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Arctotherium

Arctotherium es un género extinto de mamíferos placentarios de la familia Ursidae, conocidos con el nombre común de osos de América del sur. Una diversa y particular fauna de osos de gran tamaño habitaron América del Sur entre 1,2 millones de años y 11.300 años antes del presente, representada por una sucesión de especies de Arctotherium que vivieron desde finales del Plioceno hasta el final del Pleistoceno.[1]

 
Arctotherium
Rango temporal: 1,2 Ma - 0,011 Ma
Pleistoceno

Reconstrucción de Arctotherium bonariense
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Infraclase: Eutheria
Superorden: Laurasiatheria
Orden: Carnivora
Suborden: Caniformia
Familia: Ursidae
Subfamilia: Tremarctinae
Género: Arctotherium
Burmeister, 1879
Especie tipo
Arctotherium bonariense
Gervais, 1852
Especies

La migración de los osos a Sudamérica

América del Sur se mantuvo aislada de los otros continentes durante la mayor parte del Cenozoico. El aislamiento finalizó hace unos 3,1 a 2,8 millones de años, con la desaparición de la barrera marina que existía entre el noroeste de Colombia y el sur de Panamá (Coates y Obando, 1996). Luego del establecimiento del istmo de Panamá, se produjo un evento de intercambio faunístico entre América del Norte y América del Sur conocido como Gran Intercambio Biótico Americano o GABI. La mayor parte de las familias del orden Carnivora arribaron a América del Sur durante este evento.

En América del Sur, donde no existían hasta ese momento carnívoros placentarios (félidos, cánidos, úrsidos, etc.), los inmigrantes holárticos experimentaron una gran radiación adaptativa que resultó en la aparición de nuevos géneros y especies.

Entre los inmigrantes, los osos tremarctinos se diversificaron en América del Sur durante el Pleistoceno y, excepto una especie, se extinguieron a finales del Lujanense (Pleistoceno tardío). El único Tremarctinae superviviente, el oso de anteojos, vive actualmente en las cordilleras del oeste de América del Sur. No se tiene certeza sobre la participación o no de esta especie en el Gran Intercambio ya que, hasta el momento, no ha sido registrada en estado fósil en ninguna de las Américas. Esto resulta llamativo, ya que la otra especie del género (T. floridanus) se registra en el sur de América del Norte y en América Central desde el Plioceno hasta el Pleistoceno tardío.

Por último, la falta de registro fósil y actual en América del Sur de osos de la subfamilia Ursinae (oso grizzly, negro, polar, etc.) es otra cuestión interesante desde que estos osos se encuentran ampliamente distribuidos en el mundo y ya se encontraban en América del Norte cuando los tremarctinos pasaron el puente entre ambos continentes.

Los osos fósiles de América del Sur

En América del Sur, existen registros de osos fósiles del género Arctotherium en Venezuela, Bolivia, Brasil, Uruguay, Chile y Argentina, con seguridad desde el Ensenadense (Pleistoceno inferior a medio; ca. 1,2 millones de años antes del presente) hasta el Lujanense superior (Pleistoceno Superior; ca. 11.350 años antes del presente) (Soibelzon, 2002, 2004).

Como ya fue mencionado, dentro del género Arctotherium se reconocen cinco especies, todas ellas (con la excepción de A. wingei) se registran en la Argentina y fundamentalmente en la región pampeana. Estos osos eran formas de gran tamaño, con masas que iban desde aproximadamente 300 a 1.200 kg según las especies y el sexo de los individuos. La especie del Ensenadense (Pleistoceno temprano a medio) es la que presentaba individuos de mayor tamaño, mientras que las especies del Bonaerense (Pleistoceno medio) y Lujanense (Pleistoceno tardío a Holoceno temprano) poseían tamaños relativamente menores.

