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Fructosa-2,6-bisfosfato

Marcha 11, 2022

La fructosa 2,6-bisfosfato (incorrectamente denominada fructosa 2,6-difosfato), abreviada como Fru-2,6-P2, es un monosacárido de 6 átomos de carbonos derivado de la fructosa. Es un importante metabolito que modifica alostéricamente la actividad enzimática tanto de la fosfofructoquinasa 1 (PFK-1) como de la fructosa-1,6-bisfosfatasa (FBPasa-1), con el fin de regular el metabolismo de la glucólisis y de la gluconeogénesis.[2]​

 
Fructosa-2,6-bisfosfato

Proyección Haworth de α-D-fructose-2,6-bisphosphate.
Nombre IUPAC
[(2S,3S,4S,5R)-3,4-Dihidroxi
-2-(hidroximetil)-5-(fosfonooximetil)
oxolano-2-il]dihidrógeno fosfato
General
Otros nombres Fru-2,6-P2
Fórmula molecular C6H14O12P2 
Identificadores
Número CAS 79082-92-1[1]​
Propiedades físicas
Masa molar 340.116 g/mol
Índice de refracción (nD) 1,609
Valores en el SI y en condiciones estándar
(25 ℃ y 1 atm), salvo que se indique lo contrario.
[editar datos en Wikidata]

La fructosa 2,6-bisfosfato es sintetizada y procesada por una misma enzima bifuncional, la fosfofructoquinasa-2/fructosa 2,6-bisfosfatasa (PFK-2/FBPasa-2).[3]​

La síntesis de Fru-2,6-P2 tiene lugar mediante la fosforilación con ATP de la fructosa-6-fosfato por la PFK-2. El procesamiento de la Fru-2,6-P2 se produce por una defosforilación catalizada por la FBPasa-2, generando así fructosa-6-fosfato y Pi (fósforo inorgánico).[4]​[5]​

Efectos en el metabolismo de la glucosa

La Fru-2,6-P2 es un potente inductor de la degradación de glucosa en la glucólisis por medio de la modulación alostérica de la PFK-1. Cuando se generan altos niveles de Fru-2,6-P2 en el hígado, se activa la PFK-1 al verse aumentada la afinidad de la enzima por la fructosa-6-fosfato a la vez que disminuye su afinidad por ATP y citrato. A concentraciones fisiológicas, la PFK-1 es prácticamente inactiva, pero al interactuar con la Fru-2,6-P2 adquiere una conformación activa que le permite estimular la glucólisis y así potenciar la degradación de glucosa.[2]​ Por otro lado, la Fru-2,6-P2 inhibe también alostéricamente a la FBPasa-1, lo que tiene dos consecuencias inmediatas: la ruta de la gluconeogénesis se ve inhibida y a su vez, la de la glucólisis se ve potenciada. Esta inhibición parece ser sinérgica con la producida por el AMP, otro inhibidor alostérico de la FBPasa-1. Cuando la concentración de AMP es muy baja, esta coordinación entre la Fru-2,6-P2 y el AMP permite obtener unos niveles de inhibición de la FBPasa-1 similares a los obtenidos con elevadas concentraciones de AMP. Sin embargo, la inhibición producida por Fru-2,6-P2 parece verse reducida en condiciones tanto de elevados niveles de pH como de altas temperaturas.[6]​

Regulación de la síntesis

La concentración de Fru-2,6-P2 en las células es controlada por medio de la regulación de la síntesis y degradación de la enzima bifuncional PFK-2/FBPasa-2. Esta regulación es llevada a cabo principalmente por dos hormonas, la insulina y el glucagón, cuyas actividades pueden inducir en esta enzima reacciones de fosforilación/defosforilación. La liberación de glucagón induce la producción de AMPc, que a su vez activa una proteína quinasa dependiente de AMPc. Esta quinasa fosforila a la enzima PFK-2/FBPasa-2 en el grupo OH de un residuo de serina, transfiriendo el fosfato desde una molécula de ATP, lo que provoca la activación de la FBPasa-2 a la vez que la inhibición de la PFK-2, y de esta forma, una reducción de los niveles de Fru-2,6-P2 en la célula. Con la disminución de los niveles de Fru-2,6-P2, la glucólisis se ve inhibida y la gluconeogénesis activada. Por el contrario, la liberación de insulina induce la respuesta opuesta, por medio de la activación de una fosfoproteína fosfatasa, que defosforila la enzima, con lo que se activa la PFK-2 y se inhibe la FBPasa-2, y por tanto, se induce la glucólisis y se reprime la gluconeogénesis.[7]​[8]​

