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Evento de extinción del Cuaternario

Octubre 25, 2023

El evento de extinción del Cuaternario tardío, Extinción de Megafauna del Cuaternario —también citado en la literatura científica como LQE (Late Quaternary Extinctions)[1]​ o QME (Quaternary Megafauna Extinction)[2]​ por sus siglas en inglés— abarca el conjunto de extinciones masivas de megafauna que viene sufriendo el planeta durante el Cuaternario tardío, en un lapso de tiempo geológico extremadamente corto, que se extiende desde hace unos 50.000 años hasta la actualidad (se estima que la vida apareció en la Tierra hace al menos 3.700 millones de años).[3]​[4]​[5]​

Paisaje ibérico con la fauna original del norte de España antes del evento de extinción del Cuaternario (de izda a dcha - tarpán, mamut lanudo, león de las cavernas y rinoceronte lanudo)

En este evento de extinción masiva se han perdido 2/3 de todos los géneros de grandes mamíferos del planeta y la mitad de su megafauna (considerada como animales con un peso mayor de 44 kilos).[6]​[7]​ Entre las posibles causas que desarrollaron como hipótesis los paleontólogos y los ecólogos durante el SXX están la caza excesiva por el Homo sapiens y los cambios climáticos naturales. La hipótesis del cambio climático fue la predominante durante el SXX, mientras que la de la caza excesiva va ganando partidarios desde que se enuncia por primera vez en los 60,[8]​ y a partir del SXXI comienza a ser defendida ya de forma categórica en numerosos artículos científicos, a medida que se va estudiando el evento de forma global, y los análisis comparativos mediante modelos estadísticos ponen de manifiesto que la relación de causa y efecto más probable con las últimas dataciones de alta precisión, se encuentra entre la expansión del ser humano y las extinciones en masa de megafauna.[1]​[2]​[6]​[7]​[8]​[9]​[10]​[11]​[12]​[13]​[14]​[15]​[16]​[17]​[18]​[19]​[20]​[21]​[22]​[23]​[24]​[25]​[26]​[27]​[28]​[29]​[30]​[31]​[32]​[33]​[34]​[35]​[36]​[37]​[38]​[39]​[40]​[41]​

La ola de extinciones comenzó primero en Asia tropical y Oceanía, hace entre 50.000 y 45.000 años, coincidiendo con la llegada estimada de los primeros hombres modernos, y continuó en la Eurasia holártica con extinciones masivas más dispersas en el tiempo, presentando aparentemente dos pulsos, uno más al sur que tuvo lugar entre 45.000 y 20.000 años atrás, y otra en latitudes septentrionales donde las extinciones en masa llegaron más tarde, de 14.000 a 9.000 años atrás. Este segundo pulso del Paleártico septentrional coincide en el tiempo con la extinción masiva de megafauna de Norteamérica, y ambas son coincidentes a su vez con los primeros registros fósiles de Homo sapiens en Siberia y América del Norte,[6]​ entonces unidas por el puente de Beringia. Unos 5 siglos después de iniciada la extinción masiva norteamericana, comenzó la extinción en masa de Sudamérica. Desde hace 9 milenios hasta el SXX la extinción masiva de megafauna ha continuado en las islas y archipiélagos de todos los mares, habiéndose comprobado en la mayoría de los casos que la extinción de la megafauna fue muy cercana en el tiempo a la datación de los primeros restos conocidos del hombre moderno en las islas, es el caso por ejemplo de Japón, las Antillas, la Isla de Wrangel, la Isla de Saint Paul, las islas mediterráneas, Madagascar o Nueva Zelanda entre otras.[6]​[7]​[42]​

Hipótesis sobre la causa de la extinción de megafauna del Cuaternario tardío Editar

Uno de los primeros científicos en llamar la atención sobre la extinción masiva de megafauna del Cuaternario fue Alfred Rusell Wallace, quien en 1876 escribió:

Vivimos en un mundo biológicamente empobrecido, un mundo en el que las formas de vida más grandes, fieras y extrañas han desaparecido. Es desde luego un hecho extraordinario y no lo suficientemente discutido, el de la muerte de tantos grandes mamíferos, no en un solo lugar, sino en más de la mitad de la superficie terrestre.[43]​

Hoy se sabe que esa idea de un mundo ecológicamente incompleto apuntada por Wallace en el SXIX —en un momento en que la paleontología era aún una ciencia joven— estaba justificada.[2]​[7]​ En los últimos 50.000 años —un instante en la escala del tiempo geológico— el planeta ha perdido una enorme variedad de grandes animales, incluyendo mamutes, mastodontes, rinocerontes lanudos, elefantes europeos, hipopótamos europeos, tigres dientes de sable, perezosos gigantes, gliptodontos, moas, uros, tarpanes, aves elefante y leones marsupiales entre muchos otros. Estas criaturas recientemente perdidas representaban unos 2/3 de los megamamíferos (con un peso de más de 44 kilos): 97 de los 150 géneros de grandes mamíferos han desaparecido entre hace 50.000 y 500 años.[44]​

 
Comparativa de esqueleto de moa y maorí, todos los moas desaparecieron en la extinción de megafauna del Cuaternario.

Dada la magnitud de esta extinción masiva de megafauna y sus enormes consecuencias para los ecosistemas terrestres, algunos autores han calificado la extinción de megafauna del Cuaternario de "revolución prehistórica".[29]​ Estas extinciones no fueron un evento simultáneo, sino un proceso que duró miles de años: la megafauna desapareció en periodos distintos en diferentes partes del planeta.

Desde que Wallace llamó la atención sobre la reciente pérdida masiva de grandes animales, ha habido mucha controversia sobre qué fue lo que causó las extinciones cuaternarias, todas ellas con cuatro elementos comunes: fueron extinciones profundamente selectivas para la megafauna, no hubo reemplazo de las especies extintas —ambas cosas sin precedentes en la historia de la vida—, ocurrieron en presencia de nuestra especie y son inmediatas al momento actual en escala geológica y evolutiva. Se han enunciado diversas hipótesis durante el SXX, de las cuales solo dos fueron asumidas por un número significativo de investigadores como posibles.

Hipótesis del cambio climático Editar

La hipótesis de que la desaparición de la megafauna había sido causada por cambios climáticos fue la predominante durante casi un siglo después de que Wallace llamara la atención sobre el vacío ecológico dejado por la megafauna en la mayor parte del planeta.[43]​ La hipótesis sigue siendo popular y ha sido propuesta en muchos estudios regionales para explicar la desaparición de la megafauna del Pleistoceno.[45]​ Sin embargo, cuando se analizan las extinciones desde una perspectiva global, la hipótesis climática es incapaz de explicar los principales patrones del evento de extinción masiva de megafauna del Cuaternario. Así, numerosos estudios están poniendo de relieve en la última década los puntos débiles e incoherencias de esta teoría, destacando los siguientes:

 
Esqueletos de mamut lanudo y ciervo gigante europeo, dos especies extintas en el evento de extinción del Cuaternario

• La hipótesis climática no explica la gran asincronía regional de las extinciones. Los eventos climáticos relacionados con los últimos ciclos glaciales fueron acontecimientos planetarios que afectaron a todo el globo al mismo tiempo: los picos fríos por ejemplo han estado vinculados a períodos secos en regiones tropicales. Sin embargo, las extinciones de megafauna ocurrieron en periodos completamente distintos en lugares muy diferentes del mundo.[6]​

• Hubo más de 30 ciclos glaciales a lo largo del Pleistoceno al menos tan intensos como el último, pero sin extinciones masivas asociadas en el registro fósil.[14]​[46]​

• Las extinciones en Oceanía y las islas del planeta no coincidieron con los picos glaciales ni con los cambios de ciclo glacial, sino con periodos estables climáticamente.[47]​

• La hipótesis climática implicaría extinciones de numerosas especies de plantas, ya que se ven más afectadas por los cambios climáticos que los animales, pero esta predicción falla ostensiblemente: no ha habido ninguna ola de extinciones florísticas en el Cuaternario tardío.[6]​

• Las extinciones presentan una selectividad de tamaño sin precedentes en el registro fósil, ya que afectan casi exclusivamente a especies de megafauna. Sin embargo, los estudios de la última década están revelando que son las especies más pequeñas las más vulnerables y las que se han extinguido en mayor proporción bajo perturbaciones medioambientales provocadas por el clima.[13]​

 
Paisaje actual de la isla de Wrangel, último refugio conocido del mamut lanudo, donde se extinguió hace tan solo 4000 años, tras la llegada del hombre[48]​[49]​

• Los fósiles muestran en el periodo inmediatamente anterior a la extinción una reducción drástica en la edad de madurez sexual. Este fenómeno no se corresponde con lo registrado en extinciones debidas a factores climáticos, pero en cambio sí se ha registrado en poblaciones de grandes mamíferos sujetos a una elevada presión cinegética.[6]​

• Por último los cambios climáticos no pueden explicar por qué las extinciones han sido sistemáticamente más recientes en las islas, independientemente de su latitud y longitud, que en los continentes, cuando ante un cambio climático lo esperado es justo lo contrario: las poblaciones insulares, sin posibilidades de emigrar como las continentales, y con un número de ejemplares y un pool genético mucho menores, debieron extinguirse en primer lugar. Además, las extinciones en las islas ocurrieron ya muy avanzado el Holoceno, varios miles de años después del último cambio climático.[8]​ Así hay numerosos casos, como el del mamut lanudo de Wrangel y Saint Paul, el mamut pigmeo de Santa rosa, los elefantes e hipopótamos de las islas mediterráneas, los perezosos terrestres de las Antillas y la vaca marina de Steller en que las extinciones entre continente e islas estuvieron separadas por varios miles de años de diferencia, y prácticamente en todos los casos parece que coincidieron con la llegada del ser humano.[49]​[50]​[51]​[52]​[53]​[28]​[6]​

Aparte de estas incoherencias internas de la hipótesis, hoy se apunta a que procesos de profunda transformación en los ecosistemas que fueron atribuidos originalmente al cambio climático como desencadenantes de la extinción de megafauna —como la expansión de los bosques y los grandes incendios—, probablemente fueron consecuencia y no causa de esa extinción.[11]​[30]​[54]​ Tras la desaparición de los grandes herbívoros, el acúmulo de materia vegetal no consumida y la proliferación de los bosques ante la ausencia de herbívoros habrían llevado primero a un cambio radical de los ecosistemas y después a una recurrencia de grandes incendios, tras los cuales la vegetación mejor adaptada al fuego se habría visto favorecida. Se ha comprobado que esto fue así al menos en el caso de Australia[54]​[55]​ Norteamérica[56]​ Madagascar[57]​ y varias islas oceánicas. Varios estudios apuntan a que ocurrió algo similar en Sudamérica[58]​ y otras masas terrestres y biomas afectados por la extinción del Cuaternario, como la estepa del mamut en el Holártico, que era el mayor bioma terrestre hasta su desaparición.[59]​[31]​ Algunos autores están señalando que las extinciones de megafauna tuvieron tal impacto en los ecosistemas y el ciclo del carbono que pudieron provocar cambios climáticos.[10]​

Sí se apunta a que en la región de Sudamérica, los cambios climáticos podrían haber contribuido a acelerar el proceso de extinción iniciado por la caza insostenible en el caso de algunas especies.[60]​ En este caso el clima no habría tenido un efecto sinérgico, sino secundario y meramente contributivo.[1]​[6]​[61]​

Hipótesis de la caza excesiva Editar

 
Uros, tarpanes y ciervos gigantes en la cueva de Lascaux, tres especies perdidas a lo largo del evento de extinción del Cuaternario

A la luz de los estudios estadísticos publicados a partir de 2012, se obtiene una probabilidad de causa-efecto cada vez más sólida entre la llegada de los humanos y las extinciones masivas de la megafauna en cada masa terrestre.[6]​[11]​[14]​[32]​[1]​ En la presente década los ecólogos han comenzado a aplicar análisis comparativos basados en modelos matemáticos para dejar atrás el debate de ideas que han protagonizado los partidarios de ambas hipótesis durante el SXX respecto a las causas de la extinción. Estos análisis comparan mediante modelos matemáticos la probabilidad de que una extinción de megafauna a nivel de género o a nivel regional se deba a causas antrópicas, a causas climáticas o a ambas a la vez. Igualmente los análisis de esporas del hongo del estiércol Sporormiella y las catas de polen fósil, n-alcanos y carbón están comenzando a mostrar la secuencia de acontecimientos que siguió a la extinción de megafauna en varios puntos del planeta.[54]​[55]​[56]​

La crítica de la asociación Editar

La principal crítica a la hipótesis de la caza excesiva que se ha venido esgrimiendo por los partidarios de la hipótesis del cambio climático, es una supuesta baja densidad de yacimientos arqueológicos con evidencias de aprovechamiento de la megafauna, descrita como crítica de la asociación por Meltzer en 1986.[62]​ Desde entonces esta observación ha sido utilizada por el propio Meltzer y otros autores para concluir que no había habido caza excesiva.[62]​[41]​

 
Escena de cacería humana de leones de las cavernas en la Cámara de los Felinos, en la Cueva de Lascaux datada en unos 19.000 años atrás

Actualmente la alegada ausencia de evidencias de despiece de megafauna se viene corrigiendo a medida que avanzan las excavaciones y los análisis de las colecciones de fósiles. En el caso de Madagascar, una de las extinciones más recientes y sin cambio climático conocido desde la ocupación humana de la isla, los defensores de la hipótesis del cambio climático incidieron durante las últimas décadas del SXX en el hecho de que solo había evidencias firmes de descuartizamiento de aves elefante, aye-ayes extintos e hipopótamos pigmeos, pero no de lémures gigantes. Hoy existen ya varios estudios sobre restos de lémures gigantes que fueron objeto de descuartizamiento, en algunos casos en el periodo inmediatamente posterior a la llegada del hombre.[63]​[64]​ Las características de las alteraciones óseas de los huesos de estos lémures gigantes fueron provocadas por herramientas humanas (filos cortantes y marcas de corte cerca de las articulaciones, cortes oblicuos a lo largo de los ejes, fracturas espirales y estriaciones de percusión) e indican que hubo despellejamiento, desarticulación y fileteado de la carne.[63]​

Otras regiones en las que la crítica de la asociación alegaba falta de evidencias, están incorporando pruebas muy recientes de cacería humana de megafauna, como en el caso de Australia (noviembre de 2016)[65]​ y Sudamérica (enero de 2017).[66]​

 
Huesos con marcas de descuartizamiento del yacimiento arqueológico de Skara Brae, en Escocia.

El ecólogo Santos Fernández explicaba en 2016 el caso de los mamutes norteamericanos en relación con la crítica de la asociación: el periodo de convivencia de mamutes y seres humanos, hasta que los mamutes se extinguieron, constituye una parte muy pequeña del amplio rango geológico en que han aparecido restos de mamutes norteamericanos. Cazadores y proboscídeos habrían convivido alrededor de veinte siglos en América del Norte, una mínima fracción del registro geológico con restos de mamutes y restos arqueológicos, y en una localidad concreta la convivencia fue mucho más corta aún.[6]​ Por lo tanto, es muy complicado encontrar restos arqueológicos que sean precisamente de las pocas décadas o siglos en que los mamutes y los seres humanos coexistieron en una localidad en concreto. En cualquier otro caso, solo se encontrarán mamutes sin seres humanos (antes de la coexistencia) o humanos sin mamutes (después de la coexistencia). El patrón esperado es que una fracción minoritaria de yacimientos fosilíferos de megafauna tendría restos arqueológicos con evidencias de cacería, y eso es lo que se encuentra.[6]​

Un artículo de 2002 de Meltzer y otro investigador concluía que el registro arqueológico no apoyaba la hipótesis de la caza excesiva, porque de 76 yacimientos clovis examinados, solo 14 (doce con restos de mamut colombino y dos con restos de mastodonte) presentaban evidencias sólidas de cacería de proboscídeos.[67]​ A su juicio está proporción era muy pequeña y descartaba totalmente la caza excesiva como motivo de la extinción de proboscídeos en Norteamérica. El artículo fue duramente criticado por emitir juicios de opinión en vez de presentar nuevos análisis comparativos independientes, y por omitir numerosos datos científicos que contradecían las afirmaciones de los autores.[41]​ Refutando estas conclusiones del artículo de Meltzer, un análisis estadístico comparativo de 2008[68]​ sobre esos mismos restos clovis, aplicó modelos matemáticos para cuantificar qué suponía realmente ese 18% de restos con evidencias de caza activa de proboscídeos en comparación con otros hallazgos de caza de proboscídeos en yacimientos arqueológicos de todo el planeta. El análisis descubrió que el registro de los clovis mostraba que estos cazadores tenían en realidad, junto con los cazadores de la península ibérica, la frecuencia más alta registrada hasta la fecha de explotación prehistórica de proboscídeos como fuente de alimento de todo el mundo.[68]​

Utilizando modelos cuantitativos y probabilísticos, basados en la profundidad temporal de los eventos de extinción, la demografía humana y el sesgo tafonómico, un estudio de 2012 de los antropólogos norteamericanos Surovell y Grund evaluaba cuántas asociaciones con fauna extinta deberían haber sido encontradas en la actualidad en Australia, Norteamérica y Nueva Zelanda. Concluían que debido al deterioro de los yacimientos a lo largo del tiempo, tal evidencia debía ser muy rara en Australia, de abundancia intermedia en Norteamérica y común en Nueva Zelanda, una conclusión que coincide de hecho con el estado actual del registro arqueológico.[62]​ Llegaron a una conclusión similar utilizando un análisis de la frecuencia relativa de las fechas de radiocarbono de cada región datadas en la época de coexistencia de los seres humanos y la fauna extinta. Argumentaban así que la escasez de evidencias de explotación de la fauna extinta no solo concordaba con la hipótesis de la caza excesiva, sino también con las demás hipótesis de extinción que se han propuesto, por lo que concluían que la crítica de la asociación es en realidad irrelevante para discriminar entre cualquiera de las distintas hipótesis.[62]​

Primeros análisis estadísticos globales de las causas de la extinción (2012-2015) Editar

Hasta la segunda década del SXXI, los estudios relativos a las extinciones cuaternarias se venían centrando en determinados continentes o habían utilizado dataciones de baja fiabilidad. La datación fósil permite el establecimiento de una sincronía entre los eventos de extinción y sus potenciales causas.[1]​ En los últimos años, se ha publicado y revisado un número creciente de dataciones en todo el mundo.[1]​ Se han desarrollado también modelos climáticos mejorados para los últimos 122.500 años.[69]​ Estos avances han hecho posible por primera vez el análisis cronológico global de los cambios climáticos, la llegada humana a cada región y la extinción de taxones megafaunísticos abriendo un camino prometedor para resolver el debate sobre la extinción del Cuaternario.[1]​[23]​[33]​[27]​

El problema de las dataciones erróneas Editar

Las dataciones paleontológicas y arqueológicas son muy sensibles a los errores metodológicos.[70]​ La contaminación de la muestra, la escasez de los materiales, las interpretaciones erróneas de la estratigrafía, los métodos inadecuados de datación y otros problemas, pueden poner seriamente en peligro la exactitud de una fecha.[1]​ Para identificar datos fiables, muchos autores han utilizado diferentes escalas cuantitativas basadas principalmente en el material de muestra, asociaciones estratigráficas y el tipo de equipo y logística utilizado en cada estudio dado.[71]​[72]​[60]​[73]​ Las fechas provenientes de estos estudios han sido incorporadas a otros estudios posteriores sin que se hayan hecho nuevas valoraciones sobre su fiabilidad. En la mayoría de los casos, sin embargo, estas fechas carecen de cualquier tipo de ponderación sobre su exactitud, haciendo del filtrado de datos una necesidad ineludible para obtener conclusiones fiables.[1]​

Primeros análisis globales con dataciones de alta fiabilidad (2013 y 2015) Editar
 
Elefante europeo, uno de los numerosos proboscídeos desaparecidos en el evento de extinción del Cuaternario

Así en 2013 se publica el primer análisis global realizado exclusivamente con dataciones de alta fiabilidad por Bernardo Araujo.[6]​[33]​ Este trabajo estadístico aplicaba a nivel global —considerando las diferentes regiones donde hubo extinciones masivas de megafauna asociadas— modelos matemáticos para comparar la probabilidad de influencia de las dos variables (llegada humana y cambio climático), y lo hacía por primera vez exclusivamente a partir de dataciones de alta fiabilidad.[1]​ Para las fechas basadas en radiocarbono, los datos fueron filtrados utilizando la escala Mead-Meltzer[71]​ modificada en 2010 por Barnosky y Lindsey,[60]​ y aplicando criterios muy estrictos: para aceptar fechas paleontológicas y arqueológicas, tenían que alcanzar respectivamente un rango de 11 (de un rango máximo de 12), y de 13 (de un rango máximo de 17).[1]​ Por otra parte, dada su antigüedad, la mayoría de las dataciones realizadas en Oceanía durante su período de extinción masiva de la megafauna, se basan en métodos diferentes, principalmente U / Th (datación Uranio-Torio), OSL (datación luminescente ópticamente estimulada) y ESR (barrido de resonancia electrónica). Puesto que no existen sistemas de puntuación capaces de evaluar la exactitud de las fechas obtenidas por estos métodos, se diseñaron escalas clasificadas a lo largo de la escala Mead-Meltzer para evaluar la fiabilidad de las fechas U / Th y OSL. La datación ESR implica un sistema más complejo de técnicas, que hace que sus fechas sean más difíciles de adaptar a un sistema de puntuación simple. Por lo tanto, solo se incluyeron las dataciones en las que se había utilizado el CSUS-ESR (Sistema cerrado de series-U ESR), una variante más exacta del método ESR.[74]​[75]​

 
Armadillo gigante Holmesina occidentalis, extinto en el evento de extinción del Cuaternario

Las regiones incluidas en el análisis fueron Australia, Tasmania, Europa meridional, Europa septentrional, Rusia central, Japón, Siberia occidental, Beringia, Norteamérica occidental, Norteamérica central, Norteamérica oriental, la región andina (Andes y costa occidental de América del Sur), el norte de América del Sur, el centro de América del Sur, la Patagonia , el Caribe, la isla de Wrangel, Madagascar y Nueva Zelanda. Solo se utilizaron fechas calibradas, consideradas fiables de acuerdo con la escala modificada de Mead-Melzer.[60]​ La base de datos utilizada en el estudio incluía más de 2000 fechas megafaunísticas (para 67 géneros) y más de 700 fechas arqueológicas para el Homo sapiens.

El estudio ofreció como resultado que los fenómenos de extinción estaban más cerca de lo esperado por efecto del azar al momento de la llegada del ser humano en 76 casos (cada caso es la extinción de un género en una de las 19 regiones del planeta estudiadas). El momento de la extinción fue más cercano al esperado por efecto del azar a los periodos de intenso cambio climático en solo 2 casos (un valor cercano al esperado para una ordenación aleatoria de las extinciones a lo largo del tiempo geológico). Finalmente las extinciones estaban más cerca de lo esperado por efecto del azar tanto a la llegada del hombre como a épocas de intensa variación climática en 8 casos; y a ninguna de estas variables en 40 casos, de un total de 126 casos.

Un segundo estudio[1]​ publicado en 2015 por Araujo y un equipo formado por otros cuatro especialistas en ecología y paleobiología profundizaba aún más en la exigencia de alta fiabilidad de los datos analizados, siendo el más riguroso publicado hasta la fecha, utilizando solo restos fósiles de datación de alta resolución y los datos climáticos más precisos, obtenidos a partir de catas de hielo en Groenlandia y la Antártida. Después del filtrado de datos, se realizó una calibración de las dataciones. Como última precaución, se hicieron correcciones de arranque en las fechas paleontológicas de América del Sur (utilizando la Cueva del Milodón, en Chile, como referencia) para evitar posibles sesgos causados por el efecto Signor-Lipps, siguiendo la metodología establecida por Barnosky Y Lindsey.[60]​ El uso de datos corregidos no afectó significativamente a los resultados, por lo que los autores optaron por utilizar datos no corregidos para realizar todos los análisis descritos en la siguiente sección, teniendo en cuenta que esto podría hacer que sus análisis fueran más conservadores a la hora de encontrar una asociación entre la llegada humana y la extinción megafaunística.

La llegada del hombre como causa necesaria de la extinción Editar
 
Excavación de un esqueleto completo de mamut pigmeo Mammuthus exilis en 1994, endémico de la isla de Santa Rosa, California; este proboscídeo desapareció en el evento de extinción del Cuaternario coincidiendo con los primeros registros humanos en la isla.[50]​[51]​

El equipo de Araujo examinó un total de 2088 fechas para 67 géneros de megafauna extinta (58 mamíferos, 8 aves y 1 reptil), totalizando 126 unidades de muestreo independientes en las 19 regiones citadas. De forma similar, 762 fechas humanas cumplieron con los requisitos de fiabilidad del estudio. Los modelos mostraron que la gran mayoría de las extinciones (85 de 126, o el 67.4%) ocurrieron alrededor del tiempo de llegada de los humanos a cada región, lo que encajaba con la estrecha brecha temporal entre las dataciones de alta resolución de aparición de megafauna y las dataciones de alta resolución de la primera aparición de los humanos en todo el mundo. Este patrón surgió incluso a pesar del uso de fechas no corregidas, que de hecho subestimaban el tiempo de coexistencia entre humanos y megafauna. No se produjo una correlación similar de fechas de extinción con tiempos de intenso cambio climático: solo el 17,5% (22 de 126) de las fechas de alta resolución de la última aparición de megafauna ocurrieron en períodos de intensa fluctuación de 18O o 2H. Entre estos, solo el 1,6% (2 de 126) de los géneros desaparecieron en períodos ligados supuestamente solo a una gran variación climática y no a la llegada humana. Por otra parte, 65 (51,6%) estaban más cerca de lo esperado por el azar a la llegada humana. Veinte casos (15,9%) se asociaron a ambos eventos. En los 39 casos restantes con los datos de alta fiabilidad disponibles en 2015, no apareció ninguna asociación estadísticamente significativa.[1]​

 
Esqueleto de hipopótamo europeo, especie extendida por Europa antes de desaparecer en el evento de extinción del Cuaternario

Se generaron igualmente 41 modelos GLMM (modelo mixto lineal generalizado), que abarcaban una gama de intervalos de tiempo de entre 1000 y 5000 años. Cuando se utilizó cualquiera de los dos proxis de temperatura para representar la variación climática para todo el planeta, el proxy antártico de 2H detectó un efecto climático más intenso que el groenlandés de 18O, pero aun así la llegada humana tuvo un efecto aún más potente en ambos casos. Utilizando cada proxy para representar la variación climática en su propio hemisferio, el momento de mayor variación climática se relacionó significativamente con la extinción de la megafauna en solo 1 de los 41 intervalos. En marcado contraste, la fecha de llegada humana fue con diferencia el mejor predictor de la extinción de la megafauna, con un efecto significativo en 40 de los 41 intervalos, casi un 100%. En los modelos que consideraban la interacción entre ambos factores, el término de interacción fue significativo en solo 4 de los 41 contenedores. Por lo tanto, el GLMM proporcionó una evidencia significativamente sólida de los efectos antropogénicos frente a los climáticos, como causa de la extinción de megafauna del Cuaternario, y muy escasa evidencia de una acción sinérgica de estos dos factores.[1]​

El estudio ofreció así una perspectiva cuantitativa ampliada sobre los papeles relativos de la variación del clima y los impactos humanos en el evento de extinción del Cuaternario tardío, con los impactos humanos como una determinante mucho más sólida en el número de géneros extintos que la variación climática. La extinción de cientos de especies en todo el planeta es un proceso tan complejo que los autores concluían que difícilmente podría esperarse que un solo factor explicara completamente cada aspecto de la misma. Era muy probable que factores causales como los impactos humanos y los cambios climáticos actuaran de diferentes maneras en diferentes lugares, para producir el resultado final actual, como ponían de manifiesto los resultados del equipo de Araujo. También concluían que dado que los análisis recientes eran por primera vez realmente fiables, se podía afirmar que ambos factores no habían tenido en absoluto igual importancia en el evento de extinción.[1]​

Muchas extinciones megafaunísticos del Cuaternario Tardío ocurrieron por tanto en ausencia de cambios climáticos relevantes, pero rara vez, si es que hubo alguna, ocurrieron independientemente de la llegada del Homo sapiens. El estudio concluía así que las variaciones climáticas pudieron ser una causa contribuyente, que a veces podría haber ayudado a determinar dónde y qué especies se extinguieron, mientras que los impactos antropogénicos fueron la causa necesaria, sin la cual el evento de extinción del Cuaternario tardío nunca habría tenido lugar.[1]​

La dispersión del ser humano por el planeta Editar

Los humanos modernos se originaron en el África oriental y la mayor parte de su existencia como especie ha estado restringida a una parte relativamente pequeña del mundo.

África y Asia tropical Editar
 
Doedicurus y Glyptodon, dos gliptodóntinos que vivieron en América desde el Plioceno hasta el evento de extinción del Cuaternario tardío. Fueron los últimos representantes de su familia.

Las fechas más antiguas para el Homo sapiens son por lo menos de 160.000 años y las más antiguas fuera de África - en Oriente Medio - son de 40.000 años después, alrededor de 120.000 años atrás. Desde esta zona, los humanos modernos se dispersaron por el Asia Tropical, y permanecieron restringidos a estas tres regiones durante 70.000 años más, hasta hace aproximadamente 50.000 años.[76]​

Oceanía Editar

La primera nueva gran masa terrestre en ser colonizada fue el Sahul, en Oceanía. El Sahul comprendía Nueva Guinea, varias masas de tierra que hoy son islas pequeñas, Australia y Tasmania, unidas todas entre sí en aquella época por puentes de tierra. El Sahul fue alcanzado por los seres humanos hace aproximadamente 50.000 años. Puesto que los colonizadores venían de Asia, su desplazamiento sigue un patrón de norte a sur y de las costas hacia el centro, reflejado en el registro fósil: primero ocuparon la actual Nueva Guinea y tierras adyacentes, luego Australia y por último Tasmania hace 41.000 años. Por su parte Nueva Zelanda, aislada por grandes extensiones de océano, permanecería deshabitada hasta la llegada de los maoríes hace aproximadamente 7 siglos.[2]​[34]​[54]​[77]​

El Paleártico Editar

La expansión de los seres humanos modernos hacia las zonas templadas de Eurasia comenzó hace más de 40.000 años, pero fue un proceso mucho más lento y largo que la conquista del Asia tropical y Oceanía, ya que los seres humanos parecen haber llegado a las zonas frías del gran continente eurasiático, como el norte de Siberia, hace menos de 20.000 años. Era la primera vez que los humanos modernos tenían que colonizar un continente contra un gradiente de temperatura -de un clima muy cálido a uno extremadamente frío - y posiblemente este factor esté detrás de que el proceso de expansión fuera tan largo.[33]​

Las Américas Editar
 
Esqueleto de un macho adulto de mamut colombino, uno de los mayores proboscídeos del mundo hasta su desaparición, con un importante registro de caza por los humanos[78]​ y extinto en el evento de extinción del Cuaternario.

Una vez que los seres humanos modernos desarrollaron un acervo cultural y tecnológico que les permitía sobrevivir a los inviernos extremadamente fríos del Paleártico, alcanzaron el extremo este de Eurasia, desde donde tenían acceso libre a las Américas a través del puente de Beringia. América del Norte se alcanzó al menos 15.000 años atrás. En ese momento, la mitad septentrional de América del Norte todavía estaba cubierta por una gruesa capa de hielo, ya que la deglaciación no había terminado aún. En consonancia el avance a través de esta parte del continente parece haber sido lenta, pero la primera evidencia de que los seres humanos habían alcanzado las llanuras centrales de Norteamérica es de hace aproximadamente 13.500 años. En las Américas, y especialmente en América del Sur, la frontera de colonización parece haberse expandido a velocidades muy diferentes en diferentes direcciones. Las fechas arqueológicas más antiguas en Sudamérica son de Monte Verde, cerca de Puerto Montt, en el sur de Chile, de hace más de 14.000 años. Esta fecha parece coherente con la hipótesis de que la ruta de colonización más rápida fue a lo largo de la costa del Pacífico, que no presentaba obstáculos geográficos. Al este de la barrera biológica de los Andes, con una geografía más compleja y densos bosques, la expansión humana parece haber sido mucho más lenta que en la costa oeste.

Las islas Editar

Los últimos lugares a los que llegaron los seres humanos fueron las islas de todo el mundo, ya que alcanzarlas solo se hizo posible tras el desarrollo de la navegación y la invención de embarcaciones eficientes, capaces de atravesar los mares. Las excepciones fueron actuales islas como Tasmania o el archipiélago de Japón, que eran penínsulas conectadas a los continentes en el Pleistoceno tardío y que fueron colonizadas a pie poco después de que los humanos llegaran a la masa continental principal. Las primeras verdaderas islas oceánicas que fueron alcanzadas por los seres humanos fueron las Antillas del Caribe en las Américas, hace tan solo unos 6.000 años. Las principales islas del Mediterráneo parecen haberse alcanzado poco después, y Wrangel, el hogar de los últimos mamuts, fue ocupada hace unos 3.700 años, coincidiendo con la extinción de la última población mundial estos animales.[49]​[79]​ Madagascar, a pesar de ser una de las islas más grandes del mundo, solo fue colonizada por los seres humanos hace 2.300 años. Finalmente, Nueva Zelanda fue la última gran masa terrestre del mundo en ser colonizada por los humanos, hace apenas 700 años.[1]​[77]​

Correlación entre la llegada de los humanos y las extinciones masivas Editar

La notable correlación entre estas fechas de llegada humana y las fechas de las extinciones en las diferentes masas terrestres en todo el mundo ha sido señalada por numerosos autores, siendo el primero en hacerlo el geólogo Paul S. Martin en 1967, cuando expuso su hipótesis basándose en que había una coincidencia temporal cada vez más evidente entre la expansión del Homo sapiens por el planeta y los eventos de extinción masiva que afectaban de forma casi exclusiva a la megafauna,[35]​[8]​[29]​ una extinción

 
Pintura de la cueva de Chauvet representando a un rinoceronte lanudo, extinto en el evento de extinción del Cuaternario.

de megafauna que además no había ocurrido nunca con anterioridad al evento de extinción del Cuaternario, ya que todas las extinciones masivas anteriores habían afectado también a infinidad de otros grupos de seres vivos y la estructura general de las comunidades de mamíferos había persistido durante más de medio millón de años antes de la llegada del ser humano moderno.[13]​

Desde entonces esta correlación ha sido señalada por numerosos científicos como evidencia de que el hombre moderno fue el principal causante de la extinción.[1]​[2]​[6]​[7]​[9]​[10]​[11]​[12]​[13]​[14]​[15]​[16]​[17]​[18]​[19]​[20]​[21]​[22]​[36]​[80]​ Es a partir de 2013 cuando el trabajo estadístico de Araujo[33]​ inicia una nueva etapa en la que se desarrollan metodologías de análisis comparativos que permiten calcular la probabilidad de cada causa de extinción mediante modelos matemáticos y dataciones de alta precisión. El estudio de Araujo y otros posteriores de la misma naturaleza están estableciendo una metodología[13]​[81]​[82]​ que viene poniendo de manifiesto en los últimos años cómo la llegada del hombre es la causa más probable de extinción de la megafauna a nivel global y/o regional, con estudios específicos que así lo indican para Oceanía[25]​ Asia[12]​ Madagascar[40]​ y América del Norte[13]​ entre otras regiones, y en ocasiones con un posible efecto no sinérgico sino contributivo y secundario[1]​ de cambios climáticos/florísticos y erupciones volcánicas que pudieron acelerar el proceso desencadenado por nuestra especie, como en el caso de Sudamérica.[61]​[60]​ Si bien el cambio climático fue una causa contribuyente que ayudaría a explicar el proceso de extinción de ciertas especies, los impactos antropogénicos serían la causa necesaria que lo impulsó.[1]​

Desarrollo y alcance de las extinciones de megafauna del Cuaternario tardío Editar

En este evento de extinción masiva se han perdido 2/3 de todos los géneros de mamíferos y la mitad de la megafauna terrestre (con un peso mayor de 44 kilos) de la Tierra.[6]​[7]​

  • En América del Norte alrededor de 45 de los 61 géneros de grandes mamíferos acabaron extintos.
  • En América Del sur 59 de 71.[58]​
  • En Australia 23 de los 24 géneros.[83]​
  • En Europa 21 de 37, todos los géneros de más de una tonelada.
  • En Asia 24 de 46.
  • En el África Subsahariana solo 8 de 50.

