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Proteaceae

Enero 29, 2023

Las proteáceas (Proteaceae) son una familia de Angiospermas del orden Proteales. Consta de 80 géneros y unas 1700 especies, que se distribuyen esencialmente por el hemisferio sur, ocupando áreas de origen gondwánico y sus fragmentos. La mayor concentración de diversidad de táxones se encuentra en Australia y África austral.[1]​

Descripción

 
Rhopala heterophylla
  • Árboles, raramente de más de 40 m de altura, usualmente de tamaño medio o pequeño, o arbustos perennifolios, a veces facultativamente caducifolios (Embothrium coccineum), raramente acaulescentes, frecuentemente con la porción caulinar del cuello engrosada (lignotúber). Indumento de pelos tricelulares, a veces glandulares, raramente ausente, la célula apical usualmente alargada, aguda, a veces igual o desigualmente bífida.
  • Hojas raramente aromáticas, usualmente alternas y en espiral, raramente opuestas o verticiladas, coriáceas, rara vez carnosas o espiniscentes, simples o compuestas (imparipinnadas, imparibipinnadas o raramente palmeadas, o digitadas con segmentos pinnatisectos), de margen entero a (3-)pinnatisecto (dando un aspecto de helecho), raramente dividido dicotómicamente, frecuentemente remotamente dentado, crenado o aserrado, sentadas o pecioladas, el pecíolo frecuentemente con la base hinchada pero rara vez envainante (a veces en Synaphea), sin estípulas, nerviación pinnada, a veces palmeada o paralela, broquidódroma, o reducida a un único nervio, prominente, vernación normalmente conduplicada; frecuentemente presentan anisofilia entre los diferentes periodos de crecimiento; limbo dorsiventral, isobilateral o centrado, mesófilo usualmente con idioblastos esclerenquimatosos, cavidades secretoras raras. Estomas braquiparacíticos (laterocíticos en Bellendena).
  • Tallos con radios de dos tipos, anchos y multiseriados, y pequeños y uniseriados, floema estratificado o no, nodos trilacunares con tres rastros foliares (raramente unilacunares con un rastro), esclereidas frecuentes, corteza con lenticelas frecuentemente alargadas en horizontal, felógeno presente, usualmente superficial. Raíces laterales cortas, frecuentemente agrupadas en manojos (raíces proteoides) con pelos radicales muy densos, raramente con micorriza.
  • Plantas usualmente hermafroditas, más raramente monoicas, dioicas o andromonoicas.
  • Inflorescencias muy variables, simples o compuestas, axilares o terminales, flores laterales solitarias o en pares, raramente con flor terminal, racemiformes, paniculadas o condensadas, usualmente con brácteas, a veces convertidas en hojas o escuamiformes, formando una especie de piña, o con colores vistosos, formando un involucro o pseudanto, los pedúnculos y pedicelos a veces contractos, compactados con el raquis, en algunos casos las inflorescencias congestas formando superinflorescencias (algunos Alloxylon); muy raramente las flores solitarias y axilares, hacia el extremo de las ramas; en especies con lignotuber, a veces las flores nacen en él y se abren paso a través del terreno (geófitas).
  • Flores usualmente perfectas, actinomorfas o zigomorfas, hipóginas, frecuentemente grandes y vistosas. Receptáculo plano u oblicuo, formando a veces un ginóforo. Disco hipógino presente y extrastaminal o ausente. Perianto de (3-)4(-8) tépalos (interpretado a veces como un perianto dímero y diclamídeo), en 1(-2) verticilos, valvados, a veces prolongados en un saco basal, libres o soldados de diferentes maneras (todos soldados o bien uno libre y tres basal a completamente soldados), o bien conniventes por papilas marginales interdigitadas, formando un tubo o una estructura bilabiada, zigomorfa, a veces abriéndose de diversas formas lateralmente. Androceo haplostémono, usualmente isostémono, oposititépalo, de (3-)4(-5) estambres, todos fértiles o algunos convertidos en estaminodios, usualmente filantéreos, filamentos parcial a totalmente soldados a los tépalos, raramente libres, anteras basifijas, no versátiles, ditecas, tetrasporangiadas, a veces uniloculares y biesporangiadas, introrsas a latrorsas (raramente), conectivo expandido, usualmente con apículo, dehiscencia por hendiduras longitudinales. Glándulas hipóginas (0-)1-4, escuamiformes o alargadas, carnosas, libres o soldadas formando un nectario semilunar o anular sobre el receptáculo. Gineceo súpero de 1(-2) carpelos apocárpicos, sésiles o estipitados (con ginóforo más o menos alargado), a veces incompletamente cerrados, estilo usualmente desarrollado, estigma pequeño o en forma de disco terminal o subterminal, o bien lateral y oblicuo, a menudo en hendidura, papiloso, húmedo o seco, óvulos 1-100 o más por carpelo, anátropos, hemianátropos, anfítropos u ortótropos, en su mayoría hemítropos, bitégmicos, crasinucelados, chalaza con un anillo de haces vasculares, rara vez el funículo ausente y el óvulo queda soldado a la placenta, placentación marginal con diversas disposiciones, o apical.
  • Frutos dehiscente o indehiscente, en aquenio o núcula, folículo, drupa (con endocarpo lignificado) o falsamente drupáceo (con mesocarpo interno lignificado), a veces similar a una cariópside por soldadura de la pared del ovario y la testa, frecuentemente lignificados y serotinos; a veces los frutos de la misma inflorescencia se sueldan formando un sincarpo.
  • Semillas 1-muchas, a veces aladas, aplanadas a globulares, con endospermo ausente, presente en Bellendina, endotesta con una peculiar capa conteniendo cristales de oxalato cálcico que raramente está ausente, embrión bien diferenciado, recto, dicotiledóneo, pero frecuentemente con 3 o más (hasta 9) cotiledones grandes, frecuentemente auriculados.
  • Polen en mónadas, triangular en vista polar, (2-)3(-8)-aperturado, usualmente isopolar y triporado, biporado en Embothrium y la tribu Banksieae, colpoidado en Beauprea, esférico en Aulax y Franklandia o fuertemente anisopolar en algunas especies de Persoonia; las tétradas previas presentan las aperturas siguiendo la regla de Garside.
  • Número cromosómico: n = 5, 7, 10-14, 26, 28; tamaños desde muy pequeños (media de 1,0 μm) a muy grandes (media de 14,4 μm) según las especies; x = 7, 12.

Ecología

 
Inflorescencia de Protea caffra

La formación de raíces proteoides cerca de la superficie del suelo está ligada a la disminución de la disponibilidad de fosfatos durante las inundaciones estacionales. Desprenden ácidos orgánicos (cítrico, málico) en grandes cantidades cada 2-3 días que ayudan a movilizar el fosfato y a absorberlo. Muchas especies son pirófitas, capaces de rebrotar de la cepa leñosa tras un fuego o cualquier otra incidencia, sobre todo las de áreas de clima mediterráneo.

Existen 4 géneros dioicos (Aulax, Dilobeia, Heliciopsis y Leucadendron), 11 andromonoicos y algún otro género tiene especies crípticamente andromonoicas; 2 especies son estériles y solo se reproducen vegetativamente: (Lomatia tasmanica, Hakea pulvinifera). Las especies varían entre autocompatibles y autoincompatibles, con situaciones intermedias; a veces estas situaciones se dan dentro de una misma especie. Las flores suelen ser protándricas, exponiendo el polen en las superficies estilares, no receptivas, para su recogida por los polinizadores. Los sistemas de presentación de polen están usualmente muy diversificados, correspondiendo a la diversificación de polinizadores. La polinización la efectúan abejas, escarabajos, dípteros, polillas, aves (Meliphagidae, Nectariniidae, Promeropidae y Trochilidae) y mamíferos (roedores, pequeños marsupiales, Macroscelididae y murciélagos), siendo estas dos últimas modalidades derivadas evolutivamente de la entomofilia en diferentes eventos independientes. La dispersión de algunas especies presenta el curioso fenómeno de la serotinia, asociada a su comportamiento pirófito: estos árboles acumulan frutos en sus ramas, cuyas cubiertas o estructuras protectoras (brácteas) están fuertemente lignificadas y son resistentes al fuego, liberando las semillas solo cuando se han quemado, con lo que éstas encuentran el terreno abonado con la ceniza y libre de competidores. Muchas especies presentan semillas con eleosomas y las dispersan las hormigas; las semillas con alas o vilanos presentan anemocoria, mientras que las drupas y otros frutos carnosos presentan zoocoria interna por ingestión por parte de mamíferos y aves. Se sabe también que los roedores africanos y australianos acumulan en sus nidos frutos y semillas de estas plantas para su alimentación, pero algunos logran germinar.

Fitoquímica

No existen estudios concluyentes sobre las substancias moleculares de interés presentes en este amplio campo. Los géneros Protea y Faurea son peculiares en utilizar xilosa como el principal azúcar de su néctar y por presentar altas concentraciones de poligalactol, mientras que la sacarosa es el principal azúcar presente en Grevillea. Glucósidos cianogenéticos frecuentemente presentes, derivados de la tirosina. Proantocianidinas (delfinidina y cianidina), flavonoles (kaempferol, quercetina y miricetina) y arbutina presentes. Alcaloides usualmente ausentes. Iridoides y ácido elágico ausentes. Saponinas y sapogeninas presentes o ausentes. Muchas especies son acumuladoras de aluminio.

Usos y cultivos

Diversas culturas indígenas han usado las especies de proteáceas como sustento, medicina, fuente de curtientes y tintes, leña y madera para construcción. Los aborígenes australianos se alimentaban de los frutos de Persoonia y las semillas de especies de otros géneros, entre ellos Gevuina y Macadamia, forman parte de la alimentación no solo de los indígenas, sino que se comercializan por todo el mundo. En Java se usan los brotes tiernos de especies de Helicia y en Australia se bebía el néctar de las inflorescencias de varias especies. Se obtienen fármacos tradicionales mediante la infusión de raíces, corteza, hojas o flores de diversas especies, que se usan para aplicaciones tópicas en enfermedades de la piel o en uso interno como tónicos, afrodisíacos, galactógenos, para dolores de cabeza, tos, disentería, diarreas, indigestión, úlceras de estómago y enfermedades renales. Las maderas de los árboles de la familia tienen gran aceptación en construcción y obra interna, así como en decoración, siendo especialmente utilizadas las especies de Protea, Leucadendron y Grevillea. Se emplean en jardinería numerosas especies, sobre todo de los géneros Banksia, Embothrium, Grevillea y Telopea; desgraciadamente este uso ha provocado la introducción de plantas que, escapadas, se han convertido en invasoras peligrosas, como es el caso de la hakea de hojas de sauce (Hakea salcifolia) y la hakea sedosa (Hakea sericea) en Portugal.

Dos especies de Macadamia se cultivan comercialmente por sus nueces comestibles.

Gevuina avellana (Avellano chileno) se cultiva por sus nueces en Chile y Nueva Zelanda, las cuales son comestibles, y son usadas en la industria farmacéutica por sus propiedades humectantes y como ingrediente en protectores solares. Entre los árboles de la familia que producen nueces es el más resistente al frío. También se le planta en las Islas Británicas y la costa del Pacífico de los Estados Unidos por su aspecto tropical (y relacionado con una familia con gran difusión en esas latitudes) que puede crecer en clima fresco.

Las especies más estimadas como ornamentales son los árboles más meridionales porque dan a los paisajes una apariencia tropical en climas templados; Lomatia ferruginea (Fuinque), Lomatia hirsuta (Radal) han sido introducidos en Europa occidental y el oeste de los Estados Unidos. Embothrium coccineum (Notro) es muy estimado por sus flores rojo profundo en las Islas Británicas y se le encuentra tan al norte como las Islas Feroe a 62° de latitud norte.

