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Cucurbita

Enero 09, 2022

El género Cucurbita, perteneciente a la familia de las cucurbitáceas, es un tipo de planta de calabaza originario de América. Se distribuye en forma silvestre desde las zonas templado-frescas de los Estados Unidos a las de Argentina y Uruguay. Su hábito es de plantas guiadoras enredaderas por zarcillos (ausentes en algunos cultivares), rastreras y trepadoras. Son sensibles a heladas. Su pepónide (el fruto de las cucurbitáceas) es característicamente una calabaza. En Cucurbita conviven dos grupos ecológicos: las perennes xerofíticas con raíces de almacenamiento, y las mesofíticas anuales, entre las que puede haber perennes de corta vida que carecen de raíces de almacenamiento.[1]​[2]​

Dependiendo de la autoridad, se reconocen entre 12 y 27 especies o grupos de especies de Cucurbita, de las más de 120 descritas.[3]​[2]​[1]​ Cinco de ellas (Cucurbita ficifolia, C. argyrosperma, C. moschata, C. pepo y C. maxima) fueron domesticadas independientemente. Son ampliamente cultivadas por sus frutos, de los que se consume la pulpa y las semillas o el fruto inmaduro como verdura de estación. En menor medida también se consumen sus flores y brotes tiernos. Los frutos poseen una espléndida diversidad morfológica en su forma, tamaño y coloración.[1]​[4]​

Los registros arqueológicos indican una domesticación inicial de Cucurbita hace unos 10 mil años, por lo que es uno de los grupos domesticados más antiguos.[5]​[6]​ Desde América, los frutos y las semillas de las variedades cultivadas fueron llevados a otros continentes, en donde son cultivadas desde hace centurias en diversas regiones climáticas, desde zonas templadas más frescas hasta los trópicos.[7]​ Cucurbita ficifolia es la más adaptada a zonas ecogeográficas con clima fresco y de día corto, como se pueden encontrar en las altas montañas de latitudes bajas de todo el planeta; C. moschata es la mejor adaptada a los trópicos torrenciales de latitudes bajas.[1]​[8]​[9]​[10]​

Caracteres diferenciales

Poseen los caracteres diferenciales de las cucurbitáceas.

 
Flor de Cucurbita moschata. Es una flor amarilla, campanulada, separada en lóbulos a mitad de camino y no en racimos.
 
Hoja profundamente lobada, pero no pinatifida, en variedades de Cucurbita pepo.

Sus flores amarillas y de corola tubular que se abren durante la mañana, adaptadas a la polinización por insectos diurnos principalmente abejas, las diferencian de las enredaderas de Lagenaria de flores blancas que abren durante la noche. Sus flores solitarias o en fascículos, pero no en racimos, las diferencian de Luffa. Las hojas pueden ser profundamente lobadas, pero no llegan a ser pinnatifidas como en Citrullus. La corola es gamopétala y campanulada, a mitad de camino separada en lóbulos, lo que la diferencia de la corola pequeña y rotada de Cucumis. Su fruto es una calabaza de muchas semillas lo que la diferencia del fruto de una sola semilla de Sechium.[11]​

Antes de la maduración de las anteras se observa una ondulación sigmoidea de las tecas.[12]​[13]​ La noche anterior a la antesis de la flor ocurre la antesis de las anteras.[14]​

Los lóbulos de los pétalos tienen sus láminas a cada lado de la vena media dobladas hacia adentro en el pimpollo[15]​ (prefoliación del ápice de los pétalos induplicada[16]​ o no induplicada como Cayaponia sino involuta como en Cucurbita, lo que diferencia a los dos géneros en Argentina).[14]​

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    El día anterior a la antesis, vista distal.

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    Día de la antesis temprano, lóbulos de los pétalos desplegándose, vista distal.

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    Vista lateral.

Tallos en zig-zag
 
 
Guías de Cucurbita pepo que se acaban de alzar del piso y ubicar en forma vertical (izq.) y 4 días después (der.)

Algunas plantas puede informarse que tienen tallos "geniculados" o en "zig zag",[17]​ esto es porque cuando las guías crecen en forma vertical por el peso de las hojas los tallos ya aferrados al soporte terminan de elongarse con esa morfología.

El pecíolo es hueco.

 
Corte transversal de pecíolo en Cucurbita maxima.


