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Regeneración (biología)

Marcha 19, 2022

En biología, la regeneración es el proceso por el que se recupera la estructura y la función de órganos o partes del cuerpo dañados.[1]​

La estrella del mar de la flor del sol regenera sus brazos.
Gecko enano de cabeza amarilla con la cola regenerándose.

El proceso de regeneración puede ocurrir en múltiples estados, niveles de la organización biológica y la habilidad de los diferentes organismos para regenerar partes faltantes es altamente variable. Sin embargo la capacidad de regenerar al menos alguna estructura es común en todos los filos animales.[2]​ La regeneración puede darse entonces a nivel celular, de tejido, de órgano, estructura e incluso del cuerpo entero pero en algunos organismos no se da o es altamente limitada.[2]​ El proceso de regeneración de extremidades faltantes se ha observado en múltiples organismos, salamandras, cangrejos y estrellas de mar entre otros[3]​ y la regeneración de individuos enteros a partir de pequeños fragmentos se ha observado en planarias y varios cnidarios.[4]​[2]​ Por otro lado hay organismos como las aves y los nemátodos que son prácticamente incapaces de realizar cualquier tipo de regeneración.[2]​

Mecanismos

Existen tres mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneración, la epimorfosis, la morfalaxis y el crecimiento compensatorio.[3]​

La regeneración epimórfica está caracterizada por la diferenciación de un blastema y la generación de nuevo tejido o partes del cuerpo,[5]​ este tipo de regeneración es típico de la regeneración de extremidades.[3]​

La regeneración por morfalaxis involucra la transformación de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras nuevas,[5]​ esta reorganización del patrón está acompañado de un crecimiento nuevo limitado.[3]​

El tercer tipo de regeneración puede ser visto como una forma intermedia en la cual las células se dividen pero mantienen sus funciones diferenciadas produciendo células similares y por lo tanto no forman masas de células indiferenciadas.[3]​

Evolución de la regeneración

La presencia de la regeneración en múltiples filos animales así como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el cuerpo completo en los linajes de metazoos basales, en varios filos de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a pensar que el ancestro de los metazoos tenía una amplia capacidad de regeneración.[2]​ La distribución filogenética de la regeneración también indica que esta capacidad se restringió y/o perdió en repetidos eventos.

Existen varias hipótesis sobre el mantenimiento de la regeneración, la hipótesis adaptativa, la pleiotropía y la inercia filogenética.[2]​

  • En la primera hipótesis la regeneración estaría mantenida por selección y por lo tanto la pérdida de la estructura debe ser común, su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneración debe ser superior a su costo. Un ejemplo de este tipo de estructura serían las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en planarias, dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas, no hay evidencia de amputaciones en la naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyaría la hipótesis adaptativa.
  • En la segunda hipótesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular está fuertemente ligada a otro fenómeno como la reproducción asexual, el crecimiento, la embriogénesis o la regeneración de otra estructura. Clados como los cnidarios donde regeneración y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del mantenimiento de la regeneración por pleiotropía.
  • La tercera hipótesis propone que el mantenimiento de la regeneración se da por razones históricas, es decir la regeneración sería un carácter ancestral que no se ha perdido.

Regeneración en planarias

Artículo principal: Regeneración en planarias

Uno de los organismos en los cuales el proceso de regeneración ha sido mejor estudiado son las planarias, metazoos que presentan simetría bilateral y pertenecen al filo Platyhelminthes.[4]​ Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos organismos son cortados por el medio, la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola regenera la cabeza.[3]​

Después de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida, las células epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden su morfología característica cuando recubren la herida.[4]​ En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferación celular cerca al lugar de la herida, esto lleva a la producción de un brote epitelial/mesenquimal conocido como blastema de regeneración.[4]​ La proliferación de células observada está restringida a una población de células pequeñas, altamente indiferenciadas, con núcleos grandes y poco citoplasma. Estas células son conocidas como neoblastos.[4]​

Existen dos hipótesis para la fuente de los neoblastos, por un lado estos podrían provenir de la desdiferenciación de células somáticas y por otro lado de la auto-renovación de células madre, la evidencia apunta a que los neoblastos son células madre totipotentes.[4]​

La regeneración mediante formación de blastema no forma todas las estructuras de la planaria, es el tejido posterior al blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelándose, es decir mediante morfalaxis. El proceso de regeneración en planarias es entonces el resultado de una combinación de los dos principales mecanismos, la epimorfosis y la morfalaxis.

Regeneración en salamandras

La regeneración de las extremidades en salamandras se da por epimorfosis, las células son capaces de reconstruir la extremidad completa si es necesario pero también puede reconstruir solo las partes faltantes.[3]​ Después de la amputación, entre 6 y 12 horas, las células endodérmicas recubren la herida, esta capa conocida como la epidermis de herida prolifera formando un capuchón apical ectodérmico.[3]​ Durante los días siguientes las células que se encuentran bajo la tapa se desdiferencian formando una masa, el blastema de regeneración. Los genes expresados en tejidos diferenciados son regulados negativamente y la expresión de los genes asociados con la extremidad embrionaria sufre un aumento drástico. Estas células continúan la proliferación y finalmente se rediferencian formando las nuevas estructuras de la extremidad.[3]​

Regeneración en reptiles

Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo, parte de sus miembros; diferentes tipos de tejidos incluyendo células nerviosas; el lente de los ojos; los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas; el caparazón en algunas tortugas. Sin embargo, lo que más se ha estudiado, es la regeneración de la cola en las lagartijas.[6]​ Se sabe que estas, sueltan su cola por autotomía para distraer al depredador atacante, por medio de puntos de quiebre preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneración, pero sin lograr su estructura original (no se regenera hueso), en la mayoría de los casos la regeneración se presenta solo una vez.[6]​