Muchas de las especies de banksia crecen en climas templados y mediterráneos, la inmensa mayoría de ellas son arbustos, solo unas pocas alcanzan tamaño de árboles y son valoradas por su altura; entre las especies que se caracterizan por la altura se encuentran: B. seminuda, B. littoralis y B. serrata. B. integrifolia con su subespecie B. integrifolia subsp. monticola es la más alta del género y también la más tolerante al frío. Entre aquellas que pueden ser consideradas pequeños árboles o grandes arbustos: B. grandis, B. prionotes, B. marginata, B. coccinea y B. speciosa; todas estas por su talla son plantadas en parques, jardines y aún en calles. El resto de las especies del género (alrededor de 170) son arbustos, algunos de los cuales se valoran por sus flores.

Otra especie, aunque más pequeña cultivada en algunas partes del mundo, es Telopea speciosissima, de las montañas de Nueva Gales del Sur, Australia.

Algunas especies de climas templados son cultivadas más localmente en Australia por su belleza: Persoonia pinifolia, muy apreciado por sus flores amarillas vívidas y sus frutos parecidos a uvas. Adenanthos sericeus, por sus hojas suaves vistosas y sus flores rojas o naranjas y Hicksbeachia pinnatifolia, por su follaje y nueces comestibles.

Parásitos

 
Hakea purpurea

Las proteáceas son particularmente susceptibles a ciertos parásitos, en particular al oomiceto Phytophthora cinnamomi, que causa graves pudriciones de la raíz en las plantas que se crían en un clima mediterráneo. Fusarium oxysporum causa una enfermedad denominada fusariosis en las raíces, que provoca amarilleamiento y marchitez, con graves pérdidas ecológicas en las plantas silvestres y pérdidas económicas cuantiosas en las plantas de interés comercial. Otras plagas comunes están representadas sobre todo por especies de Botryosphaeria, Rhizoctonia, Armillaria, Botrytis, Calonectria y otros hongos.

Conservación

La IUCN[2]​ considera amenazadas unas 47 especies de proteáceas, de las cuales una especie, Stenocarpus dumbeensis Guillaumin, 1935, de Nueva Caledonia, se considera extinta. Las especies de esta familia son particularmente susceptibles a la destrucción o fragmentación del hábitat, fuegos, enfermedades parasitarias, competencia con plantas introducidas, degradación del suelo y otros daños provocados por el ser humano y su ganado, a los que hay que añadir el cambio climático.

Fósiles

Las proteáceas atestiguan un rico registro fósil, a pesar de las dificultades inherentes a la identificación de los restos que no muestran caracteres diagnósticos, utilizándose fundamentalmente la combinación de estomas braquiparacíticos y las peculiares bases de los tricomas, o, en otros casos, la peculiar estructura de la tétrada polínica. Se han encontrado fósiles atribuibles a esta familia en la mayoría de las regiones gondwánicas que sigue ocupando. Se consideran pertenecientes a esta familia una gran diversidad de pólenes del Cretácico superior (Campaniaense-Maastrichtiense) del sudeste de Australia y pólenes del Cretácico medio (Cenomaniense-Turoniense) del norte de África y Perú descritos como Triorites africaensis. Veinte millones de años después, en el Paleoceno de Sudamérica y el nordeste de Australia, aparecen los primeros macrofósiles. Algunas áreas, como Nueva Zelanda y Tasmania, muestran en su registro fósil una biodiversidad de proteáceos mucho mayor que la actual, lo que corrobora que las distribuciones de muchos táxones han cambiado drásticamente con el paso del tiempo y que la familia viene sufriendo un declive general, incluyendo altos niveles de extinción durante el Cenozoico.

Posición sistemática

Las proteáceas son un grupo de Angiospermas que se incluyen en el clado Eudicotiledóneas. En sistemas previos, han sido mantenidas como familia propia, sin relaciones obvias, salvo de manera muy general dentro de las rósidas. Basándose en datos moleculares y morfológicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que constituyen una familia del Orden Proteales y son el grupo hermano de la familia platanáceas, de las que serían las vicariantes del hemisferio sur (cf.[3]​) y con las que algunos autores han considerado posible unirlas. Sin embargo, la tendencia actual es mantenerlas separadas debido a su morfología muy diferente, que haría difícil un diagnóstico de la familia resultante de la fusión.

Táxones incluidos

Artículo principal: Taxonomía

La sistemática propuesta por Weston (véase Referencias)[¿cuál?] difiere considerablemente de la que era usual hasta ese momento: dos subfamilias (Grevilleoideae y Proteoideae), basadas en caracteres morfológicos, de las que solo la primera es monofilética. La evidencia molecular (fundamentada en el trabajo de Hoot y Douglas, 1998, véase Referencias) ha permitido resolver de manera aceptable la división interna de la familia en 5 subfamilias: Bellendenioideae, Persoonioideae, Symphionematoideae, Proteoideae y Grevilleoideae, de las cuales las dos primeras forman las dos ramas más primitivas, que Weston (véase referencia)[¿cuál?] considera que forman un clado con una relación entre sí de grupos hermanos, lo que no se refleja en la clasificación de la APG[3]​); el siguiente clado lo formarían (Symphionematoideae + Proteoideae), como grupo hermano de las Grevilleoideae. La clasificación actual aún no ha incorporado todas las novedades, pero puede resumirse como sigue:

Descripción: Raíces proteoides presentes. Filamentos estaminales libres. Polen triporado. Carpelo cortamente estipitado. Óvulos 2, ortótropos. Fruto seco, bialado, indehiscente. Longitud media de los cromosomas 6,7 μm.
Descripción: Raíces proteoides ausentes. Cotiledones no auriculados. Hojas simples. Filamentos estaminales amplia a totalmente soldados a los tépalos. Polen triporado. Óvulos 1-22, ortótropos. Longitud media de los cromosomas 9,1-14,4 μm.
  • Tribu Persoonieae Rchb., 1828
  • Subfamilia Symphionematoideae P.H. Weston & N.P. Barker, 2006
Descripción: Raíces proteoides ausentes, Plantas hermafroditas. Hojas alternas. Flores sentadas. Anteras libres, no apiculadas. Glándulas hipóginas ausentes. Carpelos sentados a cortamente estipitados. Fruto seco, indehiscente, monospermo. Longitud media de los cromosomas 3,1 μm.
  • Subfamilia Proteoideae Eaton, 1836
Descripción: Raíces proteoides presentes. Cotiledones no auriculados. Hojas simples. Filamentos estaminales soldados a los tépalos, raramente libres. Polen triporado. Carpelos sentados a cortamente estipitados. Fruto indehiscente, seco o drupáceo, monospermo. Longitud media de los cromosomas 1,2-3,4 μm.
  • Incertae sedis:
  • Tribu Conospermeae Endl., 1837
  • Subtribu Leucadendrinae P.H. Weston & N.P. Barker, 2006
  • Subfamilia Grevilleoideae Engl., 1892
Descripción: Raíces proteoides presentes. Cotiledones más o menos visiblemente auriculados. Longitud media de los cromosomas 1,0-2,6 μm.
  • Incertae sedis:
  • Incertae sedis:
  • Tribu Banksieae Rchb., 1828
  • Banksia L.f., 1782. Australia, Tasmania, sur de Nueva Guinea. Parafilético (véase Weston en Referencias).
  • Dryandra R. Br., 1810. Sudoeste de Australia (probable sinónimo de Banksia).
  • Tribu Embothrieae Rchb., 1828
  • Lomatia R. Br., 1810. Australia oriental, Tasmania, Chile, Argentina, Perú, Ecuador.
  • Subtribu Embothriinae Endl., 1837
  • Stenocarpus R. Br., 1810. Australia septentrional y oriental, Nueva Guinea, Isla Aru, Nueva Caledonia. Probablemente parafilético (véase Weston en Referencias).
  • Strangea Meisn., 1855. Sudoeste y este de Australia.
  • Subtribu Hakeinae Endl., 1837
  • Tribu Macadamieae C. Venkata Rao, 1968
  • Brabejum L., 1753. Sudáfrica: sudoeste de la región de El Cabo.
  • Macadamia F. Muell., 1857. Australia oriental, Célebes. Probablemente parafilético (véase Weston en Referencias), debería sinonimizarse con Brabejum.
  • Panopsis Salisb. ex Knight, 1809. América central y meridional. Probablemente un sinónimo de Brabejum.

Clave de identificación

Los géneros aquí recogidos pueden identificarse con la clave que sigue; es artificial y sus grupos no tienen valor filogenético; varios de los géneros aparecen en diferentes entradas de la clave, lo que demuestra la gran diversificación morfológica que presentan:

  • Plantas dioicas.
  • Hojas dicótomamente lobuladas.
Dilobeia
  • Hojas enteras a pinnadamente divididas.
  • Fruto drupáceo. Flores a pares en la axila de cada bráctea. Óvulos 2 por carpelo.
Heliciopsis
  • Fruto seco, indehiscente. Una flor en la axila de cada bráctea. Óvulo 1 por carpelo.
  • Flores pediceladas. Inflorescencia femenina capituliforme, rodeada por un involucro interno plumoso y uno externo de brácteas estrechas, foliosas o coloreadas. Inflorescencia masculina un racimo o panícula, poco densa.
Aulax
  • Flores sentadas. Inflorescencia femenina en piña leñosa, globosa, ovoide o cilíndrica, con o sin involucro coloreado. Inflorescencia masculina densa, en capítulo globoso o cónico, rara vez una espiga.
Leucadendron
  • Plantas hermafroditas o andromonoicas.
  • Hojas opuestas, verticiladas o pseudoverticiladas.
  • Fruto persistente durante años, en folículo leñoso o cartilaginoso.
  • Inflorescencia en capítulo de 7 flores, o reducido a una flor, con involucro llamativo. Fruto con pico, frecuentemente con cuernos o espinas.
Lambertia
  • Inflorescencia con otro número de flores, sin involucro. Fruto sin pico, cuernos o espinas.
  • Inflorescencia racemosa, con eje no leñoso. Folículo simétrico, elipsoide o piriforme.
Xylomelum
  • Inflorescencia en forma de piña, con eje leñoso. Folículo asimétrico, comprimido lateralmente.
Banksia (parte)
  • Fruto caduco al madurar, indehiscente, o en folículo globoso, coriáceo, tardíamente dehiscente.
  • Flores solitarias en las axilas de hojas o de brácteas. Inflorescencia en racimo prolongado o no por el crecimiento vegetativo de su eje o un capítulo axilar denso. Ápice del estilo no hinchado.
  • Inflorescencia en racimo prolongado o no por el crecimiento vegetativo de su eje. Filamentos estaminales amplia o totalmente soldados a los tépalos. Glándulas hipóginas 2 o 4. Frutos de menos de 2 cm de diámetro. Pericarpo suculento. Arbolitos y arbustos de formaciones esclerófilas.
Persoonia (parte)
  • Inflorescencia en capítulo axilar denso. Filamentos estaminales no o apenas soldados a los tépalos por su base. Glándulas hipóginas 0. Frutos de más de 2 cm de diámetro. Pericarpo parenquimatoso. Árboles de la pluvisilva.
Eidothea
  • Flores en parejas sentadas o cortamente pedunculadas. Inflorescencia en racimo. Ápice del estilo hinchado.
  • Perianto fuertemente zigomorfo. Glándulas hipóginas 2 o 4, libres. Pericarpo carnoso, rojo, púrpura o azul.
Triunia
  • Perianto apenas zigomorfo o actinomorfo. Glándulas hipóginas soldadas en anillo. Pericarpo coriáceo a leñoso, castaño a verdoso o grisáceo.
  • Parejas de flores pedunculadas, cada flor pedicelada (aparentemente los pedicelos soldados basalmente).
  • Parejas de flores sentadas, cada flor pedicelada (aparentemente los pedicelos libres).
  • Fruto elipsoidal, con densa pubescencia ferruginosa. Brácteas florales obovadas, visibles en la yema, caducas antes de la antesis.
Brabejum
  • Fruto más o menos globoso, glabro o menudamente tomentoso. Brácteas florales ovadas a oblongas o triangulares, inconspicuas.
  • Hojas decusadas o en verticilos de 4, enteras.
Panopsis (parte)
  • Hojas en verticilos de 5-6, enteras, si de 4, dentadas.
Macadamia
  • Hojas alternas.
  • Hojas palmaticompuestas, con 5 segmentos radiales, cada uno frecuentemente pinnaticompuesto trifoliolado.
Carnarvonia
  • Hojas simples, pinnaticompuestas, bipinnaticompuestas o dicótomas.
  • Hojas dicótomamente divididas o compuestas.
Grupo con hojas dicótomas
  • Hojas enteras, dentadas o compuestas o divididas 1-3 veces.
  • Hojas adultas paripinnadas.
  • Óvulos 10-14 por carpelo. Fruto en folículo leñoso. Semillas 10-14, aladas.
Cardwellia
  • Óvulos 2 por carpelo. Fruto drupáceo. Semilla(s) 1(-2), sin ala.
Euplassa
  • Hojas adultas simples, imparipinnadas, bipinnadas o tripinnadas.
  • Flores solitarias en la axila de cada bráctea. Inflorescencia en racimos (a veces foliosos), espigas (a veces en piña), umbelas o capítulos, o reducida a una o dos flores, o compuesta en panícula (a veces con flores laterales estériles)o en glomérulos laterales de 3-9 flores, o flores solitarias en involucros laterales.
  • Flores en parejas en la axila de cada bráctea, las parejas sentadas o pedunculadas. Inflorescencia recemiforme, espiciforme o umbeliforme, o una panícula compuesta de esas inflorescencias.
  • Flores sentadas, en inflorescencias densas, en capítulo o piña. Fruto en folículo leñoso persistente.
  • Inflorescencia normalmente globosa a cilíndrica, el eje leñoso, cilíndrico a esférico, raramente reducida y capituliforme. Brácteas involucrales inconspicuas, estrechas, caducas.
Banksia (parte)
  • Inflorescencia en capítulo, eje en receptáculo plano, cóncavo o convexo. Brácteas involucrales conspicuas, imbricadas, persistentes.
Dryandra
  • Flores pediceladas, si sentadas, nunca en piña. Fruto coriáceo, leñoso o suculento, frecuentemente caduco, a veces indehiscente.
  • Perianto zigomorfo.
Grupo con perianto zigomorfo
  • Perianto actinomorfo.
Grupo con perianto actinomorfo