Genética e hibridación

En general las 5 especies de Cucurbita están reproductivamente aisladas entre sí. Los pools de genes primarios de cada especie están representados por sus landraces y los cultivares comerciales, así como por sus taxones infraespecíficos. Se pueden hacer cruzas experimentales entre ellos y con otras Cucurbitas silvestres con dificultad, y las progenies entre ellas usualmente son estériles o solo medianamente fértiles.[18]​ Las cruzas espontáneas entre especies son poco comunes, si bien ocasionalmente se detecta algún híbrido intraespecífico en las landraces, sobre todo en México.[19]​[20]​


Cruzas compatibles entre poblaciones[21]​[22]​
Especie Pool de genes 1º Pool de genes 2º Pool de genes 3º
C. argyrosperma C. argyrosperma subsp. sororia
C. argyrosperma subsp. argyrosperma sensu lato		 C. moschata C. pepo
C. maxima
C. foetidissima
C. ficifolia C. ficifolia C. pedatifolia
C. foetidissima		 C. lundelliana
C. maxima
C. pepo
C. maxima C. maxima subsp. andreana
C. maxima subsp. maxima		 C. ecuadorensis C. pepo
C. lundelliana
C. argyrosperma
C. ficifolia
C. moschata C. moschata C. argyrosperma C. lundelliana
C. maxima
C. pepo
C. pepo C. pepo subsp. pepo sensu lato
C. pepo subsp. fraterna
C. pepo subsp. texana		 C. argyrosperma
C. okeechobeensis
C. moschata
C. ecuadorensis		 C. lundelliana
C. ficifolia
C. maxima

Desde un punto de vista más práctico, los experimentos de hibridación expusieron cuáles son los grupos de los que se pueden introgresar caracteres deseables a un cultivo particular. Los intentos de introgresar caracteres deseables entre especies han sido bastante variables e incompletos.[23]​

Hay evidencia de que existe flujo de genes entre especies cultivadas y silvestres de cucurbitas.[24]​[25]​[26]​[27]​

El número relativamente grande de cromosomas de Cucurbita (2n = 2x = 40 cromosomas en un genoma relativamente conservado, Sisko et al. 2003[28]​) es el legado de un evento de alopoliploidía en el ancestro común del género (Weeden 1984[29]​).

Los estudios moleculares que se citan como los más relevantes hasta la fecha son Wilson et al. (1992[30]​) que utilizó sitios de restricción de DNA cloroplastídico, Sanjur et al. (2002[31]​) que utilizaron secuencias de un intrón mitocondrial, al 2013 Zheng et al. (2013)[32]​ utilizaron 4 loci cloroplastídicos (rbcL, matK, trnL-F, rpl20-rps12) siguiendo a Kocyan et al. (2007[33]​) que los sampleó a través de 171 cucurbitáceas, y el grupo de investigadores liderado por Gong utilizó polimorfismos de SSR (simple sequence repeat) en el grupo de las mesofíticas anuales.[7]​ Los análisis moleculares recuperaron largamente la monofilia de Cucurbita, su grupo basal de xerofíticas y la monofilia de las mesofíticas anuales, manteniéndose Cucurbita ficifolia como una incógnita que puede estar anidada en el grupo de xerofíticas, o quizás divergir basalmente de las mesofíticas, o incluso estar anidada en ellas. Esta especie posee una suite importante de anomalías morfológicas y ecológicas, mientras que las demás xerofíticas son enteramente silvestres, poseen raíces reservantes, son de zonas áridas y se encuentran generalmente a bajas altitudes, C. ficifolia solo es conocida bajo cultivo, en ambientes montañosos húmedos, morfológicamente es una anual que carece de raíces de almacenamiento y en su ambiente si las heladas no son muy fuertes posee una longevidad de más de un año.[7]​ (introducción tomada de Zheng et al. 2013).[32]​

Origen y distribución

La Cucurbita es originaria de América. No fue conocido en el resto del mundo hasta la llegada de los españoles.

Domesticación

Las regiones de domesticación de cada especie coinciden con regiones donde son muy cultivadas y están muy diversificadas, ubicadas entre las zonas templadas de Estados Unidos y las zonas templadas de Argentina y Uruguay, poseyendo las 4 especies centros secundarios de diversificación en zonas templadas a tropicales del resto del mundo adonde fueron llevadas.[cita 1]​ Las formas cultivadas y comestibles de Cucurbita generalmente difieren de las formas silvestres en que tienen menos semillas y más grandes, frutos más grandes, pulpa no amarga y menos fibrosa, todas las partes de la planta más grandes, menos guías secundarias (runners), y cáscaras menos durables y de colores más variados (Whitaker y Bemis 1964,[36]​ citado en París 1989[37]​). Las formas silvestres pueden polinizar a las cultivadas de su propia especie biológica desde varios kilómetros de distancia, por lo que en las regiones de origen, donde conviven, la polinización para reservar semillas para el año siguiente debe ser controlada (es decir, debe cerrarse la flor antes y después de la polinización manual para evitar la contaminación con polen extraño). En C. moschata los ancestros parecen extintos, las demás especies poseen variedades silvestres (mapa).