Si bien aún no se ha podido determinar con precisión la dieta de cada especie extinta, el estudio de la morfología dentaria indica que probablemente predaban activamente sobre la diversa fauna de megaherbívoros pleistocénicos (mamíferos de gran tamaño ya extinguidos); por otra parte, las lesiones observadas sobre los dientes indican que también consumían los cadáveres de los animales muertos. Probablemente la cacería activa no haya sido la única vía de obtención de carne fresca, puesto que el gran poderío físico y la ferocidad inherente a todos los osos seguramente les permitía disputar el fruto de la cacería a otros grandes carnívoros del Pleistoceno (lo que se conoce como cleptoparasitismo) como el felino diente de sable. Por comparación con las especies actuales, puede inferirse que consumían también una gran variedad de alimentos tales como insectos y otros pequeños animales. Por último, muchos restos fósiles presentan caries relacionadas con el consumo de alimentos ricos en hidratos de carbono como las frutas o la miel.

El reciente hallazgo en las cercanías de Mar del Plata de una familia, compuesta por una hembra adulta y dos cachorros, de la especie A. angustidens dentro de una cueva excavada en sedimentos asignables al Ensenadense (Soibelzon et al., 2001, 2009) indica que probablemente esa especie utilizaba cuevas como refugio. Esto no implica que los osos excavaran las cuevas, sino que probablemente utilizaban las excavadas por otros mamíferos; probablemente edentados extintos como Glossotherium y Scelidotherium (Vizcaíno et al., 2001).

Aunque no se posee evidencia directa, no se descarta la posibilidad de que estos osos hayan convivido con el hombre, ya que los registros más recientes de osos del género Arctotherium (aproximadamente 11.210 años C14 antes del presente; Prevosti et al. en prensa y 11.600  130 años C14 antes del presente Ubilla y Perea, 1999) son coetáneos con los registros más antiguos aceptados de presencia humana en América del Sur (aproximadamente 11.500 años C14 antes del presente).

La extinción de este grupo diverso y bien establecido en América del Sur, puede vincularse primariamente a la desaparición de los megaherbívoros, sus principales presas, pero también puede estar relacionada con los dramáticos cambios ambientales de fines del Pleistoceno y posiblemente con la presión de caza ejercida por el hombre. La posibilidad de que los paleoindios hubiesen cazado osos fue materia de discusión en los círculos científicos durante años, pero recientemente Mather (2002) dio a conocer el hallazgo de varios enterramientos rituales de gran cantidad de osos en América del Norte. Sea cual fuere la causa de desaparición de estos osos, lo cierto es que dejaron de existir, desde al menos ca. 10.300 años antes del presente en las pampas argentinas.

En Centro América

El arqueólogo subacuático Guillermo de Anda Alanís, de la Universidad Autónoma de Yucatán, determinó cuatro cráneos provenintes de una cueva como Arctotherium, pero esto fue discutido por los especialistas Leopoldo Soibelkzon y Blaine Schubert quienes determinaron los restos como Arctodus (oso de rostro corto norteamericano)[2][3]

Véase también

Bibliografía

COATES, AG; JA OBANDO. 1996. The Geologic Evolution of the Central American Isthmus. En: Evolution and Environment in Tropical America, Jackson, JBC; AF Budd, AG Coates. (eds.): 21-56. The Univ. Chicago Press, Chicago and London.

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SOIBELZON, LH. 2002. Los Ursidae (Carnivora, Fissipedia) fósiles de la República Argentina. Aspectos Sistemáticos y Paleoecológicos. Trabajo de tesis para optar al título de Doctor en Ciencias Naturales, Tonni, EP (Director), Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. 239 pp. + 42 Figuras + 16 Tablas (inédito). La Plata.

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Esto fue tomado de Soibelzon, LH. 2003. Los osos de América del Sur. Museo 3(16): 71-74.

