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Genoma

Noviembre 08, 2023

El genoma es la secuencia total de ADN que posee un organismo en particular. El genoma en eucariontes comprende el ADN contenido en el núcleo celular, organizado en cromosomas, y el genoma de orgánulos celulares, como las mitocondrias y los plastos. En los seres procariotas comprende el ADN de su nucleoide.[1]​

En cuanto al genoma eucariota, se analiza en caso de que la célula vaya a someterse a un proceso de cariocinesis; si se trata de la interfase del ciclo celular, el grado de compactación de la cromatina es menor, lo que permite la replicación del material genético. Los organismos diploides tienen dos copias del genoma en sus células, debido a la presencia de pares de cromosomas homólogos. Los organismos o células haploides solo contienen una copia. También existen organismos poliploides, con grupos de cromosomas homólogos.

La secuenciación del genoma de una especie no analiza la diversidad genética o el polimorfismo de los genes. Para estudiar las variaciones de un gen se requiere la comparación entre individuos mediante el genotipado.

Origen del término editar

El término "genoma" fue creado en 1920 por Hans Winkler, profesor de botánica en la Universidad de Hamburgo, Alemania. Oxford Dictionary sugiere que el nombre es un acrónimo de las palabras 'gen' y 'cromosoma'. Ya existían algunas palabras relacionadas con el -oma, como bioma y rizoma, que formaban un vocabulario en el que genoma encajaba sistemáticamente.

Secuenciación y mapeo editar

Una secuencia genómica es la lista completa de los nucleótidos (A, C, G y T para los genomas de ADN) que componen todos los cromosomas de un individuo o una especie. Dentro de una especie, la gran mayoría de los nucleótidos son idénticos entre individuos, pero es necesario secuenciar varios individuos para comprender la diversidad genética.

En 1976, Walter Fiers, de la Universidad de Gante (Bélgica), fue el primero en establecer la secuencia de nucleótidos completa de un genoma de ARN viral (bacteriófago MS2). Al año siguiente, Fred Sanger completó la primera secuencia de ADN-genoma: el fago Φ-X174, de 5386 pares de bases. Las primeras secuencias genómicas completas entre los tres dominios de la vida se publicaron en un período corto a mediados de la década de 1990: el primer genoma bacteriano que se secuenció fue el de Haemophilus influenzae, completado por un equipo del Instituto de Investigación Genómica en 1995. Unos meses más tarde se completó el primer genoma eucariota, con las secuencias de los 16 cromosomas de la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae publicadas como resultado de un esfuerzo liderado por Europa que comenzó a mediados de la década de 1980. La primera secuencia del genoma de una arquea, Methanococcus jannaschii, se completó en 1996, nuevamente por el Instituto de Investigación Genómica.

El desarrollo de nuevas tecnologías ha hecho que la secuenciación del genoma sea mucho más barata y sencilla, y el número de secuencias genómicas completas crece rápidamente. Los Institutos Nacionales de Salud de Estados Unidos mantienen una de varias bases de datos integrales de información genómica. Entre los miles de proyectos completos de secuenciación del genoma se incluyen los del arroz, un ratón, la planta Arabidopsis thaliana, el pez globo y la bacteria Escherichia coli. En diciembre de 2013 los científicos secuenciaron por primera vez el genoma completo de un neandertal, una especie extinta de humano. El genoma fue extraído del hueso del dedo del pie de un neandertal de 130.000 años encontrado en una cueva siberiana.

Las nuevas tecnologías de secuenciación, como la secuenciación masiva en paralelo, también han abierto la perspectiva de la secuenciación del genoma personal como herramienta de diagnóstico, tal como lo ha iniciado Manteia Predictive Medicine. Un paso importante hacia ese objetivo fue la finalización en 2007 del genoma completo de James Watson, uno de los codescubridores de la estructura del ADN.

Mientras que una secuencia del genoma enumera el orden de cada base de ADN en un genoma, un mapa del genoma identifica los puntos de referencia. Un mapa del genoma es menos detallado que una secuencia del genoma y ayuda a navegar por el genoma. El Proyecto Genoma Humano fue organizado para mapear y secuenciar el genoma humano. Un paso fundamental en el proyecto fue la publicación de un mapa genómico detallado por parte de Jean Weissenbach y su equipo en el Genoscope de París.

Las secuencias y mapas del genoma de referencia continúan actualizándose, eliminando errores y aclarando regiones de alta complejidad alélica. El costo decreciente del mapeo genómico ha permitido que los sitios genealógicos lo ofrezcan como un servicio, en la medida en que uno puede enviar su genoma a esfuerzos científicos de colaboración colectiva como ADN LAND en el New York Genome Center, un ejemplo tanto de las economías de escala como de la ciencia ciudadana.

En filogenia y taxonomía el genoma también juega un papel importante en las clasificaciones biológicas, sobre todo para medir la distancia genética entre los diferentes taxones de seres vivos y construir los árboles filogenéticos de los diversos grupos.

Genoma viral editar

Los genomas virales pueden estar compuestos de ARN o ADN. Los genomas de los virus pueden ser monocatenario o bicatenario, y pueden contener una o más moléculas de ARN o ADN separadas (segmentos: genoma monopartito o multipartito). La mayoría de los genomas de virus ADN se componen de una sola molécula lineal de ADN, pero algunos se componen de una molécula de ADN circular.

La envoltura viral es una capa externa de membrana que los genomas virales utilizan para ingresar a la célula huésped. Algunas de las clases de ADN y ARN viral consisten en una envoltura viral, mientras que otras no.

Genoma procariota editar

Tanto los procariotas como los eucariotas tienen genomas de ADN bicatenario. Las arqueas y la mayoría de las bacterias tienen un solo cromosoma circular, sin embargo, algunas especies bacterianas tienen cromosomas lineales o múltiples. Si el ADN se replica más rápido de lo que se dividen las células bacterianas, pueden estar presentes múltiples copias del cromosoma en una sola célula, y si las células se dividen más rápido de lo que se puede replicar el ADN, la replicación múltiple del cromosoma es iniciado antes de que ocurra la división, lo que permite que las células hijas hereden genomas completos y cromosomas ya parcialmente replicados. La mayoría de los procariotas tienen muy poco ADN repetitivo en sus genomas. Sin embargo, algunas bacterias simbióticas (por ejemplo, Serratia symbiotica) tienen genomas reducidos y una alta fracción de pseudogenes: solo ~40% de su ADN codifica proteínas. Los procariotas también tienen material genético auxiliar, que se transporta en plásmidos.

Genoma eucariota editar

Los genomas eucariotas están compuestos por uno o más cromosomas de ADN bicatenario lineal. El número de cromosomas varía ampliamente desde las hormigas y un nematodo asexual que cada uno tiene un solo par, hasta una especie de helecho que tiene 720 pares. Es sorprendente la cantidad de ADN que contienen los genomas eucariotas en comparación con otros genomas. La cantidad es incluso mayor de lo que es necesario para los genes codificantes y no codificantes de proteínas de ARN debido al hecho de que los genomas eucariotas muestran una variación de hasta 64.000 veces en sus tamaños. Sin embargo, esta característica especial es causada por la presencia de ADN repetitivo y transposones.