El proceso de regeneración se inicia con la migración de células epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical epidermal (o capuchón apical), pocos días después se empieza a formar el blastema debajo de esta capa, generando una estructura cónica, como sucede en los anfibios.[7]​ El blastema consta de células mesenquimáticas no diferenciadas que se encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el epéndimo (capa de células epiteliales) que dará origen a la médula espinal.[8]​ En un principio las células del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputación dando origen a fibroblastos, vasos sanguíneos, células adiposas y células del sistema linfático.[9]​[10]​ Una vez estas células están establecidas, otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos, como la formación de venas y arterias, para luego empezar a formar una masa de cartílago que rodea el epéndimo como continuación de la medula espinal que no se había perdido.[8]​[11]​

Al mismo tiempo detrás y lateralmente a las células del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de mioblastos derivados de los músculos no amputados, que se separan de los fibroblastos, con los que comparten los agregados celulares provenientes de los músculos. Por afinidad entre ellos, empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos. Posteriormente se alinean y generan los miotubos, mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido conectivo, llamado miosepto. La última etapa de la regeneración muscular lleva al crecimiento y la organización de estos miotubos, en donde las células han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas, que se agrupan en miotomos de diámetro similar. Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para luego volverse multinucleado. El incremento en núcleos genera el crecimiento del músculo ya que permite una mayor síntesis de ARNm y por lo tanto un mayor número de proteínas contráctiles que generan nuevos sarcómeros en las fibras.[12]​

Una vez establecido el muscúlo que soportara la cola del animal, el tejido es recolonizado por células nerviosas que se regeneran a partir de la medula espinal próxima y de los últimos tres ganglios espinales más cercanos a la cola en regeneración.[8]​ Por últimos estos nervios hacen contacto con todas las otras células dando lugar al crecimiento de la cola que puede completarse entre 3-6 meses.[8]​[11]​ Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola, van regenerándose las escamas a partir de la epidermis de la cola.[7]​

Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblástico o FGFs (del inglés fibroblast growth factors) 1 y 2 (ácido y básico respectivamente), juegan un papel muy importante en la regeneración de la cola ya que inducen la proliferación celular, y se han visto expresados en tejidos en regeneración como las escamas, músculos, tejidos sanguíneos, nervios y epéndimo atribuyéndosele a este último el papel más importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que las neuronas y la médula espinal pueden generar de forma autónoma FGFs que estimulan la proliferación de neuroblastos y a su vez salen de estas zonas y estimulan las células del blastema a la producción de otros FGFs que a su vez activan la capa apical epidermal y ésta a su vez produce más FGFs que van a retroalimentar las células del blastema, siendo de este modo como se produce la proliferación y el crecimiento.[8]​

Regeneración en los mamíferos

En los mamíferos es posible encontrar regeneración compensatoria del hígado. En este caso las partes faltantes no vuelven a crecer, las partes que quedan se agrandan para compensar la pérdida del tejido faltante.[3]​ Es decir que el hígado se regenera por la proliferación de tejido existente que no se desdiferencian completamente, cada tipo de célula mantiene su identidad y no hay formación de blastema.[3]​ Una de las proteínas más importantes en la regeneración del hígado es el factor de crecimiento de hepatocito (HGF por sus iniciales en inglés) este es responsable de la inducción de varias proteínas embrionarias.[3]​

Algunas partes del cuerpo humano que pueden autorregenerarse son:

  • Pelo
  • Uñas
  • Piel
  • Mucosas (bucal, digestivo...)
  • Sangre
  • Músculo
  • Hueso
  • Hígado

Regeneración en Hydra

Desde hace años se notó que cuando se cortaba una hidra por la mitad ambos pedazos podían regenerar las partes faltantes[3]​ e incluso si este organismo era cortado en pequeños pedazos (por lo menos de algunos cientos de células epiteliales) cada uno de estos regeneraría una hidra completa en miniatura.[13]​ La regeneración temprana en Hydra ocurre siempre en ausencia de síntesis de ADN es decir mediante morfalaxis.[13]​

Regeneración en gusano pantera de tres bandas (Hofstenia miamia)

el gusano pantera de tres bandas tiene una boca anterior, un sistema nervioso con concentración de neuronas en la cabeza, musculatura, faringe, un dorsal sensorial y un aparato copulatorio ventral masculino. Hofstenia demostró ser fácilmente susceptible al cultivo de laboratorio, produciendo aproximadamente cuatro embriones por animal por semana, totalizando 100 s de embriones por día en nuestro cultivo de laboratorio. Los embriones eclosionaron en ∼9 días y se convirtieron en adultos sexualmente maduros en ∼8 semanas.[14]​ su alta tasa reproductiva y su capacidad total de regeneración le convierte en un modelo de estudio muy interesante e lo que a procesos regenerativos se refiere.

los mecanismos regenerativos del gusano pantera de tres bandas permiten tener una regeneración corporal completa, permitiendo que, tras realizarle un corte longitudinal partiendo al animal en dos mitades, salgan dos nuevos individuos.[15]​

esta regeneración se produce gracias aun GRN (red reguladora de genes) donde se activan miles de genes de regeneración modulado por egr que  tiene un doble factor pionero y regulador. Se ha podido determinar una cascada reguladora de genes egr-runt-nrg-1 en Hofstenia miamia, haciendo que en las primeras 48 horas se active toda la maquinaria para poder regenerar el cuerpo entero gracias al gen Egr.[16]​