Cucurbita moschata fue de las primeras plantas cultivadas en ser conocidas por Colón, pero debido a los requerimientos climáticos fue más exitosa en establecerse en Europa Cucurbita pepo y le siguió Cucurbita maxima. Cucurbita moschata es la especie más importante hoy en día en la cuenca del Mediterráneo y en zonas tropicales de latitudes bajas. En cambio Cucurbita ficifolia se dispersó hacia las regiones tropicales de grandes alturas de clima fresco. Cucurbita argyrosperma se dispersó poco, hay algunas especies en Perú y en Argentina.

Se hipotetizó que el inicio de la domesticación fue para la utilización de las semillas comestibles y no amargas.[37]​[cita 2]​ Pero no hay costumbre de consumir las semillas en el Cono Sur, donde se domesticó Cucurbita maxima y es la especie que posee la testa más gruesa y en Mesoamérica tampoco la eligen si el uso es al menos en parte el consumo de semillas. Millán sugiere que en Argentina los nativos pueden haber domesticado la especie Cucurbita maxima para consumir el fruto a partir de formas silvestres no amargas.[41]​

Existe suficiente evidencia arqueológica para considerar comenzaron a cultivarse por primera vez, de manera sistemática, en Mesoamérica, en la zona que corresponde a los estados de Puebla, Oaxaca y el Estado de México.[42]​[43]​ Su cultivo también se practicó en épocas prehispánicas en prácticamente todo el resto de Mesoamérica, en la trilogía milpera, junto con el maíz y el frijol, conocida a veces como "las Tres Hermanas". También se conoció y se cultivó en otras culturas americanas, como en el caso del Perú, donde se ha encontrado cerámica Mochica con representación del zapallo. Más tarde, a partir del siglo XVI, se llevó a Europa, Asia y África.

La calabacita de las variedades silvestres solo puede ser quebrada por megamamíferos y roída por roedores, se cree que los dispersores primarios en América donde el género se originó se extinguieron luego del Gran Intercambio Americano o al menos hace 10 000 años en la última glaciación,[cita 3]​ pero las variedades silvestres, vegetativamente más pequeñas que las cultivadas,[44]​ se siguen dispersando por la actividad agrícola humana, por corrientes de agua y por roedores que acarrean las calabacitas hasta sus madrigueras y roen la cáscara para consumir sus semillas, en una forma de dispersión secundaria cuya eficiencia aún no fue estudiada.[cita 3]​ Las variedades silvestres pueden ser visitadas por insectos que polinicen variedades cultivadas de la misma especie, a veces desde varios kilómetros de las mismas, haciendo que sus semillas se desarrollen en plantas de fruto amargo y no comestible.

En las poblaciones silvestres, si el zapallo no fue consumido, luego de unos meses de almacenamiento queda muy liviano y de pulpa seca y fibrosa, con las semillas viables en su interior[cita 4]​, pero en las variedades cultivadas si no se consume la pulpa del fruto se pudre y la viabilidad de las semillas se pierde.

La domesticación de cada especie en cada artículo separado (Cucurbita pepo, Cucurbita maxima, Cucurbita moschata, Cucurbita argyrosperma) y la de la quinta especie en Cucurbita ficifolia. Una sexta especie, Cucurbita ecuadorensis, también posee signos de haber sido una domesticada (es una semi-domesticada o feral) y se puede encontrar en la sección correspondiente en su propio artículo.

Usos

En Cucurbita pepo, C. maxima, C. moschata, C. argyrosperma. La quinta especie en Cucurbita ficifolia.

Por variedad en Calabazas, calabacines, zapallos, zapallitos y nombres afines.

Muchas veces se confunden los usos culturales de especies de Cucurbita con los de otras especies emparentadas, por ejemplo es común que se confundan los cultivos de usos no culinarios de Cucurbita con los de Lagenaria, muy emparentada. Se puede encontrar una desambiguación de nombres, asociados a sus usos culturales, en Calabazas, calabacines, zapallos, zapallitos y nombres afines.

Clasificación e interés científico

Dependiendo de la autoridad, Cucurbita es reconocido como conteniendo entre 12 y 27 especies, o grupos de especies, de las más de 120 descritas.[3]​[2]​[1]​ El concepto taxonómico que más se maneja en la actualidad probablemente sea el de especie biológica, la comunidad reproductiva, lo que mantiene bajo el número de especies y obligó a clasificarlas subespecíficamente, especialmente para separar las subespecies silvestres y las cultivadas que hibridaban entre sí.

