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Prochlorococcus

Prochlorococcus es un género de cianobacterias marinas de tamaño muy pequeño (0,6 micras) con pigmentación inusual (clorofila b). Estas bacterias pertenecen a la picoplancton fotosintético y son probablemente el más abundante organismo fotosintético en la Tierra. Los microbios del género Prochlorococcus están entre los principales productores primarios en el océano, siendo los responsables de gran porcentaje de la producción fotosintética de oxígeno.[1]​ El análisis de las secuencias del genoma de 12 cepas de Prochlorococcus muestran que 1100 genes son comunes en todas las cepas, y el tamaño medio de genoma es de aproximadamente 2.000 genes.[1]​ Por el contrario, las algas eucariotas tienen más de 10.000 genes.[2]

 
Prochlorococcus
Taxonomía
Dominio: Bacteria
Filo: Cyanobacteria
Orden: Synechococcales
Familia: Synechococcaceae
Género: Prochlorococcus
Chisholm et al., 1992
Especies

P. marinus

Prochlorococcus marinus.

Descubrimiento

A pesar de que había habido varios registros anteriores de una especie pequeña contenedora de clorofila b en el océano,[3][4]​ los Prochlorococcus fueron descubiertos en 1986[5]​ por Sallie W. (Penny) Chisholm del Instituto de Tecnología de Massachusetts, Robert J. Olson, de la Institución Oceanográfica de Woods Hole, y otros colaboradores en el mar de los Sargazos utilizando la citometría de flujo . El primer cultivo de Prochlorococcus se aisló en el Mar de los Sargazos en 1988 (cepa SS120) y al poco tiempo otra cepa se obtuvo del mar Mediterráneo (cepa MED). El nombre Prochlorococcus[6]​ se originó por el hecho de que era originalmente se supuso que el Prochlorococcus estaba relacionado con el Prochloron y otras bacterias contenedoras de clorofila b, llamados proclorofitas, pero ahora se sabe que las proclorofitas forman varios grupos filogenéticos separados dentro del subgrupo de la cianobacterias.

La única especie del género que se ha descrito es Prochlorococcus marinus.

Morfología

Las cianobacterias marinas son, hasta la fecha, los organismos fotosintéticos más pequeños conocidos; El Prochlorococcus es el más pequeño presentando sólo 0,5 a 0,8 micrómetros de diámetro. Estas células, como todas con forma de cocos, no tienen movilidad. Son de vida libre. Presentan tamaño pequeño, y por lo tanto presentan una alta relación superficie-volumen, lo que les da una ventaja en el agua pobre en nutrientes. Aun así, se supone que Prochlorococcus tiene un requerimiento de nutrientes muy pequeño.[7]​ Por lo general, los Prochlorococcus se dividen una vez al día en la capa subsuperficial o en aguas oligotróficas.[7]

Distribución

Los Prochlorococcus se han encontrado, de manera abundante, en la zona eufótica de los océanos tropicales del mundo.[8]​ Son, posiblemente, las más abundantes las especies de la Tierra: un solo mililitro de agua marina superficial puede contener desde 100.000 células a más. A nivel mundial, la abundancia media anual es de entre 2,8 y 3,0 octilliones (~ 1027 ) de individuos.[9]​ (en comparación, es aproximadamente el número de átomos de una tonelada de oro ). Los Prochlorococcus habitan entre el 40 ° N y 40 ° S y dominan en las regiones oligotróficas (pobres en nutrientes).[10]​ Los Prochlorococcus se encuentran sobre todo en un rango de temperatura de 10-33 °C y algunas cepas pueden crecer a profundidades con poca luz (<1% de luz de la superficie).[1]​ A estas cepas se le ha asignado el ecotipos LL (Low Light), a las cepas que ocupan menor profundidad en la columna de agua se les asignó el ecotipo HL (High light).[11]

