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Raíz proteoide

Enero 10, 2023

En botánica, las raíces proteoides —a veces denominadas también raíces proteiformes o raíces en racimo—[1]​ son densos conglomerados de raíces laterales cortas y densamente espaciadas. Los conglomerados proteiformes se producen a intervalos de tiempo y distancias variables según la especie.[2]​ Pueden formar matas de dos hasta cinco centímetros de espesor, mejoran la absorción de nutrientes, posiblemente modificando químicamente el ambiente del suelo para incrementar la solubilización de los mismos. Como resultado, las plantas con raíces proteiformes pueden crecer en suelos con escasa cantidad de nutrientes, como aquellos con deficiencia de fósforo.[3]​ Fueron descritas por primera vez por Adolf Engler en 1894, luego que las descubriera en plantas de la familia de las proteáceas cultivadas en el Jardín Botánico de la Universidad de Leipzig. El término «raíz proteoide», no obstante, fue acuñado recién en 1960 por Helen Purnell tras descubrir que 44 especies pertenecientes a diez géneros de la mencionada familia presentaban este tipo de raíces.[4]​ Las raíces proteoides, si bien se descubrieron en las proteáceas, están ampliamente distribuidas taxonómicamente. De hecho, han sido descritas no solo en 27 géneros de esa familia, sino también en otras 30 especies de las familias betuláceas, casuarináceas, eleagnáceas, fabáceas, moráceas y mirtáceas. Estructuras similares a las raíces en racimo también se han descrito en las ciperáceas y restionáceas, pero su fisiología aún no está dilucidada.[2]​

Raíces proteoides de Leucospermum cordifolium.

Muchas especies de plantas con raíces proteiformes tienen valor económico. Los cultivos con raíces proteiformes incluyen el lupino blanco (Lupinus albus),[5]​ utilizado como planta forrajera, varias especies de Banksia y Grevillea que se utilizan como plantas ornamentales y Macadamia integrifolia, cultivada por sus frutos comestibles.[6]​

Morfología

Los conglomerados proteiformes pueden ser simples o compuestos. En el primer caso, se disponen aislados en series secuenciales y en el segundo caso, en forma de grupos de conglomerados. Estos grupos pueden ser cerrados, cuando de la raíz proteiforme nacen nuevos conglomerados proteiformes laterales; o abiertos, cuando los grupos se originan en raíces normales no proteiformes.[7]​ Ambos tipos de conglomerados pueden observarse en el mismo individuo, dependiendo de la edad del mismo. Así, en Gevuina avellana aparecen conglomerados proteiformes simples en la plántula y compuestos en los individuos adultos. En este último caso, pueden ser abiertos o cerrados, o de ambos tipos. Además, el patrón de ramificación de las raíces que portan conglomerados suele ser diferente según el tipo de suelo donde esté creciendo el árbol.[1]​

 
Cilindro vascular de la raíz en un corte transversal de la raíz de poroto (Phaseolus vulgaris), Se observa el parénquima cortical o córtex (PC), la endodermis (E); el periciclo (P); el xilema (X); el floema (F); el procámbium (Pr) y la médula (M). Las raíces proteoides típicamente presentan cuatro polos de xilema, como se muestra en la imagen.

Las raicillas proteiformes presentan una morfología y anatomía más simple que las no proteiformes, además tienen un crecimiento determinado, comportándose como formas neoténicas, que detienen tempranamente su desarrollo primario, sin llegar a lignificarse.[8]​ A diferencia de las raíces convencionales, las raíces proteiformes carecen de caliptra, presentan crecimiento limitado y no forman tejidos secundarios. Al corte transversal presentan una rizodermis con abundantes pelos radicales, cuyo largo es igual a la longitud de la raicilla —alrededor de 1 cm— y con el extremo algo ramificado. Bajo ella hay una hilera de células con contenido más denso, la hipodermis, y luego una corteza primaria que presenta hasta cuatro estratos de grandes células parenquimáticas. La endodermis es uniestratificada y está formada por escasas células de gran tamaño que acumulan taninos en su interior. El periciclo, capa de células con actividad meristemática que rodea al cilindro vascular, está integrado por un solo estrato de células. El haz conductor radial es tetrarca, presenta cuatro radios de xilema con escasas células floemáticas intercaladas entre ellos. Hacia el extremo distal de la raicilla el haz conductor se reduce a diarca y luego desaparece.[2]​