Una célula humana típica tiene dos copias de cada uno de los 22 autosomas, uno heredado de cada padre, más dos cromosomas sexuales, lo que la convierte en diploide. Los gametos, como los óvulos, los espermatozoides, las esporas y el polen, son haploides, lo que significa que solo tienen una copia de cada cromosoma. Además de los cromosomas en el núcleo celular, los orgánulos como los cloroplastos y las mitocondrias tienen su propio ADN. A veces se dice que las mitocondrias tienen su propio genoma, a menudo denominado "genoma mitocondrial". El ADN que se encuentra dentro del cloroplasto puede denominarse "plastoma". Al igual que las bacterias de las que se originaron, las mitocondrias y los cloroplastos tienen un cromosoma circular.

A diferencia de los procariotas, los eucariotas tienen una organización exón-intrón de genes que codifican proteínas y cantidades variables de ADN repetitivo. En mamíferos y plantas, la mayor parte del genoma se compone de ADN repetitivo. Los genes en los genomas eucariotas se pueden anotar mediante FINDER.

Composición editar

Secuencias codificantes editar

Las secuencias de ADN que llevan las instrucciones para producir proteínas se denominan secuencias codificantes. La proporción del genoma ocupado por secuencias de codificación varía ampliamente. Un genoma más grande no contiene necesariamente más genes, y la proporción de ADN no repetitivo disminuye junto con el aumento del tamaño del genoma en eucariotas complejos.

Secuencias no codificantes editar

Las secuencias no codificantes incluyen intrones, secuencias de ARN no codificantes, regiones reguladoras y ADN repetitivo. Las secuencias no codificantes constituyen el 98% del genoma humano. Hay dos categorías de ADN repetitivo en el genoma: repeticiones en tándem y repeticiones intercaladas.

Repeticiones en tándem editar

Las secuencias cortas que no codifican y que se repiten de la cabeza a la cola se denominan repeticiones en tándem. Los microsatélites consisten en repeticiones de 2 a 5 pares de bases, mientras que las repeticiones de minisatélites son de 30 a 35 pb. Las repeticiones en tándem constituyen aproximadamente el 4% del genoma humano y el 9% del genoma de la mosca de la fruta. Las repeticiones en tándem pueden ser funcionales. Por ejemplo, los telómeros se componen de la repetición en tándem TTAGGG en los mamíferos y desempeñan un papel importante en la protección de los extremos del cromosoma.

En otros casos, las expansiones en el número de repeticiones en tándem en exones o intrones pueden causar enfermedades. Por ejemplo, el gen humano huntingtina (Htt) normalmente contiene de 6 a 29 repeticiones en tándem de los nucleótidos CAG (que codifican un tracto de poliglutamina). Una expansión a más de 36 repeticiones da como resultado la enfermedad de Huntington, una enfermedad neurodegenerativa. Se sabe que veinte trastornos humanos resultan de expansiones repetidas en tándem similares en varios genes. El mecanismo por el cual las proteínas con tractos de poliglutamina expandidos causan la muerte de las neuronas no se comprende completamente. Una posibilidad es que las proteínas no se plieguen correctamente y eviten la degradación, sino que se acumulen en agregados que también secuestran factores de transcripción importantes, alterando así la expresión génica.

Las repeticiones en tándem generalmente son causadas por deslizamiento durante la replicación, entrecruzamiento desigual y conversión de genes.

Transposones editar

Los transposones son secuencias de ADN con una estructura definida que pueden cambiar su ubicación en el genoma. Los transposones se clasifican como un mecanismo que se replica copiando y pegando o como un mecanismo que se puede extirpar del genoma e insertarlo en una nueva ubicación. En el genoma humano, hay tres clases importantes de transposones que constituyen más del 45 % del ADN humano; estas clases son los elementos nucleares intercalados largos (LINE), los elementos nucleares intercalados (SINE) y los retrovirus endógenos. Estos elementos tienen un gran potencial para modificar el control genético en un organismo huésped.

El movimiento de los transposones es una fuerza impulsora de la evolución del genoma en los eucariotas porque su inserción puede alterar las funciones de los genes, la recombinación homóloga entre los transposones puede producir duplicaciones y los transposones pueden barajar exones y secuencias reguladoras a nuevas ubicaciones.

Transposones de ADN editar

Los transposones de ADN son transposones que codifican una enzima transposasa entre repeticiones terminales invertidas. Cuando se expresa, la transposasa reconoce las repeticiones invertidas terminales que flanquean al transposón y cataliza su escisión y reinserción en un nuevo sitio. Este mecanismo de cortar y pegar típicamente reinserta transposones cerca de su ubicación original (dentro de 100kb). Los transposones de ADN se encuentran en todos los seres vivos y constituyen el 3% del genoma humano y el 12% del genoma del gusano redondo Caenorhabditis elegans.

Retrotransposones editar

Los retrotransposones se encuentran en eucariotas y forman una gran parte de los genomas de muchos eucariotas. El retrotransposón es un transposón que se transpone a través de un intermediario de ARN. Los retrotransposones están compuestos de ADN, pero se transcriben en ARN para su transposición, luego la transcripción de ARN se vuelve a copiar para formar ADN con la ayuda de una enzima específica llamada transcriptasa inversa. Los retrotransposones que llevan transcriptasa inversa en su gen pueden desencadenar su propia transposición, pero los genes que carecen de la transcriptasa inversa deben utilizar la transcriptasa inversa sintetizada por otro retrotransposón. Los retrotransposones se pueden transcribir en ARN, que luego se duplica en otro sitio en el genoma. Los retrotransposones se pueden dividir en repeticiones terminales largas (LTR) y repeticiones terminales no largas (Non-LTR).

Cantidad de información editar

El genoma de los seres vivos contiene una cantidad enorme de información. En el caso del ratón doméstico, una de las primeras especies en ser descifradas completamente, la información contenida equivale a 2,8 GB.[2]​ Se ha calculado que esta secuencia requeriría el equivalente a 11 veces los 32 tomos de la 15.ª edición de la Encyclopædia Britannica para escribirla completamente. Se ha estimado que la cantidad de información contenida en una molécula de ADN está en el orden de los 20 000 millones de bits, de lo cual se deduce que la cantidad de información contenida en un cromosoma es equivalente a unos 4000 volúmenes (libros) escritos en lenguaje cotidiano.[3]​

Tamaño del genoma editar

 
Gráfico de registro logarítmico del número total de proteínas anotadas en genomas enviados a GenBank en función del tamaño del genoma.

El tamaño del genoma es el número total de pares de bases de ADN en una copia de un genoma haploide. El tamaño del genoma varía ampliamente entre las especies. Los invertebrados tienen genomas pequeños, esto también se correlaciona con una pequeña cantidad de transposones. Los peces y los anfibios tienen genomas de tamaño intermedio y las aves tienen genomas relativamente pequeños, pero se ha sugerido que las aves perdieron una parte sustancial de sus genomas durante la fase de transición al vuelo. Ante esta pérdida, la metilación del ADN permite la adecuada expansión del genoma.