Los Prochlorococcus de ecotipo LL presentan una mayor proporción de clorofila b que de clorofila a, lo que ayuda a su capacidad para absorber la luz azul.[12]​ Ya que la luz azul es capaz de penetrar en las aguas del océano más profundo que el resto del espectro visible, hasta alcanzar profundidades de> 200 metros, dependiendo de la turbidez del agua. Esta profundidad de penetración de la luz azul, combinado con la capacidad del Prochlorococcus de ecotipo LL de utilizarla para la fotosíntesis, permite que las poblaciones de Prochlorococcus LL sobrevivir a profundidades de hasta 200 metros.[13]​ Se ha estimado que estas bacterias producen un estimado del 20% de producción de oxígeno fotosintético mundial, y forma parte de la base de la cadena alimentaria en el océano.[14]

Pigmentos

Los Prochlorococcus está estrechamente relacionado con los Synechococcus, otra abundante cianobacteria fotosintética, que contiene los ficobilisomas (antenas para captación de luz). Sin embargo, los Prochlorochoccus ha evolucionado para utilizar un único complejo captador de luz, que consiste predominantemente de derivados divinilicos de clorofila a (Chl a2) y b (Chl b2) y carente de clorofilas monovinilicas y ficobilisomas.[15]Prochlorococcus es la única especie silvestre fototrofica oxigénica conocida que no contiene Chl a como un importante pigmento fotosintético, y es el único procariota conocido con α-caroteno.[16]

Los Prochlorococcus ocupa dos nichos ecológicos distintos, lo cual lleva a clasificarlos en por su exposición a la luz, ya sea baja (LL) ya sea alta (HL),[17]​ que varían en proporciones de pigmento (los del ecotipo LL tiene una alta proporción de clorofila B2 frente a la clorofila a2 y los del ecotipo HL tiene una baja relación de b2 frente a la clorofila a2), requerimientos de luz, de nitrógeno y la utilización de fósforo, cobre, y la sensibilidad para los virus. Estos "ecotipos" pueden diferenciarse sobre la base de la secuencia de sus genes de RNA ribosomal. Las cepas adaptadas de alta luz habitan en profundidades entre 25 y 100 m, mientras que las cepas adaptadas de poca luz habitan en aguas entre 80 y 200 m.[18]​ Recientemente, los genomas de varias cepas de Prochlorococcus se han secuenciado.[19][20]​ Doce genomas completos se han secuenciado que revelan fisiológicamente y genéticamente distintos linajes de Prochlorococcus marinus que son 97% similar en el gen del 16S rRNA.[18]