Regulación de la síntesis de sacarosa

La Fru-2,6-P2 juega un importante papel en la regulación de las triosas fosfato, el producto final del ciclo de Calvin. En el ciclo de Calvin, casi todas las triosas fosfato (≈ 85%) son recicladas para sintetizar ribulosa 1,5-bisfosfato. El resto de las triosas fosfato (≈ 15%) pueden ser convertidas en sacarosa o almacenadas en forma de almidón. La Fru-2,6-P2 inhibe la producción de fructosa-6-fosfato, un monosacárido necesario para la síntesis de sacarosa. Cuando la tasa fotosintética en la fase luminosa es alta, las triosas fosfato son producidas de forma constante y la producción de Fru-2,6-P2 se ve inhibida, con lo que se sintetiza sacarosa. La producción de Fru-2,6-P2 es activada cuando las plantas se encuentran en ausencia de luz, con lo que la tasa fotosintética es baja y no tiene lugar la producción de triosas fosfato.[9]​

Referencias

  1. Número CAS
  2. ↑ Fructose 2,6-bisphosphate. <>
  3. Wu, C, Khan, S.A., Peng L.J., Lange A.J. 2006. Roles for fructose-2,6-bisphosphate in the control of fuel metabolism: beyond its allosteric effects on glycolytic and gluconeogenic enzymes. Adv. Enzyme Regul. 46: 72-88. <http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?itool=abstractplus&db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=abstractplus&list_uids=16860376>
  4. Kurland IJ, Pilkis SJ (1995). . Protein Sci. 4 (6): 1023-37. PMID 7549867. Archivado desde el original el 8 de noviembre de 2004. 
  5. KEGG REACTION: R02730
  6. Schaftingen, E.V., Hers, H.G. 1981. Inhibition of fructose-1,6-bisphosphatase by fructose 2,6-bisphosphate. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 78: 2861-2863. <http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/78/5/2861>
  7. Kurland, I.J., Pilkis, S.J. 1995. Covalent control of 6-phosphofructo-2-kinase/fructose-2,6-bisphosphatase: Insights into autoregulation of a bifunctional enzyme. Protein Sci. 4: 1023-1037. <http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?itool=abstractplus&db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=abstractplus&list_uids=7549867>
  8. Smith, W.E., Langer, S., Wu, C., Baltrusch, S., Okar, D.A. 2007. Molecular Coordination of Hepatic Glucose Metabolism by the 6-Phosphofructo-2-kinase/Fructose-2,6-bisphosphatase:Glucokinase Complex. Mol. Endocrinol. <http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=17374851&query_hl=1&itool=pubmed_docsum>
  9. Nielsen, T.H., Rung, J.H., Villadsen, D. 2004. Fructose-2,6-bisphosphate: a traffic signal in plant metabolism. Trends Plant Sci. 9: 556-63. <http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPlus&list_uids=15501181&query_hl=1&itool=pubmed_docsum>