Asia tropical Editar

 
Elefante de Naumann, uno de los elefantes extintos en Asia tropical durante el evento de extinción del Cuaternario tardío.

Aunque tradicionalmente se ha incluido el Asia tropical como la segunda región junto al África subsahariana donde no ha habido extinciones masivas de megafauna, lo cierto es que esta zona ha sufrido pérdidas megafaunísticos muy notables que se han pasado por alto en muchos estudios porque no muestran un pico claro en el Cuaternario Tardío y porque algunas especies emblemáticas como el elefante asiático, el tigre o el rinoceronte indio han sobrevivido hasta nuestros días.[84]​[37]​

Sin embargo el registro fósil muestra que toda la región, incluidas todas las islas grandes desde Indonesia a Nueva Guinea, y muchas más

 
Megalochelys sp. las mayores tortugas de tierra, alcanzaban 2.6 metros de longitud y una tonelada de peso,[85]​ habitaban en tierras continentales asiáticas, aunque su último representante conocido se extinguió en Timor en el evento de extinción del Cuaternario[38]​

islas pequeñas, albergaron más especies grandes de vertebrados y mucha más biomasa de megavertebrados en el Pleistoceno de las que albergan en la actualidad[86]​[87]​ con muchas especies viendo su rango de distribución original reducido a una mínima fracción a lo largo de los últimos 50.000 años —al 10% de su rango máximo de distribución en el Holoceno y aún más desde el Pleistoceno.[84]​ Además varias especies de megafauna se han extinguido durante el evento de extinción del Cuaternario tardío, varias de ellas como el elefante chino o el tapir gigante, ya en el Holoceno:

El Asia tropical soporta un episodio de extinción masiva en curso de megafauna que amenaza a las especies supervivientes.[94]​

Japón Editar

 
Esqueleto del ciervo gigante de Yabe (Sinomegaceros yabei) en el Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia de Tokio, Japón.

Durante los períodos glaciales, las actuales islas de Sajalín y Hokkaido estaban conectadas al continente asiático formando una península. Sin embargo, el estrecho de Tsugaru que separa Hokkaido y Honshu tiene unos 130 m de profundidad, similar a la profundidad del estrecho de Tsushima que separa la península coreana y el sur de la entonces península japonesa. Así, solo durante los máximos glaciales existiría una conexión terrestre entre las actuales islas de Hokkaido y Honshu. La mayor parte de la megafauna que desapareció durante el Pleistoceno Tardío y casi todas las pruebas actuales de dispersiones tempranas de homínidos en Japón se limitan a esa región meridional.[39]​ Japón fue colonizado por los humanos desde fechas tan tempranas como unos 50.000 años atrás,[39]​ aunque la fecha de 35.000 años es generalmente la más aceptada.[95]​ La megafauna que aparece con mayor frecuencia en los yacimientos estudiados son los mamutes, el elefante de Naumann y los ciervos gigantes asiáticos del género Sinomegaceros. A partir de las evidencias de caza directa y/o descuartizamiento encontrados en los fósiles de estos tres taxones, un estudio de 2009 dedujo que el proceso de extinción pasó por tres etapas en Japón:

• El proceso de extinción de Palaeoloxodon, Sinomegaceros y Mammuthus en Japón se inició ya tras la primera colonización humana del archipiélago japonés, hace menos de 50.000 años, como evidencian las interacciones humano-megafaunísticos halladas en yacimientos como Tategahana. Sin embargo, las dispersiones humanas iniciales en el archipiélago fueron probablemente de pequeña escala, como indican la baja densidad de yacimientos arqueológicos y la baja densidad de evidencias de interacción en cada uno de los yacimientos supuestamente fechados entre 50.000 y 30.000 años atrás.[39]​

• Después del límite de 30.000 años, más de 5.400 yacimientos arqueológicos paleolíticos aparecen en Japón. Esto refleja directamente el aumento significativo de la densidad de población humana y la proporción de las islas utilizadas, lo que habría influido directa o indirectamente en los rangos de distribución locales de la megafauna. En estos yacimientos aparecen huesos de proboscídeos con marcas de corte y restos de puntas de cuarzo incrustados en ellos.[39]​

• Muchas de las extinciones probablemente ocurrieron después de los 30.000 años y durante la transición MIS 3-2 (entre 30.000 y 20.000 años atrás), en lugar de durante la transición MIS 2-1 (entre 15.000 y 10.000 años atrás) y antes del advenimiento del período Jomon . De hecho, actualmente no hay yacimientos conocidos de Jomon que hayan dado evidencia de restos óseos de Palaeoloxodon, Mammuthus o Sinomegaceros.[39]​

Sahul (Australia y Nueva Guinea) Editar

 
Cráneo de león marsupial (Thylacoleo carnifex), superpredador extinto en Oceanía durante el evento de extinción del Cuaternario

Todos los mamíferos terrestres, reptiles y aves australianos que pesaban más de 100 kilogramos, y seis de los siete géneros con una masa corporal de 45 a 100 kilogramos, desaparecieron.[83]​ En total 23 de 24 géneros de megafauna devinieron extintos.[83]​ La determinación, tanto del momento de extinción de la megafauna como de la primera llegada humana a Sahul, ha sido polémica debido a la falta de datos fiables y sesgos introducidos por el efecto Signor-Lipps. Teniendo en cuenta estas deficiencias, los resultados de un estudio llevado a cabo en 2015 por 18 autores de diversas universidades con dataciones de alta fiabilidad[25]​ respaldaban las conclusiones generales de estudios previos[83]​[96]​ Los resultados fueron mucho más precisos gracias al uso de conjuntos de datos más diversos y ampliados que fueron rigurosamente analizados utilizando las herramientas analíticas más eficientes hasta la fecha.[25]​

 
Simosthenurus occidentalis, canguro gigante extinto en el evento de extinción del Cuaternario.

Se acepta generalmente que los seres humanos estaban presentes en la actual Australia hace unos 48.000 años.[97]​[98]​ La estimación de edad modificada de 55.600 años que obtenía el estudio de 2015 reflejaba la temprana colonización humana del norte de Australia,[96]​[99]​ pero los vacíos geográficos en datos de alta calidad impiden una interpretación fiable del patrón de dispersión humana a través de Sahul. Está claro, sin embargo, que los seres humanos estaban presentes en Tasmania hace unos 39.000 años[97]​ y en el centro árido de Australia unos 35.000 años atrás.[100]​

La ventana de 13.500 años de coexistencia entre humanos y megafauna estimada es suficientemente amplia para que grupos de cazadores-recolectores se dispersaran y se establecieran a través de Sahul[101]​ extinguiendo muchas especies de megafauna sin una ola de extinción rápida y continental. Estos resultados no descartaron la posibilidad de una extinción masiva rápida por los humanos a escalas más locales o regionales.[102]​

Se ha estimado que la caza de baja intensidad de especies con una tasa de reproducción baja (como la caza de un solo juvenil por persona por década) pudo resultar en que una especie se extinguiera después de unos pocos cientos de años de aprovechamiento.[34]​ Esta caza selectiva y de baja intensidad sería virtualmente imperceptible en el registro arqueológico, lo que junto a la pérdida tafonómica a lo largo del tiempo explica la ausencia de yacimientos de despiece. A pesar de ello en noviembre de 2016, se publica el primer hallazgo con pruebas de cacería humana de megafauna en Australia.[65]​ En el registro fósil de cabo Pasley, el colapso de la población megafaunística comenzó 2.000 años después de la fecha establecida para la dispersión humana en Australia en unos 47.000 años.[102]​

 
Zygomaturus trilobus, marsupial herbívoro del tamaño de un rinoceronte, extinto en el evento de extinción del Cuaternario
 
Comparación de dos tortugas gigantes australianas extintas en el evento de extinción del Cuaternario: Meiolania platyceps y Ninjemys oweni
 
Ave gigante australiana Genyornis newtoni, extinta en el evento de extinción del Cuaternario

Los modelos cuantitativos demostraban que incluso grupos pequeños de cazadores-recolectores que viven en un vasto continente y que utilizan tecnologías basadas en la piedra podían exterminar exitosamente especies con bajas tasas de reproducción, como los mamíferos de gran tamaño. Esta conclusión no podría ser apoyada por resultados basados solo en una lectura directa del registro fósil, ya que sería sesgada por el efecto Signor-Lipps no corregido.[103]​ Al incluir solo restos de megafauna y registros arqueológicos fiablemente datados en los modelos del estudio —y corrigiendo explícitamente el efecto Signor-Lipps— la duración de la coexistencia entre la megafauna humana y el ser humano pudo estimarse con un intervalo de confianza estadística mucho mayor que en estudios anteriores. El enfoque del estudio permitió así discriminar entre los diversos mecanismos de extinción propuestos para la última megafauna cuaternaria de Sahul y reveló que el cambio climático no fue un causante de la extinción continental de estos géneros.[25]​[104]​

Un segundo estudio con dataciones de alta precisión venía a reforzar sus resultados en 2017.[102]​

Entre la megafauna perdida en el evento de extinción están los siguientes taxones:

 
Diprotodon se extinguió en el evento de extinción del Cuaternario. Era uno de los mayores mamíferos de Oceanía.
 
Koala gigante Phascolarctos stirtoni extinto en el evento de extinción del Cuaternario.
 
Procoptodon goliath canguro gigante extinto en el evento de extinción del Cuaternario.

Europa y el Asia Paleártica Editar

 
Reconstrucción del ciervo gigante europeo Megaloceros, extinto en el evento de extinción del Cuaternario.

A lo largo del Pleistoceno medio y superior la fauna europea experimentó repetidas expansiones y contracciones alternas en sus rangos de distribución, con las fases frías favoreciendo un conjunto de especies y las templadas el otro. En cada etapa fría los animales interglaciales retrocedieron al sur de Europa, y recolonizaron Europa central y septentrional en las etapas cálidas.[106]​ Por el contrario, especies extendidas en las fases frías, se retiraron hacia el norte y/o hacia la estepa, o a altitudes más altas durante los interglaciales. Este ciclo se interrumpió repentinamente en los últimos 50.000 años aproximadamente, coincidiendo con un incremento sin precedentes de las extinciones megafaunísticas.[106]​

En consonancia con el lento avance del Homo sapiens en el Paleártico, las extinciones paleárticas de megafauna aparecen más dispersas en el tiempo, presentando tres pulsos principales, uno en la Eurasia holártica meridional, el segundo en la Eurasia holártica septentrional, y el tercero y último en las islas mediterráneas y siberianas.[107]​ En la mitad sur, la zona más próxima a la cuenca mediterránea, varias especies de megafauna como el elefante europeo o el hipopótamo común desaparecieron de tierras continentales hace entre 45.000 y 20.000 años, sobreviviendo remanentes de elefantes, hipopótamos y otras especies de megafauna en las islas mediterráneas, que no serían alcanzadas por el hombre hasta mucho después, con el desarrollo de la navegación.[53]​[6]​ Las extinciones en masa en latitudes septentrionales constituyeron el segundo pulso y llegaron miles de años después, de 14.000 a 9.000 años atrás, de nuevo con poblaciones remanentes de mamut lanudo en la Isla de Wrangel que sobrevivieron hasta hace 3.800 años, coincidiendo con los primeros restos humanos.[49]​

La colonización de Eurasia fue el único momento en la dispersión del Homo sapiens en el que los humanos paleolíticos, hasta entonces una especie completamente tropical, se vieron obligados a avanzar frente a ambientes cada vez más fríos a medida que expandían sus poblaciones hacia latitudes más altas. Las fechas de primera aparición del ser humano en Rusia Central y Europa tienen más de 45 mil años de antigüedad, unos 30.000 años más antiguas que las de Bering y casi 20.000 años más que las primeras fechas humanas en el Ártico.[108]​ En consecuencia, Surovell en 2009,[26]​ después de corregir el sesgo tafonómico, encontró evidencias de que los mamuts sufrieron un largo proceso de progresivo enrarecimiento hasta la extinción, correlacionado con el aumento de las densidades humanas.[26]​ Así, el largo proceso de poblamiento de Eurasia septentrional contra el gradiente de frío puede haber permitido una mayor brecha temporal entre las primeras fechas de aparición de los humanos modernos y las últimas fechas de aparición de la megafauna. Otro factor que probablemente influyó en que las extinciones fueran más lentas en Eurasia es la coexistencia de la megafauna con especies de Homo anteriores durante varios miles de años antes de la llegada de los humanos modernos.[1]​[109]​ Homo heidelbergensis y Homo neanderthalensis habían estado presentes allí durante cientos de miles de años antes de la diáspora de los humanos modernos a Eurasia y ya cazaban megafauna.[110]​ Así, similar a lo ocurrido en África, la coevolución posiblemente concedió a los animales grandes una cierta resistencia a la caza por humanos, aunque insuficiente para evitar la extinción de 21 de sus 37 géneros de megafauna tras la llegada del Homo sapiens,:

 
Dibujo mural en la cueva de Les Combarelles en Dordoña (tarpán, oso de las cavernas, mamut lanudo, león de las cavernas).

América del Norte Editar

 
Puntas clovis de hace 13.000 años.

En América del Norte, el proceso de extinción fue comparativamente "rápido", las poblaciones megafaunísticas se derrumbaron a lo largo de casi 1000 años, de 14.800 a 13.700 años atrás, durante el período cálido de BøllingAllerød.[56]​ La mayoría de las extinciones finales tuvieron lugar entre 13.000 y 11.500 años atrás,.[120]​ De nuevo, algunos géneros sobrevivieron hasta tiempos más recientes, como los mastodontes, cuyos últimos registros, en la región de los Grandes Lagos, datan de hace 9.900 años.[121]​

La megafauna norteamericana antes de la extinción era extremadamente rica y bastante similar a la fauna actual de África.[122]​ Entre otros, había mamuts lanudos, mamut colombinos, mastodontes, perezosos gigantes, camellos americanos, caballos y bisontes, incluyendo el enorme bisonte de cuernos largos. Además, América del Norte fue el hogar de una fauna carnívora excepcionalmente rica, incluyendo el oso gigante, el tigre dientes de sable, el gato cimitarra, dos leones (Panthera atrox y Panthera spealea), lobos gigantes y guepardos americanos. Las extinciones en las Américas supusieron la eliminación de todas las especies de mamíferos por encima de los 1000 kg, incluyendo los que habían emigrado desde América del Sur en el Gran Intercambio americano. En América del Norte, la aparición del pulso de extinción principal y la primera aparición de los paleoamericanos Clovis son virtualmente indistinguibles en el tiempo.[6]​[11]​[13]​[20]​

Los anteriores pulsos de extinción ocurridos en Norteamérica no fueron comparables al de la extinción cuaternaria, porque no afectaron de forma casi exclusiva a la megafauna, e implicaron principalmente reemplazos de especies dentro de nichos ecológicos, mientras que el último resultó en que muchos nichos ecológicos quedaran por primera vez vacíos. Los animales que aparecen con mayor frecuencia en los puntos de descuartizamiento de los Clovis son los proboscídeos, de donde se deduce que mamutes y mastodontes fueron su principal presa.[17]​ Un estudio de 2008 sobre los restos Clovis aplicó modelos matemáticos para elaborar un análisis comparativo y poder así cuantificar qué suponía que el 18% de los restos conocidos de esta cultura presentaran evidencias de caza activa en comparación con otros hallazgos en yacimientos de todo el planeta. El análisis descubrió que el registro de los Clovis mostraba de hecho que estos cazadores tenían la frecuencia más alta registrada hasta la fecha de explotación prehistórica de proboscídeos como fuente de alimento de todo el mundo, junto con los cazadores de la península ibérica.[17]​

Las extinciones de América del Norte incluyeron:

 
Reconstrucción de un Glyptotherium
 
Reconstrucción del mastodonte Mammut americanum, un proboscídeo de gran tamaño. Especie cazada por los seres humanos,[123]​ extinto en el evento de extinción del Cuaternario.
 
Reconstrucción de mamut colombino ('Mammuthus columbi), especie de enorme tamaño, con uno de los mayores registros fósiles de caza humana.[124]​ Desapareció en el evento de extinción del Cuaternario.
 
Reconstrucción del gato dientes de sable Smilodon fatalis, extinto en el evento de extinción del Cuaternario.
 
Restauración del perezoso gigante de Shasta, Nothrotheriops shastensis, extinto en el evento de extinción del Cuaternario.
 
Bisonte gigante Bison latifrons, esqueleto fósil.
 
Restauración del ciervoalce Cervalces scotti.
 
Reconstrucción del camello occidental, Camelops hesternus

América del Sur Editar

 
Ilustración de un Megatherium, el género de perezosos gigantes más grandes, extendido a las dos Américas, todas sus especies desaparecieron en el evento de extinción del Cuaternario
 
Estatua de Smilodon a la entrada del Museo de La Plata, Argentina.
 
Elefante del género Cuvierionus, extinto en el evento de extinción del Cuaternario
 
Cráneo de Stegomastodon, género de elefantes sudamericanos extintos en el evento de extinción del Cuaternario
 
Armadillos gigantes argentinos, todos los Gliptodontidae desaparecieron en el evento de extinción del Cuaternario
 
Caballos sudamericanos del género Hippidion, extintos en el evento de extinción del Cuaternario
 
Megaherbívoro Toxodon platensis, extinto en el evento de extinción del Cuaternario
 
Macrauchenia, género de herbívoros desaparecidos en el evento de extinción del Cuaternario

Tomando las fechas de radio-carbono en su valor nominal y asumiendo que el desfase entre la última desaparición datada y la desaparición final real es similar a través de taxones y continentes, el pulso de extinción comenzó en América del Sur unos 1000 años después de que los humanos llegaran por primera vez al continente.[6]​ En América del Sur, las extinciones se extendieron a lo largo de un período de tiempo más largo que en América del Norte, desde aproximadamente 13.000 años atrás hasta hace 7.800 años.[60]​ Esto supone que, aunque hay un considerable solapamiento de tiempos entre los continentes, muchas de las extinciones sudamericanas tuvieron lugar después de que el proceso se hubiera completado en su mayoría en Norteamérica.[6]​

La megafauna sudamericana incluía al menos dos especies de elefantes de los géneros Haplomastodon y Cuvieronius, tigres dientes de sable, y una rica diversidad de perezosos de las familias Megatheridae, Megalonychidae, Milodontidae y Nothotheridae. Los perezosos más grandes de los géneros Megatherium y Eremotherium eran animales gigantescos y lentos que podían pesar más de cinco toneladas. El tamaño medio de la megafauna sudamericana era más grande que el de la megafauna africana.[58]​ Había grandes herbívoros nativos similares a los hipopótamos llamados toxodontes (Toxodon platensis), muchos gliptodontos gigantescos parecidos a los armadillos, y una rica diversidad de herbívoros con pezuñas, incluyendo caballos y animales tan peculiares como Macrauchenia. Aunque hoy en día América del Sur es relativamente pobre en megafauna —los tapires, los camélidos, los jaguares y los ciervos de pantanal son los pocos mamíferos grandes que quedan— esto no era así ante de la extinción, cuando contaba con una de las megafaunas más variadas y grandes del planeta.[60]​

Los taxones extintos en el Cuaternario tardío fueron:

Las Antillas Editar

 
Esqueleto de perezoso gigante antillano Megalocnus en la Academia de Ciencias de la Habana

Las Antillas tenían antes de su extinción masiva, una megafauna muy diversa y similar a la continental en las Américas, y constituyen —junto a las islas mediterráneas, la Isla de Wrangel, la de Saint Paul, y Madagascar—, uno de los ejemplos más evidentes de cómo las extinciones masivas de megafauna ocurrieron miles de años más tarde en las islas que en los continentes, aun cuando a menudo albergaban las mismas especies, géneros o familias que se habían extinguido en tierra firme.

En el caso de las Antillas, el grupo más estudiado hasta la fecha es el de los perezosos gigantes, que se extinguieron miles de años después que los perezosos continentales. Cuando se examinan los depósitos más jóvenes de estiércol fósil de perezoso gigante, los de América del Sur son solo dos siglos más antiguos que los más recientes de América del Norte.[28]​ Los restos de perezosos gigantes están ausentes de los abundantes depósitos de fósiles del Holoceno en ambos continentes. En Cuba y Haití, por el contrario, 8 de las 13 fechas de C14 son del Holoceno en lugar del Pleistoceno, con dos de ellos de hace solo 5.000 años.[28]​

Los yacimientos arqueológicos más tempranos de estas islas no han sido estudiados todavía intensivamente, pero varios emplazamientos han producido artefactos líticos (especialmente grandes hojas de chert) asociados con dataciones de C14 tan antiguas como 5.500 años.[28]​

Las islas mejor estudiadas hasta la fecha son La Española y Cuba, donde se han descrito varias especies de megafauna destacando sus perezosos gigantes y varias rapaces gigantes.

Entre los taxones extintos se encuentran los siguientes:

Islas mediterráneas Editar

 
Paisaje actual de la isla de Chipre; a la llegada del hombre hace 9000 años, elefantes e hipopótamos enanos aún habitaban la isla

La cuenca mediterránea incluye unas 370 islas (exceptuando islotes menores de 0,1 km²). Cerca de 300 de ellas son pequeñas islas (entre 0,1 y 100 km²). Junto con las 36 islas medianas (100 a 1000 km²), estas islas de tamaño discreto están situadas en su mayor parte cerca del continente o de las grandes costas insulares, a cuyas masas terrestres estaban unidas hasta el final de la última transgresión marina. Por otra parte, pocas de ellas han dado suficientes datos paleontológicos para una reconstrucción fiable de la historia de las relaciones hombre-animal.[53]​ Por estas razones, la mayoría de los estudios respecto a la megafauna y su extinción se han centrado en las grandes islas (más de 1000 km²), y especialmente en las que han permanecido completamente separadas del continente al menos desde el comienzo del Pleistoceno Superior. Durante los últimos 130.000 años, estas islas verdaderas no pudieron ser alcanzadas por especies de vertebrados no voladores o acuáticos. Solo hay seis islas que cumplan con estas características, repartidas entre las áreas oriental y occidental de la cuenca: Chipre, Rodas, Creta, Cerdeña, Córcega y Mallorca, aunque los datos de Rodas y Creta son aún demasiado escasos para extraer conclusiones respecto a las causas de su extinción.[53]​ Habiendo estado aisladas durante mucho tiempo en el Pleistoceno, todas estas islas fueron habitadas durante el último periodo glaciar por una megafauna muy diversa y extremadamente endémica, generalmente compuesta por ciervos, hipopótamos y elefantes,[53]​[134]​ y algunos roedores y búhos gigantes.[53]​[135]​

 
Esqueleto completo de un elefante enano del Mediterráneo

Con los conocimientos actuales, se considera que Homo sapiens no colonizó las grandes islas mediterráneas verdaderas antes del noveno milenio.[53]​ Se sabe que los elefantes habitaban hasta el Holoceno en numerosoas islas del Mediterráneo gracias a su capacidad para nadar grandes distancias utilizando la trompa a modo de esnórquel. Antes de que los humanos desarrollaran la navegación y alcanzaran las islas mediterráneas en el Holoceno, había varias especies de elefantes, mamutes e hipopótamos repartidos por la mayoría de las islas mediterráneas: Sicilia,[136]​ Malta,[137]​ Chipre,[138]​ Creta,[139]​ Tilos,[140]​ Cos,[141]​ Imbros,[142]​ Serifos,[143]​ Citnos,[144]​ Delos,[145]​ Naxos,[145]​ Citera,[144]​ y Rodas.[146]​ El último elefante enano, Elephas tiliensis o Palaeoxodon tiliensis, podría haber sobrevivido hasta tiempos históricos en Tilos, hasta hace 4000 años según las dataciones e incluso hasta unos 3500 años atrás según han apuntado algunos autores a partir de una pintura en la tumba del visir de Tutmosis III y Amenhotep II (del periodo de 1470 a 1445 AC).[52]​[147]​

• Cerdeña

 
Cráneo fosilizado de Megaloceros cazioti, ciervo gigante de Cerdeña y Córcega extinto en el evento de extinción del Cuaternario

El Holoceno de Cerdeña está entre los peor documentados de las islas mediterráneas, debido a la escasa cantidad de restos faunísticos en las excavaciones arqueológicas, aunque a veces estos yacimientos sean numerosos, especialmente para la Edad de Bronce nurágica y la Antigüedad Clásica. El periodo glacial tardío, el Holoceno temprano y el Neolítico temprano son respectivamente conocidos únicamente por un yacimiento. Sin embargo la cueva de Corbeddu ha dado la secuencia estratigráfica y las asociaciones óseas más importantes para el periodo glacial tardío y el Holoceno temprano en las islas del Mediterráneo.[148]​[149]​[150]​ Una verdadera colonización del Pleistoceno superior seguramente habría producido una rápida extinción del ciervo gigante sardo Megaloceros cazioti, pero este todavía es abundante en el estrato correspondiente al noveno milenio de la cueva de Corbeddu.[53]​ Para Jean-Dennis Vigne, la cueva de Corbeddu debe ser considerada como un indicador fiable de la ausencia de seres humanos en Cerdeña durante el Paleolítico Tardío, de su aparición durante los milenios 9º-8º ya en el Holoceno, y probablemente de la persistencia de la megafauna endémica hasta ese momento, considerándose la causa probable de su extinción la llegada del hombre.[53]​ Cynotherium sardous y Megaloceros cazioti todavía están presentes en los niveles del 9º-8º milenio en la Cueva de Corbeddu, y por lo tanto asociados con los primeros huesos humanos de Cerdeña.[148]​[149]​[150]​ Sin embargo, ya están completamente ausentes del refugio mesolítico de Porto Leccio, del octavo milenio.[53]​ El gamo Dama dama ha sido sugerido como elemento megafaunístico para la Edad del Bronce.[151]​ La especie está atestiguada con seguridad durante la Baja Edad Media[152]​ y se extinguió en 1968.[151]​

• Córcega

Con cerca de 100 conjuntos faunísticos y cerca de 200.000 huesos de mamíferos identificados, Córcega es probablemente la isla mediterránea mejor documentada para el Holoceno. Megaloceros cazioti y Cynotherium sardus son los únicos dos grandes mamíferos conocidos del Pleistoceno Superior de Córcega.[53]​ Los datos estratigráficos de la cueva de Grltulu han demostrado que este ciervo y cánido endémicos del archipiélago sardo-corso, sobrevivieron en Córcega hasta el final del glacial tardío, posiblemente hasta el comienzo del Holoceno, pero ya están completamente ausentes de las capas culturales del octavo milenio.[53]​ Numerosos datos paleontológicos, biológicos y arqueozoológicos indican que el muflón corso actual desciende de la feralización de las ovejas del Neolítico introducidas en Córcega por el hombre. De nuevo, los taxones endémicos del Pleistoceno se extinguieron durante el Holoceno.[53]​ Todas las especies corsas modernas se originaron en el continente europeo cercano.[53]​

• Chipre

 
Esqueleto completo de Hippopotamus minor, especie endémica de Chipre extinta en el evento de extinción del Cuaternario

Para Chipre los datos más tempranos provienen del refugio del Holoceno temprano de Akrotiri Aetokremnos, que está considerado por los excavadores como un yacimiento de descuartizamiento de megafauna endémica.[138]​[153]​ Akrotiri Aetokremnos proporciona evidencias de la presencia de seres humanos en Chipre hace 9.000 años, y también indicios de la extinción de toda la megafauna endémica y nativa alrededor de ese periodo. Además hay datos del yacimiento pre-cerámico temprano de Shilourokambos descubierto en los 90,[154]​ fechado entre el final del noveno milenio y la primera mitad del octavo.[53]​ Para los períodos del Calcolítico y la Edad de Bronce, numerosos análisis fiables han proporcionado datos recientes que atestiguan que la fauna del Neolítico antiguo seguía presente en la isla, junto con algunas nuevas especies (ganado doméstico y équidos, pequeños mamíferos ...).[53]​ El elefante Palaeoloxodon cypriotes y el hipopótamo Hippopotamus minor, ambas especies endémicas de Chipre,[155]​ han sido mencionadas en los yacimientos de Akrotiri Aetokremnos, posiblemente asociadas con la ocupación humana más temprana en Chipre, durante el noveno milenio.[53]​

• Mallorca

La historia de la relación entre el hombre y los mamíferos en Mallorca muestra el mismo tipo de desarrollo que en las otras grandes islas: las 3 especies endémicas nativas se extinguieron durante el Holoceno tras los primeros asentamientos humanos.[53]​ Myotragus balearicus es el único megamamífero nativo de una isla mediterránea que sobrevivió a la primera colonización humana. Está bien atestiguado en las capas de Son Matge a lo largo del período de asentamiento temprano, y está claramente ausente de las capas pretalayóticas del mismo yacimiento y de depósitos posteriores.[53]​

 
Cráneos de Myotragus balearicus especie endémica balear extinta en el evento de extinción del Cuaternario

Entre las especies extintas en las islas mediterráneas están:

Islas de Wrangel y Saint Paul Editar

Wrangel es una isla rusa situada en el océano Ártico que estuvo unida a Beringia hasta hace 12.000 años, y actualmente tiene una superficie de 7680 km².[31]​ La isla de Saint Paul es la más grande de las islas Pribilof, un grupo de cuatro islas volcánicas de Alaska ubicadas en el Mar de Bering, entre los Estados Unidos y Rusia, tiene unos 100 km². Las islas de Wrangel y Saint Paul son conocidas por ser las últimas masas de tierra que albergaron poblaciones conocidas de mamut lanudo, hace 3.800 y 5000 años respectivamente. Estas fechas contrastan con las dataciones más recientes de mamut lanudo en tierras continentales, fechadas en unos 9.000 años atrás, con lo que hay más de 5 milenios de diferencia entre las fechas de la extinción en el continente y la isla rusa.[31]​ En el caso de la Isla de Wrangel los primeros yacimientos arqueológicos de Homo sapiens coinciden con los últimos restos de mamut lanudo.[49]​[79]​

Madagascar Editar

 
Cráneo de Palaeopropithecus maximus, lémur gigante extinto en el evento de extinción del Cuaternario
 
Huevo de Aepyornis comparado con huevo de gallina, las aves elefante de Madagascar desaparecieron en el evento de extinción del Cuaternario
 
Megaladapis edwardsi, probablemente el último lémur gigante extinto en el evento de extinción del Cuaternario

La flora y la fauna de Madagascar han seguido una trayectoria evolutiva aislada durante al menos 88 millones de años[157]​ para producir algunas de las plantas y animales más inusuales en el mundo con niveles extremadamente altos de endemismo.[158]​ Esta isla continental fue también una de las últimas grandes masas de tierra en ser colonizadas por los seres humanos,hace 2300 años.[159]​ Al final de un periodo que va de 1400 a 500 años atrás, toda la megafauna endémica de Madagascar había desaparecido. Estos grandes "subfósiles" no eran antepasados de las especies existentes sino que formaban parte de la fauna contemporánea.[160]​

Hasta los años 80 del pasado siglo, varios autores defendían que la megafauna de Madagascar había desaparecido por cambios climáticos, alegando que no había evidencias de descuartizamiento en los restos encontrados. A día de hoy ya se han encontrado evidencias confirmadas de que hubo aprovechamiento por parte de los humanos de casi todos los grupos de megafauna —en ocasiones en restos datados inmediatamente después de la llegada del Homo sapiens— como es el caso de los lémures gigantes, los hipopótamos pigmeos o las aves elefante.[63]​[64]​ A esta extinción masiva le siguió la conversión del mosaico de bosques y sabanas arboladas en bosques de dosel cerrados y praderas depauperadas de especies.[57]​ Como consecuencia de la extinción de la megafauna, Madagascar ha perdido comunidades ecológicas enteras,[161]​ y al menos 34 especies de grandes vertebrados malgaches, entre ellas:

  • 3 hipopótamos pigmeos (Hippopotamus)
  • Los 17 lémures gigantes conocidos hasta la fecha, pertenecientes a 9 géneros:

Nueva Zelanda Editar

 
Comparación de cuatro especies de moa con el ser humano: Dinornis robustus de 3,5 metros de alto, en violeta; Dinornis novaezealandiae, de 3 metros de alto, en rojo; en verde Emeus crassus con 1,8 metros de alto; en amarillo Anomalopteryx didiformis con 1,3 metros de alto.