En los seres humanos, el genoma nuclear comprende aproximadamente 3200 millones de nucleótidos de ADN, divididos en 24 moléculas lineales, la más corta de 50 000 000 ( 5 × 107) de nucleótidos de longitud y la más larga de 260 000 000 ( 2,6 × 108) de nucleótidos, cada una contenida en un cromosoma diferente. No existe una correlación clara y consistente entre la complejidad morfológica y el tamaño del genoma en procariotas o eucariotas inferiores. El tamaño del genoma es en gran medida una función de la expansión y contracción de elementos de ADN repetitivos.

Dado que los genomas son muy complejos, una estrategia de investigación es reducir al mínimo el número de genes en un genoma y aun así lograr que el organismo en cuestión sobreviva. Se está realizando un trabajo experimental sobre genomas mínimos para organismos unicelulares, así como genomas mínimos para organismos pluricelulares. El trabajo es tanto in vivo como in silico.

Hay muchas diferencias enormes en el tamaño de los genomas, especialmente mencionadas antes en los genomas de eucariotas pluricelulares. La razón principal por la que existe una variedad tan grande de tamaños se debe a la presencia de transposones. Se sabe que los transposones contribuyen a un cambio significativo en la masa de ADN de una célula. Este proceso se correlaciona con su alojamiento a largo plazo en el genoma del huésped y, por lo tanto, con la expansión del tamaño del genoma.

Aquí hay una tabla de algunos genomas significativos o representativos.

Tipo de organismo Organismo Tamaño del genoma
(par de bases) 		Aprox. no. de genes Nota
Virus Circovirus porcino tipo 1 1.759 1,8 kb Los virus más pequeños se replican de forma autónoma en las células eucariotas.[4]​
Virus Bacteriófago MS2 3.569 3,5 kb Primer genoma de ARN secuenciado[5]​
Virus Papovirus SV-40 5.224 5,2 kb [6]​
Virus Fago Φ-X174 5.386 5,4 kb Primera secuencia de ADN-genoma[7]​
Virus HIV 9.749 9,7 kb [8]​
Virus Fago λ 48.502 48,5 kb A menudo se utiliza como un vector para la clonación de ADN recombinante.[9]​

[10]​ [11]​

Virus Megavirus 1.259.197 1,3 Mb Hasta 2013 el genoma viral más grande conocido.[12]​
Virus Pandoravirus salinus 2.470.000 2,47 Mb El genoma viral más grande conocido.[13]​
Bacteria Nasuia deltocephalinicola (cepa NAS-ALF) 112.091 112 kb El genoma no viral más pequeño.[14]​
Bacteria Carsonella ruddii 159.662 160 kb
Bacteria Buchnera aphidicola 600.000 600 kb [15]​
Bacteria Wigglesworthia glossinidia 700.000 700 kb
Bacteria Haemophilus influenzae 1.830.000 1,8 Mb Primer genoma de un organismo vivo secuenciado, julio de 1995.[16]​
Bacteria Escherichia coli 4.600.000 4,6 Mb 4288 [17]​
Bacteria Solibacter usitatus (strain Ellin 6076) 9.970.000 10 Mb [18]​
Cianobacteria Prochlorococcus spp. (1.7 Mb) 1.700.000 1,7 Mb 1884 El genoma de la cianobacteria más pequeña conocida[19]​[20]​
Cianobacteria Nostoc punctiforme 9.000.000 9 b 7432 7432 marcos abiertos de lectura[21]​
Amoeboide Polychaos dubium ("Amoeba" dubia) 670.000.000.000 670 Gb El genoma más grande conocido.[22]​ (Cuestionado)[23]​
Orgánulo eucariota mitocondria humana 16.569 16,6 kb [24]​
Planta Genlisea tuberosa 61.000.000 61 Mb El genoma de la planta floreciente más pequeño registrado, 2014.[25]​
Planta Arabidopsis thaliana 135.000.000[26]​ 135 Mb 27,655[27]​ Primer genoma de la planta secuenciado, diciembre de 2000.[28]​
Planta Populus trichocarpa 480.000.000 480 Mb 73013 Primer genoma de árbol secuenciado, septiembre de 2006[29]​
Planta Fritillaria assyriaca 130.000.000.000 130 Gb
Planta Paris japonica (Japanese-native, pale-petal) 150.000.000.000 150 Gb El genoma vegetal más grande conocido[30]​
Planta (musgo) Physcomitrella patens 480.000.000 480 Mb Primer genoma de un briófito secuenciado, enero de 2008.[31]​
Hongo (levadura) Saccharomyces cerevisiae 12.100.000 12,1 Mb 6294 Primer genoma eucariota secuenciado, 1996[32]​
Hongo Aspergillus nidulans 30.000.000 30 Mb 9541 [33]​
Nemátodo Pratylenchus coffeae 20.000.000 20 Mb [34]​ El genoma animal más pequeño conocido[35]​
Nemátodo Caenorhabditis elegans 100.300.000 100 Mb 19000 Primer genoma animal multicelular secuenciado, diciembre de 1998
Insecto Drosophila melanogaster (fruit fly) 175,000,000 175 Mb 13600 Variación de tamaño basado en la cepa (175-180Mb; cepa w y estándar es de 175 MB)[36]​
Insecto Apis mellifera (honey bee) 236,000,000 236 Mb 10157 [37]​
Insecto Bombyx mori (silk moth) 432,000,000 432 Mb 14623 14.623 genes predichos[38]​
Insecto Solenopsis invicta (fire ant) 480,000,000 480 Mb 16569 [39]​
Mamífero Mus musculus 2,700,000,000 2,7 Gb 20210 [40]​
Mamífero Homo sapiens 3.289.000.000 3,3 Gb 20000 Homo sapiens estima el tamaño del genoma 3,2 billones bp[41]​

Secuenciación inicial y análisis del genoma humano.[42]​

Mamífero Pan paniscus 3.286.640.000 3,3 Gb 20000 Bonobo - tamaño del genoma estimado 3.29 billones bp[43]​
Pez Tetraodon nigroviridis (type of puffer fish) 385.000.000 390 Mb El genoma de vertebrado más pequeño conocido se estima que es 340 Mb[44]​[45]​ – 385 Mb.[46]​
Pez Protopterus aethiopicus (marbled lungfish) 130.000.000.000 130 Gb El genoma vertebrado más grande conocido

Complejidad del genoma editar

Tamaño de algunos tipos de genomas
Organismo Tamaño Genoma
(pares de bases)
Fago λ 5×104
Escherichia coli 4×106
Levadura 2×107
Caenorhabditis elegans 8×107
Drosophila melanogaster 2×108
Humano 3×109

Nota: El ADN de una simple célula
tiene una longitud aproximada de 1,8A.