Regeneración en el pez cebra (Danio rerio)

El pez cebra tiene la capacidad producir una gran cantidad de crías por cada puesta de huevos y son de fácil mantenimiento en condiciones artificiales. El color transparente de los embriones y su rápido desarrollo por fuera de la madre hacen al pez cebra un organismo modelo para estudiar el desarrollo embrionario.[17]​ Además, el pez cebra se utiliza frecuentemente en estudios regenerativos debido a su capacidad para regenerar eficientemente diferentes órganos, incluyendo las aletas, la médula espinal, el corazón, el páncreas y la retina.[18]​

El mecanismo de regeneración en el pez cebra es bastante similar al que se presenta en los anfibios, incluso a pesar de que las extremidades en ambos grupos de individuos son muy diferentes anatómicamente.[19]​ Estos peces presentan un alto porcentaje de regeneración dependiendo de la parte que le sea amputada.

Regeneración de aleta: Las aletas están compuestas por rayos óseos (lepidotrichia en inglés), entre cada rayo se encuentran los vasos sanguíneos, nervios, células pigmentadas y fibroblastos.[20]​ El estudio de la regeneración de aletas en peces inició en el siglo XVIII gracias a René-Antoine Fechaul de Reáumur, quien observó la regeneración de un extremidad en cangrejos de río.[21]​Mediante estudios se ha observado que estos organismos pueden regenerar la aleta en su totalidad, incluso si se ha removido el 95% del órgano.[22]​

El tipo de regeneración que presenta la aleta del pez cebra es epimórfico, el cual consiste en cuatro etapas:

  1. Cierre de la herida
  2. Formación de la epidermis de la herida (wound epidermis)
  3. Formación del blastema
  4. Diferenciación de las células del blastema.
 
Esquema de la regeneración del pez cebra. La línea verde punteada indica el sitio de corte, luego se muestra la formación de la epidermis de la herida y el blastema. Finalmente se muestra la aleta regenerada en su totalidad.

En la regeneración de aleta, la epidermis controla el estado de diferenciación celular. Luego de realizada la escisión, se da una rápida contracción del epitelio alrededor de la herida mediada por F-actina. Cuanto ese proceso de cierre mediado por la actina finaliza, las células epiteliales de la herida migran para formar la epidermis de la herida (wound epidermis)[21]​ en esta capa epidérmica de expresa la β-catenina, cuyo trabajo consiste en mantener relaciones intercelulares y facilitar la migración.[20]​ Las células de esta capa epidérmica tienen una identidad diferente a la de las células epidérmicas de su alrededor.[21]​ Se han realizado diferentes estudios donde se evaluó la importancia de esta capa epidérmica. Se ha descubierto que si esta capa epidérmica es extraída, el proceso de regeneración será detenido. Bajo dicha capa empieza a formarse el blastema. Sobre la naturaleza de esta masa celular se manejan dos hipótesis: la primera plantea que el blastema se forma a partir de un conjunto de células madre en estado latente que se activan cuando se realiza la amputación; la segunda plantea que el blastema se origina a partir de células mesenquimáticas que sufren un dediferenciación.[21]​ Actualmente se apoya la segunda hipótesis. De acuerdo con lo anterior, luego de dediferenciarase, las células del blastema sufren nuevamente una diferenciación para reemplazar los tejidos removidos.[19]​ La transición del estado de blastema al estado de extensión presenta cambios tanto morfológicos como moleculares, dentro de estos últimos se encuentran cambios en la expresión de diferentes genes en los dos estadios así como la expresión de nuevos genes. Durante la formación del blastema la expresión del factor de crecimiento fibroblástico de la herida (wfgf) es baja, mientras que en la etapa de extensión es mucho mayor; wnt3a no se expresa durante la formación del blastema pero sí en la extensión.[20]​ El blastema está dividido en tos zonas: distal y proximal. Se presume que en la zona proximal es donde se da la diferenciación de las células mesenquimáticas[20]​ aunque aún no se sabe con certeza cómo se da este proceso.

Se ha evidenciado que diferentes grupos de genes expresados durante el desarrollo de estructuras óseas en las aletas del pez cebra vuelven a expresarse en el momento de la regeneración.[23]​ También se ha evidenciado la importancia de los factores de crecimiento de fibroblastos (FGF), puesto que están involucrados en la señalización para la formación del blastema. Por ejemplo el receptor 1 del factor de crecimiento fibroblástico es de vital importancia para la proliferación de células mesenquimáticas y consecuente formación del blastema.[23]​También se ha encontrado que la expresión de genes de la familia msx (involucrados en el desarrollo de las extremidades en los vertebrados) mantienen indiferenciadas las células distales de la extremidad en formación. La tasa de regeneración también puede verse influenciada por factores ambientales, a una temperatura de 33°C ocurre casi el doble de rápido que a una temperatura de 25°C.[24]​ La regeneración de este órgano también es dependiente de la angiogénesis (formación de vasos sanguíneos)[25]​

Regeneración de corazón: El pez cebra exhibe la mayor capacidad para regenerar el corazón descrita en un vertebrado.[26]​ En la actualidad, es un modelo ampliamente utilizado para estudiar los mecanismos moleculares que posibilitan la recuperación estructural y funcional del músculo cardiaco.

La regeneración de corazón presenta algunos procesos similares a los presentados en la regeneración de las aletas. Ésta se produce en la parte distal de la herida y el músculo es restaurado a partir de miocitos. Se han realizado diferentes experimentos eliminando parte del ventrículo, la respuesta que este tejido presenta ante la lesión consiste en hiperplasia, que es en otras palabras la creación de nuevos cardiomiocitos.

