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Proteales

Proteales es el nombre de un taxón de plantas ubicado en la categoría taxonómica de orden, perteneciente a las angiospermas eudicotiledóneas (Eudicotyledoneae), entre las que ocupan una posición basal. La circunscripción del grupo ha variado mucho, y si bien siempre estuvo Proteaceae (la familia tipo) en él, en sistemas de clasificación anteriores como el de Cronquist (1981,[1]​ 1988[2]​) el orden estaba compuesto por familias muy diferentes de las que se reconocen hoy en día. Tanto los análisis de morfología como los análisis moleculares de ADN (sobre las secuencias rbcL, atpB y ADNr 18S) sostienen que Proteaceae junto con Platanaceae y Nelumbonaceae forman un clado, hoy reconocido como Proteales (Chase et al. 1993,[3]​ Hufford 1992,[4]​ Manos et al. 1993,[5]​ Soltis et al. 1997,[6]​ 2000[7]​).

 
Proteales

Flor de loto Nelumbo nucifera
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Eudicotyledoneae (basal)
Orden: Proteales
Dumort. (1829)
Familias
Sinonimia
  • Nelumbonales Willkommen y Lange
  • Platanales J. H. Schaffner
  • Proteanae Takhtajan
  • Nelumbonanae Reveal
  • Nelumbonidae Takhtajan
  • Nelumbonopsida Endlicher
  • Proteopsida Bartling

En los modernos sistemas de clasificación de plantas (el APG III del 2009,[8]​ el APWeb de 2001 en adelante[9]​) el orden es reconocido como circunscripto por esas familias. Pero por ejemplo en el sistema de clasificación de Cronquist, el más seguido hasta hace pocos años en los Estados Unidos, el orden se definía de diferente manera, incluyendo a Proteaceae y Elaeagnaceae (familia que incluye a Elaeagnus angustifolia, el árbol del paraíso).

Caracteres

Ceras de la epidermis con túbulos (en 2 de los 3 taxones circunscriptos), siendo la cera principal el nonacosan-10-ol; estípulas alrededor del tallo (en 2 de los 3 taxones circunscriptos); 1-2 óvulos péndulos por carpelo, con el estigma seco, el desarrollo del endosperma se conoce poco pero parece que es poco o no existe, el embrión es largo.

A la fecha de edición de este artículo (agosto del 2007) no hay suficiente información sobre los nodos, sobre los dientes de las hojas, sobre el tegumento de la semilla ni sobre el desarrollo del endosperma.

Para variaciones en la microsporogenesis y morfología del polen, ver Furness y Rudall (2004[10]​).

Diversidad

Las tres familias del orden son:

 
Hakea laurina, una proteácea de Australia Occidental.

Familia Proteaceae (género tipo Protea). Árboles de las regiones tropicales y templadas de las regiones continentales derivadas de Gondwana (África, Australia, Sudamérica, India). Las proteáceas producen grandes y vistosas inflorescencias polinizadas por la mayor diversidad de animales, incluso pequeños mamíferos. Incluye géneros notables como Protea, Banksia, Grevillea, Hakea o Macadamia, que produce nueces comestibles. Muchas proteáceas están adaptadas a la polinización por aves, que en el caso de las australianas, serán sobre todo de la familia Meliphagidae. Proteaceae son plantas leñosas que pueden ser reconocidas por los rayos amplios en la madera, la superficie de la cual es arrugada, las láminas de las hojas usualmente bastante escleromórficas ("scleromorphic" en inglés) y coriáceas, con dientes bastante distantes (o no) y un retículo prominente, la base de las hojas crecida, y el a veces corto pecíolo. Las flores 4-meras son usualmente agregadas en inflorescencias conspicuas, el perianto puede ser monosimétrico y curvo y los estambres son opuestos a los miembros del perianto, el carpelo único usualmente con estilo largo.

Familia Platanaceae (género tipo Platanus, el plátano de sombra) árboles del Hemisferio Norte. Platanus x hispanica, un híbrido, es uno de los árboles de sombra más frecuentemente plantados en la península ibérica. Platanaceae es una familia muy fácil de distinguir. La madera se exfolia en láminas características, las hojas tienen estípulas foliosas que rodean totalmente el tallo, la base del pecíolo encierra el pimpollo axilar, y las láminas tienen venación subpalmada. Platanus kerrii tiene una forma vegetativa un poco diferente de las demás especies, con estípulas que son más o menos escamosas, un pimpollo axilar no encerrado por la base del pecíolo, y venación pinada. En todas las especies, las inflorescencias son globosas y polinizadas por el viento, y formadas por numerosas flores pequeñas, los frutos son pequeños aquenios dotados de un vilano.