Las investigaciones llevadas a cabo, sugieren que la complejidad del genoma humano no radica en el número total de genes, sino en cómo parte de estos genes son liberados de la represión mediante la (epigenética) y en cómo se copian luego en ARN (transcripción génica), para finalmente construir diferentes productos en el empalme alternativo (alternative splicing).[47]​

Campos de aplicación de la investigación genómica editar

  • En medicina, se utilizan las pruebas genéticas para el diagnóstico de enfermedades, la confirmación diagnostica, la información del pronóstico así como del curso de la enfermedad, para confirmar la presencia de enfermedad en pacientes asintomáticos y, con variados grados de certeza, para predecir el riesgo de enfermedades futuras en personas sanas y en su descendencia. La información sobre el genoma también se puede usar para el estudio de susceptibilidad a las enfermedades.[48]​

Existe la posibilidad de desarrollo de técnicas o para tratar enfermedades hereditarias. El procedimiento implica reemplazar, manipular o suplementar los genes no funcionales con genes funcionales. En esencia, la terapia génica es la introducción de genes en el ADN de una persona para tratar enfermedades. La posible creación de fármacos a medida del enfermo terapia génica y farmacogenómica.

  • Genómica microbiana, con aplicaciones en el desarrollo de fármacos, entre otras.
  • Bioarqueología, antropología, evolución y estudio de migraciones humanas, paleogenética principalmente a partir del ADN fósil
  • Identificación por ADN.
  • Agricultura y bioprocesamiento
  • Los análisis genómicos también han permitido estudiar las bases poligénicas de los cambios fenotípicos que se llevan a cabo en las especies, sobre todo en aquellas especies que han sido objeto de domesticación como es el caso del conejo.[49]​

Hitos en la investigación del genoma editar

 

Véase también editar

Referencias editar

  1. Joshua Lederberg and Alexa T. McCray (2001). . The Scientist 15 (7). Archivado desde el original el 30 de diciembre de 2013. 
  2. Simon G. Gregory et al. "". Nature 418, págs. 743-750, 15 de agosto de 2002) doi:10.1038/nature00957
  3. Sagan, Carl (1977). «2 Genes y cerebros». Los dragones del Edén. Random House. ISBN 0-394-41045-9. 
  4. Mankertz P (2008). «Molecular Biology of Porcine Circoviruses». Animal Viruses: Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-22-6. 
  5. Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J, Min Jou W, Molemans F, Raeymaekers A, Van den Berghe A, Volckaert G, Ysebaert M (April 1976). «Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: primary and secondary structure of the replicase gene». Nature 260 (5551): 500-7. Bibcode:1976Natur.260..500F. PMID 1264203. doi:10.1038/260500a0. 
  6. Fiers W, Contreras R, Haegemann G, Rogiers R, Van de Voorde A, Van Heuverswyn H, Van Herreweghe J, Volckaert G, Ysebaert M (May 1978). «Complete nucleotide sequence of SV40 DNA». Nature 273 (5658): 113-20. Bibcode:1978Natur.273..113F. PMID 205802. doi:10.1038/273113a0. 
  7. Sanger F, Air GM, Barrell BG, Brown NL, Coulson AR, Fiddes CA, Hutchison CA, Slocombe PM, Smith M (February 1977). «Nucleotide sequence of bacteriophage phi X174 DNA». Nature 265 (5596): 687-95. Bibcode:1977Natur.265..687S. PMID 870828. doi:10.1038/265687a0. 
  8. «Virology – Human Immunodeficiency Virus And Aids, Structure: The Genome And Proteins Of HIV». Pathmicro.med.sc.edu. 1 de julio de 2010. Consultado el 27 de enero de 2011. 
  9. Thomason L, Court DL, Bubunenko M, Costantino N, Wilson H, Datta S, Oppenheim A (abril de 2007). «Recombineering: genetic engineering in bacteria using homologous recombination». Current Protocols in Molecular Biology. Chapter 1: Unit 1.16. ISBN 978-0-471-14272-0. PMID 18265390. doi:10.1002/0471142727.mb0116s78. 
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Enlaces externos editar

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  • Artículos de acceso libre en Nature
  • National Human Genome Research Institute
  • Catálogo de genes e información asociada. Locus link
  • Taxonomy.NCBI
  • Revista Nucleic Acid Research
  • Gráfico interactivo del ADN al ser humano.BBCmundo
  • Enciclopedia Kyoto de Genes y Genomas.
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  • Proyecto Genoma (CSIC).
  •   Datos: Q7020
  •   Multimedia: Genomics / Q7020