Véase también

Referencias

  1. Munn, C. Marine Microbiology: ecology and applications Second Ed. Garland Science, 2011.
  2. Kettler GC; Martiny AC; Huang K; etal (diciembre de 2007). «Patterns and Implications of Gene Gain and Loss in the Evolution of Prochlorococcus». PLoS Genetics 3 (12): e231. PMC 2151091. PMID 18159947. doi:10.1371/journal.pgen.0030231. 
  3. P. W. Johnson & J. M. Sieburth (1979). «Chroococcoid cyanobacteria in the sea: a ubiquitous and diverse phototrophic biomass». Limnology and Oceanography 24 (5): 928-935. doi:10.4319/lo.1979.24.5.0928. 
  4. W. W. C. Gieskes & G. W. Kraay (1983). «Unknown chlorophyll a derivatives in the North Sea and the tropical Atlantic Ocean revealed by HPLC analysis». Limnology and Oceanography 28 (4): 757-766. doi:10.4319/lo.1983.28.4.0757. 
  5. S. W. Chisholm, R. J. Olson, E. R. Zettler, J. Waterbury, R. Goericke & N. Welschmeyer (1988). «A novel free-living prochlorophyte occurs at high cell concentrations in the oceanic euphotic zone». Nature 334 (6180): 340-343. doi:10.1038/334340a0. 
  6. Sallie W. Chisholm, S. L. Frankel, R. Goericke, R. J. Olson, B. Palenik, J. B. Waterbury, L. West-Johnsrud & E. R. Zettler (1992). «Prochlorococcus marinus nov. gen. nov. sp.: an oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll a and b». Archives of Microbiology 157 (3): 297-300. doi:10.1007/BF00245165. 
  7. Partensky F, Hess WR, Vaulot D (1999). «Prochlorococcu, a marine photosynthetic prokaryote of global significance.». Microbiology and Molecular Biology Reviews 63 (1): 106-127. PMC 98958. PMID 10066832. 
  8. Chisholm, S.W.; Frankel, S.; Goericke, R.; Olson, R.; Palenik, B.; Waterbury, J.; West-Johnsrud, L.; Zettler, E. (1992). «Prochlorococcus marinus nov. gen. nov. sp.: an oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll a and b.». Archives of Microbiology 157 (3): 297-300. doi:10.1007/bf00245165. 
  9. Flombaum, P.; Gallegos, J. L.; Gordillo, R. A.; Rincon, J.; Zabala, L. L.; Jiao, N.; Karl, D. M.; Li, W. K. W.; Lomas, M. W.; Veneziano, D.; Vera, C. S.; Vrugt, J. A.; Martiny, A. C. (2013). «Present and future global distributions of the marine Cyanobacteria Prochlorococcus and Synechococcus». Proceedings of the National Academy of Sciences 110 (24): 9824-9829. doi:10.1073/pnas.1307701110. 
  10. F. Partensky, W. R. Hess & D. Vaulot (1999). «Prochlorococcus, a Marine Photosynthetic Prokaryote of Global Significance». Microbiology and Molecular Biology Reviews 63 (1): 106-127. PMC 98958. PMID 10066832. 
  11. Coleman, M.; Sullivan, M.; Martiny, A.; Steglich, C.; Barry, K.; DeLong, E.; Chisholm, S. (2006). «Genomic islands and the ecology and evolution of Prochlorococcus». Science 311 (5768): 1768-1770. doi:10.1126/science.1122050. 
  12. Ralf, G.; Repeta, D. (1992). «The pigments of Prochlorococcus marinus: The presence of divinylchlorophyll a and b in a marine prokaryote». Limnology and Oceanography 37 (2): 425-433. doi:10.4319/lo.1992.37.2.0425. 
  13. Zinser, E.; Johnson, Z.; Coe, A.; Karaca, E.; Veneziano, D.; Chisholm, S. (2007). «Influence of light and temperature on Prochlorococcus ecotype distributions in the Atlantic Ocean». Limnology and Oceanography 52 (5): 2205-2220. doi:10.4319/lo.2007.52.5.2205. 
  14. The Most Important Microbe You've Never Heard Of
  15. Ting CS, Rocap G, King J, and Chisholm S (2002). «Cyanobacterial photosynthesis in the oceans: the origins and significance of divergent light-harvesting strategies». Trends in Microbiology 10 (3): 134-142. doi:10.1016/s0966-842x(02)02319-3. 
  16. Goericke R and Repeta D (1992). «The pigments of Prochlorococcus marinus: the presence of divinyl chlorophyll a and b in a marine prokaryote». Limnology and Oceanography 37 (2): 425-433. doi:10.4319/lo.1992.37.2.0425. 
  17. N. J. West & D. J. Scanlan (1999). «Niche-partitioning of Prochlorococcus in a stratified water column in the eastern North Atlantic Ocean». Applied and Environmental Microbiology 65: 2585-2591. 
  18. Martiny AC, Tai A, Veneziano D, Primeau F, Chisholm S (2009). «Taxonomic resolution, ecotypes and biogeography of Prochlorococcus». Environmental Microbiology 11 (4): 823-832. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01803.x. 
  19. G. Rocap, F. W. Larimer, J. Lamerdin, S. Malfatti, P. Chain, N. A. Ahlgren, A. Arellano, M. Coleman, L. Hauser, W. R. Hess, Z. I. Johnson, M. Land, D. Lindell, A. F. Post, W. Regala, M. Shah, S. L. Shaw, C. Steglich, M. B. Sullivan, C. S. Ting, A. Tolonen, E. A. Webb, E. R. Zinser & S. W. Chisholm (2003). (– Scholar search). Nature 424 (6952): 1042-1047. PMID 12917642. doi:10.1038/nature01947. Archivado desde el original el 11 de diciembre de 2004. 
  20. A. Dufresne, M. Salanoubat, F. Partensky, F. Artiguenave, I. M. Axmann, V. Barbe, S. Duprat, M. Y. Galperin, E. V. Koonin, F. Le Gall, K. S. Makarova, M. Ostrowski, S. Oztas, C. Robert, I. B. Rogozin, D. J. Scanlan, N. Tandeau de Marsac, J. Weissenbach, P. Wincker, Y. I. Wolf & W. R. Hess (2003). «Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120, a nearly minimal oxyphototrophic genome». Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (17): 10020-10025. PMC 187748. PMID 12917486. doi:10.1073/pnas.1733211100. 