Familia Nelumbonaceae (género tipo Nelumbo), plantas acuáticas que se llaman lotos o nenúfares, aunque no están especialmente emparentadas con los nenúfares de la familia Nymphaeaceae. Nelumbonaceae son fácilmente reconocibles por sus hojas peltadas con venación principalmente dicotómica, que son sostenidas por encima del agua como parasoles, y sus flores que son parecidas a las de las ninfáceas pero tienen carpelos libres inmersos en un receptáculo grande y obcónico.

Filogenia

Introducción teórica en Filogenia

Chase et al. (1993[3]​) y Drinnan et al. (1994[11]​) encontraron que Platanaceae y Nelumbonaceae eran clados hermanos, si bien Barthlott et al. (1996[12]​) encontró que las ceras de la cutícula de Platanaceae y Nelumbonaceae eran muy diferentes. Si bien el orden es pequeño, se lo ve incómodamente heterogéneo; aunque tenga un apoyo moderado de los análisis moleculares de ADN (APG 1998,[13]​ APG II 2003,[14]​ Chase et al. 1993,[3]​ Hufford 1992,[4]​ Manos et al. 1993,[5]​ Soltis et al. 1997,[6]​ 2000[7]​). Hayes et al. (2000[15]​) enfatizan que hay sólo 2 sépalos en Nelumbo, y posiblemente el orden entero pueda ser caracterizado por poseer flores dímeras (ver Doyle y Endress 2000[16]​ para Proteaceae).

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

Sinónimos: Nelumbonales Willkommen y Lange, Platanales J. H. Schaffner, Proteanae Takhtajan, Nelumbonanae Reveal, Nelumbonidae Takhtajan, Nelumbonopsida Endlicher, Proteopsida Bartling.

Circunscripción sensu APG III y APWeb: 3 familias, 82 géneros, 1.610 especies.

Siendo Proteales un orden de eudicotiledóneas basal (es decir, no perteneciente a la clase Gunneridae).

Coinciden con esa circunscripción los anteriores: APG II 2003,[14]​ APG 1998.[13]

Thorne (2007[17]​) incluye el orden, varias veces dividido, con los Sabiales y los Buxales, en su heterogéneo Ranunculidae.

Nelumbonaceae solía ser asociado con Nymphaeaceae, porque los dos tenían superficialmente flores y cuerpo parecidos, siendo los dos acuáticos. Takhtajan (1997[18]​) removió a Nelumbonaceae de las vecindades de Nymphaeales, pero lo consideró un grupo muy aislado y lo puso dentro de su propia subclase Nelumbonidae.

Evolución

Tanto Nelumbonaceae como Platanaceae poseen fósiles en el Albiense (al final del Cretácico temprano, datados en unos 106 y 110 millones de años respectivamente, ver Upchurch y Wolfe 2005[19]​).

Anderson et al. (2005[20]​), usando datos fósiles y moleculares, datan a todos los parientes fósiles extintos antes de la aparición de los grupos vivientes (lo que en paleontología se llamaría el "grupo troncal" Platanales) en unos 121-119 millones de años, la divergencia habría comenzado hace 121-115 millones de años. Al menos desde el punto de vista molecular, tanto Platanus como Nelumbo pueden ser considerados fósiles vivientes (Sanderson y Doyle 2001[21]​).

Bibliografía

  • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.
  • Proteales en: Stevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny website, versión 7 (mayo de 2006) y actualizado regularmente desde entonces.