Noviembre 08, 2023
genoma, genoma, secuencia, total, posee, organismo, particular, genoma, eucariontes, comprende, contenido, núcleo, celular, organizado, cromosomas, genoma, orgánulos, celulares, como, mitocondrias, plastos, seres, procariotas, comprende, nucleoide, cuanto, gen. El genoma es la secuencia total de ADN que posee un organismo en particular El genoma en eucariontes comprende el ADN contenido en el nucleo celular organizado en cromosomas y el genoma de organulos celulares como las mitocondrias y los plastos En los seres procariotas comprende el ADN de su nucleoide 1 En cuanto al genoma eucariota se analiza en caso de que la celula vaya a someterse a un proceso de cariocinesis si se trata de la interfase del ciclo celular el grado de compactacion de la cromatina es menor lo que permite la replicacion del material genetico Los organismos diploides tienen dos copias del genoma en sus celulas debido a la presencia de pares de cromosomas homologos Los organismos o celulas haploides solo contienen una copia Tambien existen organismos poliploides con grupos de cromosomas homologos La secuenciacion del genoma de una especie no analiza la diversidad genetica o el polimorfismo de los genes Para estudiar las variaciones de un gen se requiere la comparacion entre individuos mediante el genotipado Indice 1 Origen del termino 2 Secuenciacion y mapeo 3 Genoma viral 4 Genoma procariota 5 Genoma eucariota 6 Composicion 6 1 Secuencias codificantes 6 2 Secuencias no codificantes 6 3 Repeticiones en tandem 6 4 Transposones 6 4 1 Transposones de ADN 6 4 2 Retrotransposones 7 Cantidad de informacion 8 Tamano del genoma 9 Complejidad del genoma 10 Campos de aplicacion de la investigacion genomica 11 Hitos en la investigacion del genoma 12 Vease tambien 13 Referencias 14 Enlaces externosOrigen del termino editarEl termino genoma fue creado en 1920 por Hans Winkler profesor de botanica en la Universidad de Hamburgo Alemania Oxford Dictionary sugiere que el nombre es un acronimo de las palabras gen y cromosoma Ya existian algunas palabras relacionadas con el oma como bioma y rizoma que formaban un vocabulario en el que genoma encajaba sistematicamente Secuenciacion y mapeo editarUna secuencia genomica es la lista completa de los nucleotidos A C G y T para los genomas de ADN que componen todos los cromosomas de un individuo o una especie Dentro de una especie la gran mayoria de los nucleotidos son identicos entre individuos pero es necesario secuenciar varios individuos para comprender la diversidad genetica En 1976 Walter Fiers de la Universidad de Gante Belgica fue el primero en establecer la secuencia de nucleotidos completa de un genoma de ARN viral bacteriofago MS2 Al ano siguiente Fred Sanger completo la primera secuencia de ADN genoma el fago F X174 de 5386 pares de bases Las primeras secuencias genomicas completas entre los tres dominios de la vida se publicaron en un periodo corto a mediados de la decada de 1990 el primer genoma bacteriano que se secuencio fue el de Haemophilus influenzae completado por un equipo del Instituto de Investigacion Genomica en 1995 Unos meses mas tarde se completo el primer genoma eucariota con las secuencias de los 16 cromosomas de la levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae publicadas como resultado de un esfuerzo liderado por Europa que comenzo a mediados de la decada de 1980 La primera secuencia del genoma de una arquea Methanococcus jannaschii se completo en 1996 nuevamente por el Instituto de Investigacion Genomica El desarrollo de nuevas tecnologias ha hecho que la secuenciacion del genoma sea mucho mas barata y sencilla y el numero de secuencias genomicas completas crece rapidamente Los Institutos Nacionales de Salud de Estados Unidos mantienen una de varias bases de datos integrales de informacion genomica Entre los miles de proyectos completos de secuenciacion del genoma se incluyen los del arroz un raton la planta Arabidopsis thaliana el pez globo y la bacteria Escherichia coli En diciembre de 2013 los cientificos secuenciaron por primera vez el genoma completo de un neandertal una especie extinta de humano El genoma fue extraido del hueso del dedo del pie de un neandertal de 130 000 anos encontrado en una cueva siberiana Las nuevas tecnologias de secuenciacion como la secuenciacion masiva en paralelo tambien han abierto la perspectiva de la secuenciacion del genoma personal como herramienta de diagnostico tal como lo ha iniciado Manteia Predictive Medicine Un paso importante hacia ese objetivo fue la finalizacion en 2007 del genoma completo de James Watson uno de los codescubridores de la estructura del ADN Mientras que una secuencia del genoma enumera el orden de cada base de ADN en un genoma un mapa del genoma identifica los puntos de referencia Un mapa del genoma es menos detallado que una secuencia del genoma y ayuda a navegar por el genoma El Proyecto Genoma Humano fue organizado para mapear y secuenciar el genoma humano Un paso fundamental en el proyecto fue la publicacion de un mapa genomico detallado por parte de Jean Weissenbach y su equipo en el Genoscope de Paris Las secuencias y mapas del genoma de referencia continuan actualizandose eliminando errores y aclarando regiones de alta complejidad alelica El costo decreciente del mapeo genomico ha permitido que los sitios genealogicos lo ofrezcan como un servicio en la medida en que uno puede enviar su genoma a esfuerzos cientificos de colaboracion colectiva como ADN LAND en el New York Genome Center un ejemplo tanto de las economias de escala como de la ciencia ciudadana En filogenia y taxonomia el genoma tambien juega un papel importante en las clasificaciones biologicas sobre todo para medir la distancia genetica entre los diferentes taxones de seres vivos y construir los arboles filogeneticos de los diversos grupos Genoma viral editarLos genomas virales pueden estar compuestos de ARN o ADN Los genomas de los virus pueden ser monocatenario o bicatenario y pueden contener una o mas moleculas de ARN o ADN separadas segmentos genoma monopartito o multipartito La mayoria de los genomas de virus ADN se componen de una sola molecula lineal de ADN pero algunos se componen de una molecula de ADN circular La envoltura viral es una capa externa de membrana que los genomas virales utilizan para ingresar a la celula huesped Algunas de las clases de ADN y ARN viral consisten en una envoltura viral mientras que otras no Genoma procariota editarTanto los procariotas como los eucariotas tienen genomas de ADN bicatenario Las arqueas y la mayoria de las bacterias tienen un solo cromosoma circular sin embargo algunas especies bacterianas tienen cromosomas lineales o multiples Si el ADN se replica mas rapido de lo que se dividen las celulas bacterianas pueden estar presentes multiples copias del cromosoma en una sola celula y si las celulas se dividen mas rapido de lo que se puede replicar el ADN la replicacion multiple del cromosoma es iniciado antes de que ocurra la division lo que permite que las celulas hijas hereden genomas completos y cromosomas ya parcialmente replicados La mayoria de los procariotas tienen muy poco ADN repetitivo en sus genomas Sin embargo algunas bacterias simbioticas por ejemplo Serratia symbiotica tienen genomas reducidos y una alta fraccion de pseudogenes solo 40 de su ADN codifica proteinas