Inicialmente, un coágulo de fibrina se forma en el sitio de la herida. A diferencia de los mamíferos, esta capa de fibrina no es reemplazada por tejido cicatricial, de hecho muy poco colágeno permanece en la herida luego de hacerse la lesión.[27]​ Dicha capa de fibrina es reemplazada posteriormente por músculo cardiaco nuevo; este proceso tiene una duración de uno a dos meses.[28]​ La herida induce el inicio de la fase S del ciclo celular en los cardiomiocitos[22]​ Recientemente, experimentos de trazado de linaje utilizando la tecnología Cre-loxP han permitido identificar a los cardiomiocitos preexistentes como la fuente de nuevos cardiomiocitos en el área regenerada.[29]​[30]​ También se ha encontrado que otros tipos celulares presentes en el corazón están involucrados en la regeneración. Se ha encontrado que las células del epicardio (la capa externa del corazón) son bastante plásticas ya que pueden volverse células mesenquimáticas, migran hacia el sitio de la herida y contribuyen a la formación de musculatura cardiaca en el sitio del daño así como la formación de vasos coronarios. Esta migración y proliferación es causada por dos genes expresados durante el desarrollo del miocardio (tbx18 y raldh2), los cuales vuelven a expresarse luego de la generación del daño.[28]​ Los factores de crecimiento fibroblástico también son de vital importancia, como se observó en la regeneración de las aletas. En la regeneración de tejido cardiaco, los FGF son necesarios para la actividad epicárdica durante la regeneración; experimentos han demostrado que los FGF dirigen la transición del estado epicárdico de las células al estado mesenquimal, así como fomenta la migración de estas hacia el sitio de la lesión.[28]​ Además de los FGF, la producción de la proteína Timosina β-4 es inducida en la herida y genera la compactación del miocardio.[22]​

 
Esquema general de la regeneración del corazón del pez cebra. 1) Vista de una región del ventrículo. 2) Formación del coágulo, activación y migración de células del epicardio, activación células madre del miocardio. 3) Formación de la capa de fibrina y nuevo tejido muscular. 4) Ventrículo regenerado.

Regeneración de retina: A diferencia de los mamíferos, la retina de los peces teleósteos crece a lo largo de toda su vida, la regeneración de la retina es un rasgo presente tanto en peces teleósteos como en urodelos.[31]​ Una de las maneras de generar daños en la retina de los peces es exponiéndolos a altas intensidades de luz, de esta forma se induce la apoptosis tanto de conos como bastones[32]​ El tiempo de regeneración varía dependiendo del método por el cual se produzca la degeneración del tejido. Inicialmente se creía que la generación de nuevas células retinales estaba relacionada con la proliferación de células progenitoras de bastón, lo cual sugería que estas células eran la principal fuente de células regenerativas de retina.[32]​ Trabajos en los últimos años indican que las células de la glía de Müller responden rápidamente frente a daños en la retina mediante el progreso del ciclo celular[31]​ la proliferación y producción de células madre de la capa nuclear interna de la retina. Es posible que la proliferación de células progenitoras de bastón como las de la capa nuclear interna de la retina dependa del grado del daño realizado en la retina.[33]​ Algunos de los genes que se expresan durante el desarrollo embrionario de la retina (Notch, delta, rx1 vsx2, N-cadherina) también se expresan durante la regeneración de fotorreceptores en el pez cebra.[33]​ Luego de la remoción o degeneración de la retina, se presenta proliferación tanto de células de la glía de Müller en la capa nuclear interior y exterior de la retina, posteriormente las células de Müller dirigen a las células proliferativas a diferentes puntos de la herida. Estas células proliferatuivas son las que darán origen a las nuevas células de la retina, ya que se propone que éstas tienen el potencial de células madre.[31]​ Este mecanismo es diferente a otros tipos de regeneración como el epimórfico. Las células gliales de la retina sufren una dediferenciación y forman células madre neuronales, las cuales pueden regenerar posteriormente fotorreceptores. No sólo las células gliales están involucradas en este proceso, cuando se aíslan experimentalmente estas células de otros tejidos oculares, células no neuronales pueden sufrir reprogramación para formar retina nuevamente.[34]​ Los mecanismos de señalización que inducen el ciclo celular en las células gliales aún no se conoce, aunque en base en el estudio a otros organismos, se propone que FGF2 y que factores de crecimiento insulínico podrían estar involucrados en dicha señalización.[31]​