Otros artículos sobre el tema

1. Soibelzon, LH; M Bond. 1998. Los Ursidae (Mammalia: Carnivora) Fósiles de la República Argentina. Expuesto en el X Congreso Latinoamericano de Geología y VI Congreso Nacional de Geología Económica. Con referato. ACTAS I: 275-279. CABA. Sociedad Geológica Argentina

2. Soibelzon LH, J Gelfo, R Pascuali. 1999. Bioestratigrafía del valle del río Arrecifes, Prov. de Buenos Aires, Argentina. Expuesto en el XIV Congreso Geológico Argentino. Con referato. ACTAS I: 381-384. Salta. Asociación Geológica Argentina

3. Soibelzon, LH. 2000. Nueva Evidencia Sobre la Relación Filogenética entre los Osos Pleistocenos de América del Sur y del Norte. Asociación Geológica Argentina, Serie D, Publicación Especial N.º 4: 45-50. Buenos Aires.

4. Cione, AL; MM Azpelicueta, M Bond, AA Carlini, JR Casciotta, MA Cozzuol, M de la Fuente, Z Gasparini, FJ Goin, J Noriega, GJ Scillato-Yané, LH Soibelzon, EP Tonni, D Verzi, MG Vucetich. 2000. Miocene Vertebrates From Paraná, Eastern Argentina. En: Aceñolaza F.G. y Herbst R. (Eds.). El Neógeno de Argentina INSUGEO, serie Correlación Geológica, 14: 191-237, Tucumán.

5. Soibelzon, LH; EP Tonni, M Bond. 2001. Arctotherium latidens (Ursidae, Tremarctinae) en el Pleistoceno de la Provincia de Buenos Aires, Argentina. Comentarios Sistemáticos y Bioestratigráficos. XI Congreso Latinoamericano de Geología y III Congreso Uruguayo de Geología. Con referato. CD (versión electrónica sin paginación) 6 pp.

6. Stucchi, M; AD Torres, LH Soibelzon. 2002. Los parientes desaparecidos del osos frontino (Tremarctos ornatus). Natura 120: 10-15, Venezuela.

7. Prevosti, FJ; LH Soibelzon; A Prieto; M San Román, F Morello. 2003. The southernmost bear: Pararctotherium (Carnivora, Ursidae, Tremarctinae) in the latest Pleistocene of Southern Patagonia, Chile. Journal of Vertebrate Paleontology 23(3): 709-712.

8. Cione, AL, EP Tonni, LH Soibelzon. 2003. The broken Zig-Zag: Late Cenozoic large mammal and turtle extinction in South America. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" 5(1): 1-19.

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10. Soibelzon, LH. 2004. Revisión sistemática de los Tremarctinae (Carnivora, Ursidae) fósiles de América del Sur. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" 6(1): 107-133.

11. Soibelzon, LH; EP Tonni, M Bond. 2005. The fossil record of the South American Short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae). Journal of South America Earth Sciences 20: 105-113.

12. Soibelzon, E; AA Carlini, EP Tonni, LH Soibelzon. 2006. Chaetophractus vellerosus (Mammalia: Dasypodidae) in the Ensenadan (Early-Middle Pleistocene) of the southeastern Pamean region (Argentina). Paleozoogeographical and paleoclimatic aspects. Neues Jahrbuch für Geologie und Palaeontologie Abh.12: 734-748.

13. Soibelzon, LH; MM Cenizo; FJ Prevosti, E Soibelzon, VB Tartarini. 2007. Dos nuevos registros de Dusicyon Hamilton-Smith, 1839 (Canidae, Mammalia) en el Plioceno y Pleistoceno de la región pampeana (Argentina). Aspectos sistemáticos, tafonomicos y bioestratigraficos. V Congreso Uruguayo de Geología. Con referato. CD (versión electrónica sin paginación) 15 pp.

14. Soibelzon, LH; A Rincón. 2007. The fossil record of the short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae) from Venezuela. Systematic, biogeographic, and paleoecological implications. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abh 245: 287-298.

15. Cione, AL, EP Tonni, S Bargo, M Bond, AM Candela, AA Carlini, CM Deschamps, MT Dozo, G Esteban, FJ Goin, CI Montalvo, N Nasif, JI Noriega, E Ortiz Jaureguizar, R Pascual, JL Prado, MA Reguero, GJ Scillato-Yané, L Soibelzon, DH Verzi, E Carolina Vieytes, SF Vizcaíno, MG Vucetich. 2007. Mamíferos continentales del Mioceno tardío a la actualidad en la Argentina: cincuenta años de estudios. Ameghiniana Publicación Especial N.º 11: 257-278.