Los procariotas tambien tienen material genetico auxiliar que se transporta en plasmidos Genoma eucariota editarLos genomas eucariotas estan compuestos por uno o mas cromosomas de ADN bicatenario lineal El numero de cromosomas varia ampliamente desde las hormigas y un nematodo asexual que cada uno tiene un solo par hasta una especie de helecho que tiene 720 pares Es sorprendente la cantidad de ADN que contienen los genomas eucariotas en comparacion con otros genomas La cantidad es incluso mayor de lo que es necesario para los genes codificantes y no codificantes de proteinas de ARN debido al hecho de que los genomas eucariotas muestran una variacion de hasta 64 000 veces en sus tamanos Sin embargo esta caracteristica especial es causada por la presencia de ADN repetitivo y transposones Una celula humana tipica tiene dos copias de cada uno de los 22 autosomas uno heredado de cada padre mas dos cromosomas sexuales lo que la convierte en diploide Los gametos como los ovulos los espermatozoides las esporas y el polen son haploides lo que significa que solo tienen una copia de cada cromosoma Ademas de los cromosomas en el nucleo celular los organulos como los cloroplastos y las mitocondrias tienen su propio ADN A veces se dice que las mitocondrias tienen su propio genoma a menudo denominado genoma mitocondrial El ADN que se encuentra dentro del cloroplasto puede denominarse plastoma Al igual que las bacterias de las que se originaron las mitocondrias y los cloroplastos tienen un cromosoma circular A diferencia de los procariotas los eucariotas tienen una organizacion exon intron de genes que codifican proteinas y cantidades variables de ADN repetitivo En mamiferos y plantas la mayor parte del genoma se compone de ADN repetitivo Los genes en los genomas eucariotas se pueden anotar mediante FINDER Composicion editarSecuencias codificantes editar Las secuencias de ADN que llevan las instrucciones para producir proteinas se denominan secuencias codificantes La proporcion del genoma ocupado por secuencias de codificacion varia ampliamente Un genoma mas grande no contiene necesariamente mas genes y la proporcion de ADN no repetitivo disminuye junto con el aumento del tamano del genoma en eucariotas complejos Secuencias no codificantes editar Las secuencias no codificantes incluyen intrones secuencias de ARN no codificantes regiones reguladoras y ADN repetitivo Las secuencias no codificantes constituyen el 98 del genoma humano Hay dos categorias de ADN repetitivo en el genoma repeticiones en tandem y repeticiones intercaladas Repeticiones en tandem editar Las secuencias cortas que no codifican y que se repiten de la cabeza a la cola se denominan repeticiones en tandem Los microsatelites consisten en repeticiones de 2 a 5 pares de bases mientras que las repeticiones de minisatelites son de 30 a 35 pb Las repeticiones en tandem constituyen aproximadamente el 4 del genoma humano y el 9 del genoma de la mosca de la fruta Las repeticiones en tandem pueden ser funcionales Por ejemplo los telomeros se componen de la repeticion en tandem TTAGGG en los mamiferos y desempenan un papel importante en la proteccion de los extremos del cromosoma En otros casos las expansiones en el numero de repeticiones en tandem en exones o intrones pueden causar enfermedades Por ejemplo el gen humano huntingtina Htt normalmente contiene de 6 a 29 repeticiones en tandem de los nucleotidos CAG que codifican un tracto de poliglutamina Una expansion a mas de 36 repeticiones da como resultado la enfermedad de Huntington una enfermedad neurodegenerativa Se sabe que veinte trastornos humanos resultan de expansiones repetidas en tandem similares en varios genes El mecanismo por el cual las proteinas con tractos de poliglutamina expandidos causan la muerte de las neuronas no se comprende completamente Una posibilidad es que las proteinas no se plieguen correctamente y eviten la degradacion sino que se acumulen en agregados que tambien secuestran factores de transcripcion importantes alterando asi la expresion genica Las repeticiones en tandem generalmente son causadas por deslizamiento durante la replicacion entrecruzamiento desigual y conversion de genes Transposones editar Los transposones son secuencias de ADN con una estructura definida que pueden cambiar su ubicacion en el genoma Los transposones se clasifican como un mecanismo que se replica copiando y pegando o como un mecanismo que se puede extirpar del genoma e insertarlo en una nueva ubicacion En el genoma humano hay tres clases importantes de transposones que constituyen mas del 45 del ADN humano estas clases son los elementos nucleares intercalados largos LINE los elementos nucleares intercalados SINE y los retrovirus endogenos Estos elementos tienen un gran potencial para modificar el control genetico en un organismo huesped El movimiento de los transposones es una fuerza impulsora de la evolucion del genoma en los eucariotas porque su insercion puede alterar las funciones de los genes la recombinacion homologa entre los transposones puede producir duplicaciones y los transposones pueden barajar exones y secuencias reguladoras a nuevas ubicaciones Transposones de ADN editar Los transposones de ADN son transposones que codifican una enzima transposasa entre repeticiones terminales invertidas Cuando se expresa la transposasa reconoce las repeticiones invertidas terminales que flanquean al transposon y cataliza su escision y reinsercion en un nuevo sitio Este mecanismo de cortar y pegar tipicamente reinserta transposones cerca de su ubicacion original dentro de 100kb Los transposones de ADN se encuentran en todos los seres vivos y constituyen el 3 del genoma humano y el 12 del genoma del gusano redondo Caenorhabditis elegans Retrotransposones editar Los retrotransposones se encuentran en eucariotas y forman una gran parte de los genomas de muchos eucariotas El retrotransposon es un transposon que se transpone a traves de un intermediario de ARN Los retrotransposones estan compuestos de ADN pero se transcriben en ARN para su transposicion luego la transcripcion de ARN se vuelve a copiar para formar ADN con la ayuda de una enzima especifica llamada transcriptasa inversa Los retrotransposones que llevan transcriptasa inversa en su gen pueden desencadenar su propia transposicion pero los genes que carecen de la transcriptasa inversa deben utilizar la transcriptasa inversa sintetizada por otro retrotransposon Los retrotransposones se pueden transcribir en ARN que luego se duplica en otro sitio en el genoma Los retrotransposones se pueden dividir en repeticiones terminales largas LTR y repeticiones terminales no largas Non LTR Cantidad de informacion editarEl genoma de los seres vivos contiene una cantidad enorme de informacion En el caso del raton domestico una de las primeras especies en ser descifradas completamente la informacion contenida equivale a 2 8 GB 2 Se ha calculado que esta secuencia requeriria el equivalente a 11 veces los 32 tomos de la 15 ª edicion de la Encyclopaedia Britannica para escribirla completamente Se ha estimado que la cantidad de informacion contenida en una molecula de ADN esta en el orden de los 20 000 millones de bits de lo cual se deduce que la cantidad de informacion contenida en un cromosoma es equivalente a unos 4000 volumenes libros escritos en lenguaje cotidiano 3 Tamano