Referencias

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  •   Datos: Q193119

Marcha 19, 2022
regeneración, biología, biología, regeneración, proceso, recupera, estructura, función, órganos, partes, cuerpo, dañados, estrella, flor, regenera, brazos, gecko, enano, cabeza, amarilla, cola, regenerándose, proceso, regeneración, puede, ocurrir, múltiples, e. En biologia la regeneracion es el proceso por el que se recupera la estructura y la funcion de organos o partes del cuerpo danados 1 La estrella del mar de la flor del sol regenera sus brazos Gecko enano de cabeza amarilla con la cola regenerandose El proceso de regeneracion puede ocurrir en multiples estados niveles de la organizacion biologica y la habilidad de los diferentes organismos para regenerar partes faltantes es altamente variable Sin embargo la capacidad de regenerar al menos alguna estructura es comun en todos los filos animales 2 La regeneracion puede darse entonces a nivel celular de tejido de organo estructura e incluso del cuerpo entero pero en algunos organismos no se da o es altamente limitada 2 El proceso de regeneracion de extremidades faltantes se ha observado en multiples organismos salamandras cangrejos y estrellas de mar entre otros 3 y la regeneracion de individuos enteros a partir de pequenos fragmentos se ha observado en planarias y varios cnidarios 4 2 Por otro lado hay organismos como las aves y los nematodos que son practicamente incapaces de realizar cualquier tipo de regeneracion 2 Indice 1 Mecanismos 2 Evolucion de la regeneracion 2 1 Regeneracion en planarias 2 2 Regeneracion en salamandras 2 3 Regeneracion en reptiles 2 4 Regeneracion en los mamiferos 2 5 Regeneracion en Hydra 2 6 Regeneracion en gusano pantera de tres bandas Hofstenia miamia 2 7 Regeneracion en el pez cebra Danio rerio 3 Referencias 4 BibliografiaMecanismos EditarExisten tres mecanismos mediante los cuales puede darse la regeneracion la epimorfosis la morfalaxis y el crecimiento compensatorio 3 La regeneracion epimorfica esta caracterizada por la diferenciacion de un blastema y la generacion de nuevo tejido o partes del cuerpo 5 este tipo de regeneracion es tipico de la regeneracion de extremidades 3 La regeneracion por morfalaxis involucra la transformacion de partes del cuerpo o tejidos existentes en estructuras nuevas 5 esta reorganizacion del patron esta acompanado de un crecimiento nuevo limitado 3 El tercer tipo de regeneracion puede ser visto como una forma intermedia en la cual las celulas se dividen pero mantienen sus funciones diferenciadas produciendo celulas similares y por lo tanto no forman masas de celulas indiferenciadas 3 Evolucion de la regeneracion EditarLa presencia de la regeneracion en multiples filos animales asi como la amplia presencia de la capacidad de regenerar el cuerpo completo en los linajes de metazoos basales en varios filos de lophotrochozoos y de deuterostomados nos llevan a pensar que el ancestro de los metazoos tenia una amplia capacidad de regeneracion 2 La distribucion filogenetica de la regeneracion tambien indica que esta capacidad se restringio y o perdio en repetidos eventos Existen varias hipotesis sobre el mantenimiento de la regeneracion la hipotesis adaptativa la pleiotropia y la inercia filogenetica 2 En la primera hipotesis la regeneracion estaria mantenida por seleccion y por lo tanto la perdida de la estructura debe ser comun su ausencia debe tener un costo para el organismo y el beneficio de la regeneracion debe ser superior a su costo Un ejemplo de este tipo de estructura serian las colas de lagartijas y salamandras sin embargo en Hydra y en planarias dos de los grupos de animales con mayores capacidades regenerativas no hay evidencia de amputaciones en la naturaleza por lo cual en estos casos no se apoyaria la hipotesis adaptativa En la segunda hipotesis se postula que la capacidad de regenerar una estructura particular esta fuertemente ligada a otro fenomeno como la reproduccion asexual el crecimiento la embriogenesis o la regeneracion de otra estructura Clados como los cnidarios donde regeneracion y crecimiento se basan en mecanismos similares son candidatos al estudio del mantenimiento de la regeneracion por pleiotropia La tercera hipotesis propone que el mantenimiento de la regeneracion se da por razones historicas es decir la regeneracion seria un caracter ancestral que no se ha perdido Regeneracion en planarias Editar Articulo principal Regeneracion en planarias Uno de los organismos en los cuales el proceso de regeneracion ha sido mejor estudiado son las planarias metazoos que presentan simetria bilateral y pertenecen al filo Platyhelminthes 4 Desde hace varios siglos se sabe que cuando estos organismos son cortados por el medio la mitad que tiene la cabeza regenerara una cola y la mitad que contiene una cola regenera la cabeza 3 Despues de un corte una capa delgada de epitelio cubre la herida las celulas epiteliales tanto dorsales como ventrales pierden su morfologia caracteristica cuando recubren la herida 4 En animales con amputaciones se detecta un pico de proliferacion celular cerca al lugar de la herida esto lleva a la produccion de un brote epitelial mesenquimal conocido como blastema de regeneracion 4 La proliferacion de celulas observada esta restringida a una poblacion de celulas pequenas altamente indiferenciadas con nucleos grandes y poco citoplasma Estas celulas son conocidas como neoblastos 4 Existen dos hipotesis para la fuente de los neoblastos por un lado estos podrian provenir de la desdiferenciacion de celulas somaticas y por otro lado de la auto renovacion de celulas madre la evidencia apunta a que los neoblastos son celulas madre totipotentes 4 La regeneracion mediante formacion de blastema no forma todas las estructuras de la planaria es el tejido posterior al blastema el encargado de regenerar otras estructuras remodelandose es decir mediante morfalaxis El proceso de regeneracion en planarias es entonces el resultado de una combinacion de los dos principales mecanismos la epimorfosis y la morfalaxis Regeneracion en salamandras Editar La