Referencias citadas

  1. Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York.
  2. Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2ª edición. New York Botanical Garden, Bronx.
  3. Chase, M. W. Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., y Albert, V. A. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580.
  4. Hufford, L. 1992. Rosidae and their relationships to other nonmagnoliid dicotyledons: A phylogenetic analysis using morphological and chemical data. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 218-248.
  5. Manos, PS, KC Nixon, y JJ Doyle. 1993. Cladistic analysis of restriction site variation within the chloroplast DNA inverted repeat region of selected Hamamelididae. Syst. Bot. 18: 551-562.
  6. Soltis, DE, PS Soltis, DL Nickrent, LA Johnson, WJ Hahn, SB Hoot, JA Sweere, RK Kuzoff, KA Kron, MW Chase, SM Swensen, EZ Zimmer, SM Chaw, LJ Gillespie, JW Kress, y KJ Sytsma. 1997. Phylogenetic relationships among angiosperms inferred from 18S rDNA sequences. Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 1-49.
  7. Soltis DE, PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461. (resumen )
  8. The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. 
  9. Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio de 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 9 de agosto de 2010. 
  10. Furness, C. A., y Rudall, P. J. 2004. Pollen aperture evolution - a crucial factor for eudicot success? Trends Plant Sci. 9: 154-158.
  11. Drinnan, A. N., Crane, P. R., y Hoot, S. B. 1994. Patterns of floral evolution in the early diversification of non-magnoliid dicotyledons (eudicots). Pp. 93-122, en Endress, P. K., y Friis, E. M. (eds.), Early Evolution of Flowers. Springer, Vienna. [Plant Syst. Evol. Suppl. 8.]
  12. Barthlott, W., Neinhuis, C., Jetter, R., Bourauel, T., y Riederer, M. 1996. Waterlily, poppy, or sycamore: On the systematic position of Nelumbo. Flora 191: 169-174.
  13. Angiosperm Phylogeny Group. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann. Misouri Bot. Gard. 85: 531-553.
  14. The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436. (pdf aquí (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). )
  15. Hayes, V., Schneider, E. L., y Carlquist, S. 2000. Floral development of Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae). Int. J. Plant Sci. 161(6, suppl.): S183-S191.
  16. Doyle, J. A. y Endress, P. K. 2000. Morphological phylogenetic analyses of basal angiosperms: Comparison and combination with molecular data. 'Int. J. Plant Sci. 161(6, suppl.): S121-S153.
  17. Thorne, R. F. 2007. An updated classification of the class Magnoliopsida ("Angiospermae"). Bot. Rev. 73: 67-182. ["with many nomenclatural additions by James L. Reveal."]
  18. Takhtajan, A. 1997. Diversity and Classification of Flowering Plants. Columbia University Press, New York.
  19. Upchurch, G., y Wolfe, J. 2005. Re-examination of foliage of Nelumbonaceae from the Cretaceous and Early Tertiary of North America. P. 90, en: Botany 2005. Learning from Plants.
  20. Anderson, C. L., Bremer, K., y Friis, E. M. 2005. Dating phylogenetically basal eudicots using rbcL sequences and multiple fossil reference points. American J. Bot. 92: 1737-1748.
  21. Sanderson, M. J., y Doyle, J. A. 2001. Sources of error and confidence intervals in estimating the age of angiosperms from rbcL and 18S rDNA data. American J. Bot. 88: 1499-1516.