Grupo con hojas dicótomas

 
Petrophile pedunculata
  • Hojas con glándulas prominentes.
Franklandia
  • Hojas sin glándulas.
  • Fruto en folículo leñoso, persistente. Glándula hipógina solitaria, anterior, semilunar.
Hakea (parte)
  • Fruto caduco en la madurez, en aquenio o drupa. Glándulas hipóginas 0 o 4.
  • Perianto fuertemente zigomorfo. Antera adaxial estéril, laterales uniloculares.
Synaphea (parte)
  • Perianto actinomorfo, a veces el tépalo adaxial más corto que los demás. Todas las anteras fértiles y biloculares.
  • Planta andromonoica. Flores hermafroditas con ápice del estilo anchamente cupular o vestigial.
Stirlingia
  • Planta hermafrodita. Flores con ápice del estilo hinchado, pero no cupular.
  • Inflorescencia compuesta de espigas laterales de 4 flores subtendidas por brácteas coriáceas no visiblemente imbricadas. Glándulas hipóginas 4.
Paranomus (parte)
  • Inflorescencia en capítulo simple, cada flor hundida en una estructura a modo de piña formada por las brácteas carnosas e imbricadas. Glándulas hipóginas 0.
  • Brácteas de la piña caducas con el fruto. Aquenios no comprimidos.
Isopogon (parte)
  • Brácteas de la piña firmemente unidas al eje, abriéndose para soltar los frutos. Aquenios comprimidos.
Petrophile (parte)

Grupo con flores solitarias

  • Perianto zigomorfo.
  • Pedicelos ausentes. Óvulo 1.
  • Brácteas involucrales visibles, grandes, coloreadas.
  • Inflorescencia compuesta de un agregado subterminal de inflorescencias axilares simples.
Mimetes(parte)
  • Inflorescencia un capítulo simple, axilar o terminal, no agregado.
  • Uñas de los 3 tépalos adaxiales soldadas en vaina. Inflorescencia de 2-30 cm de diámetro. Aquenio densamente viloso.
Protea
  • Uñas de los tépalos libres excepto en la base. Inflorescencia de 1-2 cm de diámetro. Aquenio glabro o pubérulo.
Diastella (parte)
  • Brácteas involucrales inconspicuas o ausentes.
  • Una antera y dos semianteras abortadas. Glándulas hipóginas 0.
  • Perianto blanco, azul, gris o rosa. Antera inferior abortada. Hojas enteras.
Conospermum (parte)
  • Perianto amarillo. Antera superior abortada. Hojas usualmente divididas.
Synaphea (parte)
  • Anteras o todas desarrolladas y tetraloculares o bien 1 o 3 estériles. Glándulas hipóginas presentes.
  • Inflorescencia compuesta, formada por la unión de inflorescencias de 1-4 flores.
  • Hojas monomorfas y divididas o dimorfas, con hojas adultas enteras y espatuladas e intermedias divididas. Inflorescencias básicas usualmente de 4 flores. Aquenios glabros con un anillo de pelos en la base.
Paranomus (parte)
  • Hojas monomorfas, enteras. Inflorescencias básicas de 1 o 3 flores. Aquenios pubescentes.
Spatalla
  • Inflorescencia simple, en espiga, capítulo, o reducida a una flor solitaria.
  • Inflorescencia reducida a una flor. Las 4 uñas del perianto soldadas en vaina a lo largo, formando un tubo lateralmente abierto.
Adenanthos
  • Inflorescencia multiflora. Tres uñas adaxiales del perianto soldadas, la abaxial separada en la mayor parte de su longitud.
  • Inflorescencia en espiga. Hojas enteras, sin glándulas.
Faurea
  • Inflorescencia en capítulo. Hojas enteras o lobuladas, con glándulas apicales visibles.
Leucospermum
  • Pedicelos presentes. Óvulos más de 1.
  • Planta andromonoica. Estambre adaxial fértil, los otros 3 reducidos a estaminodios. Fruto en folículo, con numerosas semillas aladas orientadas transversalmente.
Placospermum
  • Planta usualmente hermafrodita. Todos los estambres fértiles, raramente 1 o todos estériles. Fruto drupáceo o folicular con las semillas orientadas longitudinalmente, si transversalmente orientadas, solo 2.
  • Fruto en drupa. Carpelo de la mitad de la longitud del perianto, ganchudo, el ápice incluido en una bolsa del tépalo adaxial por debajo de la antera.
Persoonia (parte)
  • Fruto en folículo. Carpelo tan largo como o más largo que el perianto, el ápice libre.
  • Inflorescencia umbeliforme o reducida a una flor. Eje de simetría del gineceo pasando por los tépalos adaxial y abaxial. Indumento de pelos simples. Semillas con una envuelta membranosa.
  • Óvulos y semillas más de 2. Folículo coriáceo o cartilaginoso.
Stenocarpus
  • Óvulos 2, semillas 1(-2). Folículo leñoso.
Strangea (parte)
  • Inflorescencia racemiforme, multiflora, rara vez umbeliforme o reducida a una flor. Eje de simetría del gineceo pasando entre los tépalos, diagonal. Indumento de elos fundamentalmente bífidos. Semillas sin envuelta membranosa.
  • Fruto leñoso, serotino, dehiscente dorsal y ventralmente. Hojas cilíndricas o planas.
Hakea (parte)
  • Fruto coriáceo, raramente leñoso, caduco en el año, dehiscente solo ventralmente. Hojas planas o angulares.
Grevillea (parte)
  • Perianto actinomorfo.
  • Inflorescencia en capítulo simple. Flores en las axilas de escamas carnosas o coriáceas, imbricadas, formando una piña globosa, ovoide o cilíndrica.
  • Escamas de la piña caducas con los frutos. Aquenios no comprimidos.
Isopogon (parte)
  • Escamas de la piña soldadas al eje de la inflorescencia. Aquenios comprimidos.
Petrophile (parte)
  • Inflorescencia en racimo, espiga, capítulo o panícula. Flores en las axilas de brácteas florales poco conspicuas, escamosas, foliosas o coriáceas, o brácteas ausentes, no formando una piña.
  • Glándulas hipóginas presentes.
  • Fruto seco. Ápice del estilo usualmente hinchado.
  • Flores pediceladas. Fruto en folículo.
Strangea (parte)
  • Flores sentadas. Fruto en aquenio.
  • Hojas divididas (1-3-pinnatisectas) presentes.
  • Hojas enteras ausentes. Divisiones de las hojas cilíndricas. Flores en capítulos multifloros, las bractéolas no lignificadas en la postantesis. Capítulos dispuestos en corimbos o panículas, no condensados, raramente solitarios.
Serruria
  • Hojas enteras presentes a veces, distales de las divididas. Divisiones de las hojas ventralmente acanaladas. Flores reunidas en capítulos de 4, cada una con una bractéola escuamiforme, lignificada en la postantesis. Capítulos reunidos en una espiga globosa o cilíndrica, densa.
Paranomus (parte)
  • Hojas divididas ausentes.
  • Brácteas involucrales grandes, conspicuas, frecuentemente de colores brillantes.
  • Inflorescencias en capítulo, axilares, agregadas en una inflorescencia compuesta terminal foliosa.
Mimetes (parte)
  • Inflorescencias en capítulos axilares o terminales, no agregadas.
  • Brácteas involucrales abiertas, no ocultando las flores. Inflorescencia de 1-2 cm de diámetro.
Diastella (parte)
  • Brácteas involucrales acampanadas, ocultando bastante las flores. Inflorescencia de 4-6 cm de diámetro.
Orothamnus
  • Brácteas involucrales pequeñas, inconspicuas, escasamente llamativas.
  • Inflorescencia en capítulo, agrupados formando una espiga o racimo.
  • Hojas espatuladas u ovadas a orbiculares.
Paranomus (parte)
  • Hojas lineares o lanceoladas.
Sorocephalus (parte)
  • Inflorescencia en capítulo, solitario o agrupados en una panícula de 4-6 capítulos.
  • Hojas cilíndricas.
Sorocephalus (parte)
  • Hojas planas.
Vexatorella
  • Fruto en drupa. Ápice del estilo no hinchado.
  • Óvulo 1.
  • Antera adaxial terminada por un apéndice mucho más largo que las anteras laterales y abaxial.
Cenarrhenes
  • Todas las anteras similares, con o sin apéndices.
  • Flores sentadas. Drupa de menos de 2 mm de largo.
Beaupreopsis
  • Flores pediceladas. Drupas de 5-25 mm de largo.
  • Perianto blanco, rosa o purpúreo. Inflorescencias en panícula, raramente simples, nunca prolongadas en rama foliosa. Flores bracteoladas. Hoja frecuentemente dentadas o divididas.
Beauprea
  • Perianto amarillo, a veces con manchas rojas, o raramente blanco. Inflorescencia simple, frecuentemente prolongada en rama foliosa. Flores en la axila de una hoja. Hojas simples y enteras.
Persoonia (parte)
  • Óvulos (1-)2-7(-8).
  • Óvulos 3-7(-8).
Garnieria
  • Óvulos (1-)2.
  • Anteras y apéndice de la antera moderadamente incurvos.
Acidonia
  • Anteras rectas o recurvas a revolutas; apéndice recto a recurvo, o ausente.
  • Endocarpo liso. Carpelo tan largo como o más largo que los estambres.
Persoonia (parte)
  • Endocarpo con costillas oblicuas. Carpelo más corto que los estambres.
Toronia
  • Glándulas hipóginas ausentes.
  • La mayoría de las flores sin brácteas.
Bellendena
  • Cada flor en la axila de una bráctea.
  • Inflorescencia en capítulo con involucro de brácteas coloreadas.
Diastella (parte)
  • Inflorescencia en espiga, racimo, panícula, umbela, capítulo compuesto o reducida a una flor solitaria, sin involucro de brácteas coloreadas.
  • Flores pediceladas. Fruto en folículo.
  • Árboles grandes. Hojas intermedia pinnadas. Inflorescencia en racimo. Algunas flores sin carpelo.
Sphalmium
  • Arbustos. Hojas simples, enteras. Inflorescencia en umbela, o reducida a 1-2 flores. Flores hermafroditas.
Strangea (parte)
  • Flores sentadas. Fruto indehiscente.
  • Hojas pinnatisectas.
Symphionema
  • Hojas enteras.
  • Perianto tubular en la base. Inflorescencia usualmente compuesta. Fruto no alado.
Conospermum (parte)
  • Perianto libre en la base. Inflorescencia simple. Fruto con 3 alas prominentes.
Agastachys