Como en el caso de Madagascar, Nueva Zelanda se separó de Gondwana hace más de 80 millones de años, llevando consigo una fauna y flora únicas y muy arcaicas.[77]​ La extinción de los moas y resto de megafauna de Nueva Zelanda siguió a la llegada de los seres humanos a finales del siglo XIII y fue una de las últimas extinciones masivas de megafauna del Cuaternario Tardío,[162]​ siendo el archipiélago de Nueva Zelanda la última gran masa de tierra colonizada por los humanos. Nueva Zelanda albergó un conjunto diverso de megafauna aviar.[77]​[163]​[164]​ La consecuencia de la llegada de los humanos fue la pérdida del 41% de las especies de aves endémicas de las islas.[77]​ Alrededor de 49 especies de aves (el 51%) de la Isla Norte han desaparecido, junto con 53 especies (47%) de la Isla Sur, y otras 30 están en peligro, de las cuales muchas sobreviven actualmente únicamente porque reciben un manejo activo y costoso.[77]​ La fauna de Nueva Zelanda que sobrevivió a la extinción masiva lo hizo en buena parte porque las pequeñas islas de la costa proporcionaron el último refugio para muchas especies.[77]​ Entre las especies extintas se encontraban nueve especies de moa:[165]​ pájaros gigantes sin alas que variaban en tamaño desde los 12 kg de Euryapteryx curtus a las hembras de unos 250 kg de las dos especies de Dinornis.[77]​

Los moas habitaron una variedad de hábitats en todo el archipiélago de Nueva Zelanda hasta su extinción poco después de la llegada de los colonos polinesios, estimada aproximadamente a finales del siglo XIII.[163]​[77]​[162]​ La abundancia de yacimientos arqueológicos bien conservados que contienen pruebas de la explotación a gran escala de moa[166]​ desecha la controversia del papel de los seres humanos en el evento de extinción, a pesar de lo cual algunos autores aún atribuyen su causa a cambios climáticos, a pesar de que en los últimos 700 años el clima de Nueva Zelanda no ha cambiado.[162]​ Por otra parte, sí hubo cambios climáticos anteriores sustanciales, que no causaron extinciones.[77]​ La evidencia de que las aves fueron sacrificadas como alimento es tan abundante que los huesos de algunos yacimientos arqueológicos fueron transportados en tren para ser usados como fertilizantes.[77]​ La evidencia más sólida de que tras la llegada de los humanos hubo un rápido declive de estas especies es que solo los primeros asentamientos humanos contienen huesos de moa, mientras que ya son raros o inexistentes en los yacimientos de un siglo después al primer asentamiento.[77]​

Entre las especies extintas en el evento de extinción del Cuaternario en Nueva Zelanda están las siguientes:

 
Moas, grupo de megafauna aviar neozelandesa desaparecida en el evento de extinción del Cuaternario
 
Ave gigante del género Aptornis, extinto en el evento de extinción del Cuaternario

Otras islas Editar

 
Tortuga gigante del género Meiolania, todas las especies de la familia Meiolaniidae están actualmente extintas, primero se extinguieron en el Sahul, y después en varios archipiélagos del Pacífico como Nueva Caledonia, 300 años después de la llegada del hombre.[167]​[168]​
 
Grabado de un dodo, paloma gigante de la isla Mauricio extinta en el evento de extinción del Cuaternario
 
Escena de cacería de aves en la isla Mauricio por parte de marinos holandeses, dos de ellos montan una tortuga gigante de Mauricio Cylindraspis triserrata, extinta poco después de la llegada del ser humano
 
Solitario George, el último ejemplar puro conocido de su especie, la tortuga gigante de Pinta, murió en 2012.
 
Sylviornis con 1,7 metros de altura fue el mayor galliforme del planeta, se extinguió poco después de la llegada del hombre al archipiélago de Nueva Caledonia.[169]​

A medida que las técnicas de navegación se hicieron más eficientes y permitieron alcanzar todas las islas del planeta, numerosas extinciones de megafauna tuvieron lugar en los archipiélagos más remotos. Los registros históricos de los siglos XVII al XIX indican que numerosas especies de tortugas gigantes se extinguieron en muchas islas del Océano Índico occidental y el Pacífico oriental durante este período por causa de la caza excesiva.[170]​ Igualmente, otras especies de reptiles gigantes y muchas aves no voladoras que habían evolucionado sin depredadores terrestres, fueron víctimas de la caza insostenible y los cambios en los ecosistemas causados por la llegada del hombre a otras islas del Pacífico, primero de los colonizadores polinesios y luego de los europeos. Entre las especies extintas están las siguientes:

  • Todas las tortugas gigantes cornudas del género Meiolania (extintas en varias islas del Pacífico entre 3000 y 2000 años atrás, tras la llegada del hombre):[167]​[168]​
  • Todas las tortugas gigantes del género Cylindraspis:
    • Tortuga gigante de Rodrigues con caparazón de silla de montar Cylindraspis vosmaeri (extinta hacia 1795 por caza excesiva en la isla Rodrigues)[57]​
    • Tortuga gigante de Rodrigues Cylindraspis peltastes (extinta hacia 1795 por caza excesiva en la isla Rodrigues)[57]​
    • Tortuga gigante de Mauricio con caparazón de silla de montar Cylindraspis triserrata (extinta por caza excesiva en Mauricio hacia 1725 y en islas adyacentes alrededor de 1845)[171]​
    • Tortuga gigante de Mauricio Cylindraspis inepta (extinta por caza excesiva en Mauricio hacia 1725 y en islas adyacentes alrededor de 1845)[171]​
    • Tortuga gigante de Reunión Cylindraspis indica (extinta por caza excesiva en Reunión hacia 1840)[172]​
  • Tres tortugas gigantes de las Galápagos:
  • Iguana gigante de Fiyi Lapitiguana impensa (extinta hace 3000 años tras la llegada del hombre)[178]​
  • Iguana gigante de Tonga Brachylophus gibbonsi (extinta un siglo después de la colonización humana del archipiélago hace 2800 años)[179]​
  • Todos los cocodrilos terrestres del género Mekosuchus:
  • Galliforme gigante de Nueva Caledonia Sylviornis neocaledoniae, el mayor galliforme conocido (extinto hace unos 1800 años tras la llegada de los Lapita a Nueva Caledonia)[182]​
  • Azor gigante de Nueva Caledonia Accipiter efficax (extinto hace unos 1800 años tras la llegada del hombre a Nueva Caledonia)[182]​
  • Lechuza de Nueva Caledonia Tyto letocarti (extinta hace unos 1800 años tras la llegada del hombre a Nueva Caledonia)[182]​
  • Rascón gigante de Nueva Caledonia Porphyrio kukwiedei (extinto hace unos 1800 años tras la llegada de los Lapita a Nueva Caledonia)[182]​
  • Falso talégalo gigante de las islas Fiyi Megavitiornis altirostris (extinto después de la colonización de las islas Fiyi por los seres humanos)[183]​
  • Todos los talégalos gigantes:
    • Tálegalo constructor gigante Megapodius molistructor (extinto hace unos 1800 años tras la llegada de los Lapita a Nueva Caledonia)[182]​
    • Talégalo consumido Megapodius alimentum (extinto después de la colonización de las islas Fiyi y Tonga por los seres humanos)[183]​
    • Talégalo perdido Megapodius amissus (extinto después de la colonización de las islas Fiyi por los seres humanos)[183]​
  • Paloma terrestre de Nueva Caledonia Gallicolumba longitarsus (extinta hace unos 1800 años tras la llegada de los Lapita a Nueva Caledonia)[182]​
  • Cagú de las tierras bajas Rhynochetos orarius (extinta hace unos 1800 años tras la llegada de los Lapita a Nueva Caledonia)[182]​
  • Agachadiza gigante de Nueva Caledonia Coenocorypha neocaledonica (extinta hace unos 800 años en Nueva Caledonia)[182]​
  • Agachadiza de Viti Levu Coenocorypha miratropica (extinto después de la colonización de las islas Fiyi por los seres humanos)[183]​
  • Paloma gigante de Viti Levu Natunaornis gigoura (extinta después de la colonización de las islas Fiyi por los seres humanos)[184]​
  • Paloma imperial gigante de la isla Henderson Ducula harrisoni (extinta después de la colonización de la isla Henderson por los seres humanos)[185]​
  • Tórtola-cuco gigante de las islas Marquesas Macropygia heana (extinta después de la colonización de las islas Marquesas por los seres humanos)[186]​
  • Paloma apuñalada de la isla Henderson Gallicolumba leonpascoi (extinta después de la colonización de la isla Henderson por los seres humanos)[187]​

La supervivencia de la megafauna subsahariana: coevolución e ingenuidad insular Editar

Todas las extinciones masivas de megafauna del Cuaternario tardío parecen haber coincidido en el tiempo con la expansión del ser humano moderno a nuevos continentes e islas, excepto en el caso del África subsahariana. Esta región es el lugar de origen de nuestra especie y de los homínidos, y ha sido con diferencia la menos afectada por el proceso de extinción de grandes animales hasta el SXIX, en que comienzan a extinguirse poblaciones enteras y varias especies de megafauna subsahariana con la llegada de las armas de fuego.[188]​ Hoy se apunta a que el África subsahariana mantuvo su megafauna gracias a que las especies africanas soportaron al menos desde la aparición del género Australopithecus hace unos 4 millones de años, una larga presencia de homínidos cazadores. Así estas especies de megafauna tuvieron que coevolucionar con especies del género Homo y otros géneros anteriores, y desarrollaron una fuerte respuesta defensiva que les lleva a evitar instintivamente el contacto con los homínidos o a iniciar un ataque ante su presencia.[1]​

 
Paisaje de Kenia en 2012 con rinoceronte y búfalos cafre, la mayor parte de la megafauna subsahariana ha sobrevivido hasta nuestros días

La megafauna del resto del mundo o bien había estado expuesta a una presión cinegética por parte de humanos primitivos menor que la africana aunque importante[189]​ —es el caso particular de la megafauna eurosiática/paleártica, cuya extinción masiva fue la más lenta de todas tras la llegada del Homo sapiens—[1]​ o bien no había cohabitado jamás con homínidos de ningún tipo, por lo que no habría desarrollado ningún mecanismo instintivo para identificarnos como depredadores; es el caso de las Américas, Oceanía, la Antártida y las islas oceánicas de todo el planeta.[6]​ Este ausencia de respuesta defensiva se conoce como ingenuidad insular o ingenuidad ecológica (island tameless o island naivety en inglés) y se ha registrado como factor principal de extinción en numerosas ocasiones.[190]​ La ingenuidad insular se observa actualmente en aquellas especies endémicas de islas y continentes de reciente descubrimiento como las Galápagos o el continente de la Antártida.[14]​[6]​ Este comportamiento está considerado por los ecólogos como un factor clave de vulnerabilidad de las especies autóctonas frente a la aparición de especies alóctonas.[191]​ Así por ejemplo, los pingüinos del continente antártico muestran un profundo instinto de evasión frente a especies depredadoras con las que han coevolucionado, como la foca leopardo, pero no frente al ser humano, al que no temen.[192]​

 
Grupo de girafas de la especie Giraffa camelopardalis en estado salvaje

La enorme diferencia entre la escasa cantidad de puntos de descuartizamiento de elefantes africanos y los abundantes puntos para descuartizar proboscídeos cazados encontrados en otros puntos del globo parece apoyar esta hipótesis. Así en Estados Unidos hay más emplazamientos de descuartizamiento de proboscídeos que los que hay de elefantes en toda África, una masa de tierra que es mucho mayor que Estados Unidos. No solo es destacable la diferencia de tamaño entre África y EE. UU., sino que la presencia de homínidos en África se remonta al menos 100 veces más atrás en el tiempo que el corto lapso cronoestratigráfico de presencia humana en América del Norte. Sin embargo, en África hay menos de una docena de yacimientos de descuartizamiento probables, a pesar de que abarcan un rango de tiempo de coexistencia muchísimo más amplio, desde el Plio-Pleistoceno hasta la actualidad. En contraste en EE. UU. hay al menos 14 yacimientos para un periodo al menos 100 veces más corto de coexistencia.[17]​[20]​[21]​ En Eurasia los restos que demuestran un uso intensivo del mamut lanudo como fuente de alimento son aún más abundantes y dan una idea de hasta qué punto este animal fue cazado a gran escala por el ser humano moderno. Hay más de 70 yacimientos a lo largo y ancho de la llanura rusa, donde se han encontrado poblados enteros que se construyeron esencialmente con huesos de mamuts, donde esos huesos fueron también usados como combustible —y para ello tenían que ser relativamente frescos—, y donde los humanos excavaron grandes trampas en el permafrost, que han conservado restos de carne y huesos de mamut. Esta abundancia de yacimientos contrasta significativamente con los doce yacimientos encontrados en África.[193]​

Consecuencias de la extinción del Cuaternario tardío Editar

La extinción de la megafauna en buena parte del planeta durante el Cuaternario tardío tuvo efectos devastadores y catastróficos para los ecosistemas terrestres, que llegan hasta nuestros días y cuyas dimensiones en perdidas de biodiversidad y de ecosistemas solo se están empezando a dilucidar.[194]​[7]​[195]​[196]​[31]​[54]​[197]​

Efectos sobre la biodiversidad y capacidad de carga de los ecosistemas Editar

 
Ñus, facóceros y cebras en el parque Nacional de Chobe, Botsuana
 
El parque nacional Jasper en Canadá, su extensión es igual a la del parque nacional de Chobe, pero su megafauna actual es anecdótica en comparación con la del parque africano.
 
Gacelas, cebras y elefantes en el Serengueti; numerosas especies de bóvidos, équidos y proboscídeos convivieron durante cientos de miles de años en Eurasia y las dos Américas antes del evento de extinción del Cuaternario

La conversión de los bosques abiertos y de las praderas en mosaico, típicos de gran parte del planeta durante el Pleistoceno, a los bosques más uniformes y grandes pastizales que encontramos hoy se considera actualmente una consecuencia de la extinción masiva de la megafauna.[198]​[31]​[195]​ Tales cambios de hábitat habrían sido perjudiciales también para la distribución y abundancia de herbívoros más pequeños, dependientes de la vegetación rica en nutrientes y espacialmente diversa creada por el impacto de los megaherbívoros.[195]​ Así con la extinción de la megafauna, la relación entre las diferentes especies cambió, hasta el punto de que varias especies de plantas se extinguieron, y los animales supervivientes se vieron afectados de múltiples maneras. Tras la extinción de la megafauna se ha comprobado un aumento en la acumulación de la masa vegetal que eventualmente acaba provocando grandes incendios y cambios severos en la relación entre las especies,[198]​ su diversidad y la capacidad de carga del ecosistema.[199]​ Tal vez la consecuencia más visible a día de hoy es la relativa ausencia de animales grandes en relación con ecosistemas que conservan la megafauna original, ausencia que sigue patente incluso en áreas que son abandonadas durante miles de años por el hombre tras la extinción de la megafauna local.[196]​

A modo de ejemplo se pueden comparar las densidades de población de la megafauna de parques nacionales de Norteamérica sin presencia del ser humano en la actualidad, con las de los parques nacionales del África subsahariana. En Canadá el parque nacional Jasper contiene aproximadamente 1300 wapitis y 150 alces.[200]​ El parque tiene aproximadamente 11,000 km cuadrados y está muy bien protegido de la caza furtiva. En contraste, el parque nacional Chobe de tamaño muy similar a Jasper, en Botsuana, sufre furtivismo pero sostiene entre muchas otras especies más de 50.000 elefantes. Por su parte el Serengueti es uno de los espacios naturales menos alterados del mundo a pesar del creciente furtivismo que viene sufriendo en las últimas décadas. Es solo 3 veces mayor que Jasper, pero contiene 1,7 millones de ñus, un cuarto de millón de cebras y medio millón de gacelas, además de elefantes, hipopótamos, jirafas o rinocerontes entre muchas otras especies de megafauna.[201]​

En cuanto a los depredadores Jasper alberga aproximadamente 110 osos grizzly, 90 osos negros y solo 45 lobos.[202]​ El Serengueti tiene más de 3.000 leones, 8.000 hienas y 1.000 leopardos.[201]​ Estos números son aún más reseñables cuando se considera la creciente presión de la caza furtiva sobre la fauna africana. La población de búfalos cafre en el Serengueti era de 65.000 ejemplares en 1969, pero se ha reducido a 16.000 en la actualidad.[201]​

Jasper tiene una temporada de crecimiento más corta, con menos intensa luz solar, mientras que el Serengueti y Chobe sufren caza furtiva desde hace cuatro décadas y una sequía estacional severa. Sin embargo, existe una diferencia abismal en la cantidad de animales mayores de 44 kilos que viven en estos parques.

Es muy difícil estimar la cantidad de animales que estarían presentes si Jasper fuera aún un espacio intacto. Un estudio de restos fósiles en Rusia proporciona algunas cifras para las praderas subárticas del norte de Siberia, entonces parte del mismo bioma que Jasper.[203]​ Las conclusiones de la investigación sugieren aproximadamente 1 mamut por kilómetro cuadrado en uno de los ambientes más fríos de la tierra. También proporciona cifras para algunas otras especies de megafauna. Si se extrapolan las cifras, un territorio del tamaño de Jasper pudo albergar unos 11.000 mamuts, 66.000 caballos y 165.000 ciervos.[203]​ En Jasper, el papel de los mamuts europeos se vería probablemente dividido entre los mamuts americanos y el mastodonte. El área también debería contener camellos, perezosos gigantes, castores gigantes, leones americanos, jaguares, tigres de dientes de sable, antílopes saiga, lobos gigantes, osos gigantes, guepardos americanos, bisontes gigantes, varias especies de buey almizclero y berrendos.[15]​

Efectos en el paisaje y la distribución de los biomas Editar

 
Los proboscídeos eran ingenieros de ecosistemas fundamentales para los ecosistemas terrestres de casi todo el planeta y aún hoy son los más importantes del África subsahariana y Asia tropical;[204]​[205]​ antes de la extinción del Cuaternario ocupaban todas las grandes masas terrestres de la Tierra a excepción de Oceanía y la Antártida
 
En el África subsahariana siguen dominando la sabana y los bosques abiertos

La extinción de la megafauna en la mayor parte del planeta tuvo consecuencias dramáticas para la extensión y equilibrio de biomas y paisajes, que se vieron profundamente alterados y en algunos casos desaparecieron por completo.[31]​[54]​[194]​[197]​[196]​[198]​ Tras la extinción, los bosques abiertos y las praderas en mosaico de tipo sabana que caracterizaban gran parte del planeta durante el Pleistoceno, retrocedieron y dieron lugar a los extensos bosques cerrados y amplios pastizales que encontramos hoy dominando el paisaje en grandes extensiones fuera del África subsahariana.[195]​[198]​

Los grandes herbívoros tienen un impacto muy importante en la estructura de la vegetación, destacando el equilibrio entre los árboles y las gramíneas. Esto es aún más evidente en el caso de los megaherbívoros debido a su práctica inmunidad a la depredación (no humana) cuando son adultos. Al ser apenas regulados por los depredadores, alcanzan altas densidades en las que pueden transformar radicalmente la estructura de la vegetación.[195]​[198]​

Uno de los estudios más completos para documentar el efecto de la megafauna sobre la vegetación fue realizado mediante aviones que sobrevolaron dos ecosistemas similares de sabana africana durante casi 40 años. La única diferencia entre los dos espacios fue que en uno todos los animales mayores de 5 kg habían sido excluidos, mientras que en el otro seguían presentes. La cubierta vegetal aumentó sobre un 9% a lo largo de 36 años en el sistema sin grandes herbívoros, destacando el papel de los elefantes como especie clave.[206]​ Este estudio demostró que los elefantes son los principales responsables de la caídas de árboles, y que cada elefante puede desarraigar hasta 1500 árboles por año.[207]​[205]​ En su ausencia, la materia vegetal comienza a acumularse y proporciona combustible que acaba provocando un aumento de los incendios forestales.[199]​

Los datos paleontológicos también indican un aumento de la biomasa leñosa alrededor de la época de las extinciones de megafauna, pero hasta hace pocos años era difícil determinar si el aumento de la biomasa leñosa era la causa de las extinciones o una consecuencia de las mismas. La dificultad se agravaba porque los restos de megafauna son raros, especialmente en los lagos que generalmente archivan los registros de polen del Cuaternario tardío.[58]​ Sin embargo, recientemente se ha descubierto que las esporas de Sporormiella, un hongo del estiércol, pueden usarse como un indicador de la abundancia de megafauna, ya que en los registros polínicos de los lagos, el declive de Sporormiella sigue al declive de la megafauna: así en América sus esporas abundan en sedimentos glaciales tardíos, después de la extinción de la megafauna americana se vuelven muy raras a través del Holoceno, y aumentan de nuevo con la introducción histórica del ganado doméstico.[208]​ Estos datos de Sporormiella en América, y otros muy similares del mismo hongo en Australia[54]​ indican que las extinciones se vieron seguidas por un aumento de la cubierta arbolada y no al revés.[58]​

La reducción de la sabana sudamericana Editar

 
El pantanal paraguayo conforma un paisaje muy similar al dominante hoy en ciertas regiones del África subsahariana: antes de la extinción del Cuaternario, Sudamérica tenía mayor diversidad de megaherbívoros y estos eran más grandes que en África[209]​
 
Maxilar inferior del elefante sudamericano Stegomastodon waringi en el Museo de Historia Natural Gustavo Orcés de Quito, Ecuador.

Las sabanas de América del Sur que han llegado hasta nuestros días se encuentran entre los ecosistemas más amenazados del planeta, con tasas de desforestación a menudo más altas que la propia selva amazónica.[210]​ América del Sur sufrió una drástica pérdida de animales grandes con 59 especies de megafauna sudamericana extintas entre el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano.[27]​ Todos los megaherbívoros sudamericanos —herbívoros de 1 tonelada o más de peso corporal— se perdieron, (aproximadamente unas 15 especies).[211]​ La gran mayoría de los herbívoros de 500 kg o más se extinguieron igualmente, con solo algunas especies de tapires (Tapirus spp.) sobreviviendo hasta nuestros días.[58]​ Hasta hace poco, ha sido difícil atribuir definitivamente los cambios del ecosistema a la ahora extinta megafauna porque se sabía poco sobre su comportamiento.[58]​ Debido a la drástica naturaleza de las extinciones en América del Sur, el impacto esperable sobre las comunidades vegetales en esta región es potencialmente más grande que en casi cualquier lugar.[58]​ Durante el Pleistoceno tardío, Sudamérica tenía mayor abundancia de megahervíboros que África,[58]​ con un predominio de herbívoros muy grandes. En comparación con la megafauna sudamericana, la mayoría de los mamíferos herbívoros de Australia eran relativamente pequeños y los del África subsahariana son de tamaño intermedio.[212]​

Existen razones biogeográficas, paleontológicas y experimentales para pensar que estas extinciones de megafauna pueden haber afectado a la cobertura de la superficie arbolada de la sabana.[58]​ Por ejemplo, si se comparan la cubierta de árboles de la sabana en África (con megafauna) con la de América del Sur (en gran parte sin ella), para un mismo índice de humedad del suelo la sabana africana tiene menos árboles que la sudamericana,[213]​ lo que puede deberse a la falta de megaherbivoros en América del Sur.[58]​ Un estudio estadístico de 2015 realizado por los investigadores Faurby y Svenning intentó resolver esta cuestión. Por una parte se tuvo en cuenta que los animales pasteadores pudieron haber tenido un efecto muy diferente sobre la vegetación leñosa que los ramoneadores. Por lo tanto, era importante determinar el grupo al que pertenecían los animales extintos (pasteadores o ramoneadores).[58]​

Un trabajo realizado por investigadores de la Universidad Federal de Sergipe también en 2015 sobre la alimentación de la megafauna sudamericana, puso de manifiesto que las diferencias entre las distintas regiones objeto de estudio eran importantes, incluso dentro de los mismos géneros.[214]​ Este trabajo separó los resultados en cuatro regiones: En la región intertropical brasileña Equus era un pasteador, Stegomastodon y Toxodon tenían una alimentación mixta, y Eremotherium y Palaeolama eran ramoneadores. En la región amazónica Stegomastodon y Toxodon se comportaban como ramoneadores. En el sur de Brasil, Uruguay y el norte de Argentina Equus y Toxodon eran pastoreadores mientras que los alimentadores mixtos incluían todos los demás taxones como Nothrotherium, Stegomastodon, Hippidion, Scelidodon, Scelidotherium, Neosclerocalyptus, Glyptodon, Macrauchenia y Palaeolama. Ninguno de los taxones analizados en esta región eran ramoneadores estrictos. En Ecuador y Perú Equus era herbívoro y Stegomastodon era un consumidor mixto.[214]​ Por lo tanto, de acuerdo con este trabajo, el único pastoreador estricto era el género Equus que fue excluido de los análisis estadísticos finales de Faurby y Svenning.[58]​

Las simulaciones de modelos estadísticos del estudio de Faurby y Svenning predijeron que en presencia de la megafauna, la superficie terrestre de Sudamérica estaría dominada por sabanas más abiertas con bosques menos extensos. En la práctica, para ecorregiones como el Cerrado de Brasil o el bosque seco chiquitano de Bolivia, se planteaba la hipótesis de que la profusión leñosa actual es mucho mayor de lo que sería con la megafauna aún presente, y los niveles totales de biodiversidad probablemente eran similares o superiores en presencia de la megafauna original.[215]​ Los bosques muy cerrados pueden suponer un mayor estrés para los animales supervivientes, porque de hecho estas especies coevolucionaron siempre con la megafauna, en unos ecosistemas más abiertos.[195]​ Los resultados del análisis estadístico predijeron así que las sabanas originales probablemente tenían menos biomasa leñosa y los bosques secos de hoy en día habría sido sabanas con los megaherbívoros.

Cambios en las asociaciones vegetales del Medio Oeste norteamericano Editar

 
Indiana en la actualidad; los registros del hongo Sporormiella en este estado y el de Nueva York, indican que la extinción de megafauna del Cuaternario precedió a profundos cambios en las comunidades florísticas y a un aumento de los incendios[216]​

En América del Norte, la deglaciación del Pleistoceno-Holoceno coincidió con la llegada del hombre[21]​ y con unos cambios bióticos masivos,[56]​ que incluyeron la extinción de decenas de géneros megafaunísticos,[24]​ la migración de especies y la reorganización de comunidades terrestres,[217]​ el crecimiento y declive de comunidades vegetales sin análogos modernos,[218]​ y el aumento de los incendios.[56]​ Muchas asociaciones de polen fósiles de América del Norte de entre 17000 y 9000 años atrás carecen de análogos modernos, lo que sugiere que las formaciones vegetales de la época eran, en términos compositivos, diferentes a las de hoy en día.[219]​ Se ha sugerido que estas comunidades vegetales hoy desaparecidas pueden haber estado vinculadas a la megafauna del Pleistoceno.[218]​[198]​

Usando el hongo de estiércol Sporormiella y otros prototipos paleoecológicos del lago Appleman, Indiana, y de varios lugares del estado de Nueva York, un estudio de 2009 estableció que el declive megafaunístico precedió por un estrecho margen de tiempo a crecientes ciclos de incendios forestales y al desarrollo de comunidades vegetales que no tienen análogos modernos. La pérdida de megaherbívoros pudo así haber alterado la estructura y función del ecosistema al liberar a los plantas leñosas comestibles de la presión herbívora, con la consecuente acumulación de materia vegetal combustible.[56]​ De acuerdo a lo que indican los restos de Sporormiella, las poblaciones megafaunísticas se derrumbaron a lo largo de casi 1000 años, de 14.800 a 13.700 años atrás, mucho antes de las extinciones finales, y durante el período cálido de BøllingAllerød.[56]​

 
El mamut lanudo y el mastodonte eran las dos especies de proboscídeos que habitaban lndiana antes del evento de extinción del Cuaternario
 
Incendio en Yellowstone en 1953, los incendios forestales son recurrentes en EE. UU.; los registros de carbón y hongos fósiles de Norteamérica indican que antes de la extinción de la megafauna había pocos o ningún incendio en las zonas estudiadas.

En el lago Appleman, Sporormiella era inicialmente abundante, comenzó a declinar hacia 14.800 años atrás, cayó por debajo del 2% en el estrato de 13.700 años, y se mantuvo por debajo del 2% a partir de entonces. Los huesos más recientes de megafauna de América del Norte se agrupan entre 13.000 y 11.500 años atrás,[120]​ por lo que el declive de Sporormiella aparentemente indica el colapso de la población local y la extinción de especies funcionales, no la extinción final. La declinación de Sporormiella coincidió aproximadamente con el inicio del período cálido Bølling-Allerød, fechado en Groenlandia en 14.690 años atrás.[220]​

Las comunidades no análogas de plantas se desarrollaron a partir de los 13.700 años, después de que Sporormiella declinase por debajo del 2%, y fueron indicadas por aumentos en la abundancia de polen de Fraxinus nigra (fresnos negros) y Ostrya / Carpinus (carpes) mientras los niveles de Picea permanecieron altos. Las comunidades no analógas persistieron hasta 11.900 años ka y fueron seguidas por un período de gran abundancia de Pinus (pino), y finalmente por alta abundancia de Quercus (roble), marcando el inicio de bosques caducifolios del Holoceno temprano en el norte de Indiana. Los regímenes de incendios en Appleman tuvieron tres etapas: Antes de los 14.300 años, el carbón era poco común, indicando pocos o ningún incendio local o una biomasa insuficiente para producir abundante carbón vegetal.[56]​ Después de 14.300 años , los picos de carbón fueron intermitentes. El carbón vegetal alcanzó por primera vez un pico en el nivel de 14.100 años, durante el declive de Sporormiella y antes del aumento de las abundancias de polen de árboles caducifolios. Esta etapa persistió hasta el estrato de los 10.700 años, cuando las tasas de depósito de carbón y abundancia de polen de Quercus aumentaron rápidamente.[56]​ El estrecho vínculo entre Sporormiella, los cambios en la vegetación y el fuego en el lago Appleman también aparecen en los resultados de los lugares estudiados en el estado de Nueva York.[56]​

De los resultados del estudio se deduce que los impactos humanos fueron una causa plausible: los huesos de mamut con marcas de corte extraídos en el sudeste de Wisconsin datan la presencia humana en la región entre 14.800 y 14.100 años atrás, coetáneos por tanto al declive de Sporormiella en el lago Appleman. Por el contrario, en todos los yacimientos estudiados, el declive de Sporormiella es sustancialmente anterior a la iniciación del Dryas Reciente, descartando el enfriamiento climático abrupto como causa, así como la de un hipotético impacto extraterrestre hace 12.900 años.[56]​

El reemplazo de la selva mixta australiana por bosques de esclerófilas Editar

 
Vegetación esclerófila en Eagle Bay, Australia: los registros fósiles de plantas y hongos indican que la hoy abundante vegetación esclerófila australiana se vio favorecida por la extinción de los megaherbívoros tras la llegada del hombre[54]​

Un reciente estudio de 2012 utilizó un registro ambiental de alta resolución de los últimos 130.000 años para ayudar a resolver la causa de la extinción de la megafauna de Australia, y dilucidar sus consecuencias ecológicas. Los investigadores estudiaron el polen y el carbón para reconstruir la secuencia temporal de cambios en la vegetación, los periodos de incendios y los cambios climáticos, y las esporas del hongo Sporormiella para cuantificar la actividad de los grandes herbívoros.[221]​ Los resultados del registro de polen fósil, Sporormiella y de restos arqueológicos sugieren que fue la llegada humana en lugar del clima, que permaneció estable, la que causó la extinción de la megafauna.[54]​ Esta extinción provocó el reemplazo de una selva mixta por vegetación esclerófila a través de una combinación de efectos directos sobre la vegetación tras liberarse de la presión herbívora, y sobre el paisaje tras el aumento de los incendios forestales.[54]​ Este desplazamiento del ecosistema fue tan grande como cualquier efecto que pudiera tener el cambio climático miles de años después en el planeta, como el del final del último ciclo glacial, e indica la magnitud de los cambios que pueden haber ocurrido después de la extinción de la megafauna en otras partes del mundo durante ese periodo.[54]​

Un segundo estudio de 2013[55]​ llegó a conclusiones similares. La extinción masiva de la megafauna ocurrió en Australia entre 50.000 y 45.000 años atrás,[83]​[75]​ un período que coincide con la colonización humana de Australia.[222]​ También ocurrieron alrededor de este periodo grandes cambios en la vegetación, pero hasta esta década no estaba claro si los cambios de vegetación fueron impulsados por el uso humano del fuego[223]​ —y por lo tanto contribuyeron al evento de extinción— o si estos cambios en la vegetación fueron una consecuencia de la pérdida de los ramoneadores megafaunísticos.[224]​[54]​ Los autores del estudio reconstruyeron los cambios de vegetación ocurridos en el sureste de Australia utilizando la composición isotópica de carbono estable en n-alcanos de la planta Hoya carnosa[225]​ y los niveles de combustión de biomasa a partir de las tasas de acumulación del biomarcador levoglucosano de un núcleo de sedimento datado de la cuenca Murray-Darling.[55]​ Los resultados mostraron que de 58.000 a 44.000 años atrás, la abundancia de plantas con la vía de fijación de carbono C4 era generalmente alta, entre 60 y 70%. Hace 43.000 años, la abundancia de plantas C4 cayó al 30% y la quema de biomasa aumentó. Este cambio transitorio comenzó después del período de llegada de los humanos, duró cerca de 3.000 años y siguió directamente a la extinción de la megafauna entre 48.900 y 43.600 años atrás.[83]​ El estudio indicaba que el desplazamiento de la vegetación no fue la causa de la extinción megafaunística en esta región. En cambio, los datos concordaban con la hipótesis según la cual el cambio de vegetación fue la consecuencia de la extinción de grandes ramoneadores y llevó a la acumulación de vegetación propensa a incendios en el paisaje australiano.[55]​

La transformación de la estepa del mamut en la tundra Editar

 
Tundra de Svalbard, con musgo creciendo densamente; antes de la extinción del Cuaternario los pastizales de la estepa del mamut dominaban el Ártico.[31]​

En 1995 Andrey Zimov y otros cinco investigadores rusos y norteamericanos publicaron un extenso trabajo conjunto sobre las causas de la transformación de la estepa ártica —el mayor bioma terrestre en el Pleistoceno, también conocido como la estepa del mamut por ser este su especie clave—, en la tundra actual.[31]​ Los modelos climáticos generales muestran que las condiciones ambientales de Beringia durante el Pleistoceno eran más frías que en la actualidad, pero con patrones de viento y precipitaciones en general similares a los actuales.[31]​ Estas y otras observaciones sugieren que la vegetación esteparia y los suelos secos de Beringia en el Pleistoceno tardío no eran consecuencia directa de un macroclima árido. El pisoteo y el pastoreo de los herbívoros garantizaban la sustitución de musgos y líquenes por gramíneas.[31]​[195]​ Las hierbas reducen la humedad del suelo de forma más eficiente que los musgos gracias a unas mayores tasas de evapotranspiración.[31]​

Los resultados del modelo de simulación empleado en el estudio, basado en la competencia de las plantas por el agua y la luz, y su sensibilidad a los herbívoros y al suministro de nutrientes, predijeron que cualquiera de los dos tipos de vegetación, una estepa dominada por gramíneas y Artemisia, o una tundra dominada por musgos, pudo haberse desarrollado en Beringia bajo ambos climas, el actual y el del Pleistoceno.[31]​ El modelo sugiere que la tundra dominada por musgos se ve favorecida cuando el pastoreo se reduce a niveles por debajo del equilibrio entre la actividad de los herbívoros, el clima y la vegetación. Estos resultados en su conjunto apuntan a que la megafauna tenía un efecto lo suficientemente grande sobre la vegetación y la humedad del suelo, como para que su extinción pudiera haber contribuido substancialmente a la transformación de la estepa en tundra durante la transición del Pleistoceno al Holoceno.[31]​

Efectos en el transporte de nutrientes Editar

La pérdida de megafauna también tuvo efectos importantes sobre la biogeoquímica de nutrientes.[31]​[226]​ La megafauna juega un papel esencial en el transporte lateral de nutrientes minerales en los ecosistemas, tendiendo a traslocarlos de las áreas de gran abundancia a aquellas de menor cantidad. Este movimiento se debe al tiempo entre el consumo de los nutrientes y el tiempo en que los liberan a través de la excreción (o, en menor proporción, a través de la descomposición tras su muerte).[227]​

Un reciente estudio de 2013[194]​ analizó este proceso utilizando un nuevo marco matemático que ponderaba este transporte lateral como un proceso de difusión, y demostró que los animales grandes juegan un papel desproporcionadamente grande en la transferencia horizontal de nutrientes a través de paisajes. Los resultados pusieron de manifiesto que en la Cuenca amazónica de Suramérica, esta difusión lateral se redujo en un 98% tras la extinción de la megafauna.[194]​

Dado que se cree que la disponibilidad del fósforo limita la productividad en la mayor parte de la región, la disminución de este transporte desde la parte occidental de la cuenca y desde las planicies aluviales debió de impactar significativamente en la ecología de toda la región, y los efectos pueden no haber terminado de alcanzar su límite.[194]​[7]​

Los autores concluían que la actual limitación de fósforo en la cuenca amazónica puede ser parcialmente una reliquia de un ecosistema sin la conectividad funcional que una vez tuvo. Los resultados apuntaban a que las extinciones de la megafauna del Pleistoceno resultaron en grandes y continuas interrupciones del ciclo biogeoquímico terrestre a escalas continentales, y aumentaron la heterogeneidad en la distribución de los nutrientes a nivel mundial.[194]​

Efectos en la dispersión de semillas Editar

La extinción de la megafauna tuvo un profundo impacto en la dispersión de semillas[228]​[229]​ Muchos árboles que dependen de los megaherbívoros para la dispersión de sus semillas se han extinguido, otras especies todavía están presentes y sin la megafauna que las dispersaban se están extinguiendo lentamente.