Debido a que las raicillas proteiformes no presentan crecimiento secundario en grosor, tienen una vida corta, que oscila entre los tres y cuatro meses. Cuando recién brotan no forman pelos radicales, sino que éstos aparecen más tarde, cuando las raicillas alcanzan su tamaño definitivo. En un comienzo son de color blanco y luego se tornan pardas, por la acumulación de taninos. Cuando están finalizando su ciclo de vida se forman estructuras con forma de clavo en su ápice, las cuales son muy frágiles y sobresalen de la superficie del conglomerado proteiforme. En estas estructuras normalmente no se forman pelos radicales, pero cuando aparecen, éstos son pequeños y deformes. Las estructuras claviformes señalan el inicio de la disgregación del conglomerado proteiforme, cuyas raicillas desaparecen totalmente, quedando solo la raíz proteiforme lignificada. Las estructuras claviformes progresivamente se convierten en un mucílago y son invadidas por una gran cantidad de microorganismos. Estas estructuras claviformes no se han descrito en las raíces proteoides de las especies de proteáceas investigadas tanto en Australia como en Sudáfrica, sino solamente en las especies estudiadas en América del Sur.[1]​

Iniciación y crecimiento

Las raíces proteoides pueden representar desde el 40 hasta el 65 % de la biomasa total de la raíz,[9]​[10]​ y pueden contribuir hasta con el 80 % del crecimiento de la raíz de cada temporada cuando las plantas crecen en suelos pobres en nutrientes.[11]​[12]​ La iniciación del desarrollo de las raíces proteoides se halla bajo control genético, no obstante, la expresión de ese desarrollo está determinada por una cantidad de factores del ambiente.[13]​

 
Macadamia integrifolia es una proteácea que presenta raíces proteoides.

En las proteáceas que crecen en ambientes mediterráneos, el período de tiempo durante el cual se inician las raíces proteoides puede durar solo de dos a cuatro meses, en comparación con aquellas especies que habitan en regiones más húmedas donde las raíces proteoides funcionales pueden persistir mucho un intervalo mayor.[9]​[10]​ Sin embargo, las raíces en racimo puede estar fisiológicamente activas durante poco más de una semana en Lupinus albus,[14]​[15]​ y tal vez de dos a tres semanas en las especies investigadas de Hakea —por ejemplo, H. undulata y H. prostrata—[9]​[16]​[17]​ tras lo cual envejecen.

El color de la superficie de las raíces proteoides por lo general cambia de blanco a gris-marrón a medida que maduran, y ese cambio de color se ha utilizado para distinguir a las raicillas vivas de las senescentes, si bien las raíces marrones no siempre están muertas; de hecho, el eje subyacente de las raíces en racimo permanece intacto tras la senescencia de las raicillas.[18]​

Desarrollo y relación con la disponibilidad de nutrientes

Cuando la humedad del suelo no restringe el crecimiento de la raíz, el desarrollo de las raíces proteoides se produce usualmente en las capas superiores del suelo, a continuación o incluso dentro de la capa de hojarasca que cubre la superficie del mismo.[9]​[19]​ El fósforo es un elemento clave que influye sustancialmente en la iniciación y el crecimiento de las raíces proteoides, por ejemplo, en la proteácea Macadamia integrifolia,[20]​ en la leguminosa Lupinus albus,[21]​ en la miricácea Myrica cerifera[18]​ y en la casuarinácea Gymnostoma papuanum.[22]​ Sin embargo, un bajo suministro de nitrógeno,[23]​ una limitación en el potasio,[24]​ o hierro,[25]​ también favorecen el desarrollo de las raíces proteoides.