Grupo con perianto zigomorfo

 
Lomatia silaifolia
  • Flores trímeras.
Grevillea (parte)
  • Flores tetrámeras.
  • Glándulas hipóginas 2-4, libres.
  • Flores pediceladas, cada par sentado. Fruto en folículo.
  • Glándulas hipóginas 3, alternitépalas. Óvulos y semillas más de 2.
Lomatia
  • Glándulas hipóginas 4, oposititépalas. Óvulos y semillas 2.
Grevillea (parte)
  • Flores sentadas, cada par pedunculado. Fruto drupáceo.
  • Hojas adultas simples, enteras. Glándulas hipóginas 4.
Sleumerodendron
  • Hojas adultas usualmente pinnadas, folíolos con bordes aserrados a dentados. Glándulas hipóginas 2.
  • Raquis de las hojas compuestas alado. Bordes de las hojas simples y de los folíolos aserrados. Ovario esparcidamente pubescente.
Bleasdalea (parte)
  • Raquis de las hojas compuestas normal. Bordes de las hojas simples y de los folíolos dentados. Ovario densamente piloso.
Gevuina
  • Glándulas hipóginas 0-1, o bien anular y rodeando el carpelo, lobulada o no.
  • Flores sentadas, cada par pedunculado.
  • Ovario densamente peloso.
Kermadecia (parte)
  • Ovario (y resto del carpelo) glabro.
  • Raquis de las hojas compuestas alado. Fruto globoso.
Bleasdalea (parte)
  • Raquis de las hojas compuestas normal. Fruto comprimido, obovoide, inequilátero.
Turrillia
  • Flores pediceladas, cada par sentado.
  • Perianto recto, asimétrico solo en la base, caduco inmediatamente tras la antesis. Hojas adultas simples, enteras, netamente pecioladas. Fruto drupáceo, mesocarpo duro, en sección transversa claramente cuadrangular.
Kermadecia (parte)
  • Perianto recurvo, al menos apicalmente, persistente al menos varios días. Hojas adultas a menudo dentadas, divididas o compuestas, frecuentemente sentadas o apenas pecioladas. Fruto en folículo, o drupáceo con mesocarpo en sección transversa no cuadrangular.
  • Óvulos 2. Semillas 1-2. Indumento birrámeo normalmente presente en las ramillas y las hojas inmaduras.
  • Frutos dehiscentes dorsal y ventralmente, serotinos.
Hakea (parte)
  • Frutos dehiscentes solo ventralmente, o indehiscentes, caducos en el año.
  • Fruto en folículo, crustáceo a pétreo, raramente en aquenio. Hojas adultas simples y enteras a profundamente divididas o compuestas.
Grevillea (parte)
  • Fruto en drupa, mesocarpo externo carnoso, el interno pétreo. Hojas adultas simples, enteras.
Finschia
  • Óvulos más de 2. Semillas más de 2. Indumento birrámeo ausente.
  • Eje de simetría floral pasando por los tépalos adaxial y abaxial. Perianto blanco a crema, 3-20 mm de largo.
  • Envés foliar densamente cubierto de pelos persistentes, brillantes. Hojas intermedias pinnadas. Perianto de unos 3 mm de largo. Glándulas hipóginas bífidas.
Opisthiolepis
  • Envés foliar glabro. Hojas intermedias pinnatisectas. Perianto de 7-20 mm de largo. Glándulas hipóginas crenuladas.
Buckinghamia
  • Eje de simetría floral diagonal, pasando entre los tépalos. Perianto rojo, si blanco o amarillo, entonces de más de 20 mm de largo.
  • Ápice del estilo fusiforme, estigma apical. Uñas de los tépalos soldadas en un tubo abierto en su tercio-dos tercios basales, libres en el ápice.
Embothrium
  • Ápice del estilo oblicuo, estigma ventral. Uñas de los tépalos soldadas hasta el ápice o libres hasta la base.
  • Brácteas involucrales conspicuas, a veces de colores llamativos. Perianto fuertemente curvado.
Telopea
  • Brácteas involucrales ausentes. Perianto débilmente curvado.
  • Folículo navicular tras la dehiscencia.
Alloxylon
  • Folículo plano tras la dehiscencia.
Oreocallis

Grupo con perianto actinomorfo

 
Isopogon anemonifolius
  • Glándulas hipóginas ausentes o formando una única estructura anular o en herradura, a veces lobulada.
  • Flores sentadas, cada par pedunculado.
  • Brácteas florales conspicuas, rojas, más largas que las flores, caducas antes de la antesis. Involucro de brácteas rojas imbricadas rodeando la inflorescencia, caducas antes de la antesis. Óvulos 4.
Eucarpha (parte)
  • Brácteas florales inconspicuas, escuamiformes, persistentes. Involucro de la inflorescencia ausente. Óvulos 2.
  • Óvulos ortótropos. Fruto drupáceo, con pericarpo externo carnoso e interno leñoso. Semilla 1, áptera.
Virotia
  • Óvulos hemítropos. Fruto en folículo, coriáceo. Semillas 2, aladas.
Megahertzia (parte)
  • Flores pediceladas, cada par sentado.
  • Filamentos soldados a los tépalos en la base. Fruto en aquenio globoso a fusiforme, grande.
Panopsis (parte)
  • Filamentos soldados completamente a los tépalos. Fruto en folículo.
  • Frutos dehiscentes dorsal y ventralmente, serotinos.
Hakea (parte)
  • Frutos dehiscentes solo ventralmente, caducos en el año.
Grevillea (parte)
  • Glándulas hipóginas 3-4, libres.
  • Glándulas hipóginas 3. Polen biporado, curvado-elipsoide.
  • Hojas maduras y endurecidas glabras, las intermedias pinnadas. Inflorescencia péndula, lateral, ramiflora. Perianto 14-25 mm.
Austromuellera
  • Hojas maduras y endurecidas con envés densa y finamente tomentoso, las intermedias simples (a veces profundamente lobuladas). Inflorescencia ascendente a erecta, terminal o axilar. Perianto 4-5 mm de largo.
Musgravea
  • Glándulas hipóginas 4. Polen triporado, triangular.
  • Óvulos más de 2. Semillas 2 o más.
  • Tépalos de ápice truncado, sin uña diferenciada, 4,5-6,0 mm de largo.
Neorites
  • Tépalos de ápice agudo, con uña basal, 15-33 mm de largo.
  • Brácteas florales conspicuas, rojas, más largas que las flores, caducas antes de la antesis. Involucro de brácteas rojas imbricadas rodeando la inflorescencia, caducas antes de la antesis.
Eucarpha (parte)
  • Brácteas florales inconspicuas, escuamiformes, o conspicuas pero no llamativas, persistentes o caducas. Involucro de la inflorescencia ausente o presente pero no llamativo.
  • Flores blancas a crema. Hojas intermedias pinnatilobuladas, las adultas enteras.
Darlingia
  • Flores rojas a purpúreas. Hojas intermedias dentadas, las adultas enteras a dentadas.
  • Inflorescencias péndulas, 15-40 cm de largo. Semillas ápteras.
Hollandaeae
  • Inflorescencias ascendentes a erectas, 2-10 cm de largo. Semillas aladas.
Knightia
  • Óvulos 2. Semillas 1-2.
  • Hojas adultas pinnatífidas a pinnadas.
  • Fruto en folículo. Semillas 2, aladas.
Roupala (parte)
  • Fruto drupáceo. Semilla 1(-2), áptera.
  • Flores malva azuladas a castañas oscuras. Fruto maduro rojo brillante. Hojas adultas pinnadas a profundamente pinnatisectas.
Hicksbeachia
  • Flores crema. Fruto maduro rosa a azul oscuro. Hojas adultas pinnatífidas (usualmente mezcladas con hojas sin divisiones).
Athertonia (parte)
  • Hojas adultas simples, enteras a dentadas.
  • Flores pediceladas, cada par sentado. Bracteolas ausentes.
  • Fruto indehiscente, con una semilla áptera.
Helicia (parte)
  • Fruto dehiscente, con 2 semillas aladas.
  • Ápice del estilo no hinchado. Óvulos hemítropos.
Orites
  • Ápice del estilo hin chado. Óvulos ortótropos.
Roupala (parte)
  • Flores sentadas, cada par pedunculado. Bracteolas ausentes, o presentes pero decurrentes en los pedicelos.
  • Fruto en folículo. Semillas 2, aladas.
Megahertzia (parte)
  • Fruto indehiscente. Semilla 1, áptera.
  • Óvulos anátropos.
Helicia (parte)
  • Óvulos ortótropos.
  • Tépalos rosa a rojos. Planta completamente glabra.
Catalepidia
  • Tépalos crema a amarillo pálido. Planta más o menos densamente pelosa al menos en las ramas jóvenes y los pedicelos, a veces también en las hojas y los tépalos inmaduros.
  • Hojas intermedias pinnatífidas con borde aserrados, las adultas enteras o aserradas. Ramitas densamente tomentosas.
Athertonia (parte)
  • Hojas intemedias y adultas enteras. Ramitas esparcidamente pubescentes a pilosas.
  • Tépalos 4-5 mm de largo. Ovario glabro. Fruto drupáceo.
Malagasia
  • Tépalos 12-17 mm de largo. Ovario cortamente pubescente. Fruto en aquenio grande.
Floydia

Referencias

  1. MOBOT - Mapa de distribución de la familia
  2. IUCN 2006. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 22 February 2007
  3. ↑ AP-website
  • Weston, P.H. (2007). «Proteaceae». Kubitzki, K. (Editor). The Families and Genera of Vascular Plants. IX. Flowering Plants - Eudicots. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-32214-0. 
  • Hoot, S.B. & Douglas, A.W. (1998). «Phylogeny of the Proteaceae based on atpB and atpB-rbcL intergenic spacer region sequences». Australian Systematic Botany 11. p. 301-320. 
  • Watson, L., and Dallwitz, M.J. (1992 onwards). «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultado el 31 de enero de 2007. 