 
Calabazas y calabacines son ejemplos de grandes frutas del Nuevo Mundo que dependían de la megafauna para su dispersión y hoy son muy raras en estado salvaje.

Un estudio de 2011[230]​ concluyó que los elefantes africanos y asiáticos tienen roles potencialmente únicos en sus comunidades como agentes de dispersión de larga distancia para semillas de todos los tamaños, incluyendo algunas demasiado grandes para ser tragadas por cualquier frugívoro alternativo. Este papel está bien documentado para los elefantes africanos del bosque, las selvas del Congo también proporcionan los mejores ejemplos de especies vegetales aparentemente dispersas solo por elefantes.[231]​ Los rinocerontes selváticos pueden haber desempeñado un papel como dispersores de semillas superpuesto con el de los elefantes en los bosques tropicales asiáticos, antes de su casi extinción reciente, pero no es probable que el siguiente mamífero no rumiante más grande de Asia, el tapir malayo, disperse semillas grandes de grandes frutos.[232]​

Un ejemplo de especies muy conocidas que dependían probablemente de la megafauna son la calabaza y el calabacín, ambos de origen americano. El género Cucurbita (calabazas y calabacines) contiene numerosos linajes domesticados. Estaba ampliamente distribuido en el pasado, pero ha disminuido hasta el punto de que varias de las especies progenitoras de los cultivos, son escasas o desconocidas en el medio silvestre. Un reciente estudio de 2015[233]​ utilizó la secuenciación de alto rendimiento para analizar plastidios completos de 91 muestras de Cucurbita, que comprendían taxones antiguos, modernos silvestres y modernos domésticos. Este análisis evidenció un camino previamente desconocido para la domesticación en el noreste de México y amplias distribuciones arqueológicas de taxones actualmente desconocidos en el medio silvestre. Además, la similitud de secuencias entre las poblaciones silvestres existentes sugerían una fragmentación reciente. Colectivamente, estos resultados apuntaron a descensos de tipo salvaje que coinciden con la domesticación generalizadapero también a un descenso anterior que coincidiría con la desaparición de los grandes herbívoros, un golpe ecológico crítico para las Cucurbita sp. silvestres.[233]​

 
El aguacate es otro ejemplo de planta americana con una semilla demasiado grande para ser deglutida y dispersada por la fauna superviviente a la extinción del Cuaternario.

Cucurbita es solo uno más de muchos taxones anacrónicos del Nuevo Mundo, incluyendo el aguacate (Persea americana), el chocolate (Theobroma cacao), el naranjo de Luisiana (Maclura pomifera), la acacia de tres espinas (Gleditsia triacanthos) y el tecomate (Crescentia cujete).[228]​

El naranjo de Luisiana produce una fruta de gran tamaño que ningún animal americano come en la actualidad. Para la planta esto supone una enorme pérdida de energía, ya que el propósito de cualquier fruto es dispersar semillas a través de los animales que lo consumen. Como ningún animal moderno lo come, el fruto cae al suelo y las semillas quedan bajo el árbol. De este modo el rango de distribución de estas plantas se contrae, en vez de extenderse. Cuando los europeos registraron por primera vez el naranjo de Luisiana, su área se limitaba a un pequeño territorio en el centro / norte de Texas. Sin embargo, en el registro polínico fósil aparece extendido por todo el continente. De hecho, hoy sabemos que había 7 especies, los otros 6 disminuyeron sus poblaciones hasta la extinción sin la megafauna. Estos árboles de frutas grandes deberían ser mucho más comunes de lo que son hoy debido a la extinción de la megafauna. Las distribuciones de muestras antiguas muestran que algunas especies de Cucurbita se distribuyeron mucho más ampliamente en el pasado.[228]​

También hay evidencia de que el contenido de carbono de los bosques disminuyó a medida que los árboles frutales de frutas grandes disminuyeron en abundancia.[234]​[228]​ En Sudamérica un estudio estadístico del 2015 ha puesto de manifiesto que decenas de especies de árboles (más de 60) cuyos frutos se cree que eran dispersados por la megafauna, han visto drásticamente reducida su distribución desde la extinción de estos animales.[234]​

Efectos sobre las emisiones de metano y el clima Editar

Los herbívoros producen metano como un subproducto de la fermentación en la digestión. Las grandes poblaciones de megafauna herbívora tienen el potencial de contribuir a la concentración atmosférica de metano, un importante gas de efecto invernadero de acción menos duradera pero más intensa que el CO2.[59]​ Hoy en día, cerca del 20% de las emisiones anuales de metano provienen del ganado doméstico, y se consideran un factor fundamental del efecto invernadero.[235]​[236]​ Estudios recientes han puesto de manifiesto que la extinción de los herbívoros de la megafauna causó una reducción drástica del metano atmosférico.[59]​[237]​

 
Fotografía de mediados de la década de 1870 mostrando una pila de cráneos de bisonte americano esperando a ser molidos para fertilizante; el exterminio de unos 30 millones de bisontes americanos supuso un importante descenso de las emisiones de metano a la atmósfera.[238]​

Uno de estos estudios estimó en 2010 las emisiones de metano antes de la llegada de los colonos europeos, del bisonte americano que dominaba las Grandes Planicies de Norteamérica. Según los resultados, el exterminio de 30 millones de bisontes causó un decrecimiento de 2.2 Tg/año.[238]​ Esto supuso un cambio proporcionalmente muy grande para este lapso de tiempo, en la atmósfera del planeta, y es comparativamente mucho menor al que debió ocurrir tras la extinción de la mayor parte de la megafauna americana tras la llegada del hombre.[239]​[240]​ Tales cambios en la atmósfera habrían afectado el clima más allá de su impacto en el carbono, pero también habrían impactado en el albedo y la evapotranspiración.[226]​[10]​

Otro estudio examinó el cambio de la concentración de metano en la atmósfera al final del Pleistoceno, después de la extinción de la megafauna de Eurasia y el continente americano. Después de que los primeros humanos llegaron a las Américas, el 73 % de la megafauna en Norteamérica y el 80% en Sudamérica se extinguieron,[239]​ al mismo tiempo que las enormes poblaciones de mamut lanudo y otros grandes mamíferos del paleártico desaparecían definitivamente en Eurasia. Los resultados de los modelos matemáticos sugieren que esta extinción produjo una caída en la producción de metano de unos 9.6 teragramos por año. Los registros de núcleos de hielo en los polos muestran un brusco descenso de metano justo en esta época.[10]​ Esto sugiere que la ausencia de emisiones de metano de la megafauna puede haber provocado el abrupto enfriamiento climático conocido como Dryas Reciente, un repentino cambio climático que los autores que apoyaban la hipótesis del cambio climático consideraban como causa de la extinción masiva de megafauna en las Américas y el paleártico, pero que a la luz de las últimas investigaciones, y de los análisis del registro polínico y de Sporormiella, parece que fue consecuencia de la extinción.[10]​[54]​[56]​[237]​

Durante el Último Máximo Glacial, la concentración atmosférica de CO2 era de 80-100 ppmv, menor que en los tiempos preindustriales del Holoceno. En ese momento la estepa del mamut era el bioma más extenso de la Tierra.[59]​ Para estimar el almacenamiento de carbono en todo el bioma, en 2006 se publicó una investigación en la revista Science que analizaba los datos de almacenamiento en suelos de este bioma que persistieron en el permafrost de Siberia y Alaska hasta la actualidad. Los investigadores desarrollaron un modelo que describe la acumulación de carbonos en suelos y en el permafrost. El modelo muestra un aumento lento pero constante del carbono contenido en el suelo a medida que aparece el permafrost. En la trnasición del Pleistoceno al Holoceno, el loess congelado rico en carbono de Europa y el Sur de Siberia se descongeló y perdió la mayor parte de este carbono. El carbono del suelo disminuye cuando la estepa del mamut se transforma en bosques, estepas y tundra.[59]​ Como resultado de la extinción de la megafauna que mantenía la estepa, más de 5000 tg de carbono se liberaron a la atmósfera, los océanos y otros ecosistemas terrestres. Los resultados del modelo también mostraron que la restauración del ecosistema de la tundra-estepa mejoraría el almacenamiento de carbono del suelo, mientras que proporcionaría otros servicios ecosistémicos importantes.[59]​

Estrategias de recuperación de la megafauna y sus ecosistemas Editar

Las extinciones de megafauna del Cuaternario tardío, al haber transcurrido sin reemplazo ecológico, representan el inicio de una degradación trófica aún en curso,[27]​[24]​ que ha dado lugar a la pérdida de gremios funcionales enteros y a una relajación del control de la cadenas tróficas descendentes en los ecosistemas actuales. Una alta proporción de los grandes herbívoros que han sobrevivido al Antropoceno[241]​ han visto reducidos drásticamente su rango de distribución y abundancia, haciéndolos funcionalmente extintos, o han sido reemplazados por el ganado en gran parte de sus rangos históricos.[242]​[243]​[244]​[245]​

Dada la importancia ecológica de los grandes herbívoros modernos, el desplome desde el Pleistoceno tardío hasta la actualidad en la diversidad y biomasa de estos animales, es un evento de máxima importancia en la ecología del planeta. Un creciente número de evidencias apoya la hipótesis de que la pérdida de grandes herbívoros afectó severamente a las plantas leñosas y desató cambios de régimen en los biomas de la Tierra.[198]​ Muchos de los grandes herbívoros que han sobrevivido a la extinción masiva se encuentran actualmente entre las especies más amenazadas, frente a las amenazas combinadas del uso antropogénico de la tierra y el cambio climático.[245]​ Las consecuencias ecológicas de las extinciones del Cuaternario tardío son, por lo tanto, fundamentales no solo para comprender los cambios de vegetación a lo largo del Holoceno, sino también para el manejo de los ecosistemas en el Antropoceno actual.[198]​

Rewilding y restauración ecológica Editar

 
Los últimos bisontes europeos en estado salvaje fueron abatidos en el Cáucaso en 1932; salvado de la extinción en los zoológicos, hoy el bisonte es una especie clave en los proyectos de rewilding de Europa.

El rewilding (que vendría a traducirse como reasilvestramiento en español), se está promoviendo como una alternativa a los planteamientos actuales de conservación de la naturaleza.[246]​ El rewilding es por tanto un nuevo tipo de gestión de la naturaleza que tiene como objetivo restaurar los procesos naturales, tanto ecológicos como evolutivos, con una mínima intervención humana.[247]​ El interés por esta práctica de conservación está creciendo en las literaturas popular y científica, y el rewilding es objeto de un creciente debate, tanto entre la comunidad científica y profesionales de la conservación, como fuera de estos colectivos. Su uso se está extendiendo a tierras agrícolas abandonadas de Europa, África, Madagascar, Norteamérica, Rusia, Brasil y varias islas oceánicas.[57]​[246]​[247]​[171]​[248]​[249]​[215]​ En la práctica sin embargo, el rewilding sigue siendo aún una actividad marginal de conservación.[246]​ Los cuatro proyectos principales de rewilding en 2017 son los de Oostvaardersplassen (Países Bajos), Yellowstone (EE.UU.), el Parque Pleistoceno (Rusia) y las islas de Mauricio.[246]​ Un objetivo común de todos los proyectos de rewilding es mantener o aumentar la biodiversidad, al mismo tiempo que se reduce el impacto de las intervenciones humanas presentes y pasadas mediante la restauración de especies y procesos ecológicos.[246]​

Rewilding es un término plástico que se ha aplicado a diversos conceptos y prácticas, y sus varios significados, objetivos y enfoques se solapan.[250]​ El término rewilding surgió por primera vez de una colaboración entre el biólogo de conservación Michael Soulé f|Michael Soulé y el ambientalista David Foreman a finales de los años ochenta, que condujeron a la creación del proyecto Wildlands.[250]​[251]​

El primer proyecto de rewilding: la reintroducción del lobo en Yellowstone Editar

 
Reintroducción de lobos en el parque nacional de Yellowstone, enero de 1995

En esta versión norteamericana del término, el rewilding se enfoca en proteger áreas centrales grandes y bien conectadas, y en liberar especies clave, sobre todo lobos.[252]​[253]​ Esto se conoció como el enfoque de las 3 Cs (áreas centrales, corredores y carnívoros). La experiencia de la reintroducción de lobos en el parque nacional de Yellowstone se considera comúnmente como el ejemplo práctico más emblemático de este enfoque.[246]​

El parque nacional de Yellowstone cubre aproximadamente 898.000 hectáreas de hábitats de montaña, pastizales y bosques. Los seres humanos han vivido en la región por lo menos desde hace 11.000 años, y aunque fue declarado un parque nacional en 1872, diversas formas de intervención continuaron. La mayor parte de la fauna precolombina sobrevivió en el Parque, pero los lobos fueron erradicados a principios del siglo XX. A partir de los años 60 se discutió sobre la reintroducción de la especie, debido a las preocupaciones sobre el impacto de las crecientes poblaciones de wapitis Cervus canadensis y finalmente la reintroducción tuvo lugar entre 1995 y 1996. Las investigaciones subsiguientes sobre el crecimiento del álamo temblón, el sauce y el algodoncillo en los últimos años sugieren que los lobos han iniciado una reestructuración de los ecosistemas del norte de Yellowstone a través de un mejor reclutamiento de especies arbóreas.[254]​[255]​ Paralelamente a la disminución de la población de wapitis, la población de bisontes ha aumentado en la zona norte. Los lobos pueden estar permitiendo que la población de bisontes aumente a través de una disminución de la competencia interespecífica con una población actualmente menor de wapitis. También se han observado un aumento de la población de castores, probablemente debido, al menos en parte, al resurgimiento de las comunidades de sauce desde la introducción del lobo.[246]​

La extinción del Cuaternario como referencia para restaurar los ecosistemas Editar

La ciencia del rewilding se ha centrado en tres bases históricas diferentes: el Pleistoceno, el Holoceno y los nuevos ecosistemas contemporáneos. Las dos primeras suponen reparar los ecosistemas hasta un estadio anterior o intermedio respecto a las extinciones de megafauna del Cuaternario tardío. Por lo tanto la elección de la línea de base tiene diferentes implicaciones para la conservación.[246]​

 
Aldabrachelys gigantea, la tortuga gigante de Aldabra, es la base de varios proyectos de rewilding en Madagascar y Rodrigues, con objeto de restaurar los ecosistemas previos a la extinción del Cuaternario en estas islas.[256]​

En 2005 Josh Donlan y 11 investigadores más expandieron la visión inicial en un artículo en la revista científica Nature,[257]​ que se ha considerado tan influyente como controvertido,[246]​ pidiendo el reasilvestramiento de partes de Norteamérica a través de la sustitución de la megafauna del pleistoceno perdida en el evento de extinción del Cuaternario.[257]​ Propusieron que la estructura ecológica de los ecosistemas del Pleistoceno, antes de la extinción de la megafauna, debería ser la línea de base apropiada para la restauración de los ecosistemas del planeta. Para restaurar esta línea de base, los autores sugirieron la introducción de sustitutos de especies cazadas hasta la extinción, como el elefante africano y el león en lugar del mastodonte y el león americano respectivamente.

Un planteamiento similar busca la reconstrucción de ecosistemas insulares mediante el reemplazo de taxones extintos en islas, por ejemplo el uso de tortugas gigantes para la dispersión de semillas en islas oceánicas, a día de hoy en marcha en Madagascar, Galápagos, Rodrigues, Seychelles y Mauricio.[256]​[57]​[258]​[249]​[171]​[248]​[259]​ El animal introducido actúa como un análogo ecológico, también conocido como proxie, para los taxones extinguidos como resultado de los impactos antropogénicos durante el período colonial en las islas.[246]​

Los proyectos de reconstrucción de los ecosistemas previos a las extinciones implican una serie de componentes prácticos, como la gestión pasiva, la reintroducción y la sustitución de taxones, algunos de los cuales han sido objeto de críticas.[260]​ También plantean una serie de preocupaciones políticas, sociales y éticas en las que entran en conflicto con formas más establecidas de gestión ambiental.[246]​

El rewilnding en Europa Editar

 
El elefante europeo debió desempeñar un papel fundamental en los ecosistemas del continente, las últimas manadas conocidas de esta especie clave dejaron sus huellas en la península ibérica.[261]​[262]​[263]​
 
Paisaje europeo en los Alpes Dináricos, Croacia: el paisaje en mosaico de Europa se ha mantenido a lo largo del tiempo gracias a la actividad agropecuaria, el creciente abandono del campo está impulsando la búsqueda de alternativas para su conservación.

Una segunda aproximación al rewilding se ha desarrollado en Europa, a partir del interés en las redes ecológicas y el pastoreo natural, junto con una exploración de los desafíos planteados a la conservación a medida que los estudios sobre las causas de la extinción de megafauna del Cuaternario tardío y la Paleoecología avanzan. Un enfoque de red ecológica para la planificación y conservación de los espacios naturales surgió de la constatación de que la protección de espacios concretos por sí sola no aseguraría los objetivos de conservación a largo plazo.[264]​ El rewilding europeo defiende una configuración espacial ecológica coherente, con espacios naturales centrales, corredores para conectarlos, áreas de restauración y zonas tampón para desarrollar paisajes funcionales interconectados.[264]​ Esta ordenación geográfica es coherente con el concepto de las 3Cs del rewilding norteamericano.

 
El caballo de Przewalski se vio por última vez en estado salvaje en 1969; salvado de la extinción en cautividad, hoy es una de las especies utilizadas en los proyectos de rewilding del Holártico.

En el modelo europeo se concede mayor importancia al "pastoreo natural": el pastoreo de animales resistentes fuera de un sistema agrícola. Esto se ha vuelto popular en parte como resultado de los cambios en la agricultura y las preocupaciones sobre el impacto negativo en la biodiversidad del despoblamiento rural y del abandono del campo.[265]​[266]​ Un interés por los regímenes de pastoreo también fue desencadenado por la influyente hipótesis de Frans Vera sobre la rotación cíclica de la vegetación.[267]​ Vera postuló que la vegetación natural de las tierras bajas de Europa no era el bosque cerrado que es fundamental para las hipótesis paleoecológicas predominantes en el Holoceno medio europeo. En su lugar, aboga por un "mosaico cambiante" o un paisaje parecido a un parque, donde los grandes herbívoros desempeñaban un papel ecológico esencial al abrir el dosel forestal.[267]​[268]​[269]​

La hipótesis de Vera ha sido discutida como modelo para los paisajes del Holoceno medio.[270]​[271]​[272]​ El principal problema tanto de la hipótesis como de los artículos que intentan refutarla es que su línea de base son los ecosistemas del Holoceno, cuando toda la megafauna europea de más de una tonelada, y especialmente sus dos proboscídeos, el elefante europeo y el mamut lanudo —que ejercían probablemente la mayor influencia sobre la vegetación—, ya habían desaparecido del área de estudio en el Pleistoceno tardío, durante el primer pulso de extinción del Cuaternario que afecto a Europa central y meridional entre 40.000 y 20.000 años atrás.[1]​ Así tanto Vera como los autores que cuestionan su hipótesis se centran en el estudio de los bosques de Quercus petraea y Quercus robur que dominaban la mayor parte de Europa en el Holoceno. Para la extinción norteamericana en las mismas latitudes se ha comprobado recientemente que los bosques de Quercus fueron la etapa final de sustitución de la vegetación original, tras el colapso poblacional de la megafauna.[56]​ Se hacen así necesarios, por tanto, estudios paleoecológicos regionales que desarrollen análisis comparativos entre el declive de los mayores megaherbívoros del Pleistoceno y el registro de polen fósil en Europa, como los ya realizados en Norteamérica y Australia.[56]​[54]​

En cualquier caso la hipótesis de Vera ha ejercido una fuerte influencia sobre la práctica del rewilding en Europa. El rewilding europeo a través del pastoreo natural generalmente se centra en el restablecimiento de un gremio ecológico de grandes herbívoros - ganado vacuno, caballos, jabalí, castor y bisonte europeo - cuyo pastoreo y ramoneo restaurarían o crearían ecosistemas complejos y ricos en especies, en áreas recuperadas o utilizadas anteriormente para agricultura o silvicultura.[273]​[274]​ En este caso, el rewilding puede implicar la creación y liberación en el medio salvaje de animales criados en cautiverio, a veces vinculados a prácticas como la desdomesticación, la reconstrucción y la desextinción.[275]​ En esta fase, la genética, la anatomía y los comportamientos de animales específicos pueden ser tan importanres como su impacto en el paisaje y los ecosistemas.[276]​

Oostvaardersplassen, primer proyecto de rewilding europeo Editar

La reserva de Oostvaardersplassen en los Países Bajos ha surgido como una expresión práctica de este enfoque europeo del rewilding y se presenta como un medio para probar la hipótesis de Vera. El pastoreo natural es también un elemento central de Rewilding Europe: una iniciativa continental destinada a repoblar las tierras altas y las zonas marginales de Europa con megafauna.[277]​[278]​[279]​[280]​

 
Paisaje de la reserva de Oostvaardersplassen, primer proyecto europeo de rewilding

Oostvaardersplassen es una reserva de 5.406 ha en la provincia de Flevolanda, en los Países Bajos. Oostvaardersplassen es un pólder en las orillas del Markermeer terminado en 1967. Inspirado por el desarrollo ecológico espontáneo de la zona y la observación de que el pastoreo de los gansos salvajes estaba impulsando la dinámica del hábitat.[246]​ Frans Vera escribió un artículo sobre el potencial para desarrollar un ecosistema que había desaparecido de los Países Bajos hacía mucho tiempo. Trabajando con sus colegas convencieron a las autoridades y al público en general para crear un nuevo ecosistema.[246]​

Los grandes herbívoros se introdujeron en el área en 1983 (uro de Heck), 1984 (caballos konik polacos) y 1992 (ciervos rojos) bajo una política de intervención mínima, de modo que los procesos naturales pudieran ocupar una posición central en el manejo y comunicación del ecosistema. Los herbívoros aumentaron rápidamente. Para el año 2000, sus poblaciones comenzaron a aproximarse a la capacidad de carga, y la mortalidad anual aumentó y se hizo más variable. Las grandes mortandades en los inviernos de 2005 y 2010 causaron un debate público y político importante, en particular de los grupos animalistas y de los agricultores. La disputa interna entre las juntas consultivas gubernamentales sobre conservación de la naturaleza y bienestar de los animales, llevó al ministro a establecer una Comisión Internacional sobre la Gestión de Oostvaardersplassen.[246]​

 
Fósil de buey almizclero hallado en Siberia. Este rumiante se originó en el Paleártico y habitó desde la península ibérica[281]​ a Siberia, antes de desaparecer de Eurasia en el evento de extinción del Cuaternario.
 
El buey almizclero sobrevivió en Norteamérica; hoy forma parte del proyecto de rewilding del Parque Pleistoceno en Yakutia, Rusia, y ha sido reintroducido con éxito en Wrangel y Escandinavia.

Los informes de esta comisión abordan cuestiones específicas del ministro en materia de ecología, bienestar y ordenación, y juntos establecen principios clave para los proyectos de rewilding.[282]​[283]​[246]​ Oostvaardersplassen es un nuevo ecosistema y la primera reserva en Europa donde la reconstrucción de los niveles tróficos y el proceso natural son fundamentales para la gestión, un experimento de conservación de la naturaleza que ha inspirado y desafiado simultáneamentea todos los agentes implicados en la materia, promoviendo el debate científico, público y político.[246]​[284]​

El parque Pleistoceno en Siberia: reconstrucción de la estepa del mamut Editar

La Estación Científica del Noreste (NESS) y el Parque Pleistoceno son instalaciones científicas ubicadas en el norte de Siberia, a 5 km de la ciudad de Chersky (Yakutia).[285]​

La Estación Científica del Noreste se estableció en 1977 y se ha convertido en una de las mayores estaciones de investigación del Ártico del mundo.[246]​ El Parque Pleistoceno es una importante iniciativa que incluye un intento de restaurar el ecosistema de estepa del mamut, que fue dominante en el Ártico en el Pleistoceno tardío.[285]​ La iniciativa requiere el reemplazo de los actuales ecosistemas improductivos del norte por pastizales altamente productivos, que tienen una alta densidad animal y una alta tasa de biociclado.[286]​ La base de partida es que durante el Pleistoceno el comportamiento colectivo de millones de herbívoros competitivos mantuvieron los pastizales impidiendo la aparición de la tundra dominada por los musgos.[31]​

Los experimentos con reintroducciones de animales se iniciaron en 1988. Actualmente, el Parque Pleistoceno consiste en un área cerrada de 16 kilómetros cuadrados que alberga varios herbívoros: bisonte europeo, buey almizclero, alce, caballos, wapitís siberianos y renos, aunque los bisontes europeos serán sustituidos por bisontes americanos y yaks.[287]​ El objetivo es aumentar la densidad herbívora hasta que sea suficiente para influir en la vegetación y el suelo. A medida que aumente la densidad animal, se ampliará el límite del cercado. En última instancia, si los herbívoros llegan a ser suficientemente abundantes, existe el objetivo de aclimatar a los tigres siberianos.[203]​[285]​[286]​[288]​

Desextinción Editar

Los avances en clonación, ingeniería genética e investigación con células madre, y la capacidad mejorada de recuperar el ADN antiguo, han abierto la posibilidad de la desextinción, es decir, la recreación de especies extintas.[289]​

 
Uno de los ejemplares congelados de mamut lanudo encontrados en Rusia de los que se está extrayendo ADN para su desextinción.

El potencial de desextinción saltó a la escena pública en marzo de 2013 en la conferencia TEDx De Extinction coorganizada por The Long Now Foundation y National Geographic.[276]​ En posteriores reuniones se consideraron una serie de especies para su desextinción,[276]​ y se debatieron los criterios para su selección.[276]​ También se discutieron los pros y los contras de este nuevo enfoque de conservación.[276]​

Si bien se han planteado muchas objeciones serias contra la desextinción,[290]​[291]​[292]​[293]​ existe la sensación de que se trata de un desarrollo tecnológico inevitable y de que las especies extintas serán resucitadas de uno u otro modo en un futuro cercano.[294]​ Por lo tanto, puede resultar inútil tratar de prevenir este avance científico, especialmente porque existe un potencial de beneficios significativos para la conservación.[276]​ Sin embargo, se convierte en una obligación para los biólogos de conservación ayudar a guiar los esfuerzos para decidir qué especies son mejores o peores candidatos para la desextinción,[276]​ con el objeto de proporcionar una visión general y asegurar que las especies más apropiadas son traídas de vuelta.[276]​[294]​

La especie sobre la que se están concentrando más esfuerzos es el mamut lanudo. Ninguna célula ha dado a día de hoy un genoma completo por sí sola —algo poco probable dada la degradación que sufre el ADN a lo largo del tiempo por la radiación natural— pero al analizar diferentes muestras de varios mamuts, los científicos del Proyecto del Genoma del Mamut de la Universidad Estatal de Pensilvania parecen estar cerca de publicar un genoma de mamut lanudo completo.[295]​ Liderando otro equipo de investigación, Kevin Campbell de la Universidad de Manitoba ha utilizado un fragmento de ADN para replicar la hemoglobina adaptada al frío extremo que los mamuts sintetizaban.[296]​ En 2017 al menos cuatro equipos independientes de genetistas trabajan ya en la desextinción del mamut lanudo en Harvard (EE. UU.),[297]​[298]​ Corea del Sur,[299]​ Japón,[300]​ y Yakutia (Rusia).[301]​

Otras especies en cuya desextinción se está trabajando actualmente son el león de las cavernas,[302]​ el bisonte de estepa,[303]​ la paloma migratoria,[304]​ el dodo,[305]​ y el tigre de Tasmania.[306]​ En España se logró el nacimiento de un bucardo clonado, que murió al poco de venir al mundo.[307]​ También se están barajando para su clonación a medio plazo el periquito de Carolina,,[305]​ los moas,[305]​ y el rinoceronte lanudo.[308]​