regeneracion de las extremidades en salamandras se da por epimorfosis las celulas son capaces de reconstruir la extremidad completa si es necesario pero tambien puede reconstruir solo las partes faltantes 3 Despues de la amputacion entre 6 y 12 horas las celulas endodermicas recubren la herida esta capa conocida como la epidermis de herida prolifera formando un capuchon apical ectodermico 3 Durante los dias siguientes las celulas que se encuentran bajo la tapa se desdiferencian formando una masa el blastema de regeneracion Los genes expresados en tejidos diferenciados son regulados negativamente y la expresion de los genes asociados con la extremidad embrionaria sufre un aumento drastico Estas celulas continuan la proliferacion y finalmente se rediferencian formando las nuevas estructuras de la extremidad 3 Regeneracion en reptiles Editar Los reptiles pueden regenerar algunas partes de sus cuerpos como por ejemplo parte de sus miembros diferentes tipos de tejidos incluyendo celulas nerviosas el lente de los ojos los arcos mandibulares y maxilares en los cocodrilos y lagartijas el caparazon en algunas tortugas Sin embargo lo que mas se ha estudiado es la regeneracion de la cola en las lagartijas 6 Se sabe que estas sueltan su cola por autotomia para distraer al depredador atacante por medio de puntos de quiebre preformados en el planos de la cola y una vez amputada la cola se da inicio a la regeneracion pero sin lograr su estructura original no se regenera hueso en la mayoria de los casos la regeneracion se presenta solo una vez 6 El proceso de regeneracion se inicia con la migracion de celulas epiteliales alrededor de la herida para formar la capa apical epidermal o capuchon apical pocos dias despues se empieza a formar el blastema debajo de esta capa generando una estructura conica como sucede en los anfibios 7 El blastema consta de celulas mesenquimaticas no diferenciadas que se encuentran en mitosis y que se organizan rodeando el ependimo capa de celulas epiteliales que dara origen a la medula espinal 8 En un principio las celulas del blastema empiezan a diferenciarse en la parte proximal de la amputacion dando origen a fibroblastos vasos sanguineos celulas adiposas y celulas del sistema linfatico 9 10 Una vez estas celulas estan establecidas otros tejidos empiezan a formarse y a generar conexiones entre ellos como la formacion de venas y arterias para luego empezar a formar una masa de cartilago que rodea el ependimo como continuacion de la medula espinal que no se habia perdido 8 11 Al mismo tiempo detras y lateralmente a las celulas del blastema se empiezan a regenerar las masas musculares a partir de mioblastos derivados de los musculos no amputados que se separan de los fibroblastos con los que comparten los agregados celulares provenientes de los musculos Por afinidad entre ellos empiezan a fusionarse entre 4 a 8 mioblastos Posteriormente se alinean y generan los miotubos mientras que los fibroblastos se agrupan en los extremos de estos para formar el tejido conectivo llamado miosepto La ultima etapa de la regeneracion muscular lleva al crecimiento y la organizacion de estos miotubos en donde las celulas han fusionado su citoplasma formando fibras multinucleadas que se agrupan en miotomos de diametro similar Esto es diferente a lo que sucede en anfibios en donde los miotubos se forman de un solo mioblasto para luego volverse multinucleado El incremento en nucleos genera el crecimiento del musculo ya que permite una mayor sintesis de ARNm y por lo tanto un mayor numero de proteinas contractiles que generan nuevos sarcomeros en las fibras 12 Una vez establecido el musculo que soportara la cola del animal el tejido es recolonizado por celulas nerviosas que se regeneran a partir de la medula espinal proxima y de los ultimos tres ganglios espinales mas cercanos a la cola en regeneracion 8 Por ultimos estos nervios hacen contacto con todas las otras celulas dando lugar al crecimiento de la cola que puede completarse entre 3 6 meses 8 11 Al mismo tiempo y a medida que va creciendo la cola van regenerandose las escamas a partir de la epidermis de la cola 7 Se ha comprobado que los factores de crecimiento fibroblastico o FGFs del ingles fibroblast growth factors 1 y 2 acido y basico respectivamente juegan un papel muy importante en la regeneracion de la cola ya que inducen la proliferacion celular y se han visto expresados en tejidos en regeneracion como las escamas musculos tejidos sanguineos nervios y ependimo atribuyendosele a este ultimo el papel mas importante como conductor del crecimiento de la cola ya que se cree que las neuronas y la medula espinal pueden generar de forma autonoma FGFs que estimulan la proliferacion de neuroblastos y a su vez salen de estas zonas y estimulan las celulas del blastema a la produccion de otros FGFs que a su vez activan la capa apical epidermal y esta a su vez produce mas FGFs que van a retroalimentar las celulas del blastema siendo de este modo como se produce la proliferacion y el crecimiento 8 Regeneracion en los mamiferos Editar En los mamiferos es posible encontrar regeneracion compensatoria del higado En este caso las partes faltantes no vuelven a crecer las partes que quedan se agrandan para compensar la perdida del tejido faltante 3 Es decir que el higado se regenera por la proliferacion de tejido existente que no se desdiferencian completamente cada tipo de celula mantiene su identidad y no hay formacion de blastema 3 Una de las proteinas mas importantes en la regeneracion del higado es el factor de crecimiento de hepatocito HGF por sus iniciales en ingles este es responsable de la induccion de varias proteinas embrionarias 3 Algunas partes del cuerpo humano que pueden autorregenerarse son Pelo Unas Piel Mucosas bucal digestivo Sangre Musculo Hueso HigadoRegeneracion en Hydra Editar Desde hace anos se noto que cuando se cortaba una hidra por la mitad ambos pedazos podian regenerar las partes faltantes 3 e incluso si este organismo era cortado en pequenos pedazos por lo menos de algunos cientos de celulas epiteliales cada uno de estos