Enlaces externos

  •   Datos: Q21838
  •   Multimedia: Proteales
  •   Especies: Proteales

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Proteales es el nombre de un taxon de plantas ubicado en la categoria taxonomica de orden perteneciente a las angiospermas eudicotiledoneas Eudicotyledoneae entre las que ocupan una posicion basal La circunscripcion del grupo ha variado mucho y si bien siempre estuvo Proteaceae la familia tipo en el en sistemas de clasificacion anteriores como el de Cronquist 1981 1 1988 2 el orden estaba compuesto por familias muy diferentes de las que se reconocen hoy en dia Tanto los analisis de morfologia como los analisis moleculares de ADN sobre las secuencias rbcL atpB y ADNr 18S sostienen que Proteaceae junto con Platanaceae y Nelumbonaceae forman un clado hoy reconocido como Proteales Chase et al 1993 3 Hufford 1992 4 Manos et al 1993 5 Soltis et al 1997 6 2000 7 ProtealesFlor de loto Nelumbo nuciferaTaxonomiaReino PlantaeDivision AngiospermaeClase Eudicotyledoneae basal Orden ProtealesDumort 1829 FamiliasProteaceae Nelumbonaceae PlatanaceaeAPWeb incluye tambien a SabiaceaeSinonimiaNelumbonales Willkommen y Lange Platanales J H Schaffner Proteanae Takhtajan Nelumbonanae Reveal Nelumbonidae Takhtajan Nelumbonopsida Endlicher Proteopsida Bartling editar datos en Wikidata En los modernos sistemas de clasificacion de plantas el APG III del 2009 8 el APWeb de 2001 en adelante 9 el orden es reconocido como circunscripto por esas familias Pero por ejemplo en el sistema de clasificacion de Cronquist el mas seguido hasta hace pocos anos en los Estados Unidos el orden se definia de diferente manera incluyendo a Proteaceae y Elaeagnaceae familia que incluye a Elaeagnus angustifolia el arbol del paraiso Indice 1 Caracteres 2 Diversidad 3 Filogenia 4 Taxonomia 5 Evolucion 6 Bibliografia 6 1 Referencias citadas 7 Enlaces externosCaracteres EditarCeras de la epidermis con tubulos en 2 de los 3 taxones circunscriptos siendo la cera principal el nonacosan 10 ol estipulas alrededor del tallo en 2 de los 3 taxones circunscriptos 1 2 ovulos pendulos por carpelo con el estigma seco el desarrollo del endosperma se conoce poco pero parece que es poco o no existe el embrion es largo A la fecha de edicion de este articulo agosto del 2007 no hay suficiente informacion sobre los nodos sobre los dientes de las hojas sobre el tegumento de la semilla ni sobre el desarrollo del endosperma Para variaciones en la microsporogenesis y morfologia del polen ver Furness y Rudall 2004 10 Diversidad EditarLas tres familias del orden son Hakea laurina una proteacea de Australia Occidental Familia Proteaceae genero tipo Protea Arboles de las regiones tropicales y templadas de las regiones continentales derivadas de Gondwana Africa Australia Sudamerica India Las proteaceas producen grandes y vistosas inflorescencias polinizadas por la mayor diversidad de animales incluso pequenos mamiferos Incluye generos notables como Protea Banksia Grevillea Hakea o Macadamia que produce nueces comestibles Muchas proteaceas estan adaptadas a la polinizacion por aves que en el caso de las australianas seran sobre todo de la familia Meliphagidae Proteaceae son plantas lenosas que pueden ser reconocidas por los rayos amplios en la madera la superficie de la cual es arrugada las laminas de las hojas usualmente bastante escleromorficas scleromorphic en ingles y coriaceas con dientes bastante distantes o no y un reticulo prominente la base de las hojas crecida y el a veces corto peciolo Las flores 4 meras son usualmente agregadas en inflorescencias conspicuas el perianto puede ser monosimetrico y curvo y los estambres son opuestos a los miembros del perianto el carpelo unico usualmente con estilo largo Familia Platanaceae genero tipo Platanus el platano de sombra arboles del Hemisferio Norte Platanusxhispanica un hibrido es uno de los arboles de sombra mas frecuentemente plantados en la peninsula iberica Platanaceae es una familia muy facil de distinguir La madera se exfolia en laminas caracteristicas las hojas tienen estipulas foliosas que rodean totalmente el tallo la base del peciolo encierra el pimpollo axilar y las laminas tienen venacion subpalmada Platanus kerrii tiene una forma vegetativa un poco diferente de las demas especies con estipulas que son mas o menos escamosas un pimpollo axilar no encerrado por la base del peciolo y venacion pinada En todas las especies las inflorescencias son globosas y polinizadas por el viento y formadas por numerosas flores pequenas los frutos son pequenos aquenios dotados de un vilano Familia Nelumbonaceae genero tipo Nelumbo plantas acuaticas que se llaman lotos o nenufares aunque no estan especialmente emparentadas con los nenufares de la familia Nymphaeaceae Nelumbonaceae son facilmente reconocibles por sus hojas peltadas con venacion principalmente dicotomica que son sostenidas por encima del agua como parasoles y sus flores que son parecidas a las de las ninfaceas pero tienen carpelos libres inmersos en un receptaculo grande y obconico Filogenia EditarIntroduccion teorica en FilogeniaChase et al 1993 3 y Drinnan et al 1994 11 encontraron que Platanaceae y Nelumbonaceae eran clados hermanos si bien