Enlaces externos

  •   Datos: Q157228
  •   Multimedia: Proteaceae / Q157228
  •   Especies: Proteaceae

Enero 29, 2023
proteaceae, proteáceas, familia, angiospermas, orden, proteales, consta, géneros, unas, 1700, especies, distribuyen, esencialmente, hemisferio, ocupando, áreas, origen, gondwánico, fragmentos, mayor, concentración, diversidad, táxones, encuentra, australia, Áf. Las proteaceas Proteaceae son una familia de Angiospermas del orden Proteales Consta de 80 generos y unas 1700 especies que se distribuyen esencialmente por el hemisferio sur ocupando areas de origen gondwanico y sus fragmentos La mayor concentracion de diversidad de taxones se encuentra en Australia y Africa austral 1 ProteaceaeGrevillea robustaTaxonomiaReino PlantaeDivision MagnoliophytaClase MagnoliopsidaOrden ProtealesFamilia ProteaceaeJuss 1789GenerosLista de generos de la familia Proteaceae editar datos en Wikidata Indice 1 Descripcion 2 Ecologia 3 Fitoquimica 4 Usos y cultivos 5 Parasitos 6 Conservacion 7 Fosiles 8 Posicion sistematica 9 Taxones incluidos 10 Clave de identificacion 10 1 Grupo con hojas dicotomas 10 2 Grupo con flores solitarias 10 3 Grupo con perianto zigomorfo 10 4 Grupo con perianto actinomorfo 11 Referencias 12 Enlaces externosDescripcion Editar Rhopala heterophylla Arboles raramente de mas de 40 m de altura usualmente de tamano medio o pequeno o arbustos perennifolios a veces facultativamente caducifolios Embothrium coccineum raramente acaulescentes frecuentemente con la porcion caulinar del cuello engrosada lignotuber Indumento de pelos tricelulares a veces glandulares raramente ausente la celula apical usualmente alargada aguda a veces igual o desigualmente bifida Hojas raramente aromaticas usualmente alternas y en espiral raramente opuestas o verticiladas coriaceas rara vez carnosas o espiniscentes simples o compuestas imparipinnadas imparibipinnadas o raramente palmeadas o digitadas con segmentos pinnatisectos de margen entero a 3 pinnatisecto dando un aspecto de helecho raramente dividido dicotomicamente frecuentemente remotamente dentado crenado o aserrado sentadas o pecioladas el peciolo frecuentemente con la base hinchada pero rara vez envainante a veces en Synaphea sin estipulas nerviacion pinnada a veces palmeada o paralela broquidodroma o reducida a un unico nervio prominente vernacion normalmente conduplicada frecuentemente presentan anisofilia entre los diferentes periodos de crecimiento limbo dorsiventral isobilateral o centrado mesofilo usualmente con idioblastos esclerenquimatosos cavidades secretoras raras Estomas braquiparaciticos laterociticos en Bellendena Tallos con radios de dos tipos anchos y multiseriados y pequenos y uniseriados floema estratificado o no nodos trilacunares con tres rastros foliares raramente unilacunares con un rastro esclereidas frecuentes corteza con lenticelas frecuentemente alargadas en horizontal felogeno presente usualmente superficial Raices laterales cortas frecuentemente agrupadas en manojos raices proteoides con pelos radicales muy densos raramente con micorriza Plantas usualmente hermafroditas mas raramente monoicas dioicas o andromonoicas Inflorescencias muy variables simples o compuestas axilares o terminales flores laterales solitarias o en pares raramente con flor terminal racemiformes paniculadas o condensadas usualmente con bracteas a veces convertidas en hojas o escuamiformes formando una especie de pina o con colores vistosos formando un involucro o pseudanto los pedunculos y pedicelos a veces contractos compactados con el raquis en algunos casos las inflorescencias congestas formando superinflorescencias algunos Alloxylon muy raramente las flores solitarias y axilares hacia el extremo de las ramas en especies con lignotuber a veces las flores nacen en el y se abren paso a traves del terreno geofitas Flores usualmente perfectas actinomorfas o zigomorfas hipoginas frecuentemente grandes y vistosas Receptaculo plano u oblicuo formando a veces un ginoforo Disco hipogino presente y extrastaminal o ausente Perianto de 3 4 8 tepalos interpretado a veces como un perianto dimero y diclamideo en 1 2 verticilos valvados a veces prolongados en un saco basal libres o soldados de diferentes maneras todos soldados o bien uno libre y tres basal a completamente soldados o bien conniventes por papilas marginales interdigitadas formando un tubo o una estructura bilabiada zigomorfa a veces abriendose de diversas formas lateralmente Androceo haplostemono usualmente isostemono oposititepalo de 3 4 5 estambres todos fertiles o algunos convertidos en estaminodios usualmente filantereos filamentos parcial a totalmente soldados a los tepalos raramente libres anteras basifijas no versatiles ditecas tetrasporangiadas a veces uniloculares y biesporangiadas introrsas a latrorsas raramente conectivo expandido usualmente con apiculo dehiscencia por hendiduras longitudinales Glandulas hipoginas 0 1 4 escuamiformes o alargadas carnosas libres o soldadas formando un nectario semilunar o anular sobre el receptaculo Gineceo supero de 1 2 carpelos apocarpicos sesiles o estipitados con ginoforo mas o menos alargado a veces incompletamente cerrados estilo usualmente desarrollado estigma pequeno o en forma de disco terminal o subterminal o bien lateral y oblicuo a menudo en hendidura papiloso humedo o seco ovulos 1 100 o mas por carpelo anatropos hemianatropos anfitropos u ortotropos en su mayoria hemitropos bitegmicos crasinucelados chalaza con un anillo de haces vasculares rara vez el funiculo ausente y el ovulo queda soldado a la placenta placentacion marginal con diversas disposiciones o apical Frutos dehiscente o indehiscente en aquenio o nucula foliculo drupa con endocarpo lignificado o falsamente drupaceo con mesocarpo interno lignificado a veces similar a una cariopside por soldadura de la pared del ovario y la testa frecuentemente lignificados y serotinos a veces los frutos de la misma inflorescencia se sueldan formando un sincarpo Semillas 1 muchas a veces aladas aplanadas a globulares con endospermo ausente presente en Bellendina endotesta con una peculiar capa conteniendo cristales de oxalato calcico que raramente esta ausente embrion bien diferenciado recto dicotiledoneo pero frecuentemente con 3 o mas hasta 9 cotiledones grandes frecuentemente auriculados Polen en monadas triangular en vista polar 2 3 8 aperturado usualmente isopolar y triporado biporado en Embothrium y la tribu Banksieae colpoidado en Beauprea esferico en Aulax y Franklandia o fuertemente anisopolar en algunas especies de Persoonia las tetradas previas presentan las aperturas siguiendo la regla de Garside Numero cromosomico n 5 7 10 14 26 28 tamanos desde muy pequenos media de 1 0 mm a muy grandes media de 14 4 mm segun las especies x 7 12 Ecologia Editar Inflorescencia de Protea caffra La formacion de raices proteoides cerca de la superficie del suelo esta ligada a la disminucion de la disponibilidad de fosfatos durante las inundaciones estacionales Desprenden acidos organicos citrico malico en grandes cantidades cada 2 3 dias que ayudan a movilizar el fosfato y a absorberlo Muchas especies son pirofitas capaces de rebrotar de la cepa lenosa tras un fuego o cualquier otra incidencia sobre todo las de areas de clima mediterraneo Existen 4 generos dioicos Aulax Dilobeia Heliciopsis y Leucadendron 11 andromonoicos y algun otro genero tiene especies cripticamente andromonoicas 2 especies son esteriles y solo se reproducen vegetativamente Lomatia tasmanica Hakea pulvinifera Las especies varian entre autocompatibles y autoincompatibles con situaciones intermedias a veces estas situaciones se dan dentro de una misma especie Las flores suelen ser protandricas exponiendo el polen en las superficies estilares no receptivas para su recogida por los polinizadores Los sistemas de presentacion de polen estan usualmente muy diversificados correspondiendo a la diversificacion de polinizadores La polinizacion la efectuan abejas escarabajos dipteros polillas aves Meliphagidae Nectariniidae Promeropidae y Trochilidae y mamiferos roedores pequenos marsupiales Macroscelididae y murcielagos siendo estas dos ultimas modalidades derivadas evolutivamente de la entomofilia en diferentes eventos independientes La dispersion de algunas especies presenta el curioso fenomeno de la serotinia asociada a su comportamiento pirofito estos arboles acumulan frutos en sus ramas cuyas cubiertas o estructuras protectoras bracteas estan fuertemente lignificadas y son resistentes al fuego liberando las semillas solo cuando se han quemado con lo que estas encuentran el terreno abonado con la ceniza y libre de competidores Muchas especies presentan semillas con eleosomas y las dispersan las hormigas las semillas con alas o vilanos presentan anemocoria mientras que las drupas y otros frutos carnosos presentan zoocoria interna por ingestion por parte de mamiferos y aves Se sabe tambien que los roedores africanos y australianos acumulan en sus nidos frutos y semillas de estas plantas para su alimentacion pero algunos logran germinar Fitoquimica Editar Frutos de Brabejum stellatifolium No existen estudios concluyentes sobre las substancias moleculares de interes presentes en este amplio campo Los generos Protea y Faurea son peculiares en utilizar xilosa como el principal azucar de su nectar y por presentar altas concentraciones de poligalactol mientras que la sacarosa es el principal azucar presente en Grevillea Glucosidos cianogeneticos frecuentemente presentes derivados de la tirosina Proantocianidinas delfinidina y cianidina flavonoles kaempferol quercetina y miricetina y arbutina presentes Alcaloides usualmente ausentes Iridoides y acido elagico ausentes Saponinas y sapogeninas presentes o ausentes Muchas especies son acumuladoras de aluminio Leucadendron argenteumUsos y cultivos EditarDiversas culturas indigenas han usado las especies de proteaceas como sustento medicina fuente de curtientes y tintes lena y madera para construccion Los aborigenes australianos se alimentaban de los frutos de Persoonia y las semillas de especies de otros generos entre ellos Gevuina y Macadamia forman parte de la alimentacion no solo de los indigenas sino que se comercializan por todo el mundo En Java se usan los brotes tiernos de especies de Helicia y en Australia se bebia el nectar de las inflorescencias de varias especies Se obtienen farmacos tradicionales mediante la infusion de raices corteza hojas o flores de diversas especies que se usan para aplicaciones topicas en enfermedades de la piel o en uso interno como tonicos afrodisiacos galactogenos para dolores de cabeza tos disenteria diarreas indigestion ulceras de estomago y enfermedades renales Las maderas de los arboles de la familia tienen gran aceptacion en construccion y obra interna asi como en decoracion siendo especialmente utilizadas las especies de Protea Leucadendron y Grevillea Se emplean en jardineria numerosas especies sobre todo de los generos Banksia Embothrium Grevillea y Telopea desgraciadamente este uso ha provocado la introduccion de plantas que escapadas se han convertido en invasoras peligrosas como es el caso de la hakea de hojas de sauce Hakea salcifolia y la hakea sedosa Hakea sericea en Portugal Dos especies de Macadamia se cultivan comercialmente por sus nueces comestibles Gevuina avellana Avellano chileno se cultiva por sus nueces en Chile y Nueva Zelanda las cuales son comestibles y son usadas en la industria farmaceutica por sus propiedades humectantes y como ingrediente en protectores solares Entre los arboles de la familia que producen nueces es el mas resistente al frio Tambien se le planta en las Islas Britanicas y la costa del Pacifico de los Estados Unidos por su aspecto tropical y relacionado con una familia