del genoma editar nbsp Grafico de registro logaritmico del numero total de proteinas anotadas en genomas enviados a GenBank en funcion del tamano del genoma El tamano del genoma es el numero total de pares de bases de ADN en una copia de un genoma haploide El tamano del genoma varia ampliamente entre las especies Los invertebrados tienen genomas pequenos esto tambien se correlaciona con una pequena cantidad de transposones Los peces y los anfibios tienen genomas de tamano intermedio y las aves tienen genomas relativamente pequenos pero se ha sugerido que las aves perdieron una parte sustancial de sus genomas durante la fase de transicion al vuelo Ante esta perdida la metilacion del ADN permite la adecuada expansion del genoma En los seres humanos el genoma nuclear comprende aproximadamente 3200 millones de nucleotidos de ADN divididos en 24 moleculas lineales la mas corta de 50 000 000 5 107 de nucleotidos de longitud y la mas larga de 260 000 000 2 6 108 de nucleotidos cada una contenida en un cromosoma diferente No existe una correlacion clara y consistente entre la complejidad morfologica y el tamano del genoma en procariotas o eucariotas inferiores El tamano del genoma es en gran medida una funcion de la expansion y contraccion de elementos de ADN repetitivos Dado que los genomas son muy complejos una estrategia de investigacion es reducir al minimo el numero de genes en un genoma y aun asi lograr que el organismo en cuestion sobreviva Se esta realizando un trabajo experimental sobre genomas minimos para organismos unicelulares asi como genomas minimos para organismos pluricelulares El trabajo es tanto in vivo como in silico Hay muchas diferencias enormes en el tamano de los genomas especialmente mencionadas antes en los genomas de eucariotas pluricelulares La razon principal por la que existe una variedad tan grande de tamanos se debe a la presencia de transposones Se sabe que los transposones contribuyen a un cambio significativo en la masa de ADN de una celula Este proceso se correlaciona con su alojamiento a largo plazo en el genoma del huesped y por lo tanto con la expansion del tamano del genoma Aqui hay una tabla de algunos genomas significativos o representativos Tipo de organismo Organismo Tamano del genoma par de bases Aprox no de genes NotaVirus Circovirus porcino tipo 1 1 759 1 8 kb Los virus mas pequenos se replican de forma autonoma en las celulas eucariotas 4 Virus Bacteriofago MS2 3 569 3 5 kb Primer genoma de ARN secuenciado 5 Virus Papovirus SV 40 5 224 5 2 kb 6 Virus Fago F X174 5 386 5 4 kb Primera secuencia de ADN genoma 7 Virus HIV 9 749 9 7 kb 8 Virus Fago l 48 502 48 5 kb A menudo se utiliza como un vector para la clonacion de ADN recombinante 9 10 11 Virus Megavirus 1 259 197 1 3 Mb Hasta 2013 el genoma viral mas grande conocido 12 Virus Pandoravirus salinus 2 470 000 2 47 Mb El genoma viral mas grande conocido 13 Bacteria Nasuia deltocephalinicola cepa NAS ALF 112 091 112 kb El genoma no viral mas pequeno 14 Bacteria Carsonella ruddii 159 662 160 kbBacteria Buchnera aphidicola 600 000 600 kb 15 Bacteria Wigglesworthia glossinidia 700 000 700 kbBacteria Haemophilus influenzae 1 830 000 1 8 Mb Primer genoma de un organismo vivo secuenciado julio de 1995 16 Bacteria Escherichia coli 4 600 000 4 6 Mb 4288 17 Bacteria Solibacter usitatus strain Ellin 6076 9 970 000 10 Mb 18 Cianobacteria Prochlorococcus spp 1 7 Mb 1 700 000 1 7 Mb 1884 El genoma de la cianobacteria mas pequena conocida 19 20 Cianobacteria Nostoc punctiforme 9 000 000 9 b 7432 7432 marcos abiertos de lectura 21 Amoeboide Polychaos dubium Amoeba dubia 670 000 000 000 670 Gb El genoma mas grande conocido 22 Cuestionado 23 Organulo eucariota mitocondria humana 16 569 16 6 kb 24 Planta Genlisea tuberosa 61 000 000 61 Mb El genoma de la planta floreciente mas pequeno registrado 2014 25 Planta Arabidopsis thaliana 135 000 000 26 135 Mb 27 655 27 Primer genoma de la planta secuenciado diciembre de 2000 28 Planta Populus trichocarpa 480 000 000 480 Mb 73013 Primer genoma de arbol secuenciado septiembre de 2006 29 Planta Fritillaria assyriaca 130 000 000 000 130 GbPlanta Paris japonica Japanese native pale petal 150 000 000 000 150 Gb El genoma vegetal mas grande conocido 30 Planta musgo Physcomitrella patens 480 000 000 480 Mb Primer genoma de un briofito secuenciado enero de 2008 31 Hongo levadura Saccharomyces cerevisiae 12 100 000 12 1 Mb 6294 Primer genoma eucariota secuenciado 1996 32 Hongo Aspergillus nidulans 30 000 000 30 Mb 9541 33 Nematodo Pratylenchus coffeae 20 000 000 20 Mb 34 El genoma animal mas pequeno conocido 35 Nematodo Caenorhabditis elegans 100 300 000 100 Mb 19000 Primer genoma animal multicelular secuenciado diciembre de 1998Insecto Drosophila melanogaster fruit fly 175 000 000 175 Mb 13600 Variacion de tamano basado en la cepa 175 180Mb cepa w y estandar es de 175 MB 36 Insecto Apis mellifera honey bee 236 000 000 236 Mb 10157 37 Insecto Bombyx mori silk moth 432 000 000 432 Mb 14623 14 623 genes predichos 38 Insecto Solenopsis invicta fire ant 480 000 000 480 Mb 16569 39 Mamifero Mus musculus 2 700 000 000 2 7 Gb 20210 40 Mamifero Homo sapiens 3 289 000 000 3 3 Gb 20000 Homo sapiens estima el tamano del genoma 3 2 billones bp 41 Secuenciacion inicial y analisis del genoma humano 42 Mamifero Pan paniscus 3 286 640 000 3 3 Gb 20000 Bonobo tamano del genoma estimado 3 29 billones bp 43 Pez Tetraodon nigroviridis type of puffer fish 385 000 000 390 Mb El genoma de vertebrado mas pequeno conocido se estima que es 340 Mb 44 45 385 Mb 46 Pez Protopterus aethiopicus marbled lungfish 130 000 000 000 130 Gb El genoma vertebrado mas grande conocidoComplejidad del genoma editarTamano de algunos tipos de genomas Organismo Tamano Genoma pares de bases Fago l 5 104Escherichia coli 4 106Levadura 2 107Caenorhabditis elegans 8 107Drosophila melanogaster 2 108Humano 3 109Nota El ADN de una simple celulatiene una longitud aproximada de 1 8A Las investigaciones llevadas a cabo sugieren que la complejidad del genoma humano no radica en el numero total de genes sino en como parte de estos genes son liberados de la represion mediante la epigenetica y en como se copian luego en ARN transcripcion genica para finalmente construir diferentes productos en el empalme alternativo alternative splicing 47 Campos de aplicacion de la investigacion genomica editarEn medicina se utilizan las pruebas geneticas para el diagnostico de enfermedades la confirmacion diagnostica la informacion del pronostico asi como del curso de la enfermedad para confirmar la presencia de enfermedad en pacientes asintomaticos y con variados grados de certeza para predecir el riesgo de enfermedades futuras en personas sanas y en su descendencia La informacion sobre el genoma tambien se puede usar para el estudio de susceptibilidad a las enfermedades 48 Existe la posibilidad de desarrollo de tecnicas o para tratar enfermedades hereditarias El procedimiento implica reemplazar manipular o suplementar los genes no funcionales con genes funcionales En esencia la terapia genica es la introduccion de genes en el ADN de una persona para tratar enfermedades La posible creacion de farmacos a medida del enfermo terapia genica y farmacogenomica Genomica microbiana con aplicaciones en el desarrollo de farmacos entre otras Bioarqueologia antropologia evolucion y estudio de