Lecturas adicionales

  • L. Campbell, H. A. Nolla & D. Vaulot (1994). «The importance of Prochlorococcus to community structure in the central North Pacific Ocean». Limnology and Oceanography 39 (4): 954-961. doi:10.4319/lo.1994.39.4.0954. Limnology and Oceanography 39 (4): 954–961. doi:10.4319/lo.1994.39.4.0954. 
  • Jagroop Pandhal, Phillip C. Wright & Catherine A. Biggs (2007). «A quantitative proteomic analysis of light adaptation in a globally significant marine cyanobacterium Prochlorococcus marinus MED4». Journal of Proteome Research 6 (3): 996-1005. doi:10.1021/pr060460c+S1535-3893(06)00460-X. Journal of Proteome Research 6 (3): 996–1005. doi:10.1021/pr060460c+S1535-3893(06)00460-X. 
  • Steve Nadis (2003). «The cells that rule the seas: the ocean's tiniest inhabitants, notes biological researcher Sallie W. Chisholm, hold the key to understanding the biosphere — and what happens when humans disrupt it». Scientific American: 52f. Scientific American: 52f. 
  • Melissa Garren (2012). «The sea we’ve hardly seen». TEDx Monterey: 52f. TEDx Monterey: 52f. 

Enlaces externos

  • M. D. Guiry. «Prochlorococcus S.W. Chisholm, S.L. Frankel, R. Goericke, R.J. Olson, B. Palenik, J.B. Waterbury, L. West-Johnsrud & E.R. Zettler 1992: 299». AlgaeBase. AlgaeBase. 
  • The Most Important Microbe You've Never Heard Of: NPR Story on Prochlorococcus
  • The Habitable Planet Video (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  • Genome Information for Prochlorococcus marinus: National Center for Biotechnology Information.
  •   Datos: Q18645284
  •   Multimedia: Prochlorococcus / Q18645284
  •   Especies: Prochlorococcus