Referencias Editar

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Octubre 25, 2023
evento, extinción, cuaternario, evento, extinción, cuaternario, tardío, extinción, megafauna, cuaternario, también, citado, literatura, científica, como, late, quaternary, extinctions, quaternary, megafauna, extinction, siglas, inglés, abarca, conjunto, extinc. El evento de extincion del Cuaternario tardio Extincion de Megafauna del Cuaternario tambien citado en la literatura cientifica como LQE Late Quaternary Extinctions 1 o QME Quaternary Megafauna Extinction 2 por sus siglas en ingles abarca el conjunto de extinciones masivas de megafauna que viene sufriendo el planeta durante el Cuaternario tardio en un lapso de tiempo geologico extremadamente corto que se extiende desde hace unos 50 000 anos hasta la actualidad se estima que la vida aparecio en la Tierra hace al menos 3 700 millones de anos 3 4 5 Paisaje iberico con la fauna original del norte de Espana antes del evento de extincion del Cuaternario de izda a dcha tarpan mamut lanudo leon de las cavernas y rinoceronte lanudo En este evento de extincion masiva se han perdido 2 3 de todos los generos de grandes mamiferos del planeta y la mitad de su megafauna considerada como animales con un peso mayor de 44 kilos 6 7 Entre las posibles causas que desarrollaron como hipotesis los paleontologos y los ecologos durante el SXX estan la caza excesiva por el Homo sapiens y los cambios climaticos naturales La hipotesis del cambio climatico fue la predominante durante el SXX mientras que la de la caza excesiva va ganando partidarios desde que se enuncia por primera vez en los 60 8 y a partir del SXXI comienza a ser defendida ya de forma categorica en numerosos articulos cientificos a medida que se va estudiando el evento de forma global y los analisis comparativos mediante modelos estadisticos ponen de manifiesto que la relacion de causa y efecto mas probable con las ultimas dataciones de alta precision se encuentra entre la expansion del ser humano y las extinciones en masa de megafauna 1 2 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 La ola de extinciones comenzo primero en Asia tropical y Oceania hace entre 50 000 y 45 000 anos coincidiendo con la llegada estimada de los primeros hombres modernos y continuo en la Eurasia holartica con extinciones masivas mas dispersas en el tiempo presentando aparentemente dos pulsos uno mas al sur que tuvo lugar entre 45 000 y 20 000 anos atras y otra en latitudes septentrionales donde las extinciones en masa llegaron mas tarde de 14 000 a 9 000 anos atras Este segundo pulso del Paleartico septentrional coincide en el tiempo con la extincion masiva de megafauna de Norteamerica y ambas son coincidentes a su vez con los primeros registros fosiles de Homo sapiens en Siberia y America del Norte 6 entonces unidas por el puente de Beringia Unos 5 siglos despues de iniciada la extincion masiva norteamericana comenzo la extincion en masa de Sudamerica Desde hace 9 milenios hasta el SXX la extincion masiva de megafauna ha continuado en las islas y archipielagos de todos los mares habiendose comprobado en la mayoria de los casos que la extincion de la megafauna fue muy cercana en el tiempo a la datacion de los primeros restos conocidos del hombre moderno en las islas es el caso por ejemplo de Japon las Antillas la Isla de Wrangel la Isla de Saint Paul las islas mediterraneas Madagascar o Nueva Zelanda entre otras 6 7 42 Indice 1 Hipotesis sobre la causa de la extincion de megafauna del Cuaternario tardio 1 1 Hipotesis del cambio climatico 1 2 Hipotesis de la caza excesiva 1 2 1 La critica de la asociacion 1 2 2 Primeros analisis estadisticos globales de las causas de la extincion 2012 2015 1 2 2 1 El problema de las dataciones erroneas 1 2 2 2 Primeros analisis globales con dataciones de alta fiabilidad 2013 y 2015 1 2 2 3 La llegada del hombre como causa necesaria de la extincion 1 2 3 La dispersion del ser humano por el planeta 1 2 3 1 Africa y Asia tropical 1 2 3 2 Oceania 1 2 3 3 El Paleartico 1 2 3 4 Las Americas 1 2 3 5 Las islas 2 Correlacion entre la llegada de los humanos y las extinciones masivas 2 1 Desarrollo y alcance de las extinciones de megafauna del Cuaternario tardio 2 1 1 Asia tropical 2 1 2 Japon 2 1 3 Sahul Australia y Nueva Guinea 2 1 4 Europa y el Asia Paleartica 2 1 5 America del Norte 2 1 6 America del Sur 2 1 7 Las Antillas 2 1 8 Islas mediterraneas 2 1 9 Islas de Wrangel y Saint Paul 2 1 10 Madagascar 2 1 11 Nueva Zelanda 2 1 12 Otras islas 2 2 La supervivencia de la megafauna subsahariana coevolucion e ingenuidad insular 3 Consecuencias de la extincion del Cuaternario tardio 3 1 Efectos sobre la biodiversidad y capacidad de carga de los ecosistemas 3 2 Efectos en el paisaje y la distribucion de los biomas 3 2 1 La reduccion de la sabana sudamericana 3 2 2 Cambios en las asociaciones vegetales del Medio Oeste norteamericano 3 2 3 El reemplazo de la selva mixta australiana por bosques de esclerofilas 3 2 4 La transformacion de la estepa del mamut en la tundra 3 3 Efectos en el transporte de nutrientes 3 4 Efectos en la dispersion de semillas 3 5 Efectos sobre las emisiones de metano y el clima 4 Estrategias de recuperacion de la megafauna y sus ecosistemas 4 1 Rewilding y restauracion ecologica 4 1 1 El primer proyecto de rewilding la reintroduccion del lobo en Yellowstone 4 1 2 La extincion del Cuaternario como referencia para restaurar los ecosistemas 4 1 3 El rewilnding en Europa 4 1 4 Oostvaardersplassen primer proyecto de rewilding europeo 4 1 5 El parque Pleistoceno en Siberia reconstruccion de la estepa del mamut 4 2 Desextincion 5 ReferenciasHipotesis sobre la causa de la extincion de megafauna del Cuaternario tardio EditarUno de los primeros cientificos en llamar la atencion sobre la extincion masiva de megafauna del Cuaternario fue Alfred Rusell Wallace quien en 1876 escribio Vivimos en un mundo biologicamente empobrecido un mundo en el que las formas de vida mas grandes fieras y extranas han desaparecido Es desde luego un hecho extraordinario y no lo suficientemente discutido el de la muerte de tantos grandes mamiferos no en un solo lugar sino en mas de la mitad de la superficie terrestre 43 Hoy se sabe que esa idea de un mundo ecologicamente incompleto apuntada por Wallace en el SXIX en un momento en que la paleontologia era aun una ciencia joven estaba justificada 2 7 En los ultimos 50 000 anos un instante en la escala del tiempo geologico el planeta ha perdido una enorme variedad de grandes animales incluyendo mamutes mastodontes rinocerontes lanudos elefantes europeos hipopotamos europeos tigres dientes de sable perezosos gigantes gliptodontos moas uros tarpanes aves elefante y leones marsupiales entre muchos otros Estas criaturas recientemente perdidas representaban unos 2 3 de los megamamiferos con un peso de mas de 44 kilos 97 de los 150 generos de grandes mamiferos han desaparecido entre hace 50 000 y 500 anos 44 nbsp Comparativa de esqueleto de moa y maori todos los moas desaparecieron en la extincion de megafauna del Cuaternario Dada la magnitud de esta extincion masiva de megafauna y sus enormes consecuencias para los ecosistemas terrestres algunos autores han calificado la extincion de megafauna del Cuaternario de revolucion prehistorica 29 Estas extinciones no fueron un evento simultaneo sino un proceso que duro miles de anos la megafauna desaparecio en periodos distintos en diferentes partes del planeta Desde que Wallace llamo la atencion sobre la reciente perdida masiva de grandes animales ha habido mucha controversia sobre que fue lo que causo las extinciones cuaternarias todas ellas con cuatro elementos comunes fueron extinciones profundamente selectivas para la megafauna no hubo reemplazo de las especies extintas ambas cosas sin precedentes en la historia de la vida ocurrieron en presencia de nuestra especie y son inmediatas al momento actual en escala geologica y evolutiva Se han enunciado diversas hipotesis durante el SXX de las cuales solo dos fueron asumidas por un numero significativo de investigadores como posibles Hipotesis del cambio climatico Editar La hipotesis de que la desaparicion de la megafauna habia sido causada por cambios climaticos fue la predominante durante casi un siglo despues de que Wallace llamara la atencion sobre el vacio ecologico dejado por la megafauna en la mayor parte del planeta 43 La hipotesis sigue siendo popular y ha sido propuesta en muchos estudios regionales para explicar la desaparicion de la megafauna del Pleistoceno 45 Sin embargo cuando se analizan las extinciones desde una perspectiva global la hipotesis climatica es incapaz de explicar los principales patrones del evento de extincion masiva de megafauna del Cuaternario Asi numerosos estudios estan poniendo de relieve en la ultima decada los puntos debiles e incoherencias de esta teoria destacando los siguientes nbsp Esqueletos de mamut lanudo y ciervo gigante europeo dos especies extintas en el evento de extincion del Cuaternario La hipotesis climatica no explica la gran asincronia regional de las extinciones Los eventos climaticos relacionados con los ultimos ciclos glaciales fueron acontecimientos planetarios que afectaron a todo el globo al mismo tiempo los picos frios por ejemplo han estado vinculados a periodos secos en regiones tropicales Sin embargo las extinciones de megafauna ocurrieron en periodos completamente distintos en lugares muy diferentes del mundo 6 Hubo mas de 30 ciclos glaciales a lo largo del Pleistoceno al menos tan intensos como el ultimo pero sin extinciones masivas asociadas en el registro fosil 14 46 Las extinciones en Oceania y las islas del planeta no coincidieron con los picos glaciales ni con los cambios de ciclo glacial sino con periodos estables climaticamente 47 La hipotesis climatica implicaria extinciones de numerosas especies de plantas ya que se ven mas afectadas por los cambios climaticos que los animales pero esta prediccion falla ostensiblemente no ha habido ninguna ola de extinciones floristicas en el Cuaternario tardio 6 Las extinciones presentan una selectividad de tamano sin precedentes en el registro fosil ya que afectan casi exclusivamente a especies de megafauna Sin embargo los estudios de la ultima decada estan revelando que son las especies mas pequenas las mas vulnerables y las que se han extinguido en mayor proporcion bajo perturbaciones medioambientales provocadas por el clima 13 nbsp Paisaje actual de la isla de Wrangel ultimo refugio conocido del mamut lanudo donde se extinguio hace tan solo 4000 anos tras la llegada del hombre 48 49 Los fosiles muestran en el periodo inmediatamente anterior a la extincion una reduccion drastica en la edad de madurez sexual Este fenomeno no se corresponde con lo registrado en extinciones debidas a factores climaticos pero en cambio si se ha registrado en poblaciones de grandes mamiferos sujetos a una elevada presion cinegetica 6 Por ultimo los cambios climaticos no pueden explicar por que las extinciones han sido sistematicamente mas recientes en las islas independientemente de su latitud y longitud que en los continentes cuando ante un cambio climatico lo esperado es justo lo contrario las poblaciones insulares sin posibilidades de emigrar como las continentales y con un numero de ejemplares y un pool genetico mucho menores debieron extinguirse en primer lugar Ademas las extinciones en las islas ocurrieron ya muy avanzado el Holoceno varios miles de anos despues del ultimo cambio climatico 8 Asi hay numerosos casos como el del mamut lanudo de Wrangel y Saint Paul el mamut pigmeo de Santa rosa los elefantes e hipopotamos de las islas mediterraneas los perezosos terrestres de las Antillas y la vaca marina de Steller en que las extinciones entre continente e islas estuvieron separadas por varios miles de anos de diferencia y practicamente en todos los casos parece que coincidieron con la llegada del ser humano 49 50 51 52 53 28 6 Aparte de estas incoherencias internas de la hipotesis hoy se apunta a que procesos de profunda transformacion en los ecosistemas que fueron atribuidos originalmente al cambio climatico como desencadenantes de la extincion de megafauna como la expansion de los bosques y los grandes incendios probablemente fueron consecuencia y no causa de esa extincion 11 30 54 Tras la desaparicion de los grandes herbivoros el acumulo de materia vegetal no consumida y la proliferacion de los bosques ante la ausencia de herbivoros habrian llevado primero a un cambio radical de los ecosistemas y despues a una recurrencia de grandes incendios tras los cuales la vegetacion mejor adaptada al fuego se habria visto favorecida Se ha comprobado que esto fue asi al menos en el caso de Australia 54 55 Norteamerica 56 Madagascar 57 y varias islas oceanicas Varios estudios apuntan a que ocurrio algo similar en Sudamerica 58 y otras masas terrestres y biomas afectados por la extincion del Cuaternario como la estepa del mamut en el Holartico que era el mayor bioma terrestre hasta su desaparicion 59 31 Algunos autores estan senalando que las extinciones de megafauna tuvieron tal impacto en los ecosistemas y el ciclo del carbono que pudieron provocar cambios climaticos 10 Si se apunta a que en la region de Sudamerica los cambios climaticos podrian haber contribuido a acelerar el proceso de extincion iniciado por la caza insostenible en el caso de algunas especies 60 En este caso el clima no habria tenido un efecto sinergico sino secundario y meramente contributivo 1 6 61 Hipotesis de la caza excesiva Editar nbsp Uros tarpanes y ciervos gigantes en la cueva de Lascaux tres especies perdidas a lo largo del evento de extincion del CuaternarioA la luz de los estudios estadisticos publicados a partir de 2012 se obtiene una probabilidad de causa efecto cada vez mas solida entre la llegada de los humanos y las extinciones masivas de la megafauna en cada masa terrestre 6 11 14 32 1 En la presente decada los ecologos han comenzado a aplicar analisis comparativos basados en modelos matematicos para dejar atras el debate de ideas que han protagonizado los partidarios de ambas hipotesis durante el SXX respecto a las causas de la extincion Estos analisis comparan mediante modelos matematicos la probabilidad de que una extincion de megafauna a nivel de genero o a nivel regional se deba a causas antropicas a causas climaticas o a ambas a la vez Igualmente los analisis de esporas del hongo del estiercol Sporormiella y las catas de polen fosil n alcanos y carbon estan comenzando a mostrar la secuencia de acontecimientos que siguio a la extincion de megafauna en varios puntos del planeta 54 55 56 La critica de la asociacion EditarLa principal critica a la hipotesis de la caza excesiva que se ha venido esgrimiendo por los partidarios de la hipotesis del cambio climatico es una supuesta baja densidad de yacimientos arqueologicos con evidencias de aprovechamiento de la megafauna descrita como critica de la asociacion por Meltzer en 1986 62 Desde entonces esta observacion ha sido utilizada por el propio Meltzer y otros autores para concluir que no habia habido caza excesiva 62 41 nbsp Escena de caceria humana de leones de las cavernas en la Camara de los Felinos en la Cueva de Lascaux datada en unos 19 000 anos atrasActualmente la alegada ausencia de evidencias de despiece de megafauna se viene corrigiendo a medida que avanzan las excavaciones y los analisis de las colecciones de fosiles En el caso de Madagascar una de las extinciones mas recientes y sin cambio climatico conocido desde la ocupacion humana de la isla los defensores de la hipotesis del cambio climatico incidieron durante las ultimas decadas del SXX en el hecho de que solo habia evidencias firmes de descuartizamiento de aves elefante aye ayes extintos e hipopotamos pigmeos pero no de lemures gigantes Hoy existen ya varios estudios sobre restos de lemures gigantes que fueron objeto de descuartizamiento en algunos casos en el periodo inmediatamente posterior a la llegada del hombre 63 64 Las caracteristicas de las alteraciones oseas de los huesos de estos lemures gigantes fueron provocadas por herramientas humanas filos cortantes y marcas de corte cerca de las articulaciones cortes oblicuos a lo largo de los ejes fracturas espirales y estriaciones de percusion e indican que hubo despellejamiento desarticulacion y fileteado de la carne 63 Otras regiones en las que la critica de la asociacion alegaba falta de evidencias estan incorporando pruebas muy recientes de caceria humana de megafauna como en el caso de Australia noviembre de 2016 65 y Sudamerica enero de 2017 66 nbsp Huesos con marcas de descuartizamiento del yacimiento arqueologico de Skara Brae en Escocia El ecologo Santos Fernandez explicaba en 2016 el caso de los mamutes norteamericanos en relacion con la critica de la asociacion el periodo de convivencia de mamutes y seres humanos hasta que los mamutes se extinguieron constituye una parte muy pequena del amplio rango geologico en que han aparecido restos de mamutes norteamericanos Cazadores y proboscideos habrian convivido alrededor de veinte siglos en America del Norte una minima fraccion del registro geologico con restos de mamutes y restos arqueologicos y en una localidad concreta la convivencia fue mucho mas corta aun 6 Por lo tanto es muy complicado encontrar restos arqueologicos que sean precisamente de las pocas decadas o siglos en que los mamutes y los seres humanos coexistieron en una localidad en concreto En cualquier otro caso solo se encontraran mamutes sin seres humanos antes de la coexistencia o humanos sin mamutes despues de la coexistencia El patron esperado es que una fraccion minoritaria de yacimientos fosiliferos de megafauna tendria restos arqueologicos con evidencias de caceria y eso es lo que se encuentra 6 Un articulo de 2002 de Meltzer y otro investigador concluia que el registro arqueologico no apoyaba la hipotesis de la caza excesiva porque de 76 yacimientos clovis examinados solo 14 doce con restos de mamut colombino y dos con restos de mastodonte presentaban evidencias solidas de caceria de proboscideos 67 A su juicio esta proporcion era muy pequena y descartaba totalmente la caza excesiva como motivo de la extincion de proboscideos en Norteamerica El articulo fue duramente criticado por emitir juicios de opinion en vez de presentar nuevos analisis comparativos independientes y por omitir numerosos datos cientificos que contradecian las afirmaciones de los autores 41 Refutando estas conclusiones del articulo de Meltzer un analisis estadistico comparativo de 2008 68 sobre esos mismos restos clovis aplico modelos matematicos para cuantificar que suponia realmente ese 18 de restos con evidencias de caza activa de proboscideos en comparacion con otros hallazgos de caza de proboscideos en yacimientos arqueologicos de todo el planeta El analisis descubrio que el registro de los clovis mostraba que estos cazadores tenian en realidad junto con los cazadores de la peninsula iberica la frecuencia mas alta registrada hasta la fecha de explotacion prehistorica de proboscideos como fuente de alimento de todo el mundo 68 Utilizando modelos cuantitativos y probabilisticos basados en la profundidad temporal de los eventos de extincion la demografia humana y el sesgo tafonomico un estudio de 2012 de los antropologos norteamericanos Surovell y Grund evaluaba cuantas asociaciones con fauna extinta deberian haber sido encontradas en la actualidad en Australia Norteamerica y Nueva Zelanda Concluian que debido al deterioro de los yacimientos a lo largo del tiempo tal evidencia debia ser muy rara en Australia de abundancia intermedia en Norteamerica y comun en Nueva Zelanda una conclusion que coincide de hecho con el estado actual del registro arqueologico 62 Llegaron a una conclusion similar utilizando un analisis de la frecuencia relativa de las fechas de radiocarbono de cada region datadas en la epoca de coexistencia de los seres humanos y la fauna extinta Argumentaban asi que la escasez de evidencias de explotacion de la fauna extinta no solo concordaba con la hipotesis de la caza excesiva sino tambien con las demas hipotesis de extincion que se han propuesto por lo que concluian que la critica de la asociacion es en realidad irrelevante para discriminar entre cualquiera de las distintas hipotesis 62 Primeros analisis estadisticos globales de las causas de la extincion 2012 2015 Editar Hasta la segunda decada del SXXI los estudios relativos a las extinciones cuaternarias se venian centrando en determinados continentes o habian utilizado dataciones de baja fiabilidad La datacion fosil permite el establecimiento de una sincronia entre los eventos de extincion y sus potenciales causas 1 En los ultimos anos se ha publicado y revisado un numero creciente de dataciones en todo el mundo 1 Se han desarrollado tambien modelos climaticos mejorados para los ultimos 122 500 anos 69 Estos avances han hecho posible por primera vez el analisis cronologico global de los cambios climaticos la llegada humana a cada region y la extincion de taxones megafaunisticos abriendo un camino prometedor para resolver el debate sobre la extincion del Cuaternario 1 23 33 27 El problema de las dataciones erroneas Editar Las dataciones paleontologicas y arqueologicas son muy sensibles a los errores metodologicos 70 La contaminacion de la muestra la escasez de los materiales las interpretaciones erroneas de la estratigrafia los metodos inadecuados de datacion y otros problemas pueden poner seriamente en peligro la exactitud de una fecha 1 Para identificar datos fiables muchos autores han utilizado diferentes escalas cuantitativas basadas principalmente en el material de muestra asociaciones estratigraficas y el tipo de equipo y logistica utilizado en cada estudio dado 71 72 60 73 Las fechas provenientes de estos estudios han sido incorporadas a otros estudios posteriores sin que se hayan hecho nuevas valoraciones sobre su fiabilidad En la mayoria de los casos sin embargo estas fechas carecen de cualquier tipo de ponderacion sobre su exactitud haciendo del filtrado de datos una necesidad ineludible para obtener conclusiones fiables 1 Primeros analisis globales con dataciones de alta fiabilidad 2013 y 2015 Editar nbsp Elefante europeo uno de los numerosos proboscideos desaparecidos en el evento de extincion del CuaternarioAsi en 2013 se publica el primer analisis global realizado exclusivamente con dataciones de alta fiabilidad por Bernardo Araujo 6 33 Este trabajo estadistico aplicaba a nivel global considerando las diferentes regiones donde hubo extinciones masivas de megafauna asociadas modelos matematicos para comparar la probabilidad de influencia de las dos variables llegada humana y cambio climatico y lo hacia por primera vez exclusivamente a partir de dataciones de alta fiabilidad 1 Para las fechas basadas en radiocarbono los datos fueron filtrados utilizando la escala Mead Meltzer 71 modificada en 2010 por Barnosky y Lindsey 60 y aplicando criterios muy estrictos para aceptar fechas paleontologicas y arqueologicas tenian que alcanzar respectivamente un rango de 11 de un rango maximo de 12 y de 13 de un rango maximo de 17 1 Por otra parte dada su antiguedad la mayoria de las dataciones realizadas en Oceania durante su periodo de extincion masiva de la megafauna se basan en metodos diferentes principalmente U Th datacion Uranio Torio OSL datacion luminescente opticamente estimulada y ESR barrido de resonancia electronica Puesto que no existen sistemas de puntuacion capaces de evaluar la exactitud de las fechas obtenidas por estos metodos se disenaron escalas clasificadas a lo largo de la escala Mead Meltzer para evaluar la fiabilidad de las fechas U Th y OSL La datacion ESR implica un sistema mas complejo de tecnicas que hace que sus fechas sean mas dificiles de adaptar a un sistema de puntuacion simple Por lo tanto solo se incluyeron las dataciones en las que se habia utilizado el CSUS ESR Sistema cerrado de series U ESR una variante mas exacta del metodo ESR 74 75 nbsp Armadillo gigante Holmesina occidentalis extinto en el evento de extincion del CuaternarioLas regiones incluidas en el analisis fueron Australia Tasmania Europa meridional Europa septentrional Rusia central Japon Siberia occidental Beringia Norteamerica occidental Norteamerica central Norteamerica oriental la region andina Andes y costa occidental de America del Sur el norte de America del Sur el centro de America del Sur la Patagonia el Caribe la isla de Wrangel Madagascar y Nueva Zelanda Solo se utilizaron fechas calibradas consideradas fiables de acuerdo con la escala modificada de Mead Melzer 60 La base de datos utilizada en el estudio incluia mas de 2000 fechas megafaunisticas para 67 generos y mas de 700 fechas arqueologicas para el Homo sapiens El estudio ofrecio como resultado que los fenomenos de extincion estaban mas cerca de lo esperado por efecto del azar al momento de la llegada del ser humano en 76 casos cada caso es la extincion de un genero en una de las 19 regiones del planeta estudiadas El momento de la extincion fue mas cercano al esperado por efecto del azar a los periodos de intenso cambio climatico en solo 2 casos un valor cercano al esperado para una ordenacion aleatoria de las extinciones a lo largo del tiempo geologico Finalmente las extinciones estaban mas cerca de lo esperado por efecto del azar tanto a la llegada del hombre como a epocas de intensa variacion climatica en 8 casos y a ninguna de estas variables en 40 casos de un total de 126 casos Un segundo estudio 1 publicado en 2015 por Araujo y un equipo formado por otros cuatro especialistas en ecologia y paleobiologia profundizaba aun mas en la exigencia de alta fiabilidad de los datos analizados siendo el mas riguroso publicado hasta la fecha utilizando solo restos fosiles de datacion de alta resolucion y los datos climaticos mas precisos obtenidos a partir de catas de hielo en Groenlandia y la Antartida Despues del filtrado de datos se realizo una calibracion de las dataciones Como ultima precaucion se hicieron correcciones de arranque en las fechas paleontologicas de America del Sur utilizando la Cueva del Milodon en Chile como referencia para evitar posibles sesgos causados por el efecto Signor Lipps siguiendo la metodologia establecida por Barnosky Y Lindsey 60 El uso de datos corregidos no afecto significativamente a los resultados por lo que los autores optaron por utilizar datos no corregidos para realizar todos los analisis descritos en la siguiente seccion teniendo en cuenta que esto podria hacer que sus analisis fueran mas conservadores a la hora de encontrar una asociacion entre la llegada humana y la extincion megafaunistica La llegada del hombre como causa necesaria de la extincion Editar nbsp Excavacion de un esqueleto completo de mamut pigmeo Mammuthus exilis en 1994 endemico de la isla de Santa Rosa California este proboscideo desaparecio en el evento de extincion del Cuaternario coincidiendo con los primeros registros humanos en la isla 50 51 El equipo de Araujo examino un total de 2088 fechas para 67 generos de megafauna extinta 58 mamiferos 8 aves y 1 reptil totalizando 126 unidades de muestreo independientes en las 19 regiones citadas De forma similar 762 fechas humanas cumplieron con los requisitos de fiabilidad del estudio Los modelos mostraron que la gran mayoria de las extinciones 85 de 126 o el 67 4 ocurrieron alrededor del tiempo de llegada de los humanos a cada region lo que encajaba con la estrecha brecha temporal entre las dataciones de alta resolucion de aparicion de megafauna y las dataciones de alta resolucion de la primera aparicion de los humanos en todo el mundo Este patron surgio incluso a pesar del uso de fechas no corregidas que de hecho subestimaban el tiempo de coexistencia entre humanos y megafauna No se produjo una correlacion similar de fechas de extincion con tiempos de intenso cambio climatico solo el 17 5 22 de 126 de las fechas de alta resolucion de la ultima aparicion de megafauna ocurrieron en periodos de intensa fluctuacion de 18O o 2H Entre estos solo el 1 6 2 de 126 de los generos desaparecieron en periodos ligados supuestamente solo a una gran variacion climatica y no a la llegada humana Por otra parte 65 51 6 estaban mas cerca de lo esperado por el azar a la llegada humana Veinte casos 15 9 se asociaron a ambos eventos En los 39 casos restantes con los datos de alta fiabilidad disponibles en 2015 no aparecio ninguna asociacion estadisticamente significativa 1 nbsp Esqueleto de hipopotamo europeo especie extendida por Europa antes de desaparecer en el evento de extincion del CuaternarioSe generaron igualmente 41 modelos GLMM modelo mixto lineal generalizado que abarcaban una gama de intervalos de tiempo de entre 1000 y 5000 anos Cuando se utilizo cualquiera de los dos proxis de temperatura para representar la variacion climatica para todo el planeta el proxy antartico de 2H detecto un efecto climatico mas intenso que el groenlandes de 18O pero aun asi la llegada humana tuvo un efecto aun mas potente en ambos casos Utilizando cada proxy para representar la variacion climatica en su propio hemisferio el momento de mayor variacion climatica se relaciono significativamente con la extincion de la megafauna en solo 1 de los 41 intervalos En marcado contraste la fecha de llegada humana fue con diferencia el mejor predictor de la extincion de la megafauna con un efecto significativo en 40 de los 41 intervalos casi un 100 En los modelos que consideraban la interaccion entre ambos factores el termino de interaccion fue significativo en solo 4 de los 41 contenedores Por lo tanto el GLMM proporciono una evidencia significativamente solida de los efectos antropogenicos frente a los climaticos como causa de la extincion de megafauna del Cuaternario y muy escasa evidencia de una accion sinergica de estos dos factores 1 El estudio ofrecio asi una perspectiva cuantitativa ampliada sobre los papeles relativos de la variacion del clima y los impactos humanos en el evento de extincion del Cuaternario tardio con los impactos humanos como una determinante mucho mas solida en el numero de generos extintos que la variacion climatica La extincion de cientos de especies en todo el planeta es un proceso tan complejo que los autores concluian que dificilmente podria esperarse que un solo factor explicara completamente cada aspecto de la misma Era muy probable que factores causales como los impactos humanos y los cambios climaticos actuaran de diferentes maneras en diferentes lugares para producir el resultado final actual como ponian de manifiesto los resultados del equipo de Araujo Tambien concluian que dado que los analisis recientes eran por primera vez realmente fiables se podia afirmar que ambos factores no habian tenido en absoluto igual importancia en el evento de extincion 1 Muchas extinciones megafaunisticos del Cuaternario Tardio ocurrieron por tanto en ausencia de cambios climaticos relevantes pero rara vez si es que hubo alguna ocurrieron independientemente de la llegada del Homo sapiens El estudio concluia asi que las variaciones climaticas pudieron ser una causa contribuyente que a veces podria haber ayudado a determinar donde y que especies se extinguieron mientras que los impactos antropogenicos fueron la causa necesaria sin la cual el evento de extincion del Cuaternario tardio nunca habria tenido lugar 1 La dispersion del ser humano por el planeta Editar Los humanos modernos se originaron en el Africa oriental y la mayor parte de su existencia como especie ha estado restringida a una parte relativamente pequena del mundo Africa y Asia tropical Editar nbsp Doedicurus y Glyptodon dos gliptodontinos que vivieron en America desde el Plioceno hasta el evento de extincion del Cuaternario tardio Fueron los ultimos representantes de su familia Las fechas mas antiguas para el Homo sapiens son por lo menos de 160 000 anos y las mas antiguas fuera de Africa en Oriente Medio son de 40 000 anos despues alrededor de 120 000 anos atras Desde esta zona los humanos modernos se dispersaron por el Asia Tropical y permanecieron restringidos a estas tres regiones durante 70 000 anos mas hasta hace aproximadamente 50 000 anos 76 Oceania Editar La primera nueva gran masa terrestre en ser colonizada fue el Sahul en Oceania El Sahul comprendia Nueva Guinea varias masas de tierra que hoy son islas pequenas Australia y Tasmania unidas todas entre si en aquella epoca por puentes de tierra El Sahul fue alcanzado por los seres humanos hace aproximadamente 50 000 anos Puesto que los colonizadores venian de Asia su desplazamiento sigue un patron de norte a sur y de las costas hacia el centro reflejado en el registro fosil primero ocuparon la actual Nueva Guinea y tierras adyacentes luego Australia y por ultimo Tasmania hace 41 000 anos Por su parte Nueva Zelanda aislada por grandes extensiones de oceano permaneceria deshabitada hasta la llegada de los maories hace aproximadamente 7 siglos 2 34 54 77 El Paleartico Editar La expansion de los seres humanos modernos hacia las zonas templadas de Eurasia comenzo hace mas de 40 000 anos pero fue un proceso mucho mas lento y largo que la conquista del Asia tropical y Oceania ya que los seres humanos parecen haber llegado a las zonas frias del gran continente eurasiatico como el norte de Siberia hace menos de 20 000 anos Era la primera vez que los humanos modernos tenian que colonizar un continente contra un gradiente de temperatura de un clima muy calido a uno extremadamente frio y posiblemente este factor este detras de que el proceso de expansion fuera tan largo 33 Las Americas Editar nbsp Esqueleto de un macho adulto de mamut colombino uno de los mayores proboscideos del mundo hasta su desaparicion con un importante registro de caza por los humanos 78 y extinto en el evento de extincion del Cuaternario Una vez que los seres humanos modernos desarrollaron un acervo cultural y tecnologico que les permitia sobrevivir a los inviernos extremadamente frios del Paleartico alcanzaron el extremo este de Eurasia desde donde tenian acceso libre a las Americas a traves del puente de Beringia America del Norte se alcanzo al menos 15 000 anos atras En ese momento la mitad septentrional de America del Norte todavia estaba cubierta por una gruesa capa de hielo ya que la deglaciacion no habia terminado aun En consonancia el avance a traves de esta parte del continente parece haber sido lenta pero la primera evidencia de que los seres humanos habian alcanzado las llanuras centrales de Norteamerica es de hace aproximadamente 13 500 anos En las Americas y especialmente en America del Sur la frontera de colonizacion parece haberse expandido a velocidades muy diferentes en diferentes direcciones Las fechas arqueologicas mas antiguas en Sudamerica son de Monte Verde cerca de Puerto Montt en el sur de Chile de hace mas de 14 000 anos Esta fecha parece coherente con la hipotesis de que la ruta de colonizacion mas rapida fue a lo largo de la costa del Pacifico que no presentaba obstaculos geograficos Al este de la barrera biologica de los Andes con una geografia mas compleja y densos bosques la expansion humana parece haber sido mucho mas lenta que en la costa oeste Las islas Editar Los ultimos lugares a los que llegaron los seres humanos fueron las islas de todo el mundo ya que alcanzarlas solo se hizo posible tras el desarrollo de la navegacion y la invencion de embarcaciones eficientes capaces de atravesar los mares Las excepciones fueron actuales islas como Tasmania o el archipielago de Japon que eran peninsulas conectadas a los continentes en el Pleistoceno tardio y que fueron colonizadas a pie poco despues de que los humanos llegaran a la masa continental principal Las primeras verdaderas islas oceanicas que fueron alcanzadas por los seres humanos fueron las Antillas del Caribe en las Americas hace tan solo unos 6 000 anos Las principales islas del Mediterraneo parecen haberse alcanzado poco despues y Wrangel el hogar de los ultimos mamuts fue ocupada hace unos 3 700 anos coincidiendo con la extincion de la ultima poblacion mundial estos animales 49 79 Madagascar a pesar de ser una de las islas mas grandes del mundo solo fue colonizada por los seres humanos hace 2 300 anos Finalmente Nueva Zelanda fue la ultima gran masa terrestre del mundo en ser colonizada por los humanos hace apenas 700 anos 1 77 Correlacion entre la llegada de los humanos y las extinciones masivas EditarLa notable correlacion entre estas fechas de llegada humana y las fechas de las extinciones en las diferentes masas terrestres en todo el mundo ha sido senalada por numerosos autores siendo el primero en hacerlo el geologo Paul S Martin en 1967 cuando expuso su hipotesis basandose en que habia una coincidencia temporal cada vez mas evidente entre la expansion del Homo sapiens por el planeta y los eventos de extincion masiva que afectaban de forma casi exclusiva a la megafauna 35 8 29 una extincion nbsp Pintura de la cueva de Chauvet representando a un rinoceronte lanudo extinto en el evento de extincion del Cuaternario de megafauna que ademas no habia ocurrido nunca con anterioridad al evento de extincion del Cuaternario ya que todas las extinciones masivas anteriores habian afectado tambien a infinidad de otros grupos de seres vivos y la estructura general de las comunidades de mamiferos habia persistido durante mas de medio millon de anos antes de la llegada del ser humano moderno 13 Desde entonces esta correlacion