Barthlott et al 1996 12 encontro que las ceras de la cuticula de Platanaceae y Nelumbonaceae eran muy diferentes Si bien el orden es pequeno se lo ve incomodamente heterogeneo aunque tenga un apoyo moderado de los analisis moleculares de ADN APG 1998 13 APG II 2003 14 Chase et al 1993 3 Hufford 1992 4 Manos et al 1993 5 Soltis et al 1997 6 2000 7 Hayes et al 2000 15 enfatizan que hay solo 2 sepalos en Nelumbo y posiblemente el orden entero pueda ser caracterizado por poseer flores dimeras ver Doyle y Endress 2000 16 para Proteaceae Taxonomia EditarIntroduccion teorica en TaxonomiaSinonimos Nelumbonales Willkommen y Lange Platanales J H Schaffner Proteanae Takhtajan Nelumbonanae Reveal Nelumbonidae Takhtajan Nelumbonopsida Endlicher Proteopsida Bartling Circunscripcion sensu APG III y APWeb 3 familias 82 generos 1 610 especies Proteaceae Platanaceae NelumbonaceaeSiendo Proteales un orden de eudicotiledoneas basal es decir no perteneciente a la clase Gunneridae Coinciden con esa circunscripcion los anteriores APG II 2003 14 APG 1998 13 Thorne 2007 17 incluye el orden varias veces dividido con los Sabiales y los Buxales en su heterogeneo Ranunculidae Nelumbonaceae solia ser asociado con Nymphaeaceae porque los dos tenian superficialmente flores y cuerpo parecidos siendo los dos acuaticos Takhtajan 1997 18 removio a Nelumbonaceae de las vecindades de Nymphaeales pero lo considero un grupo muy aislado y lo puso dentro de su propia subclase Nelumbonidae Evolucion EditarTanto Nelumbonaceae como Platanaceae poseen fosiles en el Albiense al final del Cretacico temprano datados en unos 106 y 110 millones de anos respectivamente ver Upchurch y Wolfe 2005 19 Anderson et al 2005 20 usando datos fosiles y moleculares datan a todos los parientes fosiles extintos antes de la aparicion de los grupos vivientes lo que en paleontologia se llamaria el grupo troncal Platanales en unos 121 119 millones de anos la divergencia habria comenzado hace 121 115 millones de anos Al menos desde el punto de vista molecular tanto Platanus como Nelumbo pueden ser considerados fosiles vivientes Sanderson y Doyle 2001 21 Bibliografia EditarJudd W S Campbell C S Kellogg E A Stevens P F Donoghue M J 2002 Plant systematics a phylogenetic approach Second Edition Sinauer Axxoc Estados Unidos Proteales en Stevens P F 2001 Angiosperm Phylogeny website version 7 mayo de 2006 y actualizado regularmente desde entonces Referencias citadas Editar Cronquist A 1981 An integrated system of classification of flowering plants Columbia University Press Nueva York Cronquist A 1988 The evolution and classification of flowering plants 2ª edicion New York Botanical Garden Bronx a b c Chase M W Soltis D E Olmstead R G Morgan D Les D H Mishler B D Duvall M R Price R A Hills H G Qiu Y L Kron K A Rettig J H Conti E Palmer J D Manhart J R Sytsma K J Michaels H J Kress W J Karol K G Clark W D Hedren M Gaut B S Jansen R K Kim K J Wimpee C F Smith J F Furnier G R Strauss S H Xiang Q Y Plunkett G M Soltis P S Swensen S M Williams S E Gadek P A Quinn C J Eguiarte L E Golenberg E Learn G H Jr Graham S W Barrett S C H Dayanandan S y Albert V A 1993 Phylogenetics of seed plants An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL Ann Missouri Bot Gard 80 528 580 a b Hufford L 1992 Rosidae and their relationships to other nonmagnoliid dicotyledons A phylogenetic analysis using morphological and chemical data Ann Missouri Bot Gard 79 218 248 a b Manos PS KC Nixon y JJ Doyle 1993 Cladistic analysis of restriction site variation within the chloroplast DNA inverted repeat region of selected Hamamelididae Syst Bot 18 551 562 a b Soltis DE PS Soltis DL Nickrent LA Johnson WJ Hahn SB Hoot JA Sweere RK Kuzoff KA Kron MW Chase SM Swensen EZ Zimmer SM Chaw LJ Gillespie JW Kress y KJ Sytsma 1997 Phylogenetic relationships among angiosperms inferred from 18S rDNA sequences Ann Missouri Bot Gard 84 1 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development of Nelumbo nucifera Nelumbonaceae Int J Plant Sci 161 6 suppl S183 S191 Doyle J A y Endress P K 2000 Morphological phylogenetic analyses of basal angiosperms Comparison and combination with molecular data Int J Plant Sci 161 6 suppl S121 S153 Thorne R F 2007 An updated classification of the class Magnoliopsida Angiospermae Bot Rev 73 67 182 with many nomenclatural additions by James L Reveal Takhtajan A 1997 Diversity and Classification of Flowering Plants Columbia University Press New York Upchurch G y Wolfe J 2005 Re examination of foliage of Nelumbonaceae from the Cretaceous and Early Tertiary of North America P 90 en Botany 2005 Learning from Plants Anderson C L Bremer K y Friis E M 2005 Dating phylogenetically basal eudicots using rbcL sequences and multiple fossil reference points American J Bot 92 1737 1748 Sanderson M J y Doyle J A 2001 Sources of error and confidence intervals in estimating the age of angiosperms from rbcL and 18S rDNA data American J Bot 88 1499 1516 Enlaces externos Editar Datos Q21838 Multimedia Proteales Especies Proteales Obtenido de https es wikipedia org w index php title Proteales amp oldid 130963293, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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