regeneraria una hidra completa en miniatura 13 La regeneracion temprana en Hydra ocurre siempre en ausencia de sintesis de ADN es decir mediante morfalaxis 13 Regeneracion en gusano pantera de tres bandas Hofstenia miamia Editar el gusano pantera de tres bandas tiene una boca anterior un sistema nervioso con concentracion de neuronas en la cabeza musculatura faringe un dorsal sensorial y un aparato copulatorio ventral masculino Hofstenia demostro ser facilmente susceptible al cultivo de laboratorio produciendo aproximadamente cuatro embriones por animal por semana totalizando 100 s de embriones por dia en nuestro cultivo de laboratorio Los embriones eclosionaron en 9 dias y se convirtieron en adultos sexualmente maduros en 8 semanas 14 su alta tasa reproductiva y su capacidad total de regeneracion le convierte en un modelo de estudio muy interesante e lo que a procesos regenerativos se refiere los mecanismos regenerativos del gusano pantera de tres bandas permiten tener una regeneracion corporal completa permitiendo que tras realizarle un corte longitudinal partiendo al animal en dos mitades salgan dos nuevos individuos 15 esta regeneracion se produce gracias aun GRN red reguladora de genes donde se activan miles de genes de regeneracion modulado por egr que tiene un doble factor pionero y regulador Se ha podido determinar una cascada reguladora de genes egr runt nrg 1 en Hofstenia miamia haciendo que en las primeras 48 horas se active toda la maquinaria para poder regenerar el cuerpo entero gracias al gen Egr 16 Regeneracion en el pez cebra Danio rerio Editar El pez cebra tiene la capacidad producir una gran cantidad de crias por cada puesta de huevos y son de facil mantenimiento en condiciones artificiales El color transparente de los embriones y su rapido desarrollo por fuera de la madre hacen al pez cebra un organismo modelo para estudiar el desarrollo embrionario 17 Ademas el pez cebra se utiliza frecuentemente en estudios regenerativos debido a su capacidad para regenerar eficientemente diferentes organos incluyendo las aletas la medula espinal el corazon el pancreas y la retina 18 El mecanismo de regeneracion en el pez cebra es bastante similar al que se presenta en los anfibios incluso a pesar de que las extremidades en ambos grupos de individuos son muy diferentes anatomicamente 19 Estos peces presentan un alto porcentaje de regeneracion dependiendo de la parte que le sea amputada Regeneracion de aleta Las aletas estan compuestas por rayos oseos lepidotrichia en ingles entre cada rayo se encuentran los vasos sanguineos nervios celulas pigmentadas y fibroblastos 20 El estudio de la regeneracion de aletas en peces inicio en el siglo XVIII gracias a Rene Antoine Fechaul de Reaumur quien observo la regeneracion de un extremidad en cangrejos de rio 21 Mediante estudios se ha observado que estos organismos pueden regenerar la aleta en su totalidad incluso si se ha removido el 95 del organo 22 El tipo de regeneracion que presenta la aleta del pez cebra es epimorfico el cual consiste en cuatro etapas Cierre de la herida Formacion de la epidermis de la herida wound epidermis Formacion del blastema Diferenciacion de las celulas del blastema Esquema de la regeneracion del pez cebra La linea verde punteada indica el sitio de corte luego se muestra la formacion de la epidermis de la herida y el blastema Finalmente se muestra la aleta regenerada en su totalidad En la regeneracion de aleta la epidermis controla el estado de diferenciacion celular Luego de realizada la escision se da una rapida contraccion del epitelio alrededor de la herida mediada por F actina Cuanto ese proceso de cierre mediado por la actina finaliza las celulas epiteliales de la herida migran para formar la epidermis de la herida wound epidermis 21 en esta capa epidermica de expresa la b catenina cuyo trabajo consiste en mantener relaciones intercelulares y facilitar la migracion 20 Las celulas de esta capa epidermica tienen una identidad diferente a la de las celulas epidermicas de su alrededor 21 Se han realizado diferentes estudios donde se evaluo la importancia de esta capa epidermica Se ha descubierto que si esta capa epidermica es extraida el proceso de regeneracion sera detenido Bajo dicha capa empieza a formarse el blastema Sobre la naturaleza de esta masa celular se manejan dos hipotesis la primera plantea que el blastema se forma a partir de un conjunto de celulas madre en estado latente que se activan cuando se realiza la amputacion la segunda plantea que el blastema se origina a partir de celulas mesenquimaticas que sufren un dediferenciacion 21 Actualmente se apoya la segunda hipotesis De acuerdo con lo anterior luego de dediferenciarase las celulas del blastema sufren nuevamente una diferenciacion para reemplazar los tejidos removidos 19 La transicion del estado de blastema al estado de extension presenta cambios tanto morfologicos como moleculares dentro de estos ultimos se encuentran cambios en la expresion de diferentes genes en los dos estadios asi como la expresion de nuevos genes Durante la formacion del blastema la expresion del factor de crecimiento fibroblastico de la herida wfgf es baja mientras que en la etapa de extension es mucho mayor wnt3a no se expresa durante la formacion del blastema pero si en la extension 20 El blastema esta dividido en tos zonas distal y proximal Se presume que en la zona proximal es donde se da la diferenciacion de las celulas mesenquimaticas 20 aunque aun no se sabe con certeza como se da este proceso Se ha evidenciado que diferentes grupos de genes expresados durante el desarrollo de estructuras oseas en las aletas del pez cebra vuelven a expresarse en el momento de la regeneracion 23 Tambien se ha evidenciado la importancia de los factores de crecimiento de fibroblastos FGF puesto que estan involucrados en la senalizacion para la formacion del blastema Por ejemplo el receptor 1 del factor de crecimiento fibroblastico es de vital importancia para la proliferacion de celulas mesenquimaticas y consecuente formacion del blastema 23 Tambien se ha encontrado que la