ha sido senalada por numerosos cientificos como evidencia de que el hombre moderno fue el principal causante de la extincion 1 2 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 36 80 Es a partir de 2013 cuando el trabajo estadistico de Araujo 33 inicia una nueva etapa en la que se desarrollan metodologias de analisis comparativos que permiten calcular la probabilidad de cada causa de extincion mediante modelos matematicos y dataciones de alta precision El estudio de Araujo y otros posteriores de la misma naturaleza estan estableciendo una metodologia 13 81 82 que viene poniendo de manifiesto en los ultimos anos como la llegada del hombre es la causa mas probable de extincion de la megafauna a nivel global y o regional con estudios especificos que asi lo indican para Oceania 25 Asia 12 Madagascar 40 y America del Norte 13 entre otras regiones y en ocasiones con un posible efecto no sinergico sino contributivo y secundario 1 de cambios climaticos floristicos y erupciones volcanicas que pudieron acelerar el proceso desencadenado por nuestra especie como en el caso de Sudamerica 61 60 Si bien el cambio climatico fue una causa contribuyente que ayudaria a explicar el proceso de extincion de ciertas especies los impactos antropogenicos serian la causa necesaria que lo impulso 1 Desarrollo y alcance de las extinciones de megafauna del Cuaternario tardio Editar En este evento de extincion masiva se han perdido 2 3 de todos los generos de mamiferos y la mitad de la megafauna terrestre con un peso mayor de 44 kilos de la Tierra 6 7 En America del Norte alrededor de 45 de los 61 generos de grandes mamiferos acabaron extintos En America Del sur 59 de 71 58 En Australia 23 de los 24 generos 83 En Europa 21 de 37 todos los generos de mas de una tonelada En Asia 24 de 46 En el Africa Subsahariana solo 8 de 50 Asia tropical Editar nbsp Elefante de Naumann uno de los elefantes extintos en Asia tropical durante el evento de extincion del Cuaternario tardio Aunque tradicionalmente se ha incluido el Asia tropical como la segunda region junto al Africa subsahariana donde no ha habido extinciones masivas de megafauna lo cierto es que esta zona ha sufrido perdidas megafaunisticos muy notables que se han pasado por alto en muchos estudios porque no muestran un pico claro en el Cuaternario Tardio y porque algunas especies emblematicas como el elefante asiatico el tigre o el rinoceronte indio han sobrevivido hasta nuestros dias 84 37 Sin embargo el registro fosil muestra que toda la region incluidas todas las islas grandes desde Indonesia a Nueva Guinea y muchas mas nbsp Megalochelys sp las mayores tortugas de tierra alcanzaban 2 6 metros de longitud y una tonelada de peso 85 habitaban en tierras continentales asiaticas aunque su ultimo representante conocido se extinguio en Timor en el evento de extincion del Cuaternario 38 islas pequenas albergaron mas especies grandes de vertebrados y mucha mas biomasa de megavertebrados en el Pleistoceno de las que albergan en la actualidad 86 87 con muchas especies viendo su rango de distribucion original reducido a una minima fraccion a lo largo de los ultimos 50 000 anos al 10 de su rango maximo de distribucion en el Holoceno y aun mas desde el Pleistoceno 84 Ademas varias especies de megafauna se han extinguido durante el evento de extincion del Cuaternario tardio varias de ellas como el elefante chino o el tapir gigante ya en el Holoceno Elefantes Elefante de Naumann Palaeoloxodon naumanni 39 88 89 Elefante chino Stegodon orientalis 90 91 Elefante de Indonesia Stegodon trigonocephalus 90 Rinocerontes Rinoceronte filipino Rhinoceros philippinensis 84 Rinoceronte chino Rhinoceros sinensis 90 91 Pangolin gigante asiatico Manis paleojavanica 84 Uro asiatico Bos primigenius primigenius Equus sp 90 Jabali Sus lydekkeri 90 Orangutan Pongo sp 90 Tapir gigante Megatapirus augustus 90 Hiena manchada asiatica Crocuta crocuta ultima 90 92 Hiena gigante Pachycrocuta brevirostris 90 93 Tortuga gigante de Timor Megalochelys sp 38 El Asia tropical soporta un episodio de extincion masiva en curso de megafauna que amenaza a las especies supervivientes 94 Japon Editar nbsp Esqueleto del ciervo gigante de Yabe Sinomegaceros yabei en el Museo Nacional de Naturaleza y Ciencia de Tokio Japon Durante los periodos glaciales las actuales islas de Sajalin y Hokkaido estaban conectadas al continente asiatico formando una peninsula Sin embargo el estrecho de Tsugaru que separa Hokkaido y Honshu tiene unos 130 m de profundidad similar a la profundidad del estrecho de Tsushima que separa la peninsula coreana y el sur de la entonces peninsula japonesa Asi solo durante los maximos glaciales existiria una conexion terrestre entre las actuales islas de Hokkaido y Honshu La mayor parte de la megafauna que desaparecio durante el Pleistoceno Tardio y casi todas las pruebas actuales de dispersiones tempranas de hominidos en Japon se limitan a esa region meridional 39 Japon fue colonizado por los humanos desde fechas tan tempranas como unos 50 000 anos atras 39 aunque la fecha de 35 000 anos es generalmente la mas aceptada 95 La megafauna que aparece con mayor frecuencia en los yacimientos estudiados son los mamutes el elefante de Naumann y los ciervos gigantes asiaticos del genero Sinomegaceros A partir de las evidencias de caza directa y o descuartizamiento encontrados en los fosiles de estos tres taxones un estudio de 2009 dedujo que el proceso de extincion paso por tres etapas en Japon El proceso de extincion de Palaeoloxodon Sinomegaceros y Mammuthus en Japon se inicio ya tras la primera colonizacion humana del archipielago japones hace menos de 50 000 anos como evidencian las interacciones humano megafaunisticos halladas en yacimientos como Tategahana Sin embargo las dispersiones humanas iniciales en el archipielago fueron probablemente de pequena escala como indican la baja densidad de yacimientos arqueologicos y la baja densidad de evidencias de interaccion en cada uno de los yacimientos supuestamente fechados entre 50 000 y 30 000 anos atras 39 Despues del limite de 30 000 anos mas de 5 400 yacimientos arqueologicos paleoliticos aparecen en Japon Esto refleja directamente el aumento significativo de la densidad de poblacion humana y la proporcion de las islas utilizadas lo que habria influido directa o indirectamente en los rangos de distribucion locales de la megafauna En estos yacimientos aparecen huesos de proboscideos con marcas de corte y restos de puntas de cuarzo incrustados en ellos 39 Muchas de las extinciones probablemente ocurrieron despues de los 30 000 anos y durante la transicion MIS 3 2 entre 30 000 y 20 000 anos atras en lugar de durante la transicion MIS 2 1 entre 15 000 y 10 000 anos atras y antes del advenimiento del periodo Jomon De hecho actualmente no hay yacimientos conocidos de Jomon que hayan dado evidencia de restos oseos de Palaeoloxodon Mammuthus o Sinomegaceros 39 Sahul Australia y Nueva Guinea Editar nbsp Craneo de leon marsupial Thylacoleo carnifex superpredador extinto en Oceania durante el evento de extincion del CuaternarioTodos los mamiferos terrestres reptiles y aves australianos que pesaban mas de 100 kilogramos y seis de los siete generos con una masa corporal de 45 a 100 kilogramos desaparecieron 83 En total 23 de 24 generos de megafauna devinieron extintos 83 La determinacion tanto del momento de extincion de la megafauna como de la primera llegada humana a Sahul ha sido polemica debido a la falta de datos fiables y sesgos introducidos por el efecto Signor Lipps Teniendo en cuenta estas deficiencias los resultados de un estudio llevado a cabo en 2015 por 18 autores de diversas universidades con dataciones de alta fiabilidad 25 respaldaban las conclusiones generales de estudios previos 83 96 Los resultados fueron mucho mas precisos gracias al uso de conjuntos de datos mas diversos y ampliados que fueron rigurosamente analizados utilizando las herramientas analiticas mas eficientes hasta la fecha 25 nbsp Simosthenurus occidentalis canguro gigante extinto en el evento de extincion del Cuaternario Se acepta generalmente que los seres humanos estaban presentes en la actual Australia hace unos 48 000 anos 97 98 La estimacion de edad modificada de 55 600 anos que obtenia el estudio de 2015 reflejaba la temprana colonizacion humana del norte de Australia 96 99 pero los vacios geograficos en datos de alta calidad impiden una interpretacion fiable del patron de dispersion humana a traves de Sahul Esta claro sin embargo que los seres humanos estaban presentes en Tasmania hace unos 39 000 anos 97 y en el centro arido de Australia unos 35 000 anos atras 100 La ventana de 13 500 anos de coexistencia entre humanos y megafauna estimada es suficientemente amplia para que grupos de cazadores recolectores se dispersaran y se establecieran a traves de Sahul 101 extinguiendo muchas especies de megafauna sin una ola de extincion rapida y continental Estos resultados no descartaron la posibilidad de una extincion masiva rapida por los humanos a escalas mas locales o regionales 102 Se ha estimado que la caza de baja intensidad de especies con una tasa de reproduccion baja como la caza de un solo juvenil por persona por decada pudo resultar en que una especie se extinguiera despues de unos pocos cientos de anos de aprovechamiento 34 Esta caza selectiva y de baja intensidad seria virtualmente imperceptible en el registro arqueologico lo que junto a la perdida tafonomica a lo largo del tiempo explica la ausencia de yacimientos de despiece A pesar de ello en noviembre de 2016 se publica el primer hallazgo con pruebas de caceria humana de megafauna en Australia 65 En el registro fosil de cabo Pasley el colapso de la poblacion megafaunistica comenzo 2 000 anos despues de la fecha establecida para la dispersion humana en Australia en unos 47 000 anos 102 nbsp Zygomaturus trilobus marsupial herbivoro del tamano de un rinoceronte extinto en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Comparacion de dos tortugas gigantes australianas extintas en el evento de extincion del Cuaternario Meiolania platyceps y Ninjemys oweni nbsp Ave gigante australiana Genyornis newtoni extinta en el evento de extincion del CuaternarioLos modelos cuantitativos demostraban que incluso grupos pequenos de cazadores recolectores que viven en un vasto continente y que utilizan tecnologias basadas en la piedra podian exterminar exitosamente especies con bajas tasas de reproduccion como los mamiferos de gran tamano Esta conclusion no podria ser apoyada por resultados basados solo en una lectura directa del registro fosil ya que seria sesgada por el efecto Signor Lipps no corregido 103 Al incluir solo restos de megafauna y registros arqueologicos fiablemente datados en los modelos del estudio y corrigiendo explicitamente el efecto Signor Lipps la duracion de la coexistencia entre la megafauna humana y el ser humano pudo estimarse con un intervalo de confianza estadistica mucho mayor que en estudios anteriores El enfoque del estudio permitio asi discriminar entre los diversos mecanismos de extincion propuestos para la ultima megafauna cuaternaria de Sahul y revelo que el cambio climatico no fue un causante de la extincion continental de estos generos 25 104 Un segundo estudio con dataciones de alta precision venia a reforzar sus resultados en 2017 102 Entre la megafauna perdida en el evento de extincion estan los siguientes taxones Todos los miembros de la familia Diprotodontidae Diprotodon optatum ocupaban un nicho ecologico similar al de los proboscideos en el resto del planeta parientes gigantes de los wombats 104 Diprotodon minor 105 Hulitherium tomasetti un gran marsupial herbivoro 84 Maokopia ronaldi diprotodonto 83 Rinoceronte marsupial Zygomaturus trilobus 83 Varios canguros gigantes de la familia Macropodidae Ualabi gigante Wallabia kitcheneri Canguros gigantes de patas largas Macropus Macropus ferragus 83 Macropus fuliginosus 83 Macropus titan 83 Macropus sp indet 83 Canguros gigantes de hocico corto del genero Procoptodon Procoptodon goliath 83 Procoptodon sp indet 83 nbsp Diprotodon se extinguio en el evento de extincion del Cuaternario Era uno de los mayores mamiferos de Oceania nbsp Koala gigante Phascolarctos stirtoni extinto en el evento de extincion del Cuaternario Canguro omnivoro Propleopus oscillans 83 Ualabis gigantes del genero Protemnodon 104 Protemnodon anak 83 Protemnodon brehus 83 Protemnodon hopei 83 Protemnodon roechus 83 Protemnodon sp indet 83 Canguros gigantes del genero Simosthenurus 104 Simosthenurus baileyi 83 Simosthenurus brownei 83 Simosthenurus gilli 83 Simosthenurus maddocki 83 Simosthenurus newtonae 83 Simosthenurus occidentalis 83 Simosthenurus pales 83 Simosthenurus sp indet Canguros gigantes del genero Sthenurus Sthenurus andersoni 83 Sthenurus atlas 83 Sthenurus stirlingi 83 Sthenurus tindalei 83 Sthenurus sp indet 83 Uombat gigante Phascolonus gigas 83 Phascolomys major 105 Phascolomys medius 105 Uombat Vombatus hacketti 83 Tapir marsupial Palorchestes azcal 83 Koala gigante Phascolarctos stirtoni 105 Rata canguro gigante Borungaboodie hatcheri 83 nbsp Procoptodon goliath canguro gigante extinto en el evento de extincion del Cuaternario Equidna gigante Megalibgwilia ramsayi 83 Equidna gigante Zaglossus hacketti Leon marsupial Thylacoleo carnifex un carnivoro del tamano de los mayores felinos actuales 104 Tigre de Tasmania Thylacinus cynocephalus extinto primero en Nueva Guinea luego en Australia y finalmente en Tasmania en el SXX 83 Diablos de Tasmania gigantes Sarcophilus laniarius 83 Sarcophilus moornaensis Ave gigante galliforme Genyornis newtoni 104 Ave gigante Progura naracoortensis 83 Varano gigante Varanus priscus o Megalania prisca 104 Todas las tortugas terrestres gigantes del genero Meiolania sp 83 Tortuga terrestre gigante Ninjemys oweni 83 Todos los cocodrilos del genero Paludirex sp 83 Cocodrilos terrestres del genero Quinkana sp 83 Serpiente constrictora Wonambi naracoortensis 83 Europa y el Asia Paleartica Editar nbsp Reconstruccion del ciervo gigante europeo Megaloceros extinto en el evento de extincion del Cuaternario A lo largo del Pleistoceno medio y superior la fauna europea experimento repetidas expansiones y contracciones alternas en sus rangos de distribucion con las fases frias favoreciendo un conjunto de especies y las templadas el otro En cada etapa fria los animales interglaciales retrocedieron al sur de Europa y recolonizaron Europa central y septentrional en las etapas calidas 106 Por el contrario especies extendidas en las fases frias se retiraron hacia el norte y o hacia la estepa o a altitudes mas altas durante los interglaciales Este ciclo se interrumpio repentinamente en los ultimos 50 000 anos aproximadamente coincidiendo con un incremento sin precedentes de las extinciones megafaunisticas 106 En consonancia con el lento avance del Homo sapiens en el Paleartico las extinciones palearticas de megafauna aparecen mas dispersas en el tiempo presentando tres pulsos principales uno en la Eurasia holartica meridional el segundo en la Eurasia holartica septentrional y el tercero y ultimo en las islas mediterraneas y siberianas 107 En la mitad sur la zona mas proxima a la cuenca mediterranea varias especies de megafauna como el elefante europeo o el hipopotamo comun desaparecieron de tierras continentales hace entre 45 000 y 20 000 anos sobreviviendo remanentes de elefantes hipopotamos y otras especies de megafauna en las islas mediterraneas que no serian alcanzadas por el hombre hasta mucho despues con el desarrollo de la navegacion 53 6 Las extinciones en masa en latitudes septentrionales constituyeron el segundo pulso y llegaron miles de anos despues de 14 000 a 9 000 anos atras de nuevo con poblaciones remanentes de mamut lanudo en la Isla de Wrangel que sobrevivieron hasta hace 3 800 anos coincidiendo con los primeros restos humanos 49 La colonizacion de Eurasia fue el unico momento en la dispersion del Homo sapiens en el que los humanos paleoliticos hasta entonces una especie completamente tropical se vieron obligados a avanzar frente a ambientes cada vez mas frios a medida que expandian sus poblaciones hacia latitudes mas altas Las fechas de primera aparicion del ser humano en Rusia Central y Europa tienen mas de 45 mil anos de antiguedad unos 30 000 anos mas antiguas que las de Bering y casi 20 000 anos mas que las primeras fechas humanas en el Artico 108 En consecuencia Surovell en 2009 26 despues de corregir el sesgo tafonomico encontro evidencias de que los mamuts sufrieron un largo proceso de progresivo enrarecimiento hasta la extincion correlacionado con el aumento de las densidades humanas 26 Asi el largo proceso de poblamiento de Eurasia septentrional contra el gradiente de frio puede haber permitido una mayor brecha temporal entre las primeras fechas de aparicion de los humanos modernos y las ultimas fechas de aparicion de la megafauna Otro factor que probablemente influyo en que las extinciones fueran mas lentas en Eurasia es la coexistencia de la megafauna con especies de Homo anteriores durante varios miles de anos antes de la llegada de los humanos modernos 1 109 Homo heidelbergensis y Homo neanderthalensis habian estado presentes alli durante cientos de miles de anos antes de la diaspora de los humanos modernos a Eurasia y ya cazaban megafauna 110 Asi similar a lo ocurrido en Africa la coevolucion posiblemente concedio a los animales grandes una cierta resistencia a la caza por humanos aunque insuficiente para evitar la extincion de 21 de sus 37 generos de megafauna tras la llegada del Homo sapiens nbsp Dibujo mural en la cueva de Les Combarelles en Dordona tarpan oso de las cavernas mamut lanudo leon de las cavernas Mamut lanudo Mammuthus primigenius Elefante europeo Palaeoloxodon antiquus Rinoceronte lanudo Coelodonta antiquitatis Rinoceronte de Merk Stephanorhinus kirchbergensis Rinoceronte de hocico estrecho Stephanorhinus hemiotoechus Rinoceronte elasmoterio Elasmotherium sibiricum Hipopotamo africano Hippopotamus amphibius 111 Hipopotamo europeo Hippopotamus antiquus Ciervo gigante Megaloceros giganteus Ciervo gigante Eucladoceros nbsp Craneo fosil del ciervo gigante Eucladoceros genero de ciervos gigantes europeos extintos en el evento de extincion del Cuaternario Alce de frente ancha Cervalces latifrons Bisonte de estepa Bison priscus 112 Bisonte europeo Bison bonasus extinto en estado salvaje en el SXX 113 Toro etrusco Leptobos sp Uro Bos primigenius primigenius 114 Buey almizclero Ovibos moschatus extinto en Eurasia Tarpan Equus ferus ferus Asno europeo E hydruntinus nbsp Elasmotherium rinoceronte de un solo cuerno extinto en Eurasia en el evento de extincion del Cuaternario Antilope de cuernos de tornillo Spirocerus kiakhtensis 115 Gacela persa Gacela subgutturosa Camello europeo Camelus knoblochi 116 Nutria robusta europea Cyrnaonyx Nutria mediterranea Algarolutra Leopardo europeo Panthera pardus spelaea Cuon alpino europeo Cuon alpinus europaeus Gato cimitarra Homotherium sp nbsp Homotherium desaparecio de Eurasia y Norteamerica a finales del Pleistoceno en el evento de extincion del Cuaternario Lynx issiodorensis Lince mediterraneo Lynx spelaeus 117 Leon de las cavernas Panthera leo spelaea Hiena de las cavernas Crocuta crocuta spelaea Osos Ursus Oso de Gamssulzen Ursus ingressus 118 Oso de las cavernas menor Ursus rossicus Oso de las cavernas Ursus spelaeus Oso polar gigante Ursus maritimus tyrannus Avestruz asiatico Struthio asiaticus 119 America del Norte Editar nbsp Puntas clovis de hace 13 000 anos En America del Norte el proceso de extincion fue comparativamente rapido las poblaciones megafaunisticas se derrumbaron a lo largo de casi 1000 anos de 14 800 a 13 700 anos atras durante el periodo calido de BollingAllerod 56 La mayoria de las extinciones finales tuvieron lugar entre 13 000 y 11 500 anos atras 120 De nuevo algunos generos sobrevivieron hasta tiempos mas recientes como los mastodontes cuyos ultimos registros en la region de los Grandes Lagos datan de hace 9 900 anos 121 La megafauna norteamericana antes de la extincion era extremadamente rica y bastante similar a la fauna actual de Africa 122 Entre otros habia mamuts lanudos mamut colombinos mastodontes perezosos gigantes camellos americanos caballos y bisontes incluyendo el enorme bisonte de cuernos largos Ademas America del Norte fue el hogar de una fauna carnivora excepcionalmente rica incluyendo el oso gigante el tigre dientes de sable el gato cimitarra dos leones Panthera atrox y Panthera spealea lobos gigantes y guepardos americanos Las extinciones en las Americas supusieron la eliminacion de todas las especies de mamiferos por encima de los 1000 kg incluyendo los que habian emigrado desde America del Sur en el Gran Intercambio americano En America del Norte la aparicion del pulso de extincion principal y la primera aparicion de los paleoamericanos Clovis son virtualmente indistinguibles en el tiempo 6 11 13 20 Los anteriores pulsos de extincion ocurridos en Norteamerica no fueron comparables al de la extincion cuaternaria porque no afectaron de forma casi exclusiva a la megafauna e implicaron principalmente reemplazos de especies dentro de nichos ecologicos mientras que el ultimo resulto en que muchos nichos ecologicos quedaran por primera vez vacios Los animales que aparecen con mayor frecuencia en los puntos de descuartizamiento de los Clovis son los proboscideos de donde se deduce que mamutes y mastodontes fueron su principal presa 17 Un estudio de 2008 sobre los restos Clovis aplico modelos matematicos para elaborar un analisis comparativo y poder asi cuantificar que suponia que el 18 de los restos conocidos de esta cultura presentaran evidencias de caza activa en comparacion con otros hallazgos en yacimientos de todo el planeta El analisis descubrio que el registro de los Clovis mostraba de hecho que estos cazadores tenian la frecuencia mas alta registrada hasta la fecha de explotacion prehistorica de proboscideos como fuente de alimento de todo el mundo junto con los cazadores de la peninsula iberica 17 Las extinciones de America del Norte incluyeron nbsp Reconstruccion de un Glyptotherium nbsp Reconstruccion del mastodonte Mammut americanum un proboscideo de gran tamano Especie cazada por los seres humanos 123 extinto en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Reconstruccion de mamut colombino Mammuthus columbi especie de enorme tamano con uno de los mayores registros fosiles de caza humana 124 Desaparecio en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Reconstruccion del gato dientes de sable Smilodon fatalis extinto en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Restauracion del perezoso gigante de Shasta Nothrotheriops shastensis extinto en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Bisonte gigante Bison latifrons esqueleto fosil nbsp Restauracion del ciervoalce Cervalces scotti nbsp Reconstruccion del camello occidental Camelops hesternusTodos los elefantes de la familia Gomphotheriidae Cuvieronius Stegomastodon Todos los mamuts Mamut lanudo Mammuthus primigenius Mamut colombino Mammuthus columbi Mamut pigmeo Mammuthus exilis Mastodonte americano Mammut americanum Todos los equidos Equus alaskae Caballo mexicano Equus conversidens Equus francisci Tarpan Equus ferus ferus Equus fraternus Equus giganteus Asno salvaje del Yukon Equus lambei Caballo occidental Equus occidentalis Equus semiplicatus Caballo de Hagerman Equus simplicidens Caballo de Scott Equus scotti Tapir de California Tapirus californicus Tapir de Merriam Tapirus merriami Tapirus veroensis Camello occidental Camelops hesternus Llama norteamericana Hemiauchenia Llama de patas gruesas Paleolama Antilope Capromeryx Antilope Stockoceros Antilope Tetrameryx Ciervo de montana americano Odocoileus lucasi Ciervo alce Cervalces scotti Buey de los arbustos Euceratherium collinum Bufalo americano Bootherium bombifrons Cabra de montana de Harrington Oreamnos harringtoni Bisonte gigante Bison latifrons Bisonte occidental Bison occidentalis Castores gigantes Castoroides ohioensis y Castoroides leiseyorum Saiga Saiga tatarica extinto en Norteamerica Tortugas gigantes Hesperotestudo sp yGopherus donlaloi Todos los buitres gigantes teratornitidos Teratornithidae Aiolornis incredibilis Cathartornis gracilis Oscaravis olsoni Teratornis merriami Teratornis woodburnensis Gymnogyps amplus Buitres del Nuevo Mundo del genero Breagyps sp Buitres del Nuevo Mundo del genero Neogyps sp Vaca marina de Steller Hydrodamalis gigas Neochoerus como el capibara de Pickney N pinckneyi Hutias gigantes Heptaxodontidae Pika gigante Ochotona whartoni Todos los perezosos gigantes Eremotherium Glossotherium Megalonyx Neocnus Nothrotheriops Nothrotherium ParamylodonTodos los armadillos gigantes Glyptotherium Doedicurus Armadillo bello Dasypus bellus Pampatheridos como el genero Holmesina Mofeta de hocico corto Brachyprotoma obtusata Osos de cara corta Arctodus simus y Arctodus pristinus unos de los mayores mamiferos carnivoros terrestres de todos los tiempos Oso de las cavernas de Florida Tremarctos floridanus Gato cimatarra Homotherium serum Tigre de dientes de sable Smilodon fatalis Guepardo americano Miracinonyx Leon americano Panthera atrox Leon de las cavernas Panthera leo spelea Tigre siberiano Panthera tigris altaica Jaguar norteamericano del Pleistoceno Panthera onca augustadistribucion semirecolonizada por otra subespecie Margay Leopardus weidii extinto localmente Ocelote Leopardus pardalis extinto localmente area de distribucion recolonizada marginalmente Cuon Cuon alpinus Lobo gigante Canis dirus Coyote del Pleistoceno Canis latrans orcutti Pecari de cabeza plana Platygonus Pecari de nariz larga Mylohyus Pecari de collar Pecari tajacu extinto localmente area reconolizada parcialmente America del Sur Editar nbsp Ilustracion de un Megatherium el genero de perezosos gigantes mas grandes extendido a las dos Americas todas sus especies desaparecieron en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Estatua de Smilodon a la entrada del Museo de La Plata Argentina nbsp Elefante del genero Cuvierionus extinto en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Craneo de Stegomastodon genero de elefantes sudamericanos extintos en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Armadillos gigantes argentinos todos los Gliptodontidae desaparecieron en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Caballos sudamericanos del genero Hippidion extintos en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Megaherbivoro Toxodon platensis extinto en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Macrauchenia genero de herbivoros desaparecidos en el evento de extincion del CuaternarioTomando las fechas de radio carbono en su valor nominal y asumiendo que el desfase entre la ultima desaparicion datada y la desaparicion final real es similar a traves de taxones y continentes el pulso de extincion comenzo en America del Sur unos 1000 anos despues de que los humanos llegaran por primera vez al continente 6 En America del Sur las extinciones se extendieron a lo largo de un periodo de tiempo mas largo que en America del Norte desde aproximadamente 13 000 anos atras hasta hace 7 800 anos 60 Esto supone que aunque hay un considerable solapamiento de tiempos entre los continentes muchas de las extinciones sudamericanas tuvieron lugar despues de que el proceso se hubiera completado en su mayoria en Norteamerica 6 La megafauna sudamericana incluia al menos dos especies de elefantes de los generos Haplomastodon y Cuvieronius tigres dientes de sable y una rica diversidad de perezosos de las familias Megatheridae Megalonychidae Milodontidae y Nothotheridae Los perezosos mas grandes de los generos Megatherium y Eremotherium eran animales gigantescos y lentos que podian pesar mas de cinco toneladas El tamano medio de la megafauna sudamericana era mas grande que el de la megafauna africana 58 Habia grandes herbivoros nativos similares a los hipopotamos llamados toxodontes Toxodon platensis muchos gliptodontos gigantescos parecidos a los armadillos y una rica diversidad de herbivoros con pezunas incluyendo caballos y animales tan peculiares como Macrauchenia Aunque hoy en dia America del Sur es relativamente pobre en megafauna los tapires los camelidos los jaguares y los ciervos de pantanal son los pocos mamiferos grandes que quedan esto no era asi ante de la extincion cuando contaba con una de las megafaunas mas variadas y grandes del planeta 60 Los taxones extintos en el Cuaternario tardio fueron Todos los elefantes sudamericanos Elefantes del genero Cuvieronius Elefantes del genero Stegomastodon Haplomastodon 125 Dientes de sable Smilodon fatalis Dientes de sable Smilodon populator Jaguar sudamericano del Pleistoceno Panthera onca mesembrina Jaguar Panthera onca augusta Osos sudamericanos Arctotherium Vampiro gigante Desmodus draculae Lobo gigante Canis dirus Canido argentino Theriodictis platensis Canidos Protocyon Zorros sudamericanos Dusicyon avus y Dusicyon cultridens Zorro vinagre del Pleistoceno Speothos pacivorus Armadillo Pachyarmatherium Armadillo Dasypus bellus Ciervo Antifer Agalmaceros 126 127 Camelidae Eulamaops Hemiauchenia Palaeolama Perezosos gigantes Mylodontidae Catonyx Glossotherium Lestodon Mylodon Nematherium Octomylodon Orophodon Scelidotherium Megatheriidae Eremotherium Megatherium Nothrotheriidae Nothropus Nothrotherium Megalonychidae Proplatyarthrus Valgipes gervais et Valgipes bucklandi 128 Armadillos gigantes Glyptodontidae Doedicurus Eleutherocercus Glyptodon Heteroglyptodon 129 Hoplophorus Lomaphorus Neosclerocalyptus Neuryurus 130 Panochthus Parapanochthus 131 Plaxhaplous Sclerocalyptus Armadillos gigantes Pampatheres e g Holmesina Pampetherium et Tonnicinctus 132 Armadillos gigantes Eutatus Propaopus 133 Neochoerus Equidae Equus Amerhippus Hippidion Onohippidium Toxodon Toxodon Mixotoxodon Liptopterna Macrauchenia Proterotheriidae Xenorhinotherium Mesotheriidae Caiman venezuelensisLas Antillas Editar nbsp Esqueleto de perezoso gigante antillano Megalocnus en la Academia de Ciencias de la HabanaLas Antillas tenian antes de su extincion masiva una megafauna muy diversa y similar a la continental en las Americas y constituyen junto a las islas mediterraneas la Isla de Wrangel la de Saint Paul y Madagascar uno de los ejemplos mas evidentes de como las extinciones masivas de megafauna ocurrieron miles de anos mas tarde en las islas que en los continentes aun cuando a menudo albergaban las mismas especies generos o familias que se habian extinguido en tierra firme En el caso de las Antillas el grupo mas estudiado hasta la fecha es el de los perezosos gigantes que se extinguieron miles de anos despues que los perezosos continentales Cuando se examinan los depositos mas jovenes de estiercol fosil de perezoso gigante los de America del Sur son solo dos siglos mas antiguos que los mas recientes de America del Norte 28 Los restos de perezosos gigantes estan ausentes de los abundantes depositos de fosiles del Holoceno en ambos continentes En Cuba y Haiti por el contrario 8 de las 13 fechas de C14 son del Holoceno en lugar del Pleistoceno con dos de ellos de hace solo 5 000 anos 28 Los yacimientos arqueologicos mas tempranos de estas islas no han sido estudiados todavia intensivamente pero varios emplazamientos han producido artefactos liticos especialmente grandes hojas de chert asociados con dataciones de C14 tan antiguas como 5 500 anos 28 Las islas mejor estudiadas hasta la fecha son La Espanola y Cuba donde se han descrito varias especies de megafauna destacando sus perezosos gigantes y varias rapaces gigantes Entre los taxones extintos se encuentran los siguientes Todos los perezosos gigantes Acratocnus Habanocnus Megalocnus Miocnus Buho gigante cubano Ornimegalonyx Condor cubano Gymnogyps varonai Caracara sp Islas mediterraneas Editar nbsp Paisaje actual de la isla de Chipre a la llegada del hombre hace 9000 anos elefantes e hipopotamos enanos aun habitaban la islaLa cuenca mediterranea incluye unas 370 islas exceptuando islotes menores de 0 1 km Cerca de 300 de ellas son pequenas islas entre 0 1 y 100 km Junto con las 36 islas medianas 100 a 1000 km estas islas de tamano discreto estan situadas en su mayor parte cerca del continente o de las grandes costas insulares a cuyas masas terrestres estaban unidas hasta el final de la ultima transgresion marina Por otra parte pocas de ellas han dado suficientes datos paleontologicos para una reconstruccion fiable de la historia de las relaciones hombre animal 53 Por estas razones la mayoria de los estudios respecto a la megafauna y su extincion se han centrado en las grandes islas mas de 1000 km y especialmente en las que han permanecido completamente separadas del continente al menos desde el comienzo del Pleistoceno Superior Durante los ultimos 130 000 anos estas islas verdaderas no pudieron ser alcanzadas por especies de vertebrados no voladores o acuaticos Solo hay seis islas que cumplan con estas caracteristicas repartidas entre las areas oriental y occidental de la cuenca Chipre Rodas Creta Cerdena Corcega y Mallorca aunque los datos de Rodas y Creta son aun demasiado escasos para extraer conclusiones respecto a las causas de su extincion 53 Habiendo estado aisladas durante mucho tiempo en el Pleistoceno todas estas islas fueron habitadas durante el ultimo periodo glaciar por una megafauna muy diversa y extremadamente endemica generalmente compuesta por ciervos hipopotamos y elefantes 53 134 y algunos roedores y buhos gigantes 53 135 nbsp Esqueleto completo de un elefante enano del MediterraneoCon los conocimientos actuales se considera que Homo sapiens no colonizo las grandes islas mediterraneas verdaderas antes del noveno milenio 53 Se sabe que los elefantes habitaban hasta el Holoceno en numerosoas islas del Mediterraneo gracias a su capacidad para nadar grandes distancias utilizando la trompa a modo de esnorquel Antes de que los humanos desarrollaran la navegacion y alcanzaran las islas mediterraneas en el Holoceno habia varias especies de elefantes mamutes e hipopotamos repartidos por la mayoria de las islas mediterraneas Sicilia 136 Malta 137 Chipre 138 Creta 139 Tilos 140 Cos 141 Imbros 142 Serifos 143 Citnos 144 Delos 145 Naxos 145 Citera 144 y Rodas 146 El ultimo elefante enano Elephas tiliensis o Palaeoxodon tiliensis podria haber sobrevivido hasta tiempos historicos en Tilos hasta hace 4000 anos segun las dataciones e incluso hasta unos 3500 anos atras segun han apuntado algunos autores a partir de una pintura en la tumba del visir de Tutmosis III y Amenhotep II del periodo de 1470 a 1445 AC 52 147 Cerdena nbsp Craneo fosilizado de Megaloceros cazioti ciervo gigante de Cerdena y Corcega extinto en el evento de extincion del CuaternarioEl Holoceno de Cerdena esta entre los peor documentados de las islas mediterraneas debido a la escasa cantidad de restos faunisticos en las excavaciones arqueologicas aunque a veces estos yacimientos sean numerosos especialmente para la Edad de Bronce nuragica y la Antiguedad Clasica El periodo glacial tardio el Holoceno temprano y el Neolitico temprano son respectivamente conocidos unicamente por un yacimiento Sin embargo la cueva de Corbeddu ha dado la secuencia estratigrafica y las asociaciones oseas mas importantes para el periodo glacial tardio y el Holoceno temprano en las islas del Mediterraneo 148 149 150 Una verdadera colonizacion del Pleistoceno superior seguramente habria producido una rapida extincion del ciervo gigante sardo Megaloceros cazioti pero este todavia es abundante en el estrato correspondiente al noveno milenio de la cueva de Corbeddu 53 Para Jean Dennis Vigne la cueva de Corbeddu debe ser considerada como un indicador fiable de la ausencia de seres humanos en Cerdena durante el Paleolitico Tardio de su aparicion durante los milenios 9º 8º ya en el Holoceno y probablemente de la persistencia de la megafauna endemica hasta ese momento considerandose la causa probable de su extincion la llegada del hombre 53 Cynotherium sardous y Megaloceros cazioti todavia estan presentes en los niveles del 9º 8º milenio en la Cueva de Corbeddu y por lo tanto asociados con los primeros huesos humanos de Cerdena 148 149 150 Sin embargo ya estan completamente ausentes del refugio mesolitico de Porto Leccio del octavo milenio 53 El gamo Dama dama ha sido sugerido como elemento megafaunistico para la Edad del Bronce 151 La especie esta atestiguada con seguridad durante la Baja Edad Media 152 y se extinguio en 1968 151 CorcegaCon cerca de 100 conjuntos faunisticos y cerca de 200 000 huesos de mamiferos identificados Corcega es probablemente la isla mediterranea mejor documentada para el Holoceno Megaloceros cazioti y Cynotherium sardus son los unicos dos grandes mamiferos conocidos del Pleistoceno Superior de Corcega 53 Los datos estratigraficos de la cueva de Grltulu han demostrado que este ciervo y canido endemicos del archipielago sardo corso sobrevivieron en Corcega hasta el final del glacial tardio posiblemente hasta el comienzo del Holoceno pero ya estan completamente ausentes de las capas culturales del octavo milenio 53 Numerosos datos paleontologicos biologicos y arqueozoologicos indican que el muflon corso actual desciende de la feralizacion de las ovejas del Neolitico introducidas en Corcega por el hombre De nuevo los taxones endemicos del Pleistoceno se extinguieron durante el Holoceno 53 Todas las especies corsas modernas se originaron en el continente