con gran difusion en esas latitudes que puede crecer en clima fresco Las especies mas estimadas como ornamentales son los arboles mas meridionales porque dan a los paisajes una apariencia tropical en climas templados Lomatia ferruginea Fuinque Lomatia hirsuta Radal han sido introducidos en Europa occidental y el oeste de los Estados Unidos Embothrium coccineum Notro es muy estimado por sus flores rojo profundo en las Islas Britanicas y se le encuentra tan al norte como las Islas Feroe a 62 de latitud norte Muchas de las especies de banksia crecen en climas templados y mediterraneos la inmensa mayoria de ellas son arbustos solo unas pocas alcanzan tamano de arboles y son valoradas por su altura entre las especies que se caracterizan por la altura se encuentran B seminuda B littoralis y B serrata B integrifolia con su subespecie B integrifolia subsp monticola es la mas alta del genero y tambien la mas tolerante al frio Entre aquellas que pueden ser consideradas pequenos arboles o grandes arbustos B grandis B prionotes B marginata B coccinea y B speciosa todas estas por su talla son plantadas en parques jardines y aun en calles El resto de las especies del genero alrededor de 170 son arbustos algunos de los cuales se valoran por sus flores Otra especie aunque mas pequena cultivada en algunas partes del mundo es Telopea speciosissima de las montanas de Nueva Gales del Sur Australia Algunas especies de climas templados son cultivadas mas localmente en Australia por su belleza Persoonia pinifolia muy apreciado por sus flores amarillas vividas y sus frutos parecidos a uvas Adenanthos sericeus por sus hojas suaves vistosas y sus flores rojas o naranjas y Hicksbeachia pinnatifolia por su follaje y nueces comestibles Parasitos Editar Hakea purpurea Las proteaceas son particularmente susceptibles a ciertos parasitos en particular al oomiceto Phytophthora cinnamomi que causa graves pudriciones de la raiz en las plantas que se crian en un clima mediterraneo Fusarium oxysporum causa una enfermedad denominada fusariosis en las raices que provoca amarilleamiento y marchitez con graves perdidas ecologicas en las plantas silvestres y perdidas economicas cuantiosas en las plantas de interes comercial Otras plagas comunes estan representadas sobre todo por especies de Botryosphaeria Rhizoctonia Armillaria Botrytis Calonectria y otros hongos Conservacion EditarLa IUCN 2 considera amenazadas unas 47 especies de proteaceas de las cuales una especie Stenocarpus dumbeensis Guillaumin 1935 de Nueva Caledonia se considera extinta Las especies de esta familia son particularmente susceptibles a la destruccion o fragmentacion del habitat fuegos enfermedades parasitarias competencia con plantas introducidas degradacion del suelo y otros danos provocados por el ser humano y su ganado a los que hay que anadir el cambio climatico Fosiles Editar Lambertia multiflora Las proteaceas atestiguan un rico registro fosil a pesar de las dificultades inherentes a la identificacion de los restos que no muestran caracteres diagnosticos utilizandose fundamentalmente la combinacion de estomas braquiparaciticos y las peculiares bases de los tricomas o en otros casos la peculiar estructura de la tetrada polinica Se han encontrado fosiles atribuibles a esta familia en la mayoria de las regiones gondwanicas que sigue ocupando Se consideran pertenecientes a esta familia una gran diversidad de polenes del Cretacico superior Campaniaense Maastrichtiense del sudeste de Australia y polenes del Cretacico medio Cenomaniense Turoniense del norte de Africa y Peru descritos como Triorites africaensis Veinte millones de anos despues en el Paleoceno de Sudamerica y el nordeste de Australia aparecen los primeros macrofosiles Algunas areas como Nueva Zelanda y Tasmania muestran en su registro fosil una biodiversidad de proteaceos mucho mayor que la actual lo que corrobora que las distribuciones de muchos taxones han cambiado drasticamente con el paso del tiempo y que la familia viene sufriendo un declive general incluyendo altos niveles de extincion durante el Cenozoico Posicion sistematica EditarLas proteaceas son un grupo de Angiospermas que se incluyen en el clado Eudicotiledoneas En sistemas previos han sido mantenidas como familia propia sin relaciones obvias salvo de manera muy general dentro de las rosidas Basandose en datos moleculares y morfologicos el APW Angiosperm Phylogeny Website considera que constituyen una familia del Orden Proteales y son el grupo hermano de la familia platanaceas de las que serian las vicariantes del hemisferio sur cf 3 y con las que algunos autores han considerado posible unirlas Sin embargo la tendencia actual es mantenerlas separadas debido a su morfologia muy diferente que haria dificil un diagnostico de la familia resultante de la fusion Taxones incluidos EditarArticulo principal Taxonomia Embothrium coccineum La sistematica propuesta por Weston vease Referencias cual difiere considerablemente de la que era usual hasta ese momento dos subfamilias Grevilleoideae y Proteoideae basadas en caracteres morfologicos de las que solo la primera es monofiletica La evidencia molecular fundamentada en el trabajo de Hoot y Douglas 1998 vease Referencias ha permitido resolver de manera aceptable la division interna de la familia en 5 subfamilias Bellendenioideae Persoonioideae Symphionematoideae Proteoideae y Grevilleoideae de las cuales las dos primeras forman las dos ramas mas primitivas que Weston vease referencia cual considera que forman un clado con una relacion entre si de grupos hermanos lo que no se refleja en la clasificacion de la APG 3 el siguiente clado lo formarian Symphionematoideae Proteoideae como grupo hermano de las Grevilleoideae La clasificacion actual aun no ha incorporado todas las novedades pero puede resumirse como sigue Subfamilia Bellendenoideae P H Weston 1995Descripcion Raices proteoides presentes Filamentos estaminales libres Polen triporado Carpelo cortamente estipitado ovulos 2 ortotropos Fruto seco bialado indehiscente Longitud media de los cromosomas 6 7 mm Un unico genero Bellendena R Br 1810 Tasmania Subfamilia Persoonioideae L A S Johnson amp B G Briggs 1975Descripcion Raices proteoides ausentes Cotiledones no auriculados Hojas simples Filamentos estaminales amplia a totalmente soldados a los tepalos Polen triporado ovulos 1 22 ortotropos Longitud media de los cromosomas 9 1 14 4 mm Tribu Placospermeae C T White amp W D Francis 1924Un unico genero Placospermum C T White amp W D Francis 1924 Nordeste de Australia Tribu Persoonieae Rchb 1828Acidonia L A S Johnson amp B G Briggs 1975 Sudoeste de Australia Garnieria Brongn amp Gris 1871 Nueva Caledonia Persoonia Sm 1798 Australia Tasmania Polifiletico vease Weston en Referencias debiera incluir los otros tres generos de la tribu Toronia L A S Johnson amp B G Briggs 1975 Isla Norte de Nueva Zelanda dd Subfamilia Symphionematoideae P H Weston amp N P Barker 2006Descripcion Raices proteoides ausentes Plantas hermafroditas Hojas alternas Flores sentadas Anteras libres no apiculadas Glandulas hipoginas ausentes Carpelos sentados a cortamente estipitados Fruto seco indehiscente monospermo Longitud media de los cromosomas 3 1 mm Agastachys R Br 1810 Tasmania Symphionema R Br 1810 Sudeste de Australia Macadamia integrifolia Gevuina avellana Subfamilia Proteoideae Eaton 1836Descripcion Raices proteoides presentes Cotiledones no auriculados Hojas simples Filamentos estaminales soldados a los tepalos raramente libres Polen triporado Carpelos sentados a cortamente estipitados Fruto indehiscente seco o drupaceo monospermo Longitud media de los cromosomas 1 2 3 4 mm Incertae sedis Beauprea Brongn amp Gris 1871 Nueva Caledonia Beaupreopsis Virot 1968 Nueva Caledonia Cenarrhenes Labill 1805 Tasmania Dilobeia Thouars 1806 Madagascar oriental Eidothea A W Douglas amp B Hyland 1995 Australia oriental Franklandia R Br 1810 Sudoeste de Australia Tribu Conospermeae Endl 1837Subtribu Stirlingiinae L A S Johnson amp B G Briggs 1975Stirlingia Endl 1837 Sudoeste de Australia Subtribu Conosperminae L A S Johnson amp B G Briggs 1975Conospermum Sm 1798 Australia meridional Tasmania Synaphea R Br 1810 Sudoeste de Australia dd Tribu Petrophileae P H Weston amp N P Barker 2006Aulax Bergius 1767 Sudafrica region de El Cabo Petrophile R Br ex Knight 1809 Australia meridional Tribu Proteeae Dumort 1829Faurea Harv 1847 Africa subsahariana Madagascar Protea L 1771 Africa subsahariana Tribu Leucadendreae P H Weston amp N P Barker 2006Subtribu Isopogoninae P H Weston amp N P Barker 2006Isopogon R Br ex Knight 1809 Australia meridional Subtribu Adenanthinae L A S Johnson amp B G Briggs 1975Adenanthos Labill 1805 Australia meridional Subtribu Leucadendrinae P H Weston amp N P Barker 2006Diastella Salisb ex Knight 1809 Sudafrica sudoeste de la region de El Cabo Leucadendron R Br 1810 Sudafrica region de El Cabo Leucospermum R Br 1810 Sudafrica Zimbabue Mimetes Salisb 1807 Sudafrica region de El Cabo Polifiletico vease Weston en Referencias debiera incluir Diastella y Orothamnus Orothamnus Pappe ex Hook 1848 Sudafrica region de El Cabo Paranomus Salisb 1807 Sudafrica region de El Cabo Serruria Salisb 1807 Sudafrica sudoeste de la region de El Cabo Sorocephalus R Br 1810 Sudafrica sudoeste de la region de El Cabo Spatalla Salisb 1807 Sudafrica sudoeste de la region de El Cabo Vexatorella Rourke 1984 Sudafrica sudoeste de la region de El Cabo dd dd Subfamilia Grevilleoideae Engl 1892Descripcion Raices proteoides presentes Cotiledones mas o menos visiblemente auriculados Longitud media de los cromosomas 1 0 2 6 mm Incertae sedis Carnarvonia F Muell 1867 Nordeste de Australia Sphalmium B G Briggs B Hyland amp L A S Johnson 1975 Nordeste de Australia Tribu Roupaleae Meisn 1841Incertae sedis Eucarpha R Br 1830 Spach 1841 Nueva Caledonia Knightia R Br 1810 Nueva Zelanda Megahertzia A S George amp B Hyland 1995 Nordeste de Australia Triunia L A S Johnson amp B G Briggs 1975 Australia oriental Subtribu Roupalinae L A S Johnson amp B G Briggs 1975Neorites L S Sm 1969 Nordeste de Australia Orites R Br 1810 Australia oriental Tasmania Chile Argentina Roupala Aubl 1775 America central y meridional Subtribu Lambertiinae C Venkata Rao 1971 L A S Johnson amp B G Briggs 1975Lambertia Sm 1798 Australia meridional Xylomelum Sm 1798 Australia sudoccidental y oriental Subtribu Heliciinae L A S Johnson amp B G Briggs 1975Helicia Lour 1790 Sur de Asia hasta Japon y el sudeste de Australia Hollandaea F Muell 1887 Nordeste de Australia Subtribu Floydiinae L A S Johnson amp B G Briggs 1975Darlingia F Muell 1866 Nordeste de Australia Floydia L A S Johnson amp B G Briggs 1975 Australia oriental dd Tribu Banksieae Rchb 1828Subtribu Musgraveinae L A S Johnson amp B G Briggs 1975Austromuellera C T White 1930 Nordeste de Australia Musgravea F Muell 1890 Nordeste de Australia Subtribu Banksiinae L A S Johnson amp B G Briggs 1975Banksia L f 1782 Australia Tasmania sur de Nueva Guinea Parafiletico vease Weston en Referencias Dryandra R Br 1810 Sudoeste de Australia probable sinonimo de Banksia dd Tribu Embothrieae Rchb 1828Subtribu Lomatiinae L A S Johnson amp B G Briggs 1975Lomatia R Br 1810 Australia oriental Tasmania Chile Argentina Peru Ecuador Subtribu Embothriinae Endl 1837Alloxylon P H Weston amp Crisp 1991 Australia oriental sur de Nueva Guinea Isla Aru Embothrium J R Forst amp G Forst 1776 Chile Argentina Oreocallis R Br 1810 Peru Ecuador Telopea R Br 1810 Sudeste de Australia Tasmania Subtribu Stenocarpinae L A S Johnson amp B G Briggs 1975Stenocarpus R Br 1810 Australia septentrional y oriental Nueva Guinea Isla Aru Nueva Caledonia Probablemente parafiletico vease Weston en Referencias Strangea Meisn 1855 Sudoeste y este de Australia Subtribu Hakeinae Endl 