La disponibilidad de fósforo se halla claramente implicada en el inicio y desarrollo de las raíces proteoides. Los racimos de raíces son más notorios cuando la oferta de fósforo en el suelo se halla restringida, y en la mayoría de las especies, la formación de este tipo de raíz disminuye si la disponibilidad de fósforo en el suelo aumenta.[9]​[26]​ De hecho, en Lupinus y en Myrica, el número de raíces proteoides se puede reducir mediante la aplicación de fósforo en las hojas, lo que demuestra que la concentración interna de fósforo, y no solo la oferta de este mineral en el suelo, puede influir en el inicio y desarrollo de estas estructuras. En Banksia ericifolia, la concentración de fósforo que resulta inhibitoria para la formación de raíces proteoides es más alta que la perjudicial para el crecimiento de plantas.[9]​ No obstante, en muchas especies las raíces en racimo se forman en las concentraciones de fósforo que comúnmente se encuentran en los suelos agrícolas (10 μm).[2]​ Se ha informado que la deficiencia de hierro también puede promover la formación de raíces proteoides en Lupinus consentinii, Ficus benjamina y Casuarina glauca pero no en Banksia ericifolia, L. albus o Alnus incana.[9]​[27]​

Las condiciones que dan lugar a la formación de raíces proteoides varían ampliamente entre las especies de un mismo género. En Lupinus, ocho especies producen raíces proteoides, mientras que cuatro no lo hacen.[28]​ En Casuarina, cuatro especies producen raíces proteoides en respuesta a la deficiencia de fósforo, mientras que C. glauca los produce solo en respuesta a la deficiencia de hierro. Alnus rubra produce raíces proteoides en ausencia de hierro, mientras que A. incana los produce en presencia de fósforo y Alnus viridis no tiene la capacidad de producirlas bajo ningún tipo de condición.[29]​ Esta diversidad de respuestas, junto con el creciente número de familias en el que se han descubierto raíces proteoides, sugieren que las mismas se han originado independientemente en numerosas ocasiones durante la evolución de las plantas. Las características comunes en la morfología y en la fisiología de las mismas, sin embargo, indican que existe una combinación similar de las señales ambientales en la inducción de un racimo de raíces. Estas señales pueden ser provocadas por diferentes umbrales de nutrientes de la planta en las distintas especies.[2]​

Función

La adquisición de fósforo por las raíces puede favorecerse a través del aumento de la superficie de sistema radicular o de la velocidad a la que el fósforo llega a la superficie de la raíz.[30]​ Una combinación de ambas estrategias permite a las especies que forman raíces proteoides adquirir más fósforo de los suelos que son deficientes en este nutriente, en comparación con las especies que no presentan raíces de racimo.[5]​[6]​ De hecho, las raíces proteoides adquieren diez veces más fósforo desde el suelo que las raíces que no poseen estas estructuras.[31]​ Aparentemente, los exudados producidos por este tipo de raíces mejoran la absorción de nutrientes a través de la modificación química del ambiente del suelo que incrementa la solubilización de los mismos.[6]​

Las raíces de todas las plantas superiores son capaces de extraer nutrientes del suelo gracias a la exudación de compuestos químicos que hacen solubles a los minerales.[32]​[33]​[34]​ En particular, los ácidos tricarboxílicos —cítrico, málico, oxálico, entre otros— exudados por las raíces son importantes para promover la movilización del fósforo. En las especies con raíces proteoides la exudación de ácidos carboxílicos se incrementa en respuesta a la deficiencia de fósforo y, al mismo tiempo, decrece la tasa de varias rutas metabólicas que requieren fósforo como sustrato,[35]​ e incrementa la actividad de las enzimas involucradas en el suministro de compuestos carbonados y en la síntesis de ácidos carboxílicos.[36]​[37]​ Como resultado de la expresión conjunta de estos procesos, las plantas con raíces proteiformes pueden crecer en suelos con escasa cantidad de nutrientes, como aquellos con deficiencia de fósforo.[2]​[3]​[5]​[6]​