16. Soibelzon, LH; MR Romero, D Huziel Aguilar, VB Tartarini. 2008. A new finding in the Blancan of the El Salvador indicates the probable dating of the Tremarctinae’s (Ursidae, Carnivora) entrance to South America. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abh 250 (1): 1-8.

17. Krause, J; T Unger, A Noçon, A-Sapfo Malaspinas, M Stiller, S-Orestis Kolokotronis, L Soibelzon, H Spriggs, PH Dear, AW Briggs, SCE Bray, S O’Brien, G Rabeder, P Matheus, A Cooper, M Slatkin, S Pääbo, M Hofreiter. 2008. Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary. BMC Evolutionary Biology 8: 220-232.

18. Soibelzon, E; GM Gasparini, AE Zurita, LH Soibelzon. 2008. Las “toscas del Río de La Plata” (Buenos Aires, Argentina). Una actualización paleofaunística. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" 19(2): 291-308.

19. Goin, FJ; N Zimicz, M de los Reyes, LH Soibelzon. 2009. Largest opossum (Mammalia: Marsupialia: Didelphidae), from the Late Tertiary of the Pampean Region. Zootaxa 2005: 35-46.

Referencias

  1. Soibelzon, L. H.; Tonni, E. P.; Bond, M. (octubre de 2005). «The fossil record of South American short-faced bears (Ursidae, Tremarctinae)». Journal of South American Earth Sciences 20 (1–2): 105-113. doi:10.1016/j.jsames.2005.07.005. 
  2. . Archivado desde el original el 5 de noviembre de 2010. Consultado el 4 de noviembre de 2010. 
  3. . Archivado desde el original el 7 de noviembre de 2010. Consultado el 4 de noviembre de 2010. 