Véase también

  •   Datos: Q417484
  •   Multimedia: Fructose 2,6-bisphosphate

Marcha 11, 2022
fructosa, bisfosfato, fructosa, bisfosfato, incorrectamente, denominada, fructosa, difosfato, abreviada, como, monosacárido, átomos, carbonos, derivado, fructosa, importante, metabolito, modifica, alostéricamente, actividad, enzimática, tanto, fosfofructoquina. La fructosa 2 6 bisfosfato incorrectamente denominada fructosa 2 6 difosfato abreviada como Fru 2 6 P2 es un monosacarido de 6 atomos de carbonos derivado de la fructosa Es un importante metabolito que modifica alostericamente la actividad enzimatica tanto de la fosfofructoquinasa 1 PFK 1 como de la fructosa 1 6 bisfosfatasa FBPasa 1 con el fin de regular el metabolismo de la glucolisis y de la gluconeogenesis 2 Fructosa 2 6 bisfosfatoProyeccion Haworth de a D fructose 2 6 bisphosphate Nombre IUPAC 2S 3S 4S 5R 3 4 Dihidroxi 2 hidroximetil 5 fosfonooximetil oxolano 2 il dihidrogeno fosfatoGeneralOtros nombresFru 2 6 P2Formula molecularC6H14O12P2 IdentificadoresNumero CAS79082 92 1 1 Propiedades fisicasMasa molar340 116 g molIndice de refraccion nD 1 609Valores en el SI y en condiciones estandar 25 y 1 atm salvo que se indique lo contrario editar datos en Wikidata La fructosa 2 6 bisfosfato es sintetizada y procesada por una misma enzima bifuncional la fosfofructoquinasa 2 fructosa 2 6 bisfosfatasa PFK 2 FBPasa 2 3 La sintesis de Fru 2 6 P2 tiene lugar mediante la fosforilacion con ATP de la fructosa 6 fosfato por la PFK 2 El procesamiento de la Fru 2 6 P2 se produce por una defosforilacion catalizada por la FBPasa 2 generando asi fructosa 6 fosfato y Pi fosforo inorganico 4 5 Indice 1 Efectos en el metabolismo de la glucosa 2 Regulacion de la sintesis 3 Regulacion de la sintesis de sacarosa 4 Referencias 5 Vease tambienEfectos en el metabolismo de la glucosa EditarLa Fru 2 6 P2 es un potente inductor de la degradacion de glucosa en la glucolisis por medio de la modulacion alosterica de la PFK 1 Cuando se generan altos niveles de Fru 2 6 P2 en el higado se activa la PFK 1 al verse aumentada la afinidad de la enzima por la fructosa 6 fosfato a la vez que disminuye su afinidad por ATP y citrato A concentraciones fisiologicas la PFK 1 es practicamente inactiva pero al interactuar con la Fru 2 6 P2 adquiere una conformacion activa que le permite estimular la glucolisis y asi potenciar la degradacion de glucosa 2 Por otro lado la Fru 2 6 P2 inhibe tambien alostericamente a la FBPasa 1 lo que tiene dos consecuencias inmediatas la ruta de la gluconeogenesis se ve inhibida y a su vez la de la glucolisis se ve potenciada Esta inhibicion parece ser sinergica con la producida por el AMP otro inhibidor alosterico de la FBPasa 1 Cuando la concentracion de AMP es muy baja esta coordinacion entre la Fru 2 6 P2 y el AMP permite obtener unos niveles de inhibicion de la FBPasa 1 similares a los obtenidos con elevadas concentraciones de AMP Sin embargo la inhibicion producida por Fru 2 6 P2 parece verse reducida en condiciones tanto de elevados niveles de pH como de altas temperaturas 6 Regulacion de la sintesis EditarLa concentracion de Fru 2 6 P2 en las celulas es controlada por medio de la regulacion de la sintesis y degradacion de la enzima bifuncional PFK 2 FBPasa 2 Esta regulacion es llevada a cabo principalmente por dos hormonas la insulina y el glucagon cuyas actividades pueden inducir en esta enzima reacciones de fosforilacion defosforilacion La liberacion de glucagon induce la produccion de AMPc que a su vez activa una proteina quinasa dependiente de AMPc Esta quinasa fosforila a la enzima PFK 2 FBPasa 2 en el grupo OH de un residuo de serina transfiriendo el fosfato desde una molecula de ATP lo que provoca la activacion de la FBPasa 2 a la vez que la inhibicion de la PFK 2 y de esta forma una reduccion de los niveles de Fru 2 6 P2 en la celula Con la disminucion de los niveles de Fru 2 6 P2 la glucolisis se ve inhibida y la gluconeogenesis activada Por el contrario la liberacion de insulina induce la respuesta opuesta por medio de la activacion de una fosfoproteina fosfatasa que defosforila la enzima con lo que se activa la PFK 2 y se inhibe la FBPasa 2 y por tanto se induce la glucolisis y se reprime la gluconeogenesis 7 8 Regulacion de la sintesis de sacarosa EditarLa Fru 2 6 P2 juega un importante papel en la regulacion de las triosas fosfato el producto final del ciclo de Calvin En el ciclo de Calvin casi todas las triosas fosfato 85 son recicladas para sintetizar ribulosa 1 5 bisfosfato El resto de las triosas fosfato 15 pueden ser convertidas en sacarosa o almacenadas en forma de almidon La Fru 2 6 P2 inhibe la produccion de fructosa 6 fosfato un monosacarido necesario para la sintesis de sacarosa Cuando la tasa fotosintetica en la fase luminosa es alta las triosas fosfato son producidas de forma constante y la produccion de Fru 2 6 P2 se ve inhibida con lo que se sintetiza sacarosa La produccion de Fru 2 6 P2 es activada cuando las plantas se encuentran en ausencia de luz con lo que la tasa fotosintetica es baja y no tiene lugar la produccion de triosas fosfato 9 Referencias Editar Numero CAS a b Fructose 2 6 bisphosphate lt https web archive org web 20070316034421 http www cbs umn edu biochemistry LangeLab KB html gt Wu C Khan S A Peng L J Lange A J 2006 Roles for fructose 2 6 bisphosphate in the control of 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abstractplus amp list uids 7549867 gt Smith W E Langer S Wu C Baltrusch S Okar D A 2007 Molecular Coordination of Hepatic Glucose Metabolism by the 6 Phosphofructo 2 kinase Fructose 2 6 bisphosphatase Glucokinase Complex Mol Endocrinol lt http www ncbi nlm nih gov entrez query fcgi db pubmed amp cmd Retrieve amp dopt AbstractPlus amp list uids 17374851 amp query hl 1 amp itool pubmed docsum gt Nielsen T H Rung J H Villadsen D 2004 Fructose 2 6 bisphosphate a traffic signal in plant metabolism Trends Plant Sci 9 556 63 lt http www ncbi nlm nih gov entrez query fcgi db pubmed amp cmd Retrieve amp dopt AbstractPlus amp list uids 15501181 amp query hl 1 amp itool pubmed docsum gt Vease tambien EditarFructosa 2 6 bisfosfatasa Fructosa 1 6 bisfosfato Fructosa 6 fosfato Fructosa 1 fosfato Fructosa Datos Q417484 Multimedia Fructose 2 6 bisphosphate Obtenido de https es wikipedia org w index php title Fructosa 2 6 bisfosfato amp oldid 141735439, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, 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