Los estudios que utilizan suelos marcados con el isótopo 32P muestran que Lupinus albus puede extraer el fósforo ligado a las superficies de las arcillas que no se halla disponible para los cultivos que no forman raíces proteoides. Cuando se extrae y analiza la solución del suelo alrededor de las raíces proteoides, la misma presenta mayores niveles de fósforo, hierro y aluminio que la solución del resto del suelo. Además, la absorción de manganeso se incrementa con la formación de raíces proteoides como consecuencia de la exudación.[38]​[39]​ La solubilización de nutrientes también incrementa la disponibilidad de minerales para otras especies cuyas raíces pueden crecer entre las raíces proteoides. Por ejemplo, el trigo que se cultiva intercalado con L. albus es capaz de capturar dos veces más fósforo, nitrógeno y manganeso que cuando se cultiva en forma aislada.[6]​[40]​

Véase también

Referencias

  1. ↑ Ramírez G.C., Valenzuela F.E. y San Martín P.C. 2004. Nuevos antecedentes sobre desarrollo temprano, morfología y anatomía de las raíces proteiformes de Gevuina avellana. Agro sur, vol.32, no.2, p.33-44
  2. ↑ Watt, Michelle and John R. Evans (1999). «Proteoid roots. Physiology and development». Plant Physiology 121: 317-323. doi:10.1104/pp.121.2.317. Consultado el 7 de noviembre de 2006. 
  3. ↑ Grierson, P.F. and P. M. Attiwill (1989). «Chemical characteristics of the proteoid root mat of Banksia integrifolia L.». Australian Journal of Botany 37: 137-143. doi:10.1071/BT9890137. 
  4. Purnell, Helen M. (1960). «Studies of the family Proteaceae: I. Anatomy and morphology of the roots of some Victorian species». Australian Journal of Botany 8 (1): 38-50. doi:10.1071/BT9600038. 
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  7. Lamont, B. 1983. Proteoid roots in the South African Proteaceae. South African Journal of Botany 49 (2): 103-123.
  8. Tahktajan, A. 1973. Evolution und Ausbreitung der Blütenpflanzen. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. 189 pp.
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  11. Lamont B. 1972. ‘Proteoid’ roots in the legume Viminaria juncea. Search 3, 90-91.
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Bibliografía

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  • Shane, M.W. & Lambers, H. 2005. Cluster roots: A curiosity in context. el 20 de julio de 2017 en Wayback Machine. Plant Soil 274: 99-123.
  • Lambers, H., Shane, M.W., Cramer, M.D., Pearse, S.J., & Veneklaas, E.J. 2006. Root structure and functioning for efficient acquisition of phosphorus: matching morphological and physiological traits. Ann. Bot. 98: 693-713.


