervioso de los insectos es de tipo hiponeuro, ya que está dispuesto ventralmente respecto al sistema digestivo.

Artrópodos

Los artrópodos son los animales más abundantes y variados de la tierra, incluyen los insectos, arácnidos y crustáceos. Poseen un sistema nervioso bien desarrollado que les permite tener un comportamiento complejo y coordinado. Su sistema nervioso central es de tipo ganglionar y consiste en una cadena de ganglios segmentarios unidos mediante un cordón nervioso ventral, algunos ganglios se fusionan en la región cefálica y dan lugar a un cerebro.^[7]​

Equinodermos

El grupo de los equinodermos incluye la estrella de mar y el erizo de mar. Estos animales poseen sistema nervioso pero no cuentan con un encéfalo que centralice la actividad. Disponen de tres anillos nerviosos situados en planos diferentes alrededor del tubo digestivo.^[36]​

Vertebrados

El sistema nervioso de los vertebrados consta de un encéfalo bien desarrollado y una médula espinal. El sistema nervioso periférico está formado por diferentes nervios que se conectan con el sistema nervioso central. Estos nervios son de tipo aferente (transportan información sensorial hacia el sistema nervioso central) o eferentes (transportan órdenes motoras desde el cerebro hasta los órganos). Existen asimismo ganglios periféricos que son agrupaciones de neuronas enlazadas a algunos de los nervios pero no deben confundirse con el sistema ganglionar de los artrópodos.^[7]​

Véase también

• Sistema nervioso (insectos)
• Nervio
• Tejido nervioso
• Inervación del corazón
• Placa neural
• Principio de Dale
• Neurofarmacología
• Psicotrópico

Notas

1. Se adquiere plasticidad cuando un simple reflejo pasa a ser la suma de una serie de respuestas reflejas, lo que implica la presencia de circuitos neuronales complejos con la posibilidad de adoptar distintas decisiones alternativas a un estímulo determinado. El grado de plasticidad, centralización y cefalización van de la mano con el grado de complejidad que adquiera el sistema de asociación.

