Palaeolama

Palaeolama^[1]​ es un género extinto de mamíferos artiodáctilos de la familia Camelidae, que evolucionó en Norteamérica durante el Plioceno, hace aproximadamente 2 millones de años. El género se diversificó y se desplazó a Sudamérica como parte del Gran Intercambio Americano. Se extinguió durante el fin del Pleistoceno y comienzos del Holoceno.

Palaeolama
Rango temporal: 2 Ma - 0,011 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ Plioceno, Pleistoceno Holoceno
Estado de conservación
Extinto
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Mammalia
Orden:	Artiodactyla
Suborden:	Ruminantia
Familia:	Camelidae
Tribu:	Lamini
Género:	† Palaeolama Gervais, 1869
Especies
(ver texto)
Sinonimia
Hemiauchenia Gervais y Ameghino, 1880
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Distribución y hábitat

Sus restos se han colectado desde los estados de California y Florida en los Estados Unidos, hasta el sur de la Patagonia. En Sudamérica se ha exhumado material correspondiente a este género en la Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Ecuador, Perú, y Uruguay. En Colombia se encontró pintura rupestre representando al palaeolama en la Sierra de Chiribiquete.^[2]​

América del Norte

En América del Norte, Palaeolama (Hemiauchenia) se registra desde la edad Hemphillienses (Plioceno inferior), mientras que Palaeolama (Palaeolama) está bien representada en la edad Irvingtoniense (Pleistoceno inferior), en los bancos de conchillas de Leisey, Florida.

Argentina

• Provincia de Santa Fe;^[3]​
• Ciudad de Buenos Aires (piso Bonaerense)
• Provincia de Buenos Aires
  • Villa Ballester (piso Puelchense);^[4]​
  • Mercedes;^[5]​
• Provincia de Santiago del Estero
  • Río Dulce, barrancas próximas a la ciudad de Termas de Río Hondo. Especie: Palaeolama (Hemiauchenia) paradoxa.^[6]​

Bolivia

• Sitio paleontológico del Pleistoceno medio (Ensenadense) de Tarija. Los ejemplares de América del Sur más antiguos y mejor documentados de P. (Palaeolama) provienen de este sitio. Especies: Palaeolama weddelli, y Palaeolama hoffstetteri.^[7]​

Brasil

• Piauí
  • Área arqueológica São Raimundo Nonato. Especies: Palaeolama major y Palaeolama niedae.
• Minas Gerais
  • Sitio paleontológico de Lagoa Santa. Especie: Palaeolama major.^[7]​
• Río Grande del Sur
  • Santa Vitória do Palmar. Especie: Palaeolama (Hemiauchenia) paradoxa.^[8]​
  • Uruguaiana. Especie: Palaeolama (Hemiauchenia) paradoxa.^[8]​
  • Alegrete. Especie: Palaeolama (Hemiauchenia) paradoxa.^[8]​
  • Itaqui. Especie: Palaeolama (Hemiauchenia) paradoxa.^[8]​
  • Dom Pedrito. Especie: Palaeolama (Hemiauchenia) paradoxa.^[8]​

• Acre. Especie: Palaeolama major.^[8]​
• Ceará. Especie: Palaeolama major.^[8]​
• Paraíba. Especie: Palaeolama major.^[8]​
• Río Grande del Norte. Especie: Palaeolama major.^[8]​
• Pernambuco. Especie: Palaeolama major.^[8]​
• Bahía. Especie: Palaeolama major.^[8]​
• Sergipe. Especie: Palaeolama major.^[8]​
• Mato Grosso do Sul. Especie: Palaeolama major.^[8]​

Chile (todos asignables al Pleistoceno tardío)

• Los Vilos, (31°S, Región de Coquimbo);
• Chacabuco, (33°S, Región Metropolitana de Santiago);
• Los Sauces, (38°S, Región de la Araucanía;
• Monte Verde, (~42°S, Región de Los Lagos).^[9]​

Perú

En el Perú se detectó el género en:

• Depósitos de La Brea, cerca de Talara (asignado a P. aequatorialis),^[10]​^[11]​
• Pampa de los Fósiles, La Libertad.
• Atiquipa (Carretera Panamericana sur, km 596), entre los 200 y los 250 msnm,, Departamento de Arequipa. Coordenadas: 15º48’42"S, 74º21’25"W.^[12]​
• Cupinisque.

Características

El tamaño corporal de las mayores especies era comparable al de los actuales camellos y dromediarios. Su peso fue calculado en alrededor de 1 t.

Los caracteres que definen a este género son: un tamaño superior a las especies vivientes de Lama, un marcado dolicognatismo, y endostilos o columnas interlobulares en M 1 y M 2.

Palaeolama se diferencia de Lama y Vicugna en que las tibias presentan la apófisis que separa ambas escotaduras astragalianas a la altura del maléolo interno, mientras que en esas especies vivientes dicha apófisis alcanza más abajo del maléolo interno.