europeo cercano 53 Chipre nbsp Esqueleto completo de Hippopotamus minor especie endemica de Chipre extinta en el evento de extincion del CuaternarioPara Chipre los datos mas tempranos provienen del refugio del Holoceno temprano de Akrotiri Aetokremnos que esta considerado por los excavadores como un yacimiento de descuartizamiento de megafauna endemica 138 153 Akrotiri Aetokremnos proporciona evidencias de la presencia de seres humanos en Chipre hace 9 000 anos y tambien indicios de la extincion de toda la megafauna endemica y nativa alrededor de ese periodo Ademas hay datos del yacimiento pre ceramico temprano de Shilourokambos descubierto en los 90 154 fechado entre el final del noveno milenio y la primera mitad del octavo 53 Para los periodos del Calcolitico y la Edad de Bronce numerosos analisis fiables han proporcionado datos recientes que atestiguan que la fauna del Neolitico antiguo seguia presente en la isla junto con algunas nuevas especies ganado domestico y equidos pequenos mamiferos 53 El elefante Palaeoloxodon cypriotes y el hipopotamo Hippopotamus minor ambas especies endemicas de Chipre 155 han sido mencionadas en los yacimientos de Akrotiri Aetokremnos posiblemente asociadas con la ocupacion humana mas temprana en Chipre durante el noveno milenio 53 MallorcaLa historia de la relacion entre el hombre y los mamiferos en Mallorca muestra el mismo tipo de desarrollo que en las otras grandes islas las 3 especies endemicas nativas se extinguieron durante el Holoceno tras los primeros asentamientos humanos 53 Myotragus balearicus es el unico megamamifero nativo de una isla mediterranea que sobrevivio a la primera colonizacion humana Esta bien atestiguado en las capas de Son Matge a lo largo del periodo de asentamiento temprano y esta claramente ausente de las capas pretalayoticas del mismo yacimiento y de depositos posteriores 53 nbsp Craneos de Myotragus balearicus especie endemica balear extinta en el evento de extincion del CuaternarioEntre las especies extintas en las islas mediterraneas estan Ciervo enano de Creta Candiacervus Ciervo gigante de Corcega y Cerdena Megaloceros cazioti Praemegaceros Cabra balear de las cavernas Myotragus balearicus Liron gigante balear Hypnomys sp Liron gigante de Malta y Sicilia Leithia sp 156 Nutria gigante de Cerdena Megalenhydris barbaricus Nutria enana de Cerdena Sardolutra Perro silvestre de Cerdena Cynotherium sardous Mochuelo gigante cretense Athene cretensis Todos los hipopotamos enanos Hipopotamo enano de Chipre Hippopotamus minor Hipopotamo enano de Sicilia Hippopotamus petlandi Hipopotamo enano de Malta Hippopotamus melitensis Todos los elefantes enanos Palaeoloxodon chaniensis Palaeoloxodon cypriotes Palaeoloxodon falconeri Palaeoloxodon mnaidriensisIslas de Wrangel y Saint Paul Editar Wrangel es una isla rusa situada en el oceano Artico que estuvo unida a Beringia hasta hace 12 000 anos y actualmente tiene una superficie de 7680 km 31 La isla de Saint Paul es la mas grande de las islas Pribilof un grupo de cuatro islas volcanicas de Alaska ubicadas en el Mar de Bering entre los Estados Unidos y Rusia tiene unos 100 km Las islas de Wrangel y Saint Paul son conocidas por ser las ultimas masas de tierra que albergaron poblaciones conocidas de mamut lanudo hace 3 800 y 5000 anos respectivamente Estas fechas contrastan con las dataciones mas recientes de mamut lanudo en tierras continentales fechadas en unos 9 000 anos atras con lo que hay mas de 5 milenios de diferencia entre las fechas de la extincion en el continente y la isla rusa 31 En el caso de la Isla de Wrangel los primeros yacimientos arqueologicos de Homo sapiens coinciden con los ultimos restos de mamut lanudo 49 79 Madagascar Editar nbsp Craneo de Palaeopropithecus maximus lemur gigante extinto en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Huevo de Aepyornis comparado con huevo de gallina las aves elefante de Madagascar desaparecieron en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Megaladapis edwardsi probablemente el ultimo lemur gigante extinto en el evento de extincion del CuaternarioLa flora y la fauna de Madagascar han seguido una trayectoria evolutiva aislada durante al menos 88 millones de anos 157 para producir algunas de las plantas y animales mas inusuales en el mundo con niveles extremadamente altos de endemismo 158 Esta isla continental fue tambien una de las ultimas grandes masas de tierra en ser colonizadas por los seres humanos hace 2300 anos 159 Al final de un periodo que va de 1400 a 500 anos atras toda la megafauna endemica de Madagascar habia desaparecido Estos grandes subfosiles no eran antepasados de las especies existentes sino que formaban parte de la fauna contemporanea 160 Hasta los anos 80 del pasado siglo varios autores defendian que la megafauna de Madagascar habia desaparecido por cambios climaticos alegando que no habia evidencias de descuartizamiento en los restos encontrados A dia de hoy ya se han encontrado evidencias confirmadas de que hubo aprovechamiento por parte de los humanos de casi todos los grupos de megafauna en ocasiones en restos datados inmediatamente despues de la llegada del Homo sapiens como es el caso de los lemures gigantes los hipopotamos pigmeos o las aves elefante 63 64 A esta extincion masiva le siguio la conversion del mosaico de bosques y sabanas arboladas en bosques de dosel cerrados y praderas depauperadas de especies 57 Como consecuencia de la extincion de la megafauna Madagascar ha perdido comunidades ecologicas enteras 161 y al menos 34 especies de grandes vertebrados malgaches entre ellas 3 hipopotamos pigmeos Hippopotamus Los 17 lemures gigantes conocidos hasta la fecha pertenecientes a 9 generos Palaeopropithecus Archaeoindris Babakotia Mesopropithecus Megaladapis el ultimo lemur gigante Megaladapis edwardsi fue visto todavia vivo por el gobernador frances Etienne de Flacourt Flacourt 1658 Hadropithecus Archaeolemur Pachylemur Daubentonia Cerdo hormiguero malgache Plesiorycteropus Fosa gigante Cryptoprocta 8 especies de aves elefante pertenecientes a dos generos Aepyornis Mullerornis Cocodrilo gigante Voay 2 tortugas gigantes Aldabrachelys Aldabrachelys abrupta Aldabrachelys grandidieriNueva Zelanda Editar nbsp Comparacion de cuatro especies de moa con el ser humano Dinornis robustus de 3 5 metros de alto en violeta Dinornis novaezealandiae de 3 metros de alto en rojo en verde Emeus crassus con 1 8 metros de alto en amarillo Anomalopteryx didiformis con 1 3 metros de alto Como en el caso de Madagascar Nueva Zelanda se separo de Gondwana hace mas de 80 millones de anos llevando consigo una fauna y flora unicas y muy arcaicas 77 La extincion de los moas y resto de megafauna de Nueva Zelanda siguio a la llegada de los seres humanos a finales del siglo XIII y fue una de las ultimas extinciones masivas de megafauna del Cuaternario Tardio 162 siendo el archipielago de Nueva Zelanda la ultima gran masa de tierra colonizada por los humanos Nueva Zelanda albergo un conjunto diverso de megafauna aviar 77 163 164 La consecuencia de la llegada de los humanos fue la perdida del 41 de las especies de aves endemicas de las islas 77 Alrededor de 49 especies de aves el 51 de la Isla Norte han desaparecido junto con 53 especies 47 de la Isla Sur y otras 30 estan en peligro de las cuales muchas sobreviven actualmente unicamente porque reciben un manejo activo y costoso 77 La fauna de Nueva Zelanda que sobrevivio a la extincion masiva lo hizo en buena parte porque las pequenas islas de la costa proporcionaron el ultimo refugio para muchas especies 77 Entre las especies extintas se encontraban nueve especies de moa 165 pajaros gigantes sin alas que variaban en tamano desde los 12 kg de Euryapteryx curtus a las hembras de unos 250 kg de las dos especies de Dinornis 77 Los moas habitaron una variedad de habitats en todo el archipielago de Nueva Zelanda hasta su extincion poco despues de la llegada de los colonos polinesios estimada aproximadamente a finales del siglo XIII 163 77 162 La abundancia de yacimientos arqueologicos bien conservados que contienen pruebas de la explotacion a gran escala de moa 166 desecha la controversia del papel de los seres humanos en el evento de extincion a pesar de lo cual algunos autores aun atribuyen su causa a cambios climaticos a pesar de que en los ultimos 700 anos el clima de Nueva Zelanda no ha cambiado 162 Por otra parte si hubo cambios climaticos anteriores sustanciales que no causaron extinciones 77 La evidencia de que las aves fueron sacrificadas como alimento es tan abundante que los huesos de algunos yacimientos arqueologicos fueron transportados en tren para ser usados como fertilizantes 77 La evidencia mas solida de que tras la llegada de los humanos hubo un rapido declive de estas especies es que solo los primeros asentamientos humanos contienen huesos de moa mientras que ya son raros o inexistentes en los yacimientos de un siglo despues al primer asentamiento 77 Entre las especies extintas en el evento de extincion del Cuaternario en Nueva Zelanda estan las siguientes nbsp Moas grupo de megafauna aviar neozelandesa desaparecida en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Ave gigante del genero Aptornis extinto en el evento de extincion del CuaternarioAguila gigante de Eyles Circus eylesi Aguila gigante de Haast Harpagornis moorei Todos los moas Moa de los arbustos Anomalopteryx didiformis Moa de pico ancho de la Isla Norte Euryapteryx curtus Moa de pico ancho de la Isla Sur Euryapteryx geranoides Moa crestado Pachyornis australis Moa elefante Pachyornis elephantopus Moa de Mappin Pachyornis mappini Moa oriental Emeus crassus Moas gigantes del genero Dinornis sp Moa gigante de la Isla Sur Dinornis robustus Moa gigante de la Isla Norte Dinornis novaezealandiae Moa de pies pesados Pachyornis elephantopus Moa de las tierras altas Megalapteryx didinus Ganso gigante de la Isla Norte Cnemiornis gracilis Ganso gigante de la Isla Sur Cnemiornis calcitrans Adzebill de la Isla Norte Aptornis otidiformis Adzebill de la Isla Sur Aptornis defossor Pato de Finsch Chenonetta finschi Pato almizclero neozelandes Biziura delautouri Gallineta de Hodgen Gallinula hodgenorum Cuervo de Nueva Zelanda Corvus antipodum Egotelo gigante de Nueva Zelanda Aegotheles novaezelandiae Takahe de la Isla Norte Porphyrio mantelli Huia Heteralocha acutirostris Rascon gigante de Hawkins Diaphorapteryx hawkinsi Otras islas Editar nbsp Tortuga gigante del genero Meiolania todas las especies de la familia Meiolaniidae estan actualmente extintas primero se extinguieron en el Sahul y despues en varios archipielagos del Pacifico como Nueva Caledonia 300 anos despues de la llegada del hombre 167 168 nbsp Grabado de un dodo paloma gigante de la isla Mauricio extinta en el evento de extincion del Cuaternario nbsp Escena de caceria de aves en la isla Mauricio por parte de marinos holandeses dos de ellos montan una tortuga gigante de Mauricio Cylindraspis triserrata extinta poco despues de la llegada del ser humano nbsp Solitario George el ultimo ejemplar puro conocido de su especie la tortuga gigante de Pinta murio en 2012 nbsp Sylviornis con 1 7 metros de altura fue el mayor galliforme del planeta se extinguio poco despues de la llegada del hombre al archipielago de Nueva Caledonia 169 A medida que las tecnicas de navegacion se hicieron mas eficientes y permitieron alcanzar todas las islas del planeta numerosas extinciones de megafauna tuvieron lugar en los archipielagos mas remotos Los registros historicos de los siglos XVII al XIX indican que numerosas especies de tortugas gigantes se extinguieron en muchas islas del Oceano Indico occidental y el Pacifico oriental durante este periodo por causa de la caza excesiva 170 Igualmente otras especies de reptiles gigantes y muchas aves no voladoras que habian evolucionado sin depredadores terrestres fueron victimas de la caza insostenible y los cambios en los ecosistemas causados por la llegada del hombre a otras islas del Pacifico primero de los colonizadores polinesios y luego de los europeos Entre las especies extintas estan las siguientes Todas las tortugas gigantes cornudas del genero Meiolania extintas en varias islas del Pacifico entre 3000 y 2000 anos atras tras la llegada del hombre 167 168 Meiolania minor Meiolania mackayi Meiolania damelipi Todas las tortugas gigantes del genero Cylindraspis Tortuga gigante de Rodrigues con caparazon de silla de montar Cylindraspis vosmaeri extinta hacia 1795 por caza excesiva en la isla Rodrigues 57 Tortuga gigante de Rodrigues Cylindraspis peltastes extinta hacia 1795 por caza excesiva en la isla Rodrigues 57 Tortuga gigante de Mauricio con caparazon de silla de montar Cylindraspis triserrata extinta por caza excesiva en Mauricio hacia 1725 y en islas adyacentes alrededor de 1845 171 Tortuga gigante de Mauricio Cylindraspis inepta extinta por caza excesiva en Mauricio hacia 1725 y en islas adyacentes alrededor de 1845 171 Tortuga gigante de Reunion Cylindraspis indica extinta por caza excesiva en Reunion hacia 1840 172 Tres tortugas gigantes de las Galapagos Tortuga gigante de Pinta Chelonoidis abingdonii extinta por caza excesiva en la isla de Pinta su ultimo ejemplar conocido fue Solitario George muerto en 2012 aunque se esta estudiando la existencia de individuos hibridos 173 174 Tortuga gigante de Floreana Chelonoidis elephantopus extinta 15 anos despues de la vista de Darwin en 1835 175 Tortuga gigante de Fernandina Chelonoidis phantastica extinta en 1906 por un ritmo de caza insostenible 176 177 175 Iguana gigante de Fiyi Lapitiguana impensa extinta hace 3000 anos tras la llegada del hombre 178 Iguana gigante de Tonga Brachylophus gibbonsi extinta un siglo despues de la colonizacion humana del archipielago hace 2800 anos 179 Todos los cocodrilos terrestres del genero Mekosuchus Cocodrilo terrestre de Nueva Caledonia Mekosuchus inexpectatus extinto hace 4000 anos tras la llegada del hombre 180 Cocodrilo terrestre de Vanuatu Mekosuchus kalpokasi extinto hace 3000 anos tras la llegada del hombre 181 Galliforme gigante de Nueva Caledonia Sylviornis neocaledoniae el mayor galliforme conocido extinto hace unos 1800 anos tras la llegada de los Lapita a Nueva Caledonia 182 Azor gigante de Nueva Caledonia Accipiter efficax extinto hace unos 1800 anos tras la llegada del hombre a Nueva Caledonia 182 Lechuza de Nueva Caledonia Tyto letocarti extinta hace unos 1800 anos tras la llegada del hombre a Nueva Caledonia 182 Rascon gigante de Nueva Caledonia Porphyrio kukwiedei extinto hace unos 1800 anos tras la llegada de los Lapita a Nueva Caledonia 182 Falso talegalo gigante de las islas Fiyi Megavitiornis altirostris extinto despues de la colonizacion de las islas Fiyi por los seres humanos 183 Todos los talegalos gigantes Talegalo constructor gigante Megapodius molistructor extinto hace unos 1800 anos tras la llegada de los Lapita a Nueva Caledonia 182 Talegalo consumido Megapodius alimentum extinto despues de la colonizacion de las islas Fiyi y Tonga por los seres humanos 183 Talegalo perdido Megapodius amissus extinto despues de la colonizacion de las islas Fiyi por los seres humanos 183 Paloma terrestre de Nueva Caledonia Gallicolumba longitarsus extinta hace unos 1800 anos tras la llegada de los Lapita a Nueva Caledonia 182 Cagu de las tierras bajas Rhynochetos orarius extinta hace unos 1800 anos tras la llegada de los Lapita a Nueva Caledonia 182 Agachadiza gigante de Nueva Caledonia Coenocorypha neocaledonica extinta hace unos 800 anos en Nueva Caledonia 182 Agachadiza de Viti Levu Coenocorypha miratropica extinto despues de la colonizacion de las islas Fiyi por los seres humanos 183 Paloma gigante de Viti Levu Natunaornis gigoura extinta despues de la colonizacion de las islas Fiyi por los seres humanos 184 Paloma imperial gigante de la isla Henderson Ducula harrisoni extinta despues de la colonizacion de la isla Henderson por los seres humanos 185 Tortola cuco gigante de las islas Marquesas Macropygia heana extinta despues de la colonizacion de las islas Marquesas por los seres humanos 186 Paloma apunalada de la isla Henderson Gallicolumba leonpascoi extinta despues de la colonizacion de la isla Henderson por los seres humanos 187 La supervivencia de la megafauna subsahariana coevolucion e ingenuidad insular Editar Todas las extinciones masivas de megafauna del Cuaternario tardio parecen haber coincidido en el tiempo con la expansion del ser humano moderno a nuevos continentes e islas excepto en el caso del Africa subsahariana Esta region es el lugar de origen de nuestra especie y de los hominidos y ha sido con diferencia la menos afectada por el proceso de extincion de grandes animales hasta el SXIX en que comienzan a extinguirse poblaciones enteras y varias especies de megafauna subsahariana con la llegada de las armas de fuego 188 Hoy se apunta a que el Africa subsahariana mantuvo su megafauna gracias a que las especies africanas soportaron al menos desde la aparicion del genero Australopithecus hace unos 4 millones de anos una larga presencia de hominidos cazadores Asi estas especies de megafauna tuvieron que coevolucionar con especies del genero Homo y otros generos anteriores y desarrollaron una fuerte respuesta defensiva que les lleva a evitar instintivamente el contacto con los hominidos o a iniciar un ataque ante su presencia 1 nbsp Paisaje de Kenia en 2012 con rinoceronte y bufalos cafre la mayor parte de la megafauna subsahariana ha sobrevivido hasta nuestros diasLa megafauna del resto del mundo o bien habia estado expuesta a una presion cinegetica por parte de humanos primitivos menor que la africana aunque importante 189 es el caso particular de la megafauna eurosiatica paleartica cuya extincion masiva fue la mas lenta de todas tras la llegada del Homo sapiens 1 o bien no habia cohabitado jamas con hominidos de ningun tipo por lo que no habria desarrollado ningun mecanismo instintivo para identificarnos como depredadores es el caso de las Americas Oceania la Antartida y las islas oceanicas de todo el planeta 6 Este ausencia de respuesta defensiva se conoce como ingenuidad insular o ingenuidad ecologica island tameless o island naivety en ingles y se ha registrado como factor principal de extincion en numerosas ocasiones 190 La ingenuidad insular se observa actualmente en aquellas especies endemicas de islas y continentes de reciente descubrimiento como las Galapagos o el continente de la Antartida 14 6 Este comportamiento esta considerado por los ecologos como un factor clave de vulnerabilidad de las especies autoctonas frente a la aparicion de especies aloctonas 191 Asi por ejemplo los pinguinos del continente antartico muestran un profundo instinto de evasion frente a especies depredadoras con las que han coevolucionado como la foca leopardo pero no frente al ser humano al que no temen 192 nbsp Grupo de girafas de la especie Giraffa camelopardalis en estado salvajeLa enorme diferencia entre la escasa cantidad de puntos de descuartizamiento de elefantes africanos y los abundantes puntos para descuartizar proboscideos cazados encontrados en otros puntos del globo parece apoyar esta hipotesis Asi en Estados Unidos hay mas emplazamientos de descuartizamiento de proboscideos que los que hay de elefantes en toda Africa una masa de tierra que es mucho mayor que Estados Unidos No solo es destacable la diferencia de tamano entre Africa y EE UU sino que la presencia de hominidos en Africa se remonta al menos 100 veces mas atras en el tiempo que el corto lapso cronoestratigrafico de presencia humana en America del Norte Sin embargo en Africa hay menos de una docena de yacimientos de descuartizamiento probables a pesar de que abarcan un rango de tiempo de coexistencia muchisimo mas amplio desde el Plio Pleistoceno hasta la actualidad En contraste en EE UU hay al menos 14 yacimientos para un periodo al menos 100 veces mas corto de coexistencia 17 20 21 En Eurasia los restos que demuestran un uso intensivo del mamut lanudo como fuente de alimento son aun mas abundantes y dan una idea de hasta que punto este animal fue cazado a gran escala por el ser humano moderno Hay mas de 70 yacimientos a lo largo y ancho de la llanura rusa donde se han encontrado poblados enteros que se construyeron esencialmente con huesos de mamuts donde esos huesos fueron tambien usados como combustible y para ello tenian que ser relativamente frescos y donde los humanos excavaron grandes trampas en el permafrost que han conservado restos de carne y huesos de mamut Esta abundancia de yacimientos contrasta significativamente con los doce yacimientos encontrados en Africa 193 Consecuencias de la extincion del Cuaternario tardio EditarLa extincion de la megafauna en buena parte del planeta durante el Cuaternario tardio tuvo efectos devastadores y catastroficos para los ecosistemas terrestres que llegan hasta nuestros dias y cuyas dimensiones en perdidas de biodiversidad y de ecosistemas solo se estan empezando a dilucidar 194 7 195 196 31 54 197 Efectos sobre la biodiversidad y capacidad de carga de los ecosistemas Editar nbsp Nus facoceros y cebras en el parque Nacional de Chobe Botsuana nbsp El parque nacional Jasper en Canada su extension es igual a la del parque nacional de Chobe pero su megafauna actual es anecdotica en comparacion con la del parque africano nbsp Gacelas cebras y elefantes en el Serengueti numerosas especies de bovidos equidos y proboscideos convivieron durante cientos de miles de anos en Eurasia y las dos Americas antes del evento de extincion del CuaternarioLa conversion de los bosques abiertos y de las praderas en mosaico tipicos de gran parte del planeta durante el Pleistoceno a los bosques mas uniformes y grandes pastizales que encontramos hoy se considera actualmente una consecuencia de la extincion masiva de la megafauna 198 31 195 Tales cambios de habitat habrian sido perjudiciales tambien para la distribucion y abundancia de herbivoros mas pequenos dependientes de la vegetacion rica en nutrientes y espacialmente diversa creada por el impacto de los megaherbivoros 195 Asi con la extincion de la megafauna la relacion entre las diferentes especies cambio hasta el punto de que varias especies de plantas se extinguieron y los animales supervivientes se vieron afectados de multiples maneras Tras la extincion de la megafauna se ha comprobado un aumento en la acumulacion de la masa vegetal que eventualmente acaba provocando grandes incendios y cambios severos en la relacion entre las especies 198 su diversidad y la capacidad de carga del ecosistema 199 Tal vez la consecuencia mas visible a dia de hoy es la relativa ausencia de animales grandes en relacion con ecosistemas que conservan la megafauna original ausencia que sigue patente incluso en areas que son abandonadas durante miles de anos por el hombre tras la extincion de la megafauna local 196 A modo de ejemplo se pueden comparar las densidades de poblacion de la megafauna de parques nacionales de Norteamerica sin presencia del ser humano en la actualidad con las de los parques nacionales del Africa subsahariana En Canada el parque nacional Jasper contiene aproximadamente 1300 wapitis y 150 alces 200 El parque tiene aproximadamente 11 000 km cuadrados y esta muy bien protegido de la caza furtiva En contraste el parque nacional Chobe de tamano muy similar a Jasper en Botsuana sufre furtivismo pero sostiene entre muchas otras especies mas de 50 000 elefantes Por su parte el Serengueti es uno de los espacios naturales menos alterados del mundo a pesar del creciente furtivismo que viene sufriendo en las ultimas decadas Es solo 3 veces mayor que Jasper pero contiene 1 7 millones de nus un cuarto de millon de cebras y medio millon de gacelas ademas de elefantes hipopotamos jirafas o rinocerontes entre muchas otras especies de megafauna 201 En cuanto a los depredadores Jasper alberga aproximadamente 110 osos grizzly 90 osos negros y solo 45 lobos 202 El Serengueti tiene mas de 3 000 leones 8 000 hienas y 1 000 leopardos 201 Estos numeros son aun mas resenables cuando se considera la creciente presion de la caza furtiva sobre la fauna africana La poblacion de bufalos cafre en el Serengueti era de 65 000 ejemplares en 1969 pero se ha reducido a 16 000 en la actualidad 201 Jasper tiene una temporada de crecimiento mas corta con menos intensa luz solar mientras que el Serengueti y Chobe sufren caza furtiva desde hace cuatro decadas y una sequia estacional severa Sin embargo existe una diferencia abismal en la cantidad de animales mayores de 44 kilos que viven en estos parques Es muy dificil estimar la cantidad de animales que estarian presentes si Jasper fuera aun un espacio intacto Un estudio de restos fosiles en Rusia proporciona algunas cifras para las praderas subarticas del norte de Siberia entonces parte del mismo bioma que Jasper 203 Las conclusiones de la investigacion sugieren aproximadamente 1 mamut por kilometro cuadrado en uno de los ambientes mas frios de la tierra Tambien proporciona cifras para algunas otras especies de megafauna Si se extrapolan las cifras un territorio del tamano de Jasper pudo albergar unos 11 000 mamuts 66 000 caballos y 165 000 ciervos 203 En Jasper el papel de los mamuts europeos se veria probablemente dividido entre los mamuts americanos y el mastodonte El area tambien deberia contener camellos perezosos gigantes castores gigantes leones americanos jaguares tigres de dientes de sable antilopes saiga lobos gigantes osos gigantes guepardos americanos bisontes gigantes varias especies de buey almizclero y berrendos 15 Efectos en el paisaje y la distribucion de los biomas Editar nbsp Los proboscideos eran ingenieros de ecosistemas fundamentales para los ecosistemas terrestres de casi todo el planeta y aun hoy son los mas importantes del Africa subsahariana y Asia tropical 204 205 antes de la extincion del Cuaternario ocupaban todas las grandes masas terrestres de la Tierra a excepcion de Oceania y la Antartida nbsp En el Africa subsahariana siguen dominando la sabana y los bosques abiertosLa extincion de la megafauna en la mayor parte del planeta tuvo consecuencias dramaticas para la extension y equilibrio de biomas y paisajes que se vieron profundamente alterados y en algunos casos desaparecieron por completo 31 54 194 197 196 198 Tras la extincion los bosques abiertos y las praderas en mosaico de tipo sabana que caracterizaban gran parte del planeta durante el Pleistoceno retrocedieron y dieron lugar a los extensos bosques cerrados y amplios pastizales que encontramos hoy dominando el paisaje en grandes extensiones fuera del Africa subsahariana 195 198 Los grandes herbivoros tienen un impacto muy importante en la estructura de la vegetacion destacando el equilibrio entre los arboles y las gramineas Esto es aun mas evidente en el caso de los megaherbivoros debido a su practica inmunidad a la depredacion no humana cuando son adultos Al ser apenas regulados por los depredadores alcanzan altas densidades en las que pueden transformar radicalmente la estructura de la vegetacion 195 198 Uno de los estudios mas completos para documentar el efecto de la megafauna sobre la vegetacion fue realizado mediante aviones que sobrevolaron dos ecosistemas similares de sabana africana durante casi 40 anos La unica diferencia entre los dos espacios fue que en uno todos los animales mayores de 5 kg habian sido excluidos mientras que en el otro seguian presentes La cubierta vegetal aumento sobre un 9 a lo largo de 36 anos en el sistema sin grandes herbivoros destacando el papel de los elefantes como especie clave 206 Este estudio demostro que los elefantes son los principales responsables de la caidas de arboles y que cada elefante puede desarraigar hasta 1500 arboles por ano 207 205 En su ausencia la materia vegetal comienza a acumularse y proporciona combustible que acaba provocando un aumento de los incendios forestales 199 Los datos paleontologicos tambien indican un aumento de la biomasa lenosa alrededor de la epoca de las extinciones de megafauna pero hasta hace pocos anos era dificil determinar si el aumento de la biomasa lenosa era la causa de las extinciones o una consecuencia de las mismas La dificultad se agravaba porque los restos de megafauna son raros especialmente en los lagos que generalmente archivan los registros de polen del Cuaternario tardio 58 Sin embargo recientemente se ha descubierto que las esporas de Sporormiella un hongo del estiercol pueden usarse como un indicador de la abundancia de megafauna ya que en los registros polinicos de los lagos el declive de Sporormiella sigue al declive de la megafauna asi en America sus esporas abundan en sedimentos glaciales tardios despues de la extincion de la megafauna americana se vuelven muy raras a traves del Holoceno y aumentan de nuevo con la introduccion historica del ganado domestico 208 Estos datos de Sporormiella en America y otros muy similares del mismo hongo en Australia 54 indican que las extinciones se vieron seguidas por un aumento de la cubierta arbolada y no al reves 58 La reduccion de la sabana sudamericana Editar nbsp El pantanal paraguayo conforma un paisaje muy similar al dominante hoy en ciertas regiones del Africa subsahariana antes de la extincion del Cuaternario Sudamerica tenia mayor diversidad de megaherbivoros y estos eran mas grandes que en Africa 209 nbsp Maxilar inferior del elefante sudamericano Stegomastodon waringi en el Museo de Historia Natural Gustavo Orces de Quito Ecuador Las sabanas de America del Sur que han llegado hasta nuestros dias se encuentran entre los ecosistemas mas amenazados del planeta con tasas de desforestacion a menudo mas altas que la propia selva amazonica 210 America del Sur sufrio una drastica perdida de animales grandes con 59 especies de megafauna sudamericana extintas entre el Pleistoceno tardio y el Holoceno temprano 27 Todos los megaherbivoros sudamericanos herbivoros de 1 tonelada o mas de peso corporal se perdieron aproximadamente unas 15 especies 211 La gran mayoria de los herbivoros de 500 kg o mas se extinguieron igualmente con solo algunas especies de tapires Tapirus spp sobreviviendo hasta nuestros dias 58 Hasta hace poco ha sido dificil atribuir definitivamente los cambios del ecosistema a la ahora extinta megafauna porque se sabia poco sobre su comportamiento 58 Debido a la drastica naturaleza de las extinciones en America del Sur el impacto esperable sobre las comunidades vegetales en esta region es potencialmente mas grande que en casi cualquier lugar 58 Durante el Pleistoceno tardio Sudamerica tenia mayor abundancia de megaherviboros que Africa 58 con un predominio de herbivoros muy grandes En comparacion con la megafauna sudamericana la mayoria de los mamiferos herbivoros de Australia eran relativamente pequenos y los del Africa subsahariana son de tamano intermedio 212 Existen razones biogeograficas paleontologicas y experimentales para pensar que estas extinciones de megafauna pueden haber afectado a la cobertura de la superficie arbolada de la sabana 58 Por ejemplo si se comparan la cubierta de arboles de la sabana en Africa con megafauna con la de America del Sur en gran parte sin ella para un mismo indice de humedad del suelo la sabana africana tiene menos arboles que la sudamericana 213 lo que puede deberse a la falta de megaherbivoros en America del Sur 58 Un estudio estadistico de 2015 realizado por los investigadores Faurby y Svenning intento resolver esta cuestion Por una parte se tuvo en cuenta que los animales pasteadores pudieron haber tenido un efecto muy diferente sobre la vegetacion lenosa que los ramoneadores Por lo tanto era importante determinar el grupo al que pertenecian los animales extintos pasteadores o ramoneadores 58 Un trabajo realizado por investigadores de la Universidad Federal de Sergipe tambien en 2015 sobre la alimentacion de la megafauna sudamericana puso de manifiesto que las diferencias entre las distintas regiones objeto de estudio eran importantes incluso dentro de los mismos generos 214 Este trabajo separo los resultados en cuatro regiones En la region intertropical brasilena Equus era un pasteador Stegomastodon y Toxodon tenian una alimentacion mixta y Eremotherium y Palaeolama eran ramoneadores En la region amazonica Stegomastodon y Toxodon se comportaban como ramoneadores En el sur de Brasil Uruguay y el norte de Argentina Equus y Toxodon eran pastoreadores mientras que los alimentadores mixtos incluian todos los demas taxones como Nothrotherium Stegomastodon Hippidion Scelidodon Scelidotherium Neosclerocalyptus Glyptodon Macrauchenia y Palaeolama Ninguno de los taxones analizados en esta region eran ramoneadores estrictos En Ecuador y Peru Equus era herbivoro y Stegomastodon era un consumidor mixto 214 Por lo tanto de acuerdo con este trabajo el unico pastoreador estricto era el genero Equus que fue excluido de los analisis estadisticos finales de Faurby y Svenning 58 Las simulaciones de modelos estadisticos del estudio de Faurby y Svenning predijeron que en presencia de la megafauna la superficie terrestre de Sudamerica estaria dominada por sabanas mas abiertas con bosques menos extensos En la practica para ecorregiones como el Cerrado de Brasil o el bosque seco chiquitano de Bolivia se planteaba la hipotesis de que la profusion lenosa actual es mucho mayor de lo que seria con la megafauna aun presente y los niveles totales de biodiversidad probablemente eran similares o superiores en presencia de la megafauna original 215 Los bosques muy cerrados pueden suponer un mayor estres para los animales supervivientes porque de hecho estas especies coevolucionaron siempre con la megafauna en unos ecosistemas mas abiertos 195 Los resultados del analisis estadistico predijeron asi que las sabanas originales probablemente tenian menos biomasa lenosa y los bosques secos de hoy en dia habria sido sabanas con los megaherbivoros Cambios en las asociaciones vegetales del Medio Oeste norteamericano Editar nbsp Indiana en la actualidad los registros del hongo Sporormiella en este estado y el de Nueva York indican que la extincion de megafauna del Cuaternario precedio a profundos cambios en las comunidades floristicas y a un aumento de los incendios 216 En America del Norte la deglaciacion del Pleistoceno Holoceno coincidio con la llegada del hombre 21 y con unos cambios bioticos masivos 56 que incluyeron la extincion de decenas de generos megafaunisticos 24 la migracion de especies y la reorganizacion de comunidades terrestres 217 el crecimiento y declive de comunidades vegetales sin analogos modernos 218 y el aumento de los incendios 56 Muchas asociaciones de polen fosiles de America del Norte de entre 17000 y 9000 anos atras carecen de analogos modernos lo que sugiere que las formaciones vegetales de la epoca eran en terminos compositivos diferentes a las de hoy en dia 219 Se ha sugerido que estas comunidades vegetales hoy desaparecidas pueden haber estado vinculadas a la megafauna del Pleistoceno 218 198 Usando el hongo de estiercol Sporormiella y otros prototipos paleoecologicos del lago Appleman Indiana y de varios lugares del estado de Nueva York un estudio de 2009 establecio que el declive megafaunistico precedio por un estrecho margen de tiempo a crecientes ciclos de incendios forestales y al desarrollo de comunidades vegetales que no tienen analogos modernos La perdida de megaherbivoros pudo asi haber alterado la estructura y funcion del ecosistema al liberar a los plantas lenosas comestibles de la presion herbivora con la consecuente acumulacion de materia vegetal combustible 56 De acuerdo a lo que indican los restos de Sporormiella las poblaciones megafaunisticas se derrumbaron a lo largo de casi 1000 anos de 14 800 a 13 700 anos atras mucho antes de las extinciones finales y durante el periodo calido de BollingAllerod 56 nbsp El mamut lanudo y el mastodonte eran las dos especies de proboscideos que habitaban lndiana antes del evento de extincion del Cuaternario nbsp Incendio en Yellowstone en 1953 los incendios forestales son recurrentes en EE UU los registros de carbon y hongos fosiles de Norteamerica indican que antes de la extincion de la megafauna habia pocos o ningun incendio en las zonas estudiadas En el lago Appleman Sporormiella era inicialmente abundante comenzo a declinar hacia 14 800 anos atras cayo por debajo del 2 en el estrato de 13 700 anos y se mantuvo por debajo del 2 a partir de entonces Los huesos mas recientes de megafauna de America del Norte se agrupan entre 13 000 y 11 500 anos atras 120 por lo que el declive de Sporormiella aparentemente indica el colapso de la poblacion local y la extincion de especies funcionales no la extincion final La declinacion de Sporormiella coincidio aproximadamente con el inicio del periodo calido Bolling Allerod fechado en Groenlandia en 14 690 anos atras 220 Las comunidades no analogas de plantas se desarrollaron a partir de los 13 700 anos despues de que Sporormiella declinase por debajo del 2 y fueron indicadas por aumentos en la abundancia de polen de Fraxinus nigra fresnos negros y Ostrya Carpinus carpes mientras los niveles de Picea permanecieron altos Las comunidades no analogas persistieron hasta 11 900 anos ka y fueron seguidas por un periodo de gran abundancia de Pinus pino y finalmente por alta abundancia de Quercus roble marcando el inicio de bosques caducifolios del Holoceno temprano en el norte de Indiana Los regimenes de incendios en Appleman tuvieron tres etapas Antes de los 14 300 anos el carbon era poco comun indicando