  •   Datos: Q748536

Enero 10, 2023
raíz, proteoide, botánica, raíces, proteoides, veces, denominadas, también, raíces, proteiformes, raíces, racimo, densos, conglomerados, raíces, laterales, cortas, densamente, espaciadas, conglomerados, proteiformes, producen, intervalos, tiempo, distancias, v. En botanica las raices proteoides a veces denominadas tambien raices proteiformes o raices en racimo 1 son densos conglomerados de raices laterales cortas y densamente espaciadas Los conglomerados proteiformes se producen a intervalos de tiempo y distancias variables segun la especie 2 Pueden formar matas de dos hasta cinco centimetros de espesor mejoran la absorcion de nutrientes posiblemente modificando quimicamente el ambiente del suelo para incrementar la solubilizacion de los mismos Como resultado las plantas con raices proteiformes pueden crecer en suelos con escasa cantidad de nutrientes como aquellos con deficiencia de fosforo 3 Fueron descritas por primera vez por Adolf Engler en 1894 luego que las descubriera en plantas de la familia de las proteaceas cultivadas en el Jardin Botanico de la Universidad de Leipzig El termino raiz proteoide no obstante fue acunado recien en 1960 por Helen Purnell tras descubrir que 44 especies pertenecientes a diez generos de la mencionada familia presentaban este tipo de raices 4 Las raices proteoides si bien se descubrieron en las proteaceas estan ampliamente distribuidas taxonomicamente De hecho han sido descritas no solo en 27 generos de esa familia sino tambien en otras 30 especies de las familias betulaceas casuarinaceas eleagnaceas fabaceas moraceas y mirtaceas Estructuras similares a las raices en racimo tambien se han descrito en las ciperaceas y restionaceas pero su fisiologia aun no esta dilucidada 2 Raices proteoides de Leucospermum cordifolium Muchas especies de plantas con raices proteiformes tienen valor economico Los cultivos con raices proteiformes incluyen el lupino blanco Lupinus albus 5 utilizado como planta forrajera varias especies de Banksia y Grevillea que se utilizan como plantas ornamentales y Macadamia integrifolia cultivada por sus frutos comestibles 6 Indice 1 Morfologia 2 Iniciacion y crecimiento 3 Desarrollo y relacion con la disponibilidad de nutrientes 4 Funcion 5 Vease tambien 6 Referencias 7 BibliografiaMorfologia EditarLos conglomerados proteiformes pueden ser simples o compuestos En el primer caso se disponen aislados en series secuenciales y en el segundo caso en forma de grupos de conglomerados Estos grupos pueden ser cerrados cuando de la raiz proteiforme nacen nuevos conglomerados proteiformes laterales o abiertos cuando los grupos se originan en raices normales no proteiformes 7 Ambos tipos de conglomerados pueden observarse en el mismo individuo dependiendo de la edad del mismo Asi en Gevuina avellana aparecen conglomerados proteiformes simples en la plantula y compuestos en los individuos adultos En este ultimo caso pueden ser abiertos o cerrados o de ambos tipos Ademas el patron de ramificacion de las raices que portan conglomerados suele ser diferente segun el tipo de suelo donde este creciendo el arbol 1 Cilindro vascular de la raiz en un corte transversal de la raiz de poroto Phaseolus vulgaris Se observa el parenquima cortical o cortex PC la endodermis E el periciclo P el xilema X el floema F el procambium Pr y la medula M Las raices proteoides tipicamente presentan cuatro polos de xilema como se muestra en la imagen Las raicillas proteiformes presentan una morfologia y anatomia mas simple que las no proteiformes ademas tienen un crecimiento determinado comportandose como formas neotenicas que detienen tempranamente su desarrollo primario sin llegar a lignificarse 8 A diferencia de las raices convencionales las raices proteiformes carecen de caliptra presentan crecimiento limitado y no forman tejidos secundarios Al corte transversal presentan una rizodermis con abundantes pelos radicales cuyo largo es igual a la longitud de la raicilla alrededor de 1 cm y con el extremo algo ramificado Bajo ella hay una hilera de celulas con contenido mas denso la hipodermis y luego una corteza primaria que presenta hasta cuatro estratos de grandes celulas parenquimaticas La endodermis es uniestratificada y esta formada por escasas celulas de gran tamano que acumulan taninos en su interior El periciclo capa de celulas con actividad meristematica que rodea al cilindro vascular esta integrado