Enlaces externos

  •   Datos: Q2076664
  •   Multimedia: Arctotherium

arctotherium, género, extinto, mamíferos, placentarios, familia, ursidae, conocidos, nombre, común, osos, américa, diversa, particular, fauna, osos, gran, tamaño, habitaron, américa, entre, millones, años, años, antes, presente, representada, sucesión, especie. Arctotherium es un genero extinto de mamiferos placentarios de la familia Ursidae conocidos con el nombre comun de osos de America del sur Una diversa y particular fauna de osos de gran tamano habitaron America del Sur entre 1 2 millones de anos y 11 300 anos antes del presente representada por una sucesion de especies de Arctotherium que vivieron desde finales del Plioceno hasta el final del Pleistoceno 1 ArctotheriumRango temporal 1 2 Ma 0 011 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N PleistocenoReconstruccion de Arctotherium bonarienseTaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase MammaliaInfraclase EutheriaSuperorden LaurasiatheriaOrden CarnivoraSuborden CaniformiaFamilia UrsidaeSubfamilia TremarctinaeGenero Arctotherium Burmeister 1879Especie tipo Arctotherium bonariense Gervais 1852Especies Arctotherium angustidens Arctotherium bonariense Arctotherium tarijense Arctotherium vetustum Arctotherium wingei editar datos en Wikidata Indice 1 La migracion de los osos a Sudamerica 1 1 Los osos fosiles de America del Sur 2 En Centro America 3 Vease tambien 4 Bibliografia 4 1 Otros articulos sobre el tema 5 Referencias 6 Enlaces externosLa migracion de los osos a Sudamerica EditarAmerica del Sur se mantuvo aislada de los otros continentes durante la mayor parte del Cenozoico El aislamiento finalizo hace unos 3 1 a 2 8 millones de anos con la desaparicion de la barrera marina que existia entre el noroeste de Colombia y el sur de Panama Coates y Obando 1996 Luego del establecimiento del istmo de Panama se produjo un evento de intercambio faunistico entre America del Norte y America del Sur conocido como Gran Intercambio Biotico Americano o GABI La mayor parte de las familias del orden Carnivora arribaron a America del Sur durante este evento En America del Sur donde no existian hasta ese momento carnivoros placentarios felidos canidos ursidos etc los inmigrantes holarticos experimentaron una gran radiacion adaptativa que resulto en la aparicion de nuevos generos y especies Entre los inmigrantes los osos tremarctinos se diversificaron en America del Sur durante el Pleistoceno y excepto una especie se extinguieron a finales del Lujanense Pleistoceno tardio El unico Tremarctinae superviviente el oso de anteojos vive actualmente en las cordilleras del oeste de America del Sur No se tiene certeza sobre la participacion o no de esta especie en el Gran Intercambio ya que hasta el momento no ha sido registrada en estado fosil en ninguna de las Americas Esto resulta llamativo ya que la otra especie del genero T floridanus se registra en el sur de America del Norte y en America Central desde el Plioceno hasta el Pleistoceno tardio Por ultimo la falta de registro fosil y actual en America del Sur de osos de la subfamilia Ursinae oso grizzly negro polar etc es otra cuestion interesante desde que estos osos se encuentran ampliamente distribuidos en el mundo y ya se encontraban en America del Norte cuando los tremarctinos pasaron el puente entre ambos continentes Los osos fosiles de America del Sur Editar En America del Sur existen registros de osos fosiles del genero Arctotherium en Venezuela Bolivia Brasil Uruguay Chile y Argentina con seguridad desde el Ensenadense Pleistoceno inferior a medio ca 1 2 millones de anos antes del presente hasta el Lujanense superior Pleistoceno Superior ca 11 350 anos antes del presente Soibelzon 2002 2004 Como ya fue mencionado dentro del genero Arctotherium se reconocen cinco especies todas ellas con la excepcion de A wingei se registran en la Argentina y fundamentalmente en la region pampeana Estos osos eran formas de gran tamano con masas que iban desde aproximadamente 300 a 1 200 kg segun las especies y el sexo de los individuos La especie del Ensenadense Pleistoceno temprano a medio es la que presentaba individuos de mayor tamano mientras que las especies del Bonaerense Pleistoceno medio y Lujanense Pleistoceno tardio a Holoceno temprano poseian tamanos relativamente menores Si bien aun no se ha podido determinar con precision la dieta de cada especie extinta el estudio de la morfologia dentaria indica que probablemente predaban activamente sobre la diversa fauna de