Referencias

1. Zaidett Barrientos Llosa (2003). Zoología general (1 edición). Editorial Universidad Estatal a Distancia. p. 93. ISBN 9968311901. OCLC 728008264. «El sistema nervioso se encarga de que los animales puedan responder en una forma rápida y eficiente a los cambiantes estímulos del medio ambiente». 
2. Teresa Pagés Costas; Josefina Blasco Mínguez; Luis Palacios Raufast; V. Alfaro ([2005]). Fisiología animal. Universitat de Barcelona. p. 47-48. ISBN 8447530108. OCLC 433435358. 
3. Alan F. Schatzberg; Charles S. Nemeroff (2006). Tratado de psicofarmacología. Elsevier. p. 104. ISBN 8445814265. OCLC 85459558. 
4. Natalia López Moratalla ([2008]). Biología y geología : 1 bachillerato. Editex. p. 278. ISBN 8497714091. OCLC 444849744. 
5. John N. A. Hooper; Rob W. M. Soest; Philippe Willenz (2002). Systema Porifera : a Guide to the Classification of Sponges. Springer US. ISBN 9781461507475. OCLC 840283503. 
6. Onur Sakarya; Kathryn A. Armstrong; Maja Adamska; Marcin Adamski; I-Fan Wang; Bruce Tidor; Bernard M. Degnan; Todd H. Oakley et al. (6 de junio de 2007). «A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom». PLOS ONE (en inglés). pp. e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506. Consultado el 17 de junio de 2018.  Se sugiere usar |número-autores= (ayuda)
7. Richard W. Hill; Gordon A. Wyse; Margaret Anderson ([2006]). Fisiología animal. Médica Panamericana. ISBN 8479039906. OCLC 642372805. 
8. Víctor Smith Agreda; Elvira Ferrés Torres; Manuel Montesinos Castro-Girona ([1992]). Manual de embriología y anatomía general. Universitat de València, Servei de Publicacions,DL. p. 45. ISBN 8437010063. OCLC 802699132. 
9. Keith L. Moore; T. V. N. Persaud; Mark G. Torchia ([2008]). Embriología clínica (8 edición). Elsevier. p. 62. ISBN 9788480863377. OCLC 433997976. 
10. Frank H. Netter; Regina V. Dingle (1987). Sistema nervioso. Parte 1, Anatomía y fisiología. Salvat. p. 131. ISBN 8434514427. OCLC 629724307. 
11. Sukhov, Vladimir; Sukhova, Ekaterina; Vodeneev, Vladimir (de septiembre de 2019). «Long-distance electrical signals as a link between the local action of stressors and the systemic physiological responses in higher plants». Progress in Biophysics and Molecular Biology 146: 63-84. doi:10.1016/j.pbiomolbio.2018.11.009. 
12. Brenner, Eric D.; Stahlberg, Rainer; Mancuso, Stefano; Vivanco, Jorge; Baluška, František; Van Volkenburgh, Elizabeth (de agosto de 2006). «Plant neurobiology: an integrated view of plant signaling». Trends in Plant Science 11 (8): 413-419. doi:10.1016/j.tplants.2006.06.009. 
13. Iriti, Marcello (23 de mayo de 2013). «Plant Neurobiology, a Fascinating Perspective in the Field of Research on Plant Secondary Metabolites». International Journal of Molecular Sciences 14 (6): 10819-10821. doi:10.3390/ijms140610819. 
14. Alpi, Amedeo; Amrhein, Nikolaus; Bertl, Adam; Blatt, Michael R.; Blumwald, Eduardo; Cervone, Felice; Dainty, Jack; De Michelis, Maria Ida; Epstein, Emanuel; Galston, Arthur W.; Goldsmith, Mary Helen M.; Hawes, Chris; Hell, Rüdiger; Hetherington, Alistair; Hofte, Herman; Juergens, Gerd; Leaver, Chris J.; Moroni, Anna; Murphy, Angus; Oparka, Karl; Perata, Pierdomenico; Quader, Hartmut; Rausch, Thomas; Ritzenthaler, Christophe; Rivetta, Alberto; Robinson, David G.; Sanders, Dale; Scheres, Ben; Schumacher, Karin; Sentenac, Hervé; Slayman, Clifford L.; Soave, Carlo; Somerville, Chris; Taiz, Lincoln; Thiel, Gerhard; Wagner, Richard (de abril de 2007). «Plant neurobiology: no brain, no gain?». Trends in Plant Science 12 (4): 135-136. doi:10.1016/j.tplants.2007.03.002. 
15. Struik, Paul C; Yin, Xinyou; Meinke, Holger (de febrero de 2008). «Plant neurobiology and green plant intelligence: science, metaphors and nonsense». Journal of the Science of Food and Agriculture 88 (3): 363-370. doi:10.1002/jsfa.3131. 
16. Miguel-Tomé, Sergio; Llinás, Rodolfo R. (3 de octubre de 2021). «Broadening the definition of a nervous system to better understand the evolution of plants and animals». Plant Signaling & Behavior 16 (10): 1927562. doi:10.1080/15592324.2021.1927562. 
17. Cecie Starr; Ralph Taggart; Christine A Evers; Lisa Starr; Juan Gabriel Rivera Martínez (2008). Biología : la unidad y la diversidad de la vida (11{487} edición). Thomson cop. ISBN 9706867775. OCLC 629775342. 
18. Daniel P. Cardinali (2000). Manual de neurofisiología. Ediciones Díaz de Santos. ISBN 9788479780050. OCLC 928635830. Consultado el 11 de marzo de 2018. 