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Prochlorococcus es un genero de cianobacterias marinas de tamano muy pequeno 0 6 micras con pigmentacion inusual clorofila b Estas bacterias pertenecen a la picoplancton fotosintetico y son probablemente el mas abundante organismo fotosintetico en la Tierra Los microbios del genero Prochlorococcus estan entre los principales productores primarios en el oceano siendo los responsables de gran porcentaje de la produccion fotosintetica de oxigeno 1 El analisis de las secuencias del genoma de 12 cepas de Prochlorococcus muestran que 1100 genes son comunes en todas las cepas y el tamano medio de genoma es de aproximadamente 2 000 genes 1 Por el contrario las algas eucariotas tienen mas de 10 000 genes 2 ProchlorococcusTaxonomiaDominio BacteriaFilo CyanobacteriaOrden SynechococcalesFamilia SynechococcaceaeGenero Prochlorococcus Chisholm et al 1992EspeciesP marinus editar datos en Wikidata Prochlorococcus marinus Indice 1 Descubrimiento 2 Morfologia 3 Distribucion 4 Pigmentos 5 Vease tambien 6 Referencias 7 Lecturas adicionales 8 Enlaces externosDescubrimiento EditarA pesar de que habia habido varios registros anteriores de una especie pequena contenedora de clorofila b en el oceano 3 4 los Prochlorococcus fueron descubiertos en 1986 5 por Sallie W Penny Chisholm del Instituto de Tecnologia de Massachusetts Robert J Olson de la Institucion Oceanografica de Woods Hole y otros colaboradores en el mar de los Sargazos utilizando la citometria de flujo El primer cultivo de Prochlorococcus se aislo en el Mar de los Sargazos en 1988 cepa SS120 y al poco tiempo otra cepa se obtuvo del mar Mediterraneo cepa MED El nombre Prochlorococcus 6 se origino por el hecho de que era originalmente se supuso que el Prochlorococcus estaba relacionado con el Prochloron y otras bacterias contenedoras de clorofila b llamados proclorofitas pero ahora se sabe que las proclorofitas forman varios grupos filogeneticos separados dentro del subgrupo de la cianobacterias La unica especie del genero que se ha descrito es Prochlorococcus marinus Morfologia EditarLas cianobacterias marinas son hasta la fecha los organismos fotosinteticos mas pequenos conocidos El Prochlorococcus es el mas pequeno presentando solo 0 5 a 0 8 micrometros de diametro Estas celulas como todas con forma de cocos no tienen movilidad Son de vida libre Presentan tamano pequeno y por lo tanto presentan una alta relacion superficie volumen lo que les da una ventaja en el agua pobre en nutrientes Aun asi se supone que Prochlorococcus tiene un requerimiento de nutrientes muy pequeno 7 Por lo general los Prochlorococcus se dividen una vez al dia en la capa subsuperficial o en aguas oligotroficas 7 Distribucion EditarLos Prochlorococcus se han encontrado de manera abundante en la zona eufotica de los oceanos tropicales del mundo 8 Son posiblemente las mas abundantes las especies de la Tierra un solo mililitro de agua marina superficial puede contener desde 100 000 celulas a mas A nivel mundial la abundancia media anual es de entre 2 8 y 3 0 octilliones 1027 de individuos 9 en comparacion es aproximadamente el numero de atomos de una tonelada de oro Los Prochlorococcus habitan entre el 40 N y 40 S y dominan en las regiones oligotroficas pobres en nutrientes 10 Los Prochlorococcus se encuentran sobre todo en un rango de temperatura de 10 33 C y algunas cepas pueden crecer a profundidades con poca luz lt 1 de luz de la superficie 1 A estas cepas se le ha asignado el ecotipos LL Low Light a las cepas que ocupan menor profundidad en la columna de agua se les asigno el ecotipo HL High light 11 Los Prochlorococcus de ecotipo LL presentan una mayor proporcion de clorofila b que de clorofila a lo que ayuda a su capacidad para absorber la luz azul 12 Ya que la luz azul es capaz de penetrar en las aguas del oceano mas profundo que el resto del espectro visible hasta alcanzar profundidades de gt 200 metros dependiendo de la turbidez del agua Esta profundidad de penetracion de la luz azul combinado con la capacidad del Prochlorococcus de ecotipo LL de utilizarla para la fotosintesis permite que las poblaciones