Taxonomía

La sistemática de los Camelidae fósiles de Sudamérica es bastante confusa en razón de la homogeneidad de los taxones que la integran.^[13]​

El género Palaeolama fue descrito originalmente por Paul Gervais en el año 1869, con la especie tipo: Palaeolama (Palaeolama) weddelli, que había sido colectada por primera vez en el Pleistoceno de Bolivia en 1855,^[14]​ siendo abundante en las pampas argentinas.

Posteriormente, Paul Gervais y Florentino Ameghino describieron en el año 1880 a: Hemiauchenia.

Cabrera,^[15]​^[16]​ y Hoffstetter,^[17]​ consideraron a Hemiauchenia sinónimo más moderno de Palaeolama. Webb volvió a distinguir a Hemiauchenia como un género aparte de Palaeolama,^[18]​ y describió sus caracteres diagnósticos. En el año 1999, Guérin y Faure designaron a Hemiauchenia como un subgénero de Palaeolama.^[19]​

En 2007 esto se revirtió, estimándose que, tal como fueron ambos concebidos, los dos constituyen géneros perfectamente separados,^[20]​ posición que continúa en 2014.^[21]​

Un carácter que permite la diferenciación entre Hemiauchenia y Palaeolama es el hipocono, el cual en el primer género presenta forma de U, y en el segundo presenta forma de V.^[22]​

Especies

Este género se subdivide en varias especies:

• Palaeolama mirifica (Simpson, 1931)
• Palaeolama aequatorialis Hoffstetter (1952) La localidad tipo es: «La Carolina, Ecuador».
• Palaeolama crassa Hoffstetter (1952) La localidad tipo es: «Río Chiche, Ecuador».
• Palaeolama edensis de América del Norte.
• Palaeolama gracilis de América del Norte.
• Palaeolama macrocephala de América del Norte.
• Palaeolama reissi Branco (1883)
• Palaeolama (Palaeolama) weddelli (Gervais, 1855) Encontrada en Tarija, Bolivia, y las pampas de la Argentina.
• Palaeolama hoffstetteri Guérin & Faure, 1999 especie gigantesca, encontrada en el sitio paleontológico del Pleistoceno medio de Tarija, Bolivia.^[7]​

Entre las que pasaron a Hemiauchenia se encuentran

• Palaeolama (Hemiauchenia) guanajuatensis Rancho El Ocote, Guanajuato, México.^[23]​
• Palaeolama (Hemiauchenia) blancoensis , Mt. Blanco, Texas. De América del Norte.
• Palaeolama (Hemiauchenia) paradoxa (H. Gervais & Ameghino 1880)
• Palaeolama (Hemiauchenia) major Liais, 1872. Habitó en América del Sur, desde los Andes peruanos hasta el nordeste del Brasil: área arqueológica São Raimundo Nonato (Toca do Serrote do Artur), en Piauí. Fue colocado en el subgénero Hemiauchenia del género Palaeolama. Es una especie delgada, que fue descrita por primera vez con ejemplares de los pisos estratigráficos del Pleistoceno tardío de las cavernas de Lagoa Santa, estado de Minas Gerais, Brasil.^[7]​ Sinónimos: Auchenia minor Lund, 1843, Auchenia major Liais, 1872.
• Palaeolama (Hemiauchenia) niedae Guérin & Faure, 1999. Área arqueológica São Raimundo Nonato (muy abundante en los sitios de Toca do Garrincho y Toca da Janela da Barra do Antonião), en Piauí. Es una especie muy grande, con dientes laterales cortos y huesos de las extremidades particularmente largos y robustos. Parece ser uno de los herbívoros más importantes del sector intertropical de América del Sur, durante el Pleistoceno superior. Fue colocado en el subgénero Hemiauchenia del género Palaeolama.^[7]​

Posibles sinónimos

• Palaeolama brevirostris Rusconi, 1930^[24]​ Pleistoceno de la Argentina;
• Palaeolama leptognatha Ameghino Posible sinónimo de Palaeolama major.
• Palaeolama mesolithica H. Gervais & Ameghino^[25]​
• Palaeolama oweni

Hábitos y causas de su extinción

Seguramente vivirían en pequeños grupos que pastarían siempre atentos al peligro que representaban los variados predadores carnívoros. Su dieta era herbívora.

Vivió hasta el Holoceno temprano, por lo que convivió durante algunos milenios con los primitivos amerindios. Estos dieron caza a este animal, a juzgar por los hallazgos provenientes de yacimientos arqueológicos.^[26]​ Según los especialistas esta podría haber sido una de las causas principales de su extinción.