megaherbivoros pleistocenicos mamiferos de gran tamano ya extinguidos por otra parte las lesiones observadas sobre los dientes indican que tambien consumian los cadaveres de los animales muertos Probablemente la caceria activa no haya sido la unica via de obtencion de carne fresca puesto que el gran poderio fisico y la ferocidad inherente a todos los osos seguramente les permitia disputar el fruto de la caceria a otros grandes carnivoros del Pleistoceno lo que se conoce como cleptoparasitismo como el felino diente de sable Por comparacion con las especies actuales puede inferirse que consumian tambien una gran variedad de alimentos tales como insectos y otros pequenos animales Por ultimo muchos restos fosiles presentan caries relacionadas con el consumo de alimentos ricos en hidratos de carbono como las frutas o la miel El reciente hallazgo en las cercanias de Mar del Plata de una familia compuesta por una hembra adulta y dos cachorros de la especie A angustidens dentro de una cueva excavada en sedimentos asignables al Ensenadense Soibelzon et al 2001 2009 indica que probablemente esa especie utilizaba cuevas como refugio Esto no implica que los osos excavaran las cuevas sino que probablemente utilizaban las excavadas por otros mamiferos probablemente edentados extintos como Glossotherium y Scelidotherium Vizcaino et al 2001 Aunque no se posee evidencia directa no se descarta la posibilidad de que estos osos hayan convivido con el hombre ya que los registros mas recientes de osos del genero Arctotherium aproximadamente 11 210 anos C14 antes del presente Prevosti et al en prensa y 11 600 130 anos C14 antes del presente Ubilla y Perea 1999 son coetaneos con los registros mas antiguos aceptados de presencia humana en America del Sur aproximadamente 11 500 anos C14 antes del presente La extincion de este grupo diverso y bien establecido en America del Sur puede vincularse primariamente a la desaparicion de los megaherbivoros sus principales presas pero tambien puede estar relacionada con los dramaticos cambios ambientales de fines del Pleistoceno y posiblemente con la presion de caza ejercida por el hombre La posibilidad de que los paleoindios hubiesen cazado osos fue materia de discusion en los circulos cientificos durante anos pero recientemente Mather 2002 dio a conocer el hallazgo de varios enterramientos rituales de gran cantidad de osos en America del Norte Sea cual fuere la causa de desaparicion de estos osos lo cierto es que dejaron de existir desde al menos ca 10 300 anos antes del presente en las pampas argentinas En Centro America EditarEl arqueologo subacuatico Guillermo de Anda Alanis de la Universidad Autonoma de Yucatan determino cuatro craneos provenintes de una cueva como Arctotherium pero esto fue discutido por los especialistas Leopoldo Soibelkzon y Blaine Schubert quienes determinaron los restos como Arctodus oso de rostro corto norteamericano 2 3 Vease tambien EditarTremarctos Arctodus PlionarctosBibliografia EditarCOATES AG JA OBANDO 1996 The Geologic Evolution of the Central American Isthmus En Evolution and Environment in Tropical America Jackson JBC AF Budd AG Coates eds 21 56 The Univ Chicago Press Chicago and London HALL ER 1981 The Mammals of North America John Wiley and sons New York 2 vols MATHER D 2002 Archaeological evidence of bear graves and bear ceremonies in Minnesota 14th International Conference on Bear Research and Management abstracts pp 50 MONDOLFI E 1983 The feet and baculum of the spectacled bear with comments on ursid phylogeny Jour Mamm 64 2 307 310 PREVOSTI FJ LH SOIBELZON A PRIETO M SAN ROMAN F MORELLO en prensa The Southernmost Bear Pararctotherium Carnivora Ursidae Tremarctinae in the Latest Pleistocene of Southern Patagonia Chile in press Journal of Vertebrate Paleontology RUIZ GARCIA M 2000 Analisis de la variabilidad genetica del Oso Andino Tremarctos ornatus en Venezuela Colombia y Ecuador a partir de 5 loci microsatelites Strps La poblacion ecuatoriana revela una baja variabilidad genetica Actas del Taller para la formulacion de una estrategia ecorregional para la conservacion del Oso Andino Riobamba Ecuador SOIBELZON LH 2002 Los Ursidae Carnivora Fissipedia fosiles de la Republica Argentina Aspectos Sistematicos y Paleoecologicos Trabajo de tesis para optar al titulo de Doctor en Ciencias Naturales Tonni EP Director Facultad de Ciencias Naturales y Museo Universidad Nacional de La Plata 239 pp 42 Figuras 16 Tablas inedito La Plata SOIBELZON LH 2004 Revision sistematica de los Tremarctinae