expresion de genes de la familia msx involucrados en el desarrollo de las extremidades en los vertebrados mantienen indiferenciadas las celulas distales de la extremidad en formacion La tasa de regeneracion tambien puede verse influenciada por factores ambientales a una temperatura de 33 C ocurre casi el doble de rapido que a una temperatura de 25 C 24 La regeneracion de este organo tambien es dependiente de la angiogenesis formacion de vasos sanguineos 25 Regeneracion de corazon El pez cebra exhibe la mayor capacidad para regenerar el corazon descrita en un vertebrado 26 En la actualidad es un modelo ampliamente utilizado para estudiar los mecanismos moleculares que posibilitan la recuperacion estructural y funcional del musculo cardiaco La regeneracion de corazon presenta algunos procesos similares a los presentados en la regeneracion de las aletas Esta se produce en la parte distal de la herida y el musculo es restaurado a partir de miocitos Se han realizado diferentes experimentos eliminando parte del ventriculo la respuesta que este tejido presenta ante la lesion consiste en hiperplasia que es en otras palabras la creacion de nuevos cardiomiocitos Inicialmente un coagulo de fibrina se forma en el sitio de la herida A diferencia de los mamiferos esta capa de fibrina no es reemplazada por tejido cicatricial de hecho muy poco colageno permanece en la herida luego de hacerse la lesion 27 Dicha capa de fibrina es reemplazada posteriormente por musculo cardiaco nuevo este proceso tiene una duracion de uno a dos meses 28 La herida induce el inicio de la fase S del ciclo celular en los cardiomiocitos 22 Recientemente experimentos de trazado de linaje utilizando la tecnologia Cre loxP han permitido identificar a los cardiomiocitos preexistentes como la fuente de nuevos cardiomiocitos en el area regenerada 29 30 Tambien se ha encontrado que otros tipos celulares presentes en el corazon estan involucrados en la regeneracion Se ha encontrado que las celulas del epicardio la capa externa del corazon son bastante plasticas ya que pueden volverse celulas mesenquimaticas migran hacia el sitio de la herida y contribuyen a la formacion de musculatura cardiaca en el sitio del dano asi como la formacion de vasos coronarios Esta migracion y proliferacion es causada por dos genes expresados durante el desarrollo del miocardio tbx18 y raldh2 los cuales vuelven a expresarse luego de la generacion del dano 28 Los factores de crecimiento fibroblastico tambien son de vital importancia como se observo en la regeneracion de las aletas En la regeneracion de tejido cardiaco los FGF son necesarios para la actividad epicardica durante la regeneracion experimentos han demostrado que los FGF dirigen la transicion del estado epicardico de las celulas al estado mesenquimal asi como fomenta la migracion de estas hacia el sitio de la lesion 28 Ademas de los FGF la produccion de la proteina Timosina b 4 es inducida en la herida y genera la compactacion del miocardio 22 Esquema general de la regeneracion del corazon del pez cebra 1 Vista de una region del ventriculo 2 Formacion del coagulo activacion y migracion de celulas del epicardio activacion celulas madre del miocardio 3 Formacion de la capa de fibrina y nuevo tejido muscular 4 Ventriculo regenerado Regeneracion de retina A diferencia de los mamiferos la retina de los peces teleosteos crece a lo largo de toda su vida la regeneracion de la retina es un rasgo presente tanto en peces teleosteos como en urodelos 31 Una de las maneras de generar danos en la retina de los peces es exponiendolos a altas intensidades de luz de esta forma se induce la apoptosis tanto de conos como bastones 32 El tiempo de regeneracion varia dependiendo del metodo por el cual se produzca la degeneracion del tejido Inicialmente se creia que la generacion de nuevas celulas retinales estaba relacionada con la proliferacion de celulas progenitoras de baston lo cual sugeria que estas celulas eran la principal fuente de celulas regenerativas de retina 32 Trabajos en los ultimos anos indican que las celulas de la glia de Muller responden rapidamente frente a danos en la retina mediante el progreso del ciclo celular 31 la proliferacion y produccion de celulas madre de la capa nuclear interna de la retina Es posible que la proliferacion de celulas progenitoras de baston como las de la capa nuclear interna de la retina dependa del grado del dano realizado en la retina 33 Algunos de los genes que se expresan durante el desarrollo embrionario de la retina Notch delta rx1 vsx2 N cadherina tambien se expresan durante la regeneracion de fotorreceptores en el pez cebra 33 Luego de la remocion o degeneracion de la retina se presenta proliferacion tanto de celulas de la glia de Muller en la capa nuclear interior y exterior de la retina posteriormente las celulas de Muller dirigen a las celulas proliferativas a diferentes puntos de la herida Estas celulas proliferatuivas son las que daran origen a las nuevas celulas de la retina ya que se propone que estas tienen el potencial de celulas madre 31 Este mecanismo es diferente a otros tipos de regeneracion como el epimorfico Las celulas gliales de la retina sufren una dediferenciacion y forman celulas madre neuronales las cuales pueden regenerar posteriormente fotorreceptores No solo las celulas gliales estan involucradas en este proceso cuando se aislan experimentalmente estas celulas de otros tejidos oculares celulas no neuronales pueden sufrir reprogramacion para formar retina nuevamente 34 Los mecanismos de senalizacion que inducen el ciclo celular en las celulas gliales aun no se conoce aunque en base en el estudio a otros organismos se propone que FGF2 y que factores de crecimiento insulinico podrian estar involucrados en dicha senalizacion 31 Referencias Editar Poss Kenneth D 1 de octubre de 2010 Advances in understanding tissue regenerative capacity and mechanisms in animals Nature Reviews Genetics 11 10 710 722 ISSN 1471 0064 PMID 20838411 doi 10 1038 nrg2879 Consultado el 15 de marzo de 2017 a b c d e 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