Referencias

1. «Palaeolama». Paleobiology Database. Consultado el 12 de diciembre de 2012. 
2. https://www.theguardian.com/science/2020/nov/29/sistine-chapel-of-the-ancients-rock-art-discovered-in-remote-amazon-forest
3. Rusconi, C, (1931) La presencia del género Palaeolama en los yacimientos pleistocénicos de la Provincia de Santa Fe. en Publicaciones del Museo Florentino Ameghino, pp. 1-16, ciudad de Santa Fe, Argentina. p. 1-16, flg. 1-5, pl. I-II
4. Rusconi, Carlos (1967). Animales extinguidos de Mendoza y de la Argentina. p. 489.  |fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
5. Ameghino, Florentino (1935) Los mamíferos fósiles de la República Argentina. Volumen 20 Taller de impresiones oficiales.
6. Deraco, M.V.; Scherer, C.D.; Powell, J.E. (2007) Sobre Hemiauchenia paradoxa del Pleistoceno del río Dulce, Provincia de Santiago del Estero, Argentina. Boletim informativo da Sociedade Brasileira de Paleontologia. pp. 47 ISSN 1807-2550
7. Guérin, Claude; Martine Faure. «Palaeolama (Hemiauchenia) niedae nov.sp., nouveau Camelidae du Nordeste brésilien et sa place parmi les Lamini d'Amérique du Sud». Geobios 32 (4): 629-659. 
8. Saldanha Scherer, Carolina; Jorge Ferigolo, Ana María Ribeiro, Cástor Cartelle Guerra (Janeiro/Abril 2007). «Contribution to the knowledge of Hemiauchenia paradoxa (Artiodactyla, Camelidae) from the Pleistocene of southern Brazil». Rev. bras. paleontol. da Sociedade Brasileira de Paleontologia (en inglés) 10 (1): 35-52.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
9. Labarca, Rafael O. & Patricio G. López (2006) Los mamíferos finipleistocénicos de la Formación Quebrada Quereo (IV Región-Chile): biogeografía, bioestratigrafía e inferencias paleoambientales. Mastozool. neotrop. v.13 n.1 Mendoza ene./jun. 2006
10. Churcher, C., 1965 – Camelid material of the genus Palaeolama Gervais from the Talara Tar Seeps, Perú, with a description of a new subgenus Astylolama. Proceedings of the Zoological Society of London, 145: 161-205.
11. Lemon, R. & Churcher, C., 1961 – Pleistocene geology and paleontology of the Talara region, Norwest Peru. American Journal of Science, 259(6): 410-429.
12. Salas, Rodolfo, Marcelo Stucchi, Thomas J. Devries. The Presence of Plio-Pleistocene Paleolama species (Aartiodactyla: Calelidae) on the southern coast of Peru. Bull Inst. Fr. Études Andines. 2003, 32 (2): 347-359.
13. Menegaz, A. N. (2000). Los camélidos y cérvidos del cuaternario del sector bonaerense de la región pampeana. Tesis doctoral, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. 214 pp.
14. Gervais, P. (1855) Recherches sur les mammiferes fossiles de l' Amérique méridionale
15. Cabrera, A. (1932). Sobre los camélidos fósiles y actuales de la América Austral. Revista del Museo de la Plata, 33: 89-117.
16. Cabrera, A. (1935). Sobre la Osteología de Palaeolama. Anales del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” 66 Paleontología de Vertebrados, 38: 283-312.
17. Hoffstetter, R. (1952). Les mammifères Pléistocènes de la République de l’Équateur. Mémoires de la Société Géologique de France, 66: 1-391.
18. Webb, D. (1974) – Pleistocene Llamas of Florida, with a brief review of the Lamini. In: Pleistocene Mammals of Florida (S.D. Webb ed.): 170-259; Gainesville: University of Florida Press.
19. Guérin, C. & Faure, M. (1999) "Palaeolama (Hemiauchenia) niedae" nov. sp., nouveau Camelidae du nordeste brésilien et sa place parmi les Lamini d’Amérique du Sud. Geobios, 32(4): 629-659.
20. Scherer, C. S., J. Ferigolo, A. M. Ribeiro and C. Cartelle (2007). Contribution to the knowl-edge of Hemiauchenia paradoxa (Artiodactyla, Camelidae) from the Pleistocene of Southern Brazil. Revista Brasileira de Paleontologia, 10(1): 35-52.
21. Ríos-Díaz Sergio D. (2014). Mamíferos del Cuaternario de Puerto Santa Rosa, Departamento de San Pedro, Paraguay. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Parag. Vol. 18, n.º 1 (Jun. 2014): 67-76.
22. Webb, S. D. (1974). Pleistocene llamas of Florida with a brief review of the Lamini. Pp. 170-213 in Webb, S. D. (editor) Pleistocene Mammals of Florida. University of Florida Press.
23. Ruez, D. R. (2005). Earliest record of Palaeolama (Mammalia, Camelidae) with comments on "Palaeolama" guanajuatensis. Journal of Vertebrate Paleontology 25(3):741-744 [J. Alroy/J. Alroy]
24. Rusconi, Carlos (1930) Nueva especie de Palaeolama del Pleistoceno argentino, Palaeolama brevirostris. Rev. Chilena de Historia Natural. N.º 34. pág. 338-345.
25. Cardozo, Armando (1954) Los auquénidos. Editorial Centenario. 284 páginas
26. Parodi Bustos, Rodolfo (1947) La presencia del género Palaeolama en los túmulos indígenas de Santiago del Estero. en Anales de la Sociedad Científica Argentina, vol. CXLIII, pp. 3-9, Bs. As.

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