pocos o ningun incendio local o una biomasa insuficiente para producir abundante carbon vegetal 56 Despues de 14 300 anos los picos de carbon fueron intermitentes El carbon vegetal alcanzo por primera vez un pico en el nivel de 14 100 anos durante el declive de Sporormiella y antes del aumento de las abundancias de polen de arboles caducifolios Esta etapa persistio hasta el estrato de los 10 700 anos cuando las tasas de deposito de carbon y abundancia de polen de Quercus aumentaron rapidamente 56 El estrecho vinculo entre Sporormiella los cambios en la vegetacion y el fuego en el lago Appleman tambien aparecen en los resultados de los lugares estudiados en el estado de Nueva York 56 De los resultados del estudio se deduce que los impactos humanos fueron una causa plausible los huesos de mamut con marcas de corte extraidos en el sudeste de Wisconsin datan la presencia humana en la region entre 14 800 y 14 100 anos atras coetaneos por tanto al declive de Sporormiella en el lago Appleman Por el contrario en todos los yacimientos estudiados el declive de Sporormiella es sustancialmente anterior a la iniciacion del Dryas Reciente descartando el enfriamiento climatico abrupto como causa asi como la de un hipotetico impacto extraterrestre hace 12 900 anos 56 El reemplazo de la selva mixta australiana por bosques de esclerofilas Editar nbsp Vegetacion esclerofila en Eagle Bay Australia los registros fosiles de plantas y hongos indican que la hoy abundante vegetacion esclerofila australiana se vio favorecida por la extincion de los megaherbivoros tras la llegada del hombre 54 Un reciente estudio de 2012 utilizo un registro ambiental de alta resolucion de los ultimos 130 000 anos para ayudar a resolver la causa de la extincion de la megafauna de Australia y dilucidar sus consecuencias ecologicas Los investigadores estudiaron el polen y el carbon para reconstruir la secuencia temporal de cambios en la vegetacion los periodos de incendios y los cambios climaticos y las esporas del hongo Sporormiella para cuantificar la actividad de los grandes herbivoros 221 Los resultados del registro de polen fosil Sporormiella y de restos arqueologicos sugieren que fue la llegada humana en lugar del clima que permanecio estable la que causo la extincion de la megafauna 54 Esta extincion provoco el reemplazo de una selva mixta por vegetacion esclerofila a traves de una combinacion de efectos directos sobre la vegetacion tras liberarse de la presion herbivora y sobre el paisaje tras el aumento de los incendios forestales 54 Este desplazamiento del ecosistema fue tan grande como cualquier efecto que pudiera tener el cambio climatico miles de anos despues en el planeta como el del final del ultimo ciclo glacial e indica la magnitud de los cambios que pueden haber ocurrido despues de la extincion de la megafauna en otras partes del mundo durante ese periodo 54 Un segundo estudio de 2013 55 llego a conclusiones similares La extincion masiva de la megafauna ocurrio en Australia entre 50 000 y 45 000 anos atras 83 75 un periodo que coincide con la colonizacion humana de Australia 222 Tambien ocurrieron alrededor de este periodo grandes cambios en la vegetacion pero hasta esta decada no estaba claro si los cambios de vegetacion fueron impulsados por el uso humano del fuego 223 y por lo tanto contribuyeron al evento de extincion o si estos cambios en la vegetacion fueron una consecuencia de la perdida de los ramoneadores megafaunisticos 224 54 Los autores del estudio reconstruyeron los cambios de vegetacion ocurridos en el sureste de Australia utilizando la composicion isotopica de carbono estable en n alcanos de la planta Hoya carnosa 225 y los niveles de combustion de biomasa a partir de las tasas de acumulacion del biomarcador levoglucosano de un nucleo de sedimento datado de la cuenca Murray Darling 55 Los resultados mostraron que de 58 000 a 44 000 anos atras la abundancia de plantas con la via de fijacion de carbono C4 era generalmente alta entre 60 y 70 Hace 43 000 anos la abundancia de plantas C4 cayo al 30 y la quema de biomasa aumento Este cambio transitorio comenzo despues del periodo de llegada de los humanos duro cerca de 3 000 anos y siguio directamente a la extincion de la megafauna entre 48 900 y 43 600 anos atras 83 El estudio indicaba que el desplazamiento de la vegetacion no fue la causa de la extincion megafaunistica en esta region En cambio los datos concordaban con la hipotesis segun la cual el cambio de vegetacion fue la consecuencia de la extincion de grandes ramoneadores y llevo a la acumulacion de vegetacion propensa a incendios en el paisaje australiano 55 La transformacion de la estepa del mamut en la tundra Editar nbsp Tundra de Svalbard con musgo creciendo densamente antes de la extincion del Cuaternario los pastizales de la estepa del mamut dominaban el Artico 31 En 1995 Andrey Zimov y otros cinco investigadores rusos y norteamericanos publicaron un extenso trabajo conjunto sobre las causas de la transformacion de la estepa artica el mayor bioma terrestre en el Pleistoceno tambien conocido como la estepa del mamut por ser este su especie clave en la tundra actual 31 Los modelos climaticos generales muestran que las condiciones ambientales de Beringia durante el Pleistoceno eran mas frias que en la actualidad pero con patrones de viento y precipitaciones en general similares a los actuales 31 Estas y otras observaciones sugieren que la vegetacion esteparia y los suelos secos de Beringia en el Pleistoceno tardio no eran consecuencia directa de un macroclima arido El pisoteo y el pastoreo de los herbivoros garantizaban la sustitucion de musgos y liquenes por gramineas 31 195 Las hierbas reducen la humedad del suelo de forma mas eficiente que los musgos gracias a unas mayores tasas de evapotranspiracion 31 Los resultados del modelo de simulacion empleado en el estudio basado en la competencia de las plantas por el agua y la luz y su sensibilidad a los herbivoros y al suministro de nutrientes predijeron que cualquiera de los dos tipos de vegetacion una estepa dominada por gramineas y Artemisia o una tundra dominada por musgos pudo haberse desarrollado en Beringia bajo ambos climas el actual y el del Pleistoceno 31 El modelo sugiere que la tundra dominada por musgos se ve favorecida cuando el pastoreo se reduce a niveles por debajo del equilibrio entre la actividad de los herbivoros el clima y la vegetacion Estos resultados en su conjunto apuntan a que la megafauna tenia un efecto lo suficientemente grande sobre la vegetacion y la humedad del suelo como para que su extincion pudiera haber contribuido substancialmente a la transformacion de la estepa en tundra durante la transicion del Pleistoceno al Holoceno 31 Efectos en el transporte de nutrientes Editar La perdida de megafauna tambien tuvo efectos importantes sobre la biogeoquimica de nutrientes 31 226 La megafauna juega un papel esencial en el transporte lateral de nutrientes minerales en los ecosistemas tendiendo a traslocarlos de las areas de gran abundancia a aquellas de menor cantidad Este movimiento se debe al tiempo entre el consumo de los nutrientes y el tiempo en que los liberan a traves de la excrecion o en menor proporcion a traves de la descomposicion tras su muerte 227 Un reciente estudio de 2013 194 analizo este proceso utilizando un nuevo marco matematico que ponderaba este transporte lateral como un proceso de difusion y demostro que los animales grandes juegan un papel desproporcionadamente grande en la transferencia horizontal de nutrientes a traves de paisajes Los resultados pusieron de manifiesto que en la Cuenca amazonica de Suramerica esta difusion lateral se redujo en un 98 tras la extincion de la megafauna 194 Dado que se cree que la disponibilidad del fosforo limita la productividad en la mayor parte de la region la disminucion de este transporte desde la parte occidental de la cuenca y desde las planicies aluviales debio de impactar significativamente en la ecologia de toda la region y los efectos pueden no haber terminado de alcanzar su limite 194 7 Los autores concluian que la actual limitacion de fosforo en la cuenca amazonica puede ser parcialmente una reliquia de un ecosistema sin la conectividad funcional que una vez tuvo Los resultados apuntaban a que las extinciones de la megafauna del Pleistoceno resultaron en grandes y continuas interrupciones del ciclo biogeoquimico terrestre a escalas continentales y aumentaron la heterogeneidad en la distribucion de los nutrientes a nivel mundial 194 Efectos en la dispersion de semillas Editar La extincion de la megafauna tuvo un profundo impacto en la dispersion de semillas 228 229 Muchos arboles que dependen de los megaherbivoros para la dispersion de sus semillas se han extinguido otras especies todavia estan presentes y sin la megafauna que las dispersaban se estan extinguiendo lentamente nbsp Calabazas y calabacines son ejemplos de grandes frutas del Nuevo Mundo que dependian de la megafauna para su dispersion y hoy son muy raras en estado salvaje Un estudio de 2011 230 concluyo que los elefantes africanos y asiaticos tienen roles potencialmente unicos en sus comunidades como agentes de dispersion de larga distancia para semillas de todos los tamanos incluyendo algunas demasiado grandes para ser tragadas por cualquier frugivoro alternativo Este papel esta bien documentado para los elefantes africanos del bosque las selvas del Congo tambien proporcionan los mejores ejemplos de especies vegetales aparentemente dispersas solo por elefantes 231 Los rinocerontes selvaticos pueden haber desempenado un papel como dispersores de semillas superpuesto con el de los elefantes en los bosques tropicales asiaticos antes de su casi extincion reciente pero no es probable que el siguiente mamifero no rumiante mas grande de Asia el tapir malayo disperse semillas grandes de grandes frutos 232 Un ejemplo de especies muy conocidas que dependian probablemente de la megafauna son la calabaza y el calabacin ambos de origen americano El genero Cucurbita calabazas y calabacines contiene numerosos linajes domesticados Estaba ampliamente distribuido en el pasado pero ha disminuido hasta el punto de que varias de las especies progenitoras de los cultivos son escasas o desconocidas en el medio silvestre Un reciente estudio de 2015 233 utilizo la secuenciacion de alto rendimiento para analizar plastidios completos de 91 muestras de Cucurbita que comprendian taxones antiguos modernos silvestres y modernos domesticos Este analisis evidencio un camino previamente desconocido para la domesticacion en el noreste de Mexico y amplias distribuciones arqueologicas de taxones actualmente desconocidos en el medio silvestre Ademas la similitud de secuencias entre las poblaciones silvestres existentes sugerian una fragmentacion reciente Colectivamente estos resultados apuntaron a descensos de tipo salvaje que coinciden con la domesticacion generalizadapero tambien a un descenso anterior que coincidiria con la desaparicion de los grandes herbivoros un golpe ecologico critico para las Cucurbita sp silvestres 233 nbsp El aguacate es otro ejemplo de planta americana con una semilla demasiado grande para ser deglutida y dispersada por la fauna superviviente a la extincion del Cuaternario Cucurbita es solo uno mas de muchos taxones anacronicos del Nuevo Mundo incluyendo el aguacate Persea americana el chocolate Theobroma cacao el naranjo de Luisiana Maclura pomifera la acacia de tres espinas Gleditsia triacanthos y el tecomate Crescentia cujete 228 El naranjo de Luisiana produce una fruta de gran tamano que ningun animal americano come en la actualidad Para la planta esto supone una enorme perdida de energia ya que el proposito de cualquier fruto es dispersar semillas a traves de los animales que lo consumen Como ningun animal moderno lo come el fruto cae al suelo y las semillas quedan bajo el arbol De este modo el rango de distribucion de estas plantas se contrae en vez de extenderse Cuando los europeos registraron por primera vez el naranjo de Luisiana su area se limitaba a un pequeno territorio en el centro norte de Texas Sin embargo en el registro polinico fosil aparece extendido por todo el continente De hecho hoy sabemos que habia 7 especies los otros 6 disminuyeron sus poblaciones hasta la extincion sin la megafauna Estos arboles de frutas grandes deberian ser mucho mas comunes de lo que son hoy debido a la extincion de la megafauna Las distribuciones de muestras antiguas muestran que algunas especies de Cucurbita se distribuyeron mucho mas ampliamente en el pasado 228 Tambien hay evidencia de que el contenido de carbono de los bosques disminuyo a medida que los arboles frutales de frutas grandes disminuyeron en abundancia 234 228 En Sudamerica un estudio estadistico del 2015 ha puesto de manifiesto que decenas de especies de arboles mas de 60 cuyos frutos se cree que eran dispersados por la megafauna han visto drasticamente reducida su distribucion desde la extincion de estos animales 234 Efectos sobre las emisiones de metano y el clima Editar Los herbivoros producen metano como un subproducto de la fermentacion en la digestion Las grandes poblaciones de megafauna herbivora tienen el potencial de contribuir a la concentracion atmosferica de metano un importante gas de efecto invernadero de accion menos duradera pero mas intensa que el CO2 59 Hoy en dia cerca del 20 de las emisiones anuales de metano provienen del ganado domestico y se consideran un factor fundamental del efecto invernadero 235 236 Estudios recientes han puesto de manifiesto que la extincion de los herbivoros de la megafauna causo una reduccion drastica del metano atmosferico 59 237 nbsp Fotografia de mediados de la decada de 1870 mostrando una pila de craneos de bisonte americano esperando a ser molidos para fertilizante el exterminio de unos 30 millones de bisontes americanos supuso un importante descenso de las emisiones de metano a la atmosfera 238 Uno de estos estudios estimo en 2010 las emisiones de metano antes de la llegada de los colonos europeos del bisonte americano que dominaba las Grandes Planicies de Norteamerica Segun los resultados el exterminio de 30 millones de bisontes causo un decrecimiento de 2 2 Tg ano 238 Esto supuso un cambio proporcionalmente muy grande para este lapso de tiempo en la atmosfera del planeta y es comparativamente mucho menor al que debio ocurrir tras la extincion de la mayor parte de la megafauna americana tras la llegada del hombre 239 240 Tales cambios en la atmosfera habrian afectado el clima mas alla de su impacto en el carbono pero tambien habrian impactado en el albedo y la evapotranspiracion 226 10 Otro estudio examino el cambio de la concentracion de metano en la atmosfera al final del Pleistoceno despues de la extincion de la megafauna de Eurasia y el continente americano Despues de que los primeros humanos llegaron a las Americas el 73 de la megafauna en Norteamerica y el 80 en Sudamerica se extinguieron 239 al mismo tiempo que las enormes poblaciones de mamut lanudo y otros grandes mamiferos del paleartico desaparecian definitivamente en Eurasia Los resultados de los modelos matematicos sugieren que esta extincion produjo una caida en la produccion de metano de unos 9 6 teragramos por ano Los registros de nucleos de hielo en los polos muestran un brusco descenso de metano justo en esta epoca 10 Esto sugiere que la ausencia de emisiones de metano de la megafauna puede haber provocado el abrupto enfriamiento climatico conocido como Dryas Reciente un repentino cambio climatico que los autores que apoyaban la hipotesis del cambio climatico consideraban como causa de la extincion masiva de megafauna en las Americas y el paleartico pero que a la luz de las ultimas investigaciones y de los analisis del registro polinico y de Sporormiella parece que fue consecuencia de la extincion 10 54 56 237 Durante el Ultimo Maximo Glacial la concentracion atmosferica de CO2 era de 80 100 ppmv menor que en los tiempos preindustriales del Holoceno En ese momento la estepa del mamut era el bioma mas extenso de la Tierra 59 Para estimar el almacenamiento de carbono en todo el bioma en 2006 se publico una investigacion en la revista Science que analizaba los datos de almacenamiento en suelos de este bioma que persistieron en el permafrost de Siberia y Alaska hasta la actualidad Los investigadores desarrollaron un modelo que describe la acumulacion de carbonos en suelos y en el permafrost El modelo muestra un aumento lento pero constante del carbono contenido en el suelo a medida que aparece el permafrost En la trnasicion del Pleistoceno al Holoceno el loess congelado rico en carbono de Europa y el Sur de Siberia se descongelo y perdio la mayor parte de este carbono El carbono del suelo disminuye cuando la estepa del mamut se transforma en bosques estepas y tundra 59 Como resultado de la extincion de la megafauna que mantenia la estepa mas de 5000 tg de carbono se liberaron a la atmosfera los oceanos y otros ecosistemas terrestres Los resultados del modelo tambien mostraron que la restauracion del ecosistema de la tundra estepa mejoraria el almacenamiento de carbono del suelo mientras que proporcionaria otros servicios ecosistemicos importantes 59 Estrategias de recuperacion de la megafauna y sus ecosistemas EditarLas extinciones de megafauna del Cuaternario tardio al haber transcurrido sin reemplazo ecologico representan el inicio de una degradacion trofica aun en curso 27 24 que ha dado lugar a la perdida de gremios funcionales enteros y a una relajacion del control de la cadenas troficas descendentes en los ecosistemas actuales Una alta proporcion de los grandes herbivoros que han sobrevivido al Antropoceno 241 han visto reducidos drasticamente su rango de distribucion y abundancia haciendolos funcionalmente extintos o han sido reemplazados por el ganado en gran parte de sus rangos historicos 242 243 244 245 Dada la importancia ecologica de los grandes herbivoros modernos el desplome desde el Pleistoceno tardio hasta la actualidad en la diversidad y biomasa de estos animales es un evento de maxima importancia en la ecologia del planeta Un creciente numero de evidencias apoya la hipotesis de que la perdida de grandes herbivoros afecto severamente a las plantas lenosas y desato cambios de regimen en los biomas de la Tierra 198 Muchos de los grandes herbivoros que han sobrevivido a la extincion masiva se encuentran actualmente entre las especies mas amenazadas frente a las amenazas combinadas del uso antropogenico de la tierra y el cambio climatico 245 Las consecuencias ecologicas de las extinciones del Cuaternario tardio son por lo tanto fundamentales no solo para comprender los cambios de vegetacion a lo largo del Holoceno sino tambien para el manejo de los ecosistemas en el Antropoceno actual 198 Rewilding y restauracion ecologica Editar nbsp Los ultimos bisontes europeos en estado salvaje fueron abatidos en el Caucaso en 1932 salvado de la extincion en los zoologicos hoy el bisonte es una especie clave en los proyectos de rewilding de Europa El rewilding que vendria a traducirse como reasilvestramiento en espanol se esta promoviendo como una alternativa a los planteamientos actuales de conservacion de la naturaleza 246 El rewilding es por tanto un nuevo tipo de gestion de la naturaleza que tiene como objetivo restaurar los procesos naturales tanto ecologicos como evolutivos con una minima intervencion humana 247 El interes por esta practica de conservacion esta creciendo en las literaturas popular y cientifica y el rewilding es objeto de un creciente debate tanto entre la comunidad cientifica y profesionales de la conservacion como fuera de estos colectivos Su uso se esta extendiendo a tierras agricolas abandonadas de Europa Africa Madagascar Norteamerica Rusia Brasil y varias islas oceanicas 57 246 247 171 248 249 215 En la practica sin embargo el rewilding sigue siendo aun una actividad marginal de conservacion 246 Los cuatro proyectos principales de rewilding en 2017 son los de Oostvaardersplassen Paises Bajos Yellowstone EE UU el Parque Pleistoceno Rusia y las islas de Mauricio 246 Un objetivo comun de todos los proyectos de rewilding es mantener o aumentar la biodiversidad al mismo tiempo que se reduce el impacto de las intervenciones humanas presentes y pasadas mediante la restauracion de especies y procesos ecologicos 246 Rewilding es un termino plastico que se ha aplicado a diversos conceptos y practicas y sus varios significados objetivos y enfoques se solapan 250 El termino rewilding surgio por primera vez de una colaboracion entre el biologo de conservacion Michael Soule f Michael Soule y el ambientalista David Foreman a finales de los anos ochenta que condujeron a la creacion del proyecto Wildlands 250 251 El primer proyecto de rewilding la reintroduccion del lobo en Yellowstone Editar nbsp Reintroduccion de lobos en el parque nacional de Yellowstone enero de 1995En esta version norteamericana del termino el rewilding se enfoca en proteger areas centrales grandes y bien conectadas y en liberar especies clave sobre todo lobos 252 253 Esto se conocio como el enfoque de las 3 Cs areas centrales corredores y carnivoros La experiencia de la reintroduccion de lobos en el parque nacional de Yellowstone se considera comunmente como el ejemplo practico mas emblematico de este enfoque 246 El parque nacional de Yellowstone cubre aproximadamente 898 000 hectareas de habitats de montana pastizales y bosques Los seres humanos han vivido en la region por lo menos desde hace 11 000 anos y aunque fue declarado un parque nacional en 1872 diversas formas de intervencion continuaron La mayor parte de la fauna precolombina sobrevivio en el Parque pero los lobos fueron erradicados a principios del siglo XX A partir de los anos 60 se discutio sobre la reintroduccion de la especie debido a las preocupaciones sobre el impacto de las crecientes poblaciones de wapitis Cervus canadensis y finalmente la reintroduccion tuvo lugar entre 1995 y 1996 Las investigaciones subsiguientes sobre el crecimiento del alamo temblon el sauce y el algodoncillo en los ultimos anos sugieren que los lobos han iniciado una reestructuracion de los ecosistemas del norte de Yellowstone a traves de un mejor reclutamiento de especies arboreas 254 255 Paralelamente a la disminucion de la poblacion de wapitis la poblacion de bisontes ha aumentado en la zona norte Los lobos pueden estar permitiendo que la poblacion de bisontes aumente a traves de una disminucion de la competencia interespecifica con una poblacion actualmente menor de wapitis Tambien se han observado un aumento de la poblacion de castores probablemente debido al menos en parte al resurgimiento de las comunidades de sauce desde la introduccion del lobo 246 La extincion del Cuaternario como referencia para restaurar los ecosistemas Editar La ciencia del rewilding se ha centrado en tres bases historicas diferentes el Pleistoceno el Holoceno y los nuevos ecosistemas contemporaneos Las dos primeras suponen reparar los ecosistemas hasta un estadio anterior o intermedio respecto a las extinciones de megafauna del Cuaternario tardio Por lo tanto la eleccion de la linea de base tiene diferentes implicaciones para la conservacion 246 nbsp Aldabrachelys gigantea la tortuga gigante de Aldabra es la base de varios proyectos de rewilding en Madagascar y Rodrigues con objeto de restaurar los ecosistemas previos a la extincion del Cuaternario en estas islas 256 En 2005 Josh Donlan y 11 investigadores mas expandieron la vision inicial en un articulo en la revista cientifica Nature 257 que se ha considerado tan influyente como controvertido 246 pidiendo el reasilvestramiento de partes de Norteamerica a traves de la sustitucion de la megafauna del pleistoceno perdida en el evento de extincion del Cuaternario 257 Propusieron que la estructura ecologica de los ecosistemas del Pleistoceno antes de la extincion de la megafauna deberia ser la linea de base apropiada para la restauracion de los ecosistemas del planeta Para restaurar esta linea de base los autores sugirieron la introduccion de sustitutos de especies cazadas hasta la extincion como el elefante africano y el leon en lugar del mastodonte y el leon americano respectivamente Un planteamiento similar busca la reconstruccion de ecosistemas insulares mediante el reemplazo de taxones extintos en islas por ejemplo el uso de tortugas gigantes para la dispersion de semillas en islas oceanicas a dia de hoy en marcha en Madagascar Galapagos Rodrigues Seychelles y Mauricio 256 57 258 249 171 248 259 El animal introducido actua como un analogo ecologico tambien conocido como proxie para los taxones extinguidos como resultado de los impactos antropogenicos durante el periodo colonial en las islas 246 Los proyectos de reconstruccion de los ecosistemas previos a las extinciones implican una serie de componentes practicos como la gestion pasiva la reintroduccion y la sustitucion de taxones algunos de los cuales han sido objeto de criticas 260 Tambien plantean una serie de preocupaciones politicas sociales y eticas en las que entran en conflicto con formas mas establecidas de gestion ambiental 246 El rewilnding en Europa Editar nbsp El elefante europeo debio desempenar un papel fundamental en los ecosistemas del continente las ultimas manadas conocidas de esta especie clave dejaron sus huellas en la peninsula iberica 261 262 263 nbsp Paisaje europeo en los Alpes Dinaricos Croacia el paisaje en mosaico de Europa se ha mantenido a lo largo del tiempo gracias a la actividad agropecuaria el creciente abandono del campo esta impulsando la busqueda de alternativas para su conservacion Una segunda aproximacion al rewilding se ha desarrollado en Europa a partir del interes en las redes ecologicas y el pastoreo natural junto con una exploracion de los desafios planteados a la conservacion a medida que los estudios sobre las causas de la extincion de megafauna del Cuaternario tardio y la Paleoecologia avanzan Un enfoque de red ecologica para la planificacion y conservacion de los espacios naturales surgio de la constatacion de que la proteccion de espacios concretos por si sola no aseguraria los objetivos de conservacion a largo plazo 264 El rewilding europeo defiende una configuracion espacial ecologica coherente con espacios naturales centrales corredores para conectarlos areas de restauracion y zonas tampon para desarrollar paisajes funcionales interconectados 264 Esta ordenacion geografica es coherente con el concepto de las 3Cs del rewilding norteamericano nbsp El caballo de Przewalski se vio por ultima vez en estado salvaje en 1969 salvado de la extincion en cautividad hoy es una de las especies utilizadas en los proyectos de rewilding del Holartico En el modelo europeo se concede mayor importancia al pastoreo natural el pastoreo de animales resistentes fuera de un sistema agricola Esto se ha vuelto popular en parte como resultado de los cambios en la agricultura y las preocupaciones sobre el impacto negativo en la biodiversidad del despoblamiento rural y del abandono del campo 265 266 Un interes por los regimenes de pastoreo tambien fue desencadenado por la influyente hipotesis de Frans Vera sobre la rotacion ciclica de la vegetacion 267 Vera postulo que la vegetacion natural de las tierras bajas de Europa no era el bosque cerrado que es fundamental para las hipotesis paleoecologicas predominantes en el Holoceno medio europeo En su lugar aboga por un mosaico cambiante o un paisaje parecido a un parque donde los grandes herbivoros desempenaban un papel ecologico esencial al abrir el dosel forestal 267 268 269 La hipotesis de Vera ha sido discutida como modelo para los paisajes del Holoceno medio 270 271 272 El principal problema tanto de la hipotesis como de los articulos que intentan refutarla es que su linea de base son los ecosistemas del Holoceno cuando toda la megafauna europea de mas de una tonelada y especialmente sus dos proboscideos el elefante europeo y el mamut lanudo que ejercian probablemente la mayor influencia sobre la vegetacion ya habian desaparecido del area de estudio en el Pleistoceno tardio durante el primer pulso de extincion del Cuaternario que afecto a Europa central y meridional entre 40 000 y 20 000 anos atras 1 Asi tanto Vera como los autores que cuestionan su hipotesis se centran en el estudio de los bosques de Quercus petraea y Quercus robur que dominaban la mayor parte de Europa en el Holoceno Para la extincion norteamericana en las mismas latitudes se ha comprobado recientemente que los bosques de Quercus fueron la etapa final de sustitucion de la vegetacion original tras el colapso poblacional de la megafauna 56 Se hacen asi necesarios por tanto estudios paleoecologicos regionales que desarrollen analisis comparativos entre el declive de los mayores megaherbivoros del Pleistoceno y el registro de polen fosil en Europa como los ya realizados en Norteamerica y Australia 56 54 En cualquier caso la hipotesis de Vera ha ejercido una fuerte influencia sobre la practica del rewilding en Europa El rewilding europeo a traves del pastoreo natural generalmente se centra en el restablecimiento de un gremio ecologico de grandes herbivoros ganado vacuno caballos jabali castor y bisonte europeo cuyo pastoreo y ramoneo restaurarian o crearian ecosistemas complejos y ricos en especies en areas recuperadas o utilizadas anteriormente para agricultura o silvicultura 273 274 En este caso el rewilding puede implicar la creacion y liberacion en el medio salvaje de animales criados en cautiverio a veces vinculados a practicas como la desdomesticacion la reconstruccion y la desextincion 275 En esta fase la genetica la anatomia y los comportamientos de animales especificos pueden ser tan importanres como su impacto en el paisaje y los ecosistemas 276 Oostvaardersplassen primer proyecto de rewilding europeo Editar La reserva de Oostvaardersplassen en los Paises Bajos ha surgido como una expresion practica de este enfoque europeo del rewilding y se presenta como un medio para probar la hipotesis de Vera El pastoreo natural es tambien un elemento central de Rewilding Europe una iniciativa continental destinada a repoblar las tierras altas y las zonas marginales de Europa con megafauna 277 278 279 280 nbsp Paisaje de la reserva de Oostvaardersplassen primer proyecto europeo de rewildingOostvaardersplassen es una reserva de 5 406 ha en la provincia de Flevolanda en los Paises Bajos Oostvaardersplassen es un polder en las orillas del Markermeer terminado en 1967 Inspirado por el desarrollo ecologico espontaneo de la zona y la observacion de que el pastoreo de los gansos salvajes estaba impulsando la dinamica del habitat 246 Frans Vera escribio un articulo sobre el potencial para desarrollar un ecosistema que habia desaparecido de los Paises Bajos hacia mucho tiempo Trabajando con sus colegas convencieron a las autoridades y al publico en general para crear un nuevo ecosistema 246 Los grandes herbivoros se introdujeron en el area en 1983 uro de Heck 1984 caballos konik polacos y 1992 ciervos rojos bajo una politica de intervencion minima de modo que los procesos naturales pudieran ocupar una posicion central en el manejo y comunicacion del ecosistema Los herbivoros aumentaron rapidamente Para el ano 2000 sus poblaciones comenzaron a aproximarse a la capacidad de carga y la mortalidad anual aumento y se hizo mas variable Las grandes mortandades en los inviernos de 2005 y 2010 causaron un debate publico y politico importante en particular de los grupos animalistas y de los agricultores La disputa interna entre las juntas consultivas gubernamentales sobre conservacion de la naturaleza y bienestar de los animales llevo al ministro a establecer una Comision Internacional sobre la Gestion de Oostvaardersplassen 246 nbsp Fosil de buey almizclero hallado en Siberia Este rumiante se origino en el Paleartico y habito desde la peninsula iberica 281 a Siberia antes de desaparecer de Eurasia en el evento de extincion del Cuaternario nbsp El buey almizclero sobrevivio en Norteamerica hoy forma parte del proyecto de rewilding del Parque Pleistoceno en Yakutia Rusia y ha sido reintroducido con exito en Wrangel y Escandinavia Los informes de esta comision abordan cuestiones especificas del ministro en materia de ecologia bienestar y ordenacion y juntos establecen principios clave para los proyectos de rewilding 282 283 246 Oostvaardersplassen es un nuevo ecosistema y la primera reserva en Europa donde la reconstruccion de los niveles troficos y el proceso natural son fundamentales para la gestion un experimento de conservacion de la naturaleza que ha inspirado y desafiado simultaneamentea todos los agentes implicados en la materia promoviendo el debate cientifico publico y politico 246 284 El parque Pleistoceno en Siberia reconstruccion de la estepa del mamut Editar La Estacion Cientifica del Noreste NESS y el Parque Pleistoceno son instalaciones cientificas ubicadas en el norte de Siberia a 5 km de la ciudad de Chersky Yakutia 285 La Estacion Cientifica del Noreste se establecio en 1977 y se ha convertido en una de las mayores estaciones de investigacion del Artico del mundo 246 El Parque Pleistoceno es una importante iniciativa que incluye un intento de restaurar el ecosistema de estepa del mamut que fue dominante en el Artico en el Pleistoceno tardio 285 La iniciativa requiere el reemplazo de los actuales ecosistemas improductivos del norte por pastizales altamente productivos que tienen una alta densidad animal y una alta tasa de biociclado 286 La base de partida es que durante el Pleistoceno el comportamiento colectivo de millones de herbivoros competitivos mantuvieron los pastizales impidiendo la aparicion de la tundra dominada por los musgos 31 Los experimentos con reintroducciones de animales se iniciaron en 1988 Actualmente el Parque Pleistoceno consiste en un area cerrada de 16 kilometros cuadrados que alberga varios herbivoros bisonte europeo buey almizclero alce caballos wapitis siberianos y renos aunque los bisontes europeos seran sustituidos por bisontes americanos y yaks 287 El objetivo es aumentar la densidad herbivora hasta que sea suficiente para influir en la vegetacion y el suelo A medida que aumente la densidad animal se ampliara el limite del cercado En ultima instancia si los herbivoros llegan a ser suficientemente abundantes existe el objetivo de aclimatar a los tigres siberianos 203 285 286 288 Desextincion EditarLos avances en clonacion ingenieria genetica e investigacion con celulas madre y la capacidad mejorada de recuperar el ADN antiguo han abierto la posibilidad de la desextincion es decir la recreacion de especies extintas 289 nbsp Uno de los ejemplares congelados de mamut lanudo encontrados en Rusia de los que se esta extrayendo ADN para su desextincion El potencial de desextincion salto a la escena publica en marzo de 2013 en la conferencia TEDx De Extinction coorganizada por The Long Now Foundation y National Geographic 276 En posteriores reuniones se consideraron una serie de especies para su desextincion 276 y se debatieron los criterios para su seleccion 276 Tambien se discutieron los pros y los contras de este nuevo enfoque de conservacion 276 Si bien se han planteado muchas objeciones serias contra la desextincion 290 291 292 293 existe la sensacion de que se trata de un desarrollo tecnologico inevitable y de que las especies extintas seran resucitadas de uno u otro modo en un futuro cercano 294 Por lo tanto puede resultar inutil tratar de prevenir este avance cientifico especialmente porque existe un potencial de beneficios significativos para la conservacion 276 Sin embargo se convierte en una obligacion para los biologos de conservacion ayudar a guiar los esfuerzos para decidir que especies son mejores o peores candidatos para la desextincion 276 con el objeto de proporcionar una vision general y asegurar que las especies mas apropiadas son traidas de vuelta 276 294 La especie sobre la que se estan concentrando mas esfuerzos es el mamut lanudo Ninguna celula ha dado a dia de hoy un genoma completo por si sola algo poco probable dada la degradacion que sufre el ADN a lo largo del tiempo por la radiacion natural pero al analizar diferentes muestras de varios mamuts los cientificos del Proyecto del Genoma del Mamut de la Universidad Estatal de Pensilvania parecen estar cerca de publicar un genoma de mamut lanudo completo 295 Liderando otro equipo de investigacion Kevin Campbell de la Universidad de Manitoba ha utilizado un fragmento de ADN para replicar la hemoglobina adaptada al frio extremo que los mamuts sintetizaban 296 En 2017 al menos cuatro equipos independientes de genetistas trabajan ya en la desextincion del mamut lanudo en Harvard EE UU 297 298 Corea del Sur 299 Japon 300 y Yakutia Rusia 301 Otras especies en cuya desextincion se esta trabajando actualmente son el leon de las cavernas 302 el bisonte de estepa 303 la paloma migratoria 304 el dodo 305 y el tigre de Tasmania 306 En Espana se logro el nacimiento de un bucardo clonado que murio al poco de venir al mundo 307 Tambien se estan barajando para su clonacion a medio plazo el periquito de Carolina 305 los moas 305 y el rinoceronte lanudo 308 Referencias Editar a b c d e f g h i j k l m n n o p q r s t u v w Bigger kill than chill The uneven roles of humans and climate on late Quaternary megafaunal extinctions PDF Download Available ResearchGate en 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