de Prochlorococcus LL sobrevivir a profundidades de hasta 200 metros 13 Se ha estimado que estas bacterias producen un estimado del 20 de produccion de oxigeno fotosintetico mundial y forma parte de la base de la cadena alimentaria en el oceano 14 Pigmentos EditarLos Prochlorococcus esta estrechamente relacionado con los Synechococcus otra abundante cianobacteria fotosintetica que contiene los ficobilisomas antenas para captacion de luz Sin embargo los Prochlorochoccus ha evolucionado para utilizar un unico complejo captador de luz que consiste predominantemente de derivados divinilicos de clorofila a Chl a2 y b Chl b2 y carente de clorofilas monovinilicas y ficobilisomas 15 Prochlorococcus es la unica especie silvestre fototrofica oxigenica conocida que no contiene Chl a como un importante pigmento fotosintetico y es el unico procariota conocido con a caroteno 16 Los Prochlorococcus ocupa dos nichos ecologicos distintos lo cual lleva a clasificarlos en por su exposicion a la luz ya sea baja LL ya sea alta HL 17 que varian en proporciones de pigmento los del ecotipo LL tiene una alta proporcion de clorofila B2 frente a la clorofila a2 y los del ecotipo HL tiene una baja relacion de b2 frente a la clorofila a2 requerimientos de luz de nitrogeno y la utilizacion de fosforo cobre y la sensibilidad para los virus Estos ecotipos pueden diferenciarse sobre la base de la secuencia de sus genes de RNA ribosomal Las cepas adaptadas de alta luz habitan en profundidades entre 25 y 100 m mientras que las cepas adaptadas de poca luz habitan en aguas entre 80 y 200 m 18 Recientemente los genomas de varias cepas de Prochlorococcus se han secuenciado 19 20 Doce genomas completos se han secuenciado que revelan fisiologicamente y geneticamente distintos linajes de Prochlorococcus marinus que son 97 similar en el gen del 16S rRNA 18 Vease tambien EditarFotosintetico picoplankton Pelagibacter SynechococcusReferencias Editar a b c Munn C Marine Microbiology ecology and applications Second Ed Garland Science 2011 Kettler GC Martiny AC Huang K etal diciembre de 2007 Patterns and Implications of Gene Gain and Loss in the Evolution of Prochlorococcus PLoS Genetics 3 12 e231 PMC 2151091 PMID 18159947 doi 10 1371 journal pgen 0030231 P W Johnson amp J M Sieburth 1979 Chroococcoid cyanobacteria in the sea a ubiquitous and diverse phototrophic biomass Limnology and Oceanography 24 5 928 935 doi 10 4319 lo 1979 24 5 0928 W W C Gieskes amp G W Kraay 1983 Unknown chlorophyll a derivatives in the North Sea and the tropical Atlantic Ocean revealed by HPLC analysis Limnology and Oceanography 28 4 757 766 doi 10 4319 lo 1983 28 4 0757 S W Chisholm R J Olson E R Zettler J Waterbury R Goericke amp N Welschmeyer 1988 A novel free living prochlorophyte occurs at high cell concentrations in the oceanic euphotic zone Nature 334 6180 340 343 doi 10 1038 334340a0 Sallie W Chisholm S L Frankel R Goericke R J Olson B Palenik J B Waterbury L West Johnsrud amp E R Zettler 1992 Prochlorococcus marinus nov gen nov sp an oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll a and b Archives of Microbiology 157 3 297 300 doi 10 1007 BF00245165 a b Partensky F Hess WR Vaulot D 1999 Prochlorococcu a marine photosynthetic prokaryote of global significance Microbiology and Molecular Biology Reviews 63 1 106 127 PMC 98958 PMID 10066832 Chisholm S W Frankel S Goericke R Olson R Palenik B Waterbury J West Johnsrud L Zettler E 1992 Prochlorococcus marinus nov gen nov sp an oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll a and b Archives of Microbiology 157 3 297 300 doi 10 1007 bf00245165 Flombaum P Gallegos J L Gordillo R A Rincon J Zabala L L Jiao N Karl D M Li W K W Lomas M W Veneziano D Vera C S Vrugt J A Martiny A C 2013 Present and future global distributions of the marine Cyanobacteria Prochlorococcus and Synechococcus Proceedings of the National Academy of Sciences 110 24 9824 9829 doi 10 1073 pnas 1307701110 F Partensky W R Hess amp D Vaulot 1999 Prochlorococcus a Marine Photosynthetic Prokaryote of Global Significance Microbiology and Molecular Biology Reviews 63 1 106 127 PMC 98958 PMID 10066832 Coleman