por un solo estrato de celulas El haz conductor radial es tetrarca presenta cuatro radios de xilema con escasas celulas floematicas intercaladas entre ellos Hacia el extremo distal de la raicilla el haz conductor se reduce a diarca y luego desaparece 2 Debido a que las raicillas proteiformes no presentan crecimiento secundario en grosor tienen una vida corta que oscila entre los tres y cuatro meses Cuando recien brotan no forman pelos radicales sino que estos aparecen mas tarde cuando las raicillas alcanzan su tamano definitivo En un comienzo son de color blanco y luego se tornan pardas por la acumulacion de taninos Cuando estan finalizando su ciclo de vida se forman estructuras con forma de clavo en su apice las cuales son muy fragiles y sobresalen de la superficie del conglomerado proteiforme En estas estructuras normalmente no se forman pelos radicales pero cuando aparecen estos son pequenos y deformes Las estructuras claviformes senalan el inicio de la disgregacion del conglomerado proteiforme cuyas raicillas desaparecen totalmente quedando solo la raiz proteiforme lignificada Las estructuras claviformes progresivamente se convierten en un mucilago y son invadidas por una gran cantidad de microorganismos Estas estructuras claviformes no se han descrito en las raices proteoides de las especies de proteaceas investigadas tanto en Australia como en Sudafrica sino solamente en las especies estudiadas en America del Sur 1 Iniciacion y crecimiento EditarLas raices proteoides pueden representar desde el 40 hasta el 65 de la biomasa total de la raiz 9 10 y pueden contribuir hasta con el 80 del crecimiento de la raiz de cada temporada cuando las plantas crecen en suelos pobres en nutrientes 11 12 La iniciacion del desarrollo de las raices proteoides se halla bajo control genetico no obstante la expresion de ese desarrollo esta determinada por una cantidad de factores del ambiente 13 Macadamia integrifolia es una proteacea que presenta raices proteoides En las proteaceas que crecen en ambientes mediterraneos el periodo de tiempo durante el cual se inician las raices proteoides puede durar solo de dos a cuatro meses en comparacion con aquellas especies que habitan en regiones mas humedas donde las raices proteoides funcionales pueden persistir mucho un intervalo mayor 9 10 Sin embargo las raices en racimo puede estar fisiologicamente activas durante poco mas de una semana en Lupinus albus 14 15 y tal vez de dos a tres semanas en las especies investigadas de Hakea por ejemplo H undulata y H prostrata 9 16 17 tras lo cual envejecen El color de la superficie de las raices proteoides por lo general cambia de blanco a gris marron a medida que maduran y ese cambio de color se ha utilizado para distinguir a las raicillas vivas de las senescentes si bien las raices marrones no siempre estan muertas de hecho el eje subyacente de las raices en racimo permanece intacto tras la senescencia de las raicillas 18 Desarrollo y relacion con la disponibilidad de nutrientes EditarCuando la humedad del suelo no restringe el crecimiento de la raiz el desarrollo de las raices proteoides se produce usualmente en las capas superiores del suelo a continuacion o incluso dentro de la capa de hojarasca que cubre la superficie del mismo 9 19 El fosforo es un elemento clave que influye sustancialmente en la iniciacion y el crecimiento de las raices proteoides por ejemplo en la proteacea Macadamia integrifolia 20 en la leguminosa Lupinus albus 21 en la miricacea Myrica cerifera 18 y en la casuarinacea Gymnostoma papuanum 22 Sin embargo un bajo suministro de nitrogeno 23 una limitacion en el potasio 24 o hierro 25 tambien favorecen el desarrollo de las raices proteoides La disponibilidad de fosforo se halla claramente implicada en el inicio y desarrollo de las raices proteoides Los racimos de raices son mas notorios cuando la oferta de fosforo en el suelo se halla restringida y en la mayoria de las especies la formacion de este tipo de raiz disminuye si la disponibilidad de fosforo en el suelo aumenta 9 26 De hecho en Lupinus y en Myrica el numero de raices proteoides se puede reducir mediante la aplicacion de fosforo en las hojas lo que demuestra que la concentracion interna de fosforo y no solo la oferta de este mineral en el suelo puede influir en el inicio y desarrollo de estas estructuras En Banksia ericifolia la concentracion de fosforo que resulta inhibitoria para la formacion de raices