1837Buckinghamia F Muell 1868 Nordeste de Australia Finschia Warb 1891 Nueva Guinea hasta las Islas Palau y Vanuatu Grevillea R Br ex Knight 1809 Australia Tasmania Nueva Caledonia Nueva Guinea Celebes Probablemente polifiletico vease Weston en Referencias Hakea Schrad amp J C Wendl 1797 Australia Tasmania Opisthiolepis L S Sm 1952 Nordeste de Australia dd Tribu Macadamieae C Venkata Rao 1968Subtribu Macadamiinae L A S Johnson amp B G Briggs 1975Brabejum L 1753 Sudafrica sudoeste de la region de El Cabo Macadamia F Muell 1857 Australia oriental Celebes Probablemente parafiletico vease Weston en Referencias deberia sinonimizarse con Brabejum Panopsis Salisb ex Knight 1809 America central y meridional Probablemente un sinonimo de Brabejum Subtribu Malagasiinae P H Weston amp N P Barker 2006Catalepidia P H Weston 1995 Nordeste de Australia Malagasia L A S Johnson amp B G Briggs 1975 Madagascar Subtribu Virotiinae P H Weston amp N P Barker 2006Athertonia L A S Johnson amp B G Briggs 1975 Nordeste de Australia Heliciopsis Sleumer 1955 Sur de Asia hasta China y la linea de Wallace Virotia L A S Johnson amp B G Briggs 1975 Nueva Caledonia Subtribu Gevuininae L A S Johnson amp B G Briggs 1975Bleasdalea F Muell 1865 Nordeste de Australia Nueva Guinea Cardwellia F Muell 1865 Nordeste de Australia Euplassa Salisb in Knight 1809 Sudamerica tropical Gevuina Molina 1782 Chile Argentina Hicksbeachia F Muell 1883 Australia oriental Kermadecia Brongn amp Gris 1863 Nueva Caledonia Sleumerodendron Virot 1968 Nueva Caledonia Turrillia A C Sm 1985 Vanuatu Fiyi Posiblemente un sinonimo de Kermadecia vease Weston en Referencias dd dd Clave de identificacion Editar Persoonia pinifolia Los generos aqui recogidos pueden identificarse con la clave que sigue es artificial y sus grupos no tienen valor filogenetico varios de los generos aparecen en diferentes entradas de la clave lo que demuestra la gran diversificacion morfologica que presentan Plantas dioicas Hojas dicotomamente lobuladas DilobeiaHojas enteras a pinnadamente divididas Fruto drupaceo Flores a pares en la axila de cada bractea ovulos 2 por carpelo HeliciopsisFruto seco indehiscente Una flor en la axila de cada bractea ovulo 1 por carpelo Flores pediceladas Inflorescencia femenina capituliforme rodeada por un involucro interno plumoso y uno externo de bracteas estrechas foliosas o coloreadas Inflorescencia masculina un racimo o panicula poco densa AulaxFlores sentadas Inflorescencia femenina en pina lenosa globosa ovoide o cilindrica con o sin involucro coloreado Inflorescencia masculina densa en capitulo globoso o conico rara vez una espiga Leucadendron dd dd dd Plantas hermafroditas o andromonoicas Hojas opuestas verticiladas o pseudoverticiladas Fruto persistente durante anos en foliculo lenoso o cartilaginoso Inflorescencia en capitulo de 7 flores o reducido a una flor con involucro llamativo Fruto con pico frecuentemente con cuernos o espinas LambertiaInflorescencia con otro numero de flores sin involucro Fruto sin pico cuernos o espinas Inflorescencia racemosa con eje no lenoso Foliculo simetrico elipsoide o piriforme XylomelumInflorescencia en forma de pina con eje lenoso Foliculo asimetrico comprimido lateralmente Banksia parte dd dd Fruto caduco al madurar indehiscente o en foliculo globoso coriaceo tardiamente dehiscente Flores solitarias en las axilas de hojas o de bracteas Inflorescencia en racimo prolongado o no por el crecimiento vegetativo de su eje o un capitulo axilar denso Apice del estilo no hinchado Inflorescencia en racimo prolongado o no por el crecimiento vegetativo de su eje Filamentos estaminales amplia o totalmente soldados a los tepalos Glandulas hipoginas 2 o 4 Frutos de menos de 2 cm de diametro Pericarpo suculento Arbolitos y arbustos de formaciones esclerofilas Persoonia parte Inflorescencia en capitulo axilar denso Filamentos estaminales no o apenas soldados a los tepalos por su base Glandulas hipoginas 0 Frutos de mas de 2 cm de diametro Pericarpo parenquimatoso Arboles de la pluvisilva Eidothea dd Flores en parejas sentadas o cortamente pedunculadas Inflorescencia en racimo Apice del estilo hinchado Perianto fuertemente zigomorfo Glandulas hipoginas 2 o 4 libres Pericarpo carnoso rojo purpura o azul TriuniaPerianto apenas zigomorfo o actinomorfo Glandulas hipoginas soldadas en anillo Pericarpo coriaceo a lenoso castano a verdoso o grisaceo Parejas de flores pedunculadas cada flor pedicelada aparentemente los pedicelos soldados basalmente Helicia parte Parejas de flores sentadas cada flor pedicelada aparentemente los pedicelos libres Fruto elipsoidal con densa pubescencia ferruginosa Bracteas florales obovadas visibles en la yema caducas antes de la antesis BrabejumFruto mas o menos globoso glabro o menudamente tomentoso Bracteas florales ovadas a oblongas o triangulares inconspicuas Hojas decusadas o en verticilos de 4 enteras Panopsis parte Hojas en verticilos de 5 6 enteras si de 4 dentadas Macadamia dd dd dd dd dd dd Hojas alternas Hojas palmaticompuestas con 5 segmentos radiales cada uno frecuentemente pinnaticompuesto trifoliolado CarnarvoniaHojas simples pinnaticompuestas bipinnaticompuestas o dicotomas Hojas dicotomamente divididas o compuestas Grupo con hojas dicotomasHojas enteras dentadas o compuestas o divididas 1 3 veces Hojas adultas paripinnadas ovulos 10 14 por carpelo Fruto en foliculo lenoso Semillas 10 14 aladas Cardwelliaovulos 2 por carpelo Fruto drupaceo Semilla s 1 2 sin ala Euplassa dd Hojas adultas simples imparipinnadas bipinnadas o tripinnadas Flores solitarias en la axila de cada bractea Inflorescencia en racimos a veces foliosos espigas a veces en pina umbelas o capitulos o reducida a una o dos flores o compuesta en panicula a veces con flores laterales esteriles o en glomerulos laterales de 3 9 flores o flores solitarias en involucros laterales Grupo con flores solitariasFlores en parejas en la axila de cada bractea las parejas sentadas o pedunculadas Inflorescencia recemiforme espiciforme o umbeliforme o una panicula compuesta de esas inflorescencias Flores sentadas en inflorescencias densas en capitulo o pina Fruto en foliculo lenoso persistente Inflorescencia normalmente globosa a cilindrica el eje lenoso cilindrico a esferico raramente reducida y capituliforme Bracteas involucrales inconspicuas estrechas caducas Banksia parte Inflorescencia en capitulo eje en receptaculo plano concavo o convexo Bracteas involucrales conspicuas imbricadas persistentes Dryandra dd Flores pediceladas si sentadas nunca en pina Fruto coriaceo lenoso o suculento frecuentemente caduco a veces indehiscente Perianto zigomorfo Grupo con perianto zigomorfoPerianto actinomorfo Grupo con perianto actinomorfo dd dd dd dd dd dd dd Grupo con hojas dicotomas Editar Petrophile pedunculata Hojas con glandulas prominentes FranklandiaHojas sin glandulas Fruto en foliculo lenoso persistente Glandula hipogina solitaria anterior semilunar Hakea parte Fruto caduco en la madurez en aquenio o drupa Glandulas hipoginas 0 o 4 Perianto fuertemente zigomorfo Antera adaxial esteril laterales uniloculares Synaphea parte Perianto actinomorfo a veces el tepalo adaxial mas corto que los demas Todas las anteras fertiles y biloculares Planta andromonoica Flores hermafroditas con apice del estilo anchamente cupular o vestigial StirlingiaPlanta hermafrodita Flores con apice del estilo hinchado pero no cupular Inflorescencia compuesta de espigas laterales de 4 flores subtendidas por bracteas coriaceas no visiblemente imbricadas Glandulas hipoginas 4 Paranomus parte Inflorescencia en capitulo simple cada flor hundida en una estructura a modo de pina formada por las bracteas carnosas e imbricadas Glandulas hipoginas 0 Bracteas de la pina caducas con el fruto Aquenios no comprimidos Isopogon parte Bracteas de la pina firmemente unidas al eje abriendose para soltar los frutos Aquenios comprimidos Petrophile parte dd dd dd dd dd Grupo con flores solitarias Editar Stenocarpus sinuatus Perianto zigomorfo Pedicelos ausentes ovulo 1 Bracteas involucrales visibles grandes coloreadas Inflorescencia compuesta de un agregado subterminal de inflorescencias axilares simples Mimetes parte Inflorescencia un capitulo simple axilar o terminal no agregado Unas de los 3 tepalos adaxiales soldadas en vaina Inflorescencia de 2 30 cm de diametro Aquenio densamente viloso ProteaUnas de los tepalos libres excepto en la base Inflorescencia de 1 2 cm de diametro Aquenio glabro o puberulo Diastella parte dd dd Bracteas involucrales inconspicuas o ausentes Una antera y dos semianteras abortadas Glandulas hipoginas 0 Perianto blanco azul gris o rosa Antera inferior abortada Hojas enteras Conospermum parte Perianto amarillo Antera superior abortada Hojas usualmente divididas Synaphea parte dd Anteras o todas desarrolladas y tetraloculares o bien 1 o 3 esteriles Glandulas hipoginas presentes Inflorescencia compuesta formada por la union de inflorescencias de 1 4 flores Hojas monomorfas y divididas o dimorfas con hojas adultas enteras y espatuladas e intermedias divididas Inflorescencias basicas usualmente de 4 flores Aquenios glabros con un anillo de pelos en la base Paranomus parte Hojas monomorfas enteras Inflorescencias basicas de 1 o 3 flores Aquenios pubescentes Spatalla dd Inflorescencia simple en espiga capitulo o reducida a una flor solitaria Inflorescencia reducida a una flor Las 4 unas del perianto soldadas en vaina a lo largo formando un tubo lateralmente abierto AdenanthosInflorescencia multiflora Tres unas adaxiales del perianto soldadas la abaxial separada en la mayor parte de su longitud Inflorescencia en espiga Hojas enteras sin glandulas FaureaInflorescencia en capitulo Hojas enteras o lobuladas con glandulas apicales visibles Leucospermum dd dd dd dd dd Pedicelos presentes ovulos mas de 1 Planta andromonoica Estambre adaxial fertil los otros 3 reducidos a estaminodios Fruto en foliculo con numerosas semillas aladas orientadas transversalmente PlacospermumPlanta usualmente hermafrodita Todos los estambres fertiles raramente 1 o todos esteriles Fruto drupaceo o folicular con las semillas orientadas longitudinalmente si transversalmente orientadas solo 2 Fruto en drupa Carpelo de la mitad de la longitud del perianto ganchudo el apice incluido en una bolsa del tepalo adaxial por debajo de la antera Persoonia parte Fruto en foliculo Carpelo tan largo como o mas largo que el perianto el apice libre Inflorescencia umbeliforme o reducida a una flor Eje de simetria del gineceo pasando por los tepalos adaxial y abaxial Indumento de pelos simples Semillas con una envuelta membranosa ovulos y semillas mas de 2 Foliculo coriaceo o cartilaginoso Stenocarpusovulos 2 semillas 1 2 Foliculo lenoso Strangea parte dd Inflorescencia racemiforme multiflora rara vez umbeliforme o reducida a una flor Eje de simetria del gineceo pasando entre los tepalos diagonal Indumento de elos fundamentalmente bifidos Semillas sin envuelta membranosa Fruto lenoso serotino dehiscente dorsal y ventralmente Hojas cilindricas o planas Hakea parte Fruto coriaceo raramente lenoso caduco en el ano dehiscente solo ventralmente Hojas planas o angulares Grevillea parte dd dd dd dd dd Perianto actinomorfo Inflorescencia en capitulo simple Flores en las axilas de escamas carnosas o coriaceas imbricadas formando una pina globosa ovoide o cilindrica Escamas de la pina caducas con los frutos Aquenios no comprimidos Isopogon parte Escamas de la pina soldadas al eje de la inflorescencia Aquenios comprimidos Petrophile parte dd Inflorescencia en racimo espiga capitulo o panicula Flores en las axilas de bracteas florales poco conspicuas escamosas foliosas o coriaceas o bracteas ausentes no formando una pina Glandulas hipoginas presentes Fruto seco Apice del estilo usualmente