Carnivora Ursidae fosiles de America del Sur Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia 6 1 107 133 SOIBELZON LH FI ISLA A DONDAS 2001 Primer registro de tres individuos asociados de Arctotherium latidens Ursidae Tremarctinae Ameghiniana 38 4 Suplemento SOIBELZON LH LM Pomi Tonni EP Rodriguez S y Dondas A En prensa First Report of a Short Faced Bears den Arctotherium angustidens Palaeobiological and Palaeoecological implications Alcheringa vol 33 issue 2 UBILLA M D PEREA 1999 Quaternary vertebrates of Uruguay A biostratigraphic biogeographic and climatic overview En Quaternary Vertebrate Paleontology in South America Tonni E P y Cione A L eds 75 90 Quaternary of South America and Antarctic Peninsula 12 VIZCAINO SF M ZARATE MS BARGO A DONDAS 2001 Pleistocene burrows in the Mar del Plata area Argentina and their probable builders Acta Paleont Polonica 46 2 289 301 Esto fue tomado de Soibelzon LH 2003 Los osos de America del Sur Museo 3 16 71 74 Otros articulos sobre el tema Editar 1 Soibelzon LH M Bond 1998 Los Ursidae Mammalia Carnivora Fosiles de la Republica Argentina Expuesto en el X Congreso Latinoamericano de Geologia y VI Congreso Nacional de Geologia Economica Con referato ACTAS I 275 279 CABA Sociedad Geologica Argentina2 Soibelzon LH J Gelfo R Pascuali 1999 Bioestratigrafia del valle del rio Arrecifes Prov de Buenos Aires Argentina Expuesto en el XIV Congreso Geologico Argentino Con referato ACTAS I 381 384 Salta Asociacion Geologica Argentina3 Soibelzon LH 2000 Nueva Evidencia Sobre la Relacion Filogenetica entre los Osos Pleistocenos de America del Sur y del Norte Asociacion Geologica Argentina Serie D Publicacion Especial N º 4 45 50 Buenos Aires 4 Cione AL MM Azpelicueta M Bond AA Carlini JR Casciotta MA Cozzuol M de la Fuente Z Gasparini FJ Goin J Noriega GJ Scillato Yane LH Soibelzon EP Tonni D Verzi MG Vucetich 2000 Miocene Vertebrates From Parana Eastern Argentina En Acenolaza F G y Herbst R Eds El Neogeno de Argentina INSUGEO serie Correlacion Geologica 14 191 237 Tucuman 5 Soibelzon LH EP Tonni M Bond 2001 Arctotherium latidens Ursidae Tremarctinae en el Pleistoceno de la Provincia de Buenos Aires Argentina Comentarios Sistematicos y Bioestratigraficos XI Congreso Latinoamericano de Geologia y III Congreso Uruguayo de Geologia Con referato CD version electronica sin paginacion 6 pp 6 Stucchi M AD Torres LH Soibelzon 2002 Los parientes desaparecidos del osos frontino Tremarctos ornatus Natura 120 10 15 Venezuela 7 Prevosti FJ LH Soibelzon A Prieto M San Roman F Morello 2003 The southernmost bear Pararctotherium Carnivora Ursidae Tremarctinae in the latest Pleistocene of Southern Patagonia Chile Journal of Vertebrate Paleontology 23 3 709 712 8 Cione AL EP Tonni LH Soibelzon 2003 The broken Zig Zag Late Cenozoic large mammal and turtle extinction in South America Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia 5 1 1 19 9 Soibelzon LH A Carlini 2004 Deciduous teeth morphology of some tremarctines Ursidae Tremarctinae Descriptions comparissons and possible phylogenetic implications Ameghiniana 41 2 217 224 10 Soibelzon LH 2004 Revision sistematica de los Tremarctinae Carnivora Ursidae fosiles de America del Sur Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia 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fur Geologie und Palaontologie Abh 245 287 298 15 Cione AL EP Tonni S Bargo M Bond AM Candela AA Carlini CM Deschamps MT Dozo G Esteban FJ Goin CI Montalvo N Nasif JI Noriega E Ortiz Jaureguizar R Pascual JL Prado MA Reguero GJ Scillato Yane L Soibelzon DH Verzi E Carolina Vieytes SF Vizcaino MG Vucetich 2007 Mamiferos continentales del Mioceno tardio a la actualidad en la Argentina cincuenta anos de estudios Ameghiniana Publicacion Especial N º 11 257 278 16 Soibelzon LH MR Romero D Huziel Aguilar VB Tartarini 2008 A new finding in the Blancan of the El Salvador indicates the probable dating of the Tremarctinae s Ursidae Carnivora entrance to South America Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Abh 250 1 1 8 17 Krause J T Unger A Nocon A Sapfo Malaspinas M Stiller S Orestis Kolokotronis L Soibelzon H Spriggs PH Dear AW Briggs SCE Bray S O Brien G Rabeder P Matheus A Cooper M Slatkin S Paabo M Hofreiter 2008 Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and 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es wikipedia org w index php title Arctotherium amp oldid 134114524, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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