migraciones humanas paleogenetica principalmente a partir del ADN fosil Identificacion por ADN Agricultura y bioprocesamiento Los analisis genomicos tambien han permitido estudiar las bases poligenicas de los cambios fenotipicos que se llevan a cabo en las especies sobre todo en aquellas especies que han sido objeto de domesticacion como es el caso del conejo 49 Hitos en la investigacion del genoma editar nbsp 1866 Se publican las Leyes de la herencia de Gregor Mendel en Proc of the Natural History Society of Brunn 1868 Friedrich Miescher biologo suizo identifica el ADN nuclear nucleina 1901 1903 Se publica Mutationstheorie de Hugo de Vries Albrecht Kossel descubre los acidos nucleicos A este bioquimico aleman le fue otorgado el Premio Nobel de Fisiologia o Medicina en 1910 por sus contribuciones en el desciframiento de la quimica de acidos nucleicos y proteinas descubriendo los acidos nucleicos bases en la molecula de ADN 1950 Alfred Hershey y Martha Chase usan virus para confirmar que el ADN es el material genetico 1951 Primera proteina secuenciada insulina 1953 James Watson y Francis Crick desentranaron la estructura en doble helice de la molecula del acido desoxirribonucleico ADN 1956 Se descubre el numero total de cromosomas en el ser humano por los investigadores Albert Levan y Joe Hin Tjio 1958 Los franceses Jerome Lejeune Marthe Gautier y R Turpin descubren la trisomia del par 21 como causante del sindrome de Down 1960 Determinacion del codigo genetico 1970 Nathans y Smith descubren las enzimas de restriccion enzima que puede cortar el ADN en lugares especificos 1973 Los investigadores Stanley Norman Cohen y Herbert Boyer producen el primer organismo recombinando partes de su ADN en lo que se considera el comienzo de la ingenieria genetica 1975 1979 Primeros genes humanos aislados 1977 Publicacion en la revista Nature de la primera secuenciacion de un genoma la del bacteriofago Phi X174 con 5 375 nucleotidos 50 1978 Publicacion en la revista Science de la secuenciacion del virus del simio 40 SV40 con 5 226 nucleotidos 1982 Fabricacion del primer farmaco basado en tecnologia de ADN recombinante 1985 Kary Mullis inventa la Reaccion en cadena de la polimerasa PCR 1988 Se crea la Organizacion del Genoma Humano Human Genome Organisation HUGO 1995 Primer genoma completo Haemophilus influenzae 1999 Primer cromosoma humano completo el 22 2000 En marzo publicacion del genoma completo de Drosophila melanogaster gracias al consorcio publico y la compania Celera Genomics Alberga alrededor de 13 600 genes 2001 en febrero el Proyecto de Genoma Humano y Celera Genomics publican simultaneamente su secuenciacion del genoma humano en Nature y Science respectivamente 2003 el 24 de abril se completa la secuencia del genoma humano 2004 en abril se crea un catalogo de aproximadamente el 75 de los genes que se cree posee el genoma humano Este catalogo Human Full length Complementary DNA Annotation Invitational Database ha sido elaborado por un equipo internacional liderado por Takashi Gojobori 51 52 2004 el 22 de abril crearon en Japon un raton solo con el ADN de dos hembras partenogenesis Para fecundar un raton necesitaron solo dos ovulos 53 2005 el 22 de agosto cientificos de la Universidad Harvard Estados Unidos unen una celula de la piel con una celula troncal embrionaria avance que podria derivar en la creacion de celulas troncales utiles sin tener que crear o destruir embriones humanos 2008 el 26 de mayo cientificos del Centro Medico Universitario de Leyde Paises Bajos anuncian haber descifrado la primera secuencia completa del genoma de una mujer 2010 el 20 de mayo de 2010 la revista Science publica una noticia historica Craig Venter y su equipo lograron crear una celula bacteriana con el genoma sintetico Vease tambien editarEpigenoma Genomica Proteomica Cromosoma Codigo genetico Proyecto de Genoma Humano Genoma mitocondrial Metabolomica Cronologia del desarrollo del genoma Germoplasma Genoma humano Medicina genomica Bases de datos en bioinformatica Ablacion constitutivaReferencias editar Joshua Lederberg and Alexa T McCray 2001 Ome Sweet Omics A Genealogical Treasury of Words The Scientist 15 7 Archivado desde el original el 30 de 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Chaturvedi K Deng Z Di Francesco V Dunn P Eilbeck K Evangelista C Gabrielian AE Gan W Ge W Gong F Gu Z Guan P Heiman TJ Higgins ME Ji RR Ke Z Ketchum KA Lai Z Lei Y Li Z Li J Liang Y Lin X Lu F Merkulov GV Milshina N Moore HM Naik AK Narayan VA Neelam B Nusskern D Rusch DB Salzberg S Shao W Shue B Sun J Wang Z Wang A Wang X Wang J Wei M Wides R Xiao C Yan C Yao A Ye J Zhan M Zhang W Zhang H Zhao Q Zheng L Zhong F Zhong W Zhu S Zhao S Gilbert D Baumhueter S Spier G Carter C Cravchik A Woodage T Ali F An H Awe A Baldwin D Baden H Barnstead M Barrow I Beeson K Busam D Carver A Center A Cheng ML Curry L Danaher S Davenport L Desilets R Dietz S Dodson K Doup L Ferriera S Garg N Gluecksmann A Hart B Haynes J Haynes C Heiner C Hladun S Hostin D Houck J Howland T Ibegwam C Johnson J Kalush F Kline L Koduru S Love A Mann F May D McCawley S McIntosh T McMullen I Moy M Moy L Murphy B Nelson K Pfannkoch C Pratts E Puri V Qureshi H Reardon M Rodriguez R Rogers YH Romblad D Ruhfel B Scott R Sitter C Smallwood M Stewart E Strong R Suh E Thomas R Tint NN Tse S Vech C Wang G Wetter J Williams S Williams M Windsor S Winn Deen E Wolfe K Zaveri J Zaveri K Abril JF Guigo R Campbell MJ Sjolander KV Karlak B Kejariwal A Mi H Lazareva B Hatton T Narechania A Diemer K Muruganujan A Guo N Sato S Bafna V Istrail S Lippert R Schwartz R Walenz B Yooseph S Allen D Basu A Baxendale J Blick L Caminha M Carnes Stine J Caulk P Chiang YH Coyne M Dahlke C Mays A Dombroski M Donnelly M Ely D Esparham S Fosler C Gire H Glanowski S Glasser K Glodek A Gorokhov M Graham K Gropman B Harris M Heil J Henderson S Hoover J Jennings D Jordan C Jordan J Kasha J Kagan L Kraft C Levitsky A Lewis M Liu X Lopez J Ma D Majoros W McDaniel J Murphy S Newman M Nguyen T Nguyen N Nodell M Pan S Peck J Peterson M Rowe W Sanders R Scott J Simpson M Smith T Sprague A Stockwell T Turner R Venter E Wang M Wen M Wu D Wu M Xia A Zandieh A Zhu X February 2001 The sequence of the human genome Science 291 5507 1304 51 Bibcode 2001Sci 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Bolet Gerard Boucher Samuel Burbano Hernan A Campos Rita Chang Jean L Duranthon Veronique Fontanesi Luca Garreau Herve Heiman David Johnson Jeremy Mage Rose Peng Ze Queney Guillaume Rogel Gaillard Claire Ruffier Magali Searle Steve Villafuerte Rafael Xiong Anqi Young Sarah Forsberg Nilsson Karin Good Jeffrey M Lander Eric S Ferrand Nuno Lindblad Toh Kerstin Andersson Leif 2014 Rabbit genome analysis reveals a polygenic basis for phenotypic change during domestication Science 345 1074 doi 10 1126 science 1253714 Nucleotide sequence of bacteriophage fX174 DNA Nature 1977 Consultado el 01 10 2020 Nature PLoSBiology PLoS Biology El mundo es Cientificos japoneses crean un raton con los genes de dos hembras y sin la participacion de un macho Consultado el Noviembre 2018 Enlaces externos editarEnsembl Genome Browser Acceso a informacion de genomas Proyecto Genoma Humano Articulos de acceso libre en Nature Genes y poblaciones National Human Genome Research Institute Catalogo de genes e 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