proteoides es mas alta que la perjudicial para el crecimiento de plantas 9 No obstante en muchas especies las raices en racimo se forman en las concentraciones de fosforo que comunmente se encuentran en los suelos agricolas 10 mm 2 Se ha informado que la deficiencia de hierro tambien puede promover la formacion de raices proteoides en Lupinus consentinii Ficus benjamina y Casuarina glauca pero no en Banksia ericifolia L albus o Alnus incana 9 27 Las condiciones que dan lugar a la formacion de raices proteoides varian ampliamente entre las especies de un mismo genero En Lupinus ocho especies producen raices proteoides mientras que cuatro no lo hacen 28 En Casuarina cuatro especies producen raices proteoides en respuesta a la deficiencia de fosforo mientras que C glauca los produce solo en respuesta a la deficiencia de hierro Alnus rubra produce raices proteoides en ausencia de hierro mientras que A incana los produce en presencia de fosforo y Alnus viridis no tiene la capacidad de producirlas bajo ningun tipo de condicion 29 Esta diversidad de respuestas junto con el creciente numero de familias en el que se han descubierto raices proteoides sugieren que las mismas se han originado independientemente en numerosas ocasiones durante la evolucion de las plantas Las caracteristicas comunes en la morfologia y en la fisiologia de las mismas sin embargo indican que existe una combinacion similar de las senales ambientales en la induccion de un racimo de raices Estas senales pueden ser provocadas por diferentes umbrales de nutrientes de la planta en las distintas especies 2 Funcion EditarLa adquisicion de fosforo por las raices puede favorecerse a traves del aumento de la superficie de sistema radicular o de la velocidad a la que el fosforo llega a la superficie de la raiz 30 Una combinacion de ambas estrategias permite a las especies que forman raices proteoides adquirir mas fosforo de los suelos que son deficientes en este nutriente en comparacion con las especies que no presentan raices de racimo 5 6 De hecho las raices proteoides adquieren diez veces mas fosforo desde el suelo que las raices que no poseen estas estructuras 31 Aparentemente los exudados producidos por este tipo de raices mejoran la absorcion de nutrientes a traves de la modificacion quimica del ambiente del suelo que incrementa la solubilizacion de los mismos 6 Las raices de todas las plantas superiores son capaces de extraer nutrientes del suelo gracias a la exudacion de compuestos quimicos que hacen solubles a los minerales 32 33 34 En particular los acidos tricarboxilicos citrico malico oxalico entre otros exudados por las raices son importantes para promover la movilizacion del fosforo En las especies con raices proteoides la exudacion de acidos carboxilicos se incrementa en respuesta a la deficiencia de fosforo y al mismo tiempo decrece la tasa de varias rutas metabolicas que requieren fosforo como sustrato 35 e incrementa la actividad de las enzimas involucradas en el suministro de compuestos carbonados y en la sintesis de acidos carboxilicos 36 37 Como resultado de la expresion conjunta de estos procesos las plantas con raices proteiformes pueden crecer en suelos con escasa cantidad de nutrientes como aquellos con deficiencia de fosforo 2 3 5 6 Los estudios que utilizan suelos marcados con el isotopo 32P muestran que Lupinus albus puede extraer el fosforo ligado a las superficies de las arcillas que no se halla disponible para los cultivos que no forman raices proteoides Cuando se extrae y analiza la solucion del suelo alrededor de las raices proteoides la misma presenta mayores niveles de fosforo hierro y aluminio que la solucion del resto del suelo Ademas la absorcion de manganeso se incrementa con la formacion de raices proteoides como consecuencia de la exudacion 38 39 La solubilizacion de nutrientes tambien incrementa la disponibilidad de minerales para otras especies cuyas raices pueden crecer entre las raices proteoides Por ejemplo el trigo que se cultiva intercalado con L albus es capaz de capturar dos veces mas fosforo nitrogeno y manganeso que cuando se cultiva en forma aislada 6 40 Vease tambien EditarMorfologia de la raiz terminologia Raiz botanica Desarrollo de la raiz Meristema apical de la raiz EnraizamientoReferencias Editar a b c Ramirez G C Valenzuela F E y San Martin P C 2004 Nuevos antecedentes sobre desarrollo temprano 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