19. Ernesto Bustamante Zuleta (2007). El sistema nervioso : desde las neuronas hasta el cerebro humano. Editorial Universidad de Antioquía. ISBN 9789587140736. OCLC 777680945. Consultado el 13 de marzo de 2018. 
20. Arthur C. Guyton; John Edward Hall (2011). Tratado de fisiología médica (12 edición). Elsevier. ISBN 9788480868198. OCLC 991751746. Consultado el 14 de marzo de 2018. 
21. «El sistema nervioso humano: qué es, estructura y funciones». Consultado el 10 de agosto de 2021. 
22. L. Testut; A. Latarjet (1969). Tratado de anatomía humana. Vol.2, Angiología-Sistema nervioso central (9.ª edición). Salvat. ISBN 8434511444. OCLC 1024600298. 
23. L. Testut; A. Latarjet (1969). Tratado de anatomía humana. Vol. 3, Meninges ; Sistema nervioso periférico ; Órganos de los sentidos ; Aparato de la respiración y de la fonación ; Glándulas de secreción interna (9.ª edición). Salvat. ISBN 8434511444. OCLC 644617480. 
24. Ángel Rodríguez; Susana Domínguez; Mario Cantín; Mariana Rojas (2015). . International Journal of Medical and Surgical Sciences. Archivado desde el original el 28 de marzo de 2018. Consultado el 16 de marzo de 2018. 
25. Richard S. Snell (2003). Neuroanatomía clínica (5 edición). Médica Panamericana. ISBN 9500620499. OCLC 61391911. 
26. Bertran Prieto, Pol (2020). «Las partes del sistema nervioso (características y funciones)». 
27. Romero-Trujillo, Jorge Oswaldo; Frank-Márquez, Nadine; Cervantes-Bustamante, Roberto (9 de julio de 2014). «Sistema nervioso entérico y motilidad gastrointestinal». Acta Pediátrica de México 33 (4): 207-214. ISSN 2395-8235. doi:10.18233/APM33No4pp207-214. Consultado el 16 de marzo de 2018. 
28. Cheryl Chrisman; Carlos Morales (2003). Manual de neurología práctica. Multimédica. ISBN 849328114X. OCLC 55515356. 
29. William F. Ganong (2000). Fisiología médica (17 edición). Manual moderno. ISBN 9684268548. OCLC 44854928. 
30. Olaf Breidbach; Wolfram Kutsch (1995). The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach. EXS (Experientia supplementum) 72. Birkhäuser. p. 448. ISBN 3764350768. OCLC 31074856. «The existence of neurons in cnidarians having both sensory and motor functions suggest that these animals must have a reflex arc that is even simpleer than the well-known monosynaptic reflex arc are of mammals.» 
31. Shull, Aaron Franklin; Larue, George Roger; Ruthven, Alexander Grant; Gregory, D.; Paredes, A.; Pirko, Istvan; Seroogy, Kim B.; Johnson, Aaron J. (1920). Principles of animal biology (en inglés). McGraw-Hill Book Co. p. 108. OCLC 594838138. doi:10.4049/jimmunol.0902773. 
32. Real Sociedad Española de Historia Natural, Instituto de Ciencias Naturales José de Acosta, Consejo Superior de Investigaciones Científicas (Spain); Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural: órgano del Instituto de Ciencias Naturales José de Acosta, Vols. 65-66, p. 355.
33. Enciclopedia temática Ciesa: Zoología, agronomía, veterinaria y zootecnica 3. Campañía Internacional Editora. 1967. p. 37. «Hay que distinguir en ellos los protostomos, que además son hiponeuros, es decir, que tienen el sistema nervioso ventral, y los deuteróstomos. Entre los primeros se incluyen los tipos o filos de los anélidos, artrópodos, platelmintos, nemertinos o rincocelos, moluscos y los asquelmintos, que reúnen una serie de clases dispares: rotíferos, gastrotricos, quinorrincos, priapuloideos, nematodos, nematomorfos, y acantocéfalos». 
34. Enciclopedia temática Ciesa: Zoología, agronomía, veterinaria y zootécnica 3. Campañía Internacional Editora. 1967. p. 37. «Los deuteróstomos, en rigor, comprenden dos linajes: los cicloneuros y los epineuros. Los primeros, que presentan un sistema nervioso más o menos anular, a lo que deben su nombre, ... Los epineuros, que presentan el sistema nervioso dorsal, son los cordados, que constituyen un solo tipo, dividido en tres subtipos: cefalocordados, tunicados y vertebrados». 
35. Daniel K. Hartline (03/30/09). . Archivado desde el original el 17 de agosto de 2011. 
36. Amelia Ocaña Martín; Ángel Pérez Ruzafa. «Equinodermos. El Litoral de Granada». litoraldegranada.ugr.es. Consultado el 18 de marzo de 2018. 

Enlaces externos

•   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Sistema nervioso.
• Sistema nervioso artificial

•   Datos: Q9404
•   Multimedia: Nervous system