hinchado Flores pediceladas Fruto en foliculo Strangea parte Flores sentadas Fruto en aquenio Hojas divididas 1 3 pinnatisectas presentes Hojas enteras ausentes Divisiones de las hojas cilindricas Flores en capitulos multifloros las bracteolas no lignificadas en la postantesis Capitulos dispuestos en corimbos o paniculas no condensados raramente solitarios SerruriaHojas enteras presentes a veces distales de las divididas Divisiones de las hojas ventralmente acanaladas Flores reunidas en capitulos de 4 cada una con una bracteola escuamiforme lignificada en la postantesis Capitulos reunidos en una espiga globosa o cilindrica densa Paranomus parte dd Hojas divididas ausentes Bracteas involucrales grandes conspicuas frecuentemente de colores brillantes Inflorescencias en capitulo axilares agregadas en una inflorescencia compuesta terminal foliosa Mimetes parte Inflorescencias en capitulos axilares o terminales no agregadas Bracteas involucrales abiertas no ocultando las flores Inflorescencia de 1 2 cm de diametro Diastella parte Bracteas involucrales acampanadas ocultando bastante las flores Inflorescencia de 4 6 cm de diametro Orothamnus dd dd Bracteas involucrales pequenas inconspicuas escasamente llamativas Inflorescencia en capitulo agrupados formando una espiga o racimo Hojas espatuladas u ovadas a orbiculares Paranomus parte Hojas lineares o lanceoladas Sorocephalus parte dd Inflorescencia en capitulo solitario o agrupados en una panicula de 4 6 capitulos Hojas cilindricas Sorocephalus parte Hojas planas Vexatorella dd dd dd dd dd Fruto en drupa Apice del estilo no hinchado ovulo 1 Antera adaxial terminada por un apendice mucho mas largo que las anteras laterales y abaxial CenarrhenesTodas las anteras similares con o sin apendices Flores sentadas Drupa de menos de 2 mm de largo BeaupreopsisFlores pediceladas Drupas de 5 25 mm de largo Perianto blanco rosa o purpureo Inflorescencias en panicula raramente simples nunca prolongadas en rama foliosa Flores bracteoladas Hoja frecuentemente dentadas o divididas BeaupreaPerianto amarillo a veces con manchas rojas o raramente blanco Inflorescencia simple frecuentemente prolongada en rama foliosa Flores en la axila de una hoja Hojas simples y enteras Persoonia parte dd dd dd ovulos 1 2 7 8 ovulos 3 7 8 Garnieriaovulos 1 2 Anteras y apendice de la antera moderadamente incurvos AcidoniaAnteras rectas o recurvas a revolutas apendice recto a recurvo o ausente Endocarpo liso Carpelo tan largo como o mas largo que los estambres Persoonia parte Endocarpo con costillas oblicuas Carpelo mas corto que los estambres Toronia dd dd dd dd dd Glandulas hipoginas ausentes La mayoria de las flores sin bracteas BellendenaCada flor en la axila de una bractea Inflorescencia en capitulo con involucro de bracteas coloreadas Diastella parte Inflorescencia en espiga racimo panicula umbela capitulo compuesto o reducida a una flor solitaria sin involucro de bracteas coloreadas Flores pediceladas Fruto en foliculo Arboles grandes Hojas intermedia pinnadas Inflorescencia en racimo Algunas flores sin carpelo SphalmiumArbustos Hojas simples enteras Inflorescencia en umbela o reducida a 1 2 flores Flores hermafroditas Strangea parte dd Flores sentadas Fruto indehiscente Hojas pinnatisectas SymphionemaHojas enteras Perianto tubular en la base Inflorescencia usualmente compuesta Fruto no alado Conospermum parte Perianto libre en la base Inflorescencia simple Fruto con 3 alas prominentes Agastachys dd dd dd dd dd dd dd Grupo con perianto zigomorfo Editar Lomatia silaifolia Flores trimeras Grevillea parte Flores tetrameras Glandulas hipoginas 2 4 libres Flores pediceladas cada par sentado Fruto en foliculo Glandulas hipoginas 3 alternitepalas ovulos y semillas mas de 2 LomatiaGlandulas hipoginas 4 oposititepalas ovulos y semillas 2 Grevillea parte dd Flores sentadas cada par pedunculado Fruto drupaceo Hojas adultas simples enteras Glandulas hipoginas 4 SleumerodendronHojas adultas usualmente pinnadas foliolos con bordes aserrados a dentados Glandulas hipoginas 2 Raquis de las hojas compuestas alado Bordes de las hojas simples y de los foliolos aserrados Ovario esparcidamente pubescente Bleasdalea parte Raquis de las hojas compuestas normal Bordes de las hojas simples y de los foliolos dentados Ovario densamente piloso Gevuina dd dd dd Glandulas hipoginas 0 1 o bien anular y rodeando el carpelo lobulada o no Flores sentadas cada par pedunculado Ovario densamente peloso Kermadecia parte Ovario y resto del carpelo glabro Raquis de las hojas compuestas alado Fruto globoso Bleasdalea parte Raquis de las hojas compuestas normal Fruto comprimido obovoide inequilatero Turrillia dd dd Flores pediceladas cada par sentado Perianto recto asimetrico solo en la base caduco inmediatamente tras la antesis Hojas adultas simples enteras netamente pecioladas Fruto drupaceo mesocarpo duro en seccion transversa claramente cuadrangular Kermadecia parte Perianto recurvo al menos apicalmente persistente al menos varios dias Hojas adultas a menudo dentadas divididas o compuestas frecuentemente sentadas o apenas pecioladas Fruto en foliculo o drupaceo con mesocarpo en seccion transversa no cuadrangular ovulos 2 Semillas 1 2 Indumento birrameo normalmente presente en las ramillas y las hojas inmaduras Frutos dehiscentes dorsal y ventralmente serotinos Hakea parte Frutos dehiscentes solo ventralmente o indehiscentes caducos en el ano Fruto en foliculo crustaceo a petreo raramente en aquenio Hojas adultas simples y enteras a profundamente divididas o compuestas Grevillea parte Fruto en drupa mesocarpo externo carnoso el interno petreo Hojas adultas simples enteras Finschia dd dd ovulos mas de 2 Semillas mas de 2 Indumento birrameo ausente Eje de simetria floral pasando por los tepalos adaxial y abaxial Perianto blanco a crema 3 20 mm de largo Enves foliar densamente cubierto de pelos persistentes brillantes Hojas intermedias pinnadas Perianto de unos 3 mm de largo Glandulas hipoginas bifidas OpisthiolepisEnves foliar glabro Hojas intermedias pinnatisectas Perianto de 7 20 mm de largo Glandulas hipoginas crenuladas Buckinghamia dd Eje de simetria floral diagonal pasando entre los tepalos Perianto rojo si blanco o amarillo entonces de mas de 20 mm de largo Apice del estilo fusiforme estigma apical Unas de los tepalos soldadas en un tubo abierto en su tercio dos tercios basales libres en el apice EmbothriumApice del estilo oblicuo estigma ventral Unas de los tepalos soldadas hasta el apice o libres hasta la base Bracteas involucrales conspicuas a veces de colores llamativos Perianto fuertemente curvado TelopeaBracteas involucrales ausentes Perianto debilmente curvado Foliculo navicular tras la dehiscencia AlloxylonFoliculo plano tras la dehiscencia Oreocallis dd dd dd dd dd dd dd dd Grupo con perianto actinomorfo Editar Telopea speciosissima Isopogon anemonifolius Glandulas hipoginas ausentes o formando una unica estructura anular o en herradura a veces lobulada Flores sentadas cada par pedunculado Bracteas florales conspicuas rojas mas largas que las flores caducas antes de la antesis Involucro de bracteas rojas imbricadas rodeando la inflorescencia caducas antes de la antesis ovulos 4 Eucarpha parte Bracteas florales inconspicuas escuamiformes persistentes Involucro de la inflorescencia ausente ovulos 2 ovulos ortotropos Fruto drupaceo con pericarpo externo carnoso e interno lenoso Semilla 1 aptera Virotiaovulos hemitropos Fruto en foliculo coriaceo Semillas 2 aladas Megahertzia parte dd dd Flores pediceladas cada par sentado Filamentos soldados a los tepalos en la base Fruto en aquenio globoso a fusiforme grande Panopsis parte Filamentos soldados completamente a los tepalos Fruto en foliculo Frutos dehiscentes dorsal y ventralmente serotinos Hakea parte Frutos dehiscentes solo ventralmente caducos en el ano Grevillea parte dd dd dd Glandulas hipoginas 3 4 libres Glandulas hipoginas 3 Polen biporado curvado elipsoide Hojas maduras y endurecidas glabras las intermedias pinnadas Inflorescencia pendula lateral ramiflora Perianto 14 25 mm AustromuelleraHojas maduras y endurecidas con enves densa y finamente tomentoso las intermedias simples a veces profundamente lobuladas Inflorescencia ascendente a erecta terminal o axilar Perianto 4 5 mm de largo Musgravea dd Glandulas hipoginas 4 Polen triporado triangular ovulos mas de 2 Semillas 2 o mas Tepalos de apice truncado sin una diferenciada 4 5 6 0 mm de largo NeoritesTepalos de apice agudo con una basal 15 33 mm de largo Bracteas florales conspicuas rojas mas largas que las flores caducas antes de la antesis Involucro de bracteas rojas imbricadas rodeando la inflorescencia caducas antes de la antesis Eucarpha parte Bracteas florales inconspicuas escuamiformes o conspicuas pero no llamativas persistentes o caducas Involucro de la inflorescencia ausente o presente pero no llamativo Flores blancas a crema Hojas intermedias pinnatilobuladas las adultas enteras DarlingiaFlores rojas a purpureas Hojas intermedias dentadas las adultas enteras a dentadas Inflorescencias pendulas 15 40 cm de largo Semillas apteras HollandaeaeInflorescencias ascendentes a erectas 2 10 cm de largo Semillas aladas Knightia dd dd dd dd ovulos 2 Semillas 1 2 Hojas adultas pinnatifidas a pinnadas Fruto en foliculo Semillas 2 aladas Roupala parte Fruto drupaceo Semilla 1 2 aptera Flores malva azuladas a castanas oscuras Fruto maduro rojo brillante Hojas adultas pinnadas a profundamente pinnatisectas HicksbeachiaFlores crema Fruto maduro rosa a azul oscuro Hojas adultas pinnatifidas usualmente mezcladas con hojas sin divisiones Athertonia parte dd dd Hojas adultas simples enteras a dentadas Flores pediceladas cada par sentado Bracteolas ausentes Fruto indehiscente con una semilla aptera Helicia parte Fruto dehiscente con 2 semillas aladas Apice del estilo no hinchado ovulos hemitropos OritesApice del estilo hin chado ovulos ortotropos Roupala parte dd dd Flores sentadas cada par pedunculado Bracteolas ausentes o presentes pero decurrentes en los pedicelos Fruto en foliculo Semillas 2 aladas Megahertzia parte Fruto indehiscente Semilla 1 aptera ovulos anatropos Helicia parte ovulos ortotropos Tepalos rosa a rojos Planta completamente glabra CatalepidiaTepalos crema a amarillo palido Planta mas o menos densamente pelosa al menos en las ramas jovenes y los pedicelos a veces tambien en las hojas y los tepalos inmaduros Hojas intermedias pinnatifidas con borde aserrados las adultas enteras o aserradas Ramitas densamente tomentosas Athertonia parte Hojas intemedias y adultas enteras Ramitas esparcidamente pubescentes a pilosas Tepalos 4 5 mm de largo Ovario glabro Fruto drupaceo MalagasiaTepalos 12 17 mm de largo Ovario cortamente pubescente Fruto en aquenio grande Floydia dd dd dd dd dd dd dd dd dd Referencias Editar MOBOT Mapa de distribucion de la familia IUCN 2006 2006 IUCN Red List of Threatened Species lt www iucnredlist org gt Downloaded on 22 February 2007 a b AP website Weston P H 2007 Proteaceae Kubitzki K Editor The Families and Genera of Vascular Plants IX Flowering Plants Eudicots Springer Verlag Berlin ISBN 3 540 32214 0 Hoot S B amp Douglas A W 1998 Phylogeny of the Proteaceae based on atpB and atpB rbcL intergenic spacer region sequences Australian Systematic Botany 11 p 301 320 Watson L and Dallwitz M J 1992 onwards The families of flowering plants descriptions illustrations identification and information retrieval Version 29th July 2006 Consultado el 31 de enero de 2007 Enlaces externos Editar Datos Q157228 Multimedia Proteaceae Q157228 Especies Proteaceae Obtenido de https es wikipedia org w index php title Proteaceae amp oldid 145007176, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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