M Sullivan M Martiny A Steglich C Barry K DeLong E Chisholm S 2006 Genomic islands and the ecology and evolution of Prochlorococcus Science 311 5768 1768 1770 doi 10 1126 science 1122050 Ralf G Repeta D 1992 The pigments of Prochlorococcus marinus The presence of divinylchlorophyll a and b in a marine prokaryote Limnology and Oceanography 37 2 425 433 doi 10 4319 lo 1992 37 2 0425 Zinser E Johnson Z Coe A Karaca E Veneziano D Chisholm S 2007 Influence of light and temperature on Prochlorococcus ecotype distributions in the Atlantic Ocean Limnology and Oceanography 52 5 2205 2220 doi 10 4319 lo 2007 52 5 2205 The Most Important Microbe You ve Never Heard Of Ting CS Rocap G King J and Chisholm S 2002 Cyanobacterial photosynthesis in the oceans the origins and significance of divergent light harvesting strategies Trends in Microbiology 10 3 134 142 doi 10 1016 s0966 842x 02 02319 3 Goericke R and Repeta D 1992 The pigments of Prochlorococcus marinus the presence of divinyl chlorophyll a and b in a marine prokaryote Limnology and Oceanography 37 2 425 433 doi 10 4319 lo 1992 37 2 0425 N J West amp D J Scanlan 1999 Niche partitioning of Prochlorococcus in a stratified water column in the eastern North Atlantic Ocean Applied and Environmental Microbiology 65 2585 2591 a b Martiny AC Tai A Veneziano D Primeau F Chisholm S 2009 Taxonomic resolution ecotypes and biogeography of Prochlorococcus Environmental Microbiology 11 4 823 832 doi 10 1111 j 1462 2920 2008 01803 x G Rocap F W Larimer J Lamerdin S Malfatti P Chain N A Ahlgren A Arellano M Coleman L Hauser W R Hess Z I Johnson M Land D Lindell A F Post W Regala M Shah S L Shaw C Steglich M B Sullivan C S Ting A Tolonen E A Webb E R Zinser amp S W Chisholm 2003 Genome divergence in two Prochlorococcus ecotypes reflects oceanic niche differentiation Scholar search Nature 424 6952 1042 1047 PMID 12917642 doi 10 1038 nature01947 Archivado desde el original el 11 de diciembre de 2004 A Dufresne M Salanoubat F Partensky F Artiguenave I M Axmann V Barbe S Duprat M Y Galperin E V Koonin F Le Gall K S Makarova M Ostrowski S Oztas C Robert I B Rogozin D J Scanlan N Tandeau de Marsac J Weissenbach P Wincker Y I Wolf amp W R Hess 2003 Genome sequence of the cyanobacterium Prochlorococcus marinus SS120 a nearly minimal oxyphototrophic genome Proceedings of the National Academy of Sciences 100 17 10020 10025 PMC 187748 PMID 12917486 doi 10 1073 pnas 1733211100 Lecturas adicionales EditarL Campbell H A Nolla amp D Vaulot 1994 The importance of Prochlorococcus to community structure in the central North Pacific Ocean Limnology and Oceanography 39 4 954 961 doi 10 4319 lo 1994 39 4 0954 Limnology and Oceanography 39 4 954 961 doi 10 4319 lo 1994 39 4 0954 Jagroop Pandhal Phillip C Wright amp Catherine A Biggs 2007 A quantitative proteomic analysis of light adaptation in a globally significant marine cyanobacterium Prochlorococcus marinus MED4 Journal of Proteome Research 6 3 996 1005 doi 10 1021 pr060460c S1535 3893 06 00460 X Journal of Proteome Research 6 3 996 1005 doi 10 1021 pr060460c S1535 3893 06 00460 X Steve Nadis 2003 The cells that rule the seas the ocean s tiniest inhabitants notes biological researcher Sallie W Chisholm hold the key to understanding the biosphere and what happens when humans disrupt it Scientific American 52f Scientific American 52f Melissa Garren 2012 The sea we ve hardly seen TEDx Monterey 52f TEDx Monterey 52f Enlaces externos EditarM D Guiry Prochlorococcus S W Chisholm S L Frankel R Goericke R J Olson B Palenik J B Waterbury L West Johnsrud amp E R Zettler 1992 299 AlgaeBase AlgaeBase The Most Important Microbe You ve Never Heard Of NPR Story on Prochlorococcus The Habitable Planet Video enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima Genome Information for Prochlorococcus marinus National Center for Biotechnology Information Datos Q18645284 Multimedia Prochlorococcus Q18645284 Especies Prochlorococcus Obtenido de https es wikipedia org w index php title Prochlorococcus amp oldid 146270907, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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