Linneo en Species Plantarum fue quien describió el género y 5 especies dentro de él, 3 de ellas variedades que hibridan entre sí y hoy sinonimizadas con la primera que describió en ese trabajo, Cucurbita pepo (las otras dos fueron las posteriormente transferidas a otros géneros Lagenaria siceraria y Citrullus lanatus).[52]​ Más tarde Antoine Nicolas Duchesne, quien trabajaba en Francia, intentó de forma sistemática cruzar varios cultígenos de Cucurbita conocidos en Europa.[53]​ Si bien la mayor parte de su colección de germoplasma pertenecía a una única especie, C. pepo, la falta de éxito que exhibieron algunas de las cruzas lo llevaron a concluir que su colección también incluía unos pocos accessions de otras dos especies, a las que nombró C. moschata y C. maxima.[54]​[55]​

Décadas más tarde, intrigado por la diversidad de frutos ilustrados en los herbales de los siglos XVI y XVII,[56]​ (Eisendrath 1962,[57]​ Paris 1989[37]​), el horticultor francés Charles Naudin (1856[58]​) se tomó muy placenteramente el trabajo de describir, cultivar y clasificar estos recién llegados al Viejo Mundo. Al llegar el siglo XX, programas de cultivo comprehensivo fueron bien establecidos en Europa, Norteamérica y Asia. En un intento de mantenerse al tanto con la proliferación de nuevas líneas, William Tapley, Walter Enzie y Glen Van Eseltine (1937[59]​) demostraron las posibilidades de la literatura hortícola al proveer la descripción más detallada hasta el momento de 132 cultivares.

Desde Rusia, expediciones organizadas para la colecta de plantas fueron enviadas a explorar América del Sur y Mesoamérica, el este de África, India y Asia menor por nuevas razas regionales. Estas exploraciones proveyeron las bases de nuevas clasificaciones (p.ej. Bukasov 1930,[60]​ Pangalo 1930,[61]​ Zhiteneva 1930,[62]​ Filov 1966[63]​). Otros científicos también contribuyeron a la sistemática de Cucurbita, con Igor Grebenscikov actualizando una clasificación anterior (Alefeld 1866[64]​) de las variedades infraespecíficas.[65]​[66]​[67]​

Los americanos E. E. Castetter y A. T. Erwin tomaron una aproximación diferente, ubicaron los cultivares en grupos horticulturales en lugar de en una taxonomía botánica (Castetter 1925,[68]​ Castetter y Erwin 1927).[69]​

Durante los mediados del siglo XX, los descubrimientos arqueológicos de antiguos Cucurbita en el Nuevo Mundo (Whitaker y Bird 1949,[70]​ Whitaker, Cutler y MacNeish 1957,[71]​ Cutler y Whitaker 1961,[72]​ Whitaker y Cutler 1971[73]​) proveyeron y agregaron perspectiva a la historia y evolución de estas especies. En décadas recientes, algunos de los más ancianos y más precisamente datados e identificados restos de Cucurbita (p.ej. Kay, King y Robinson 1980,[74]​ Conrad et al. 1984,[75]​ Simmons 1986,[76]​ Decker y Newsom 1988[77]​) han sido utilizados para poner el foco en la importancia de Cucurbita pepo en los orígenes y en el carácter de la horticultura norteamericana (Heiser 1979,[78]​ Minnis 1992,[79]​ Smith 1992[80]​).

Los estudios arqueológicos en Sudamérica también han florecido recientemente (ver Pearsall 1992[81]​ y sus referencias), ofreciéndonos historias más detalladas de C. ficifolia y C. maxima. - Los zapallos domesticados, con su diversidad en los caracteres del fruto, han sido por mucho tiempo de interés para los geneticistas horticulturales (p.ej. Sinnott 1922,[82]​ Shifriss 1955,[83]​ Wall 1961,[84]​ Robinson et al. 1976[85]​).

Liberty Hide Bailey, quien exploró Norteamérica en búsqueda de especies silvestres, pasó incontables horas en sus jardines realizando cultivos y experimentos de cruzas y haciendo observaciones sobre variedades domesticadas (Bailey 1902,[86]​ 1929,[87]​ 1937,[88]​ 1943,[89]​ 1948[90]​). - Thomas Whitaker, un prolífico investigador junto con el United States Department of Agriculture, ha sido el humano afín más cercano a las cucurbitas. Examinó relaciones entre especies silvestres y domesticadas utilizando todas las fuentes disponibles de datos, incluyendo restos arqueológicos, experimentos de hibridación, estudios anatómicos y morfológicos, y varios análisis genéticos (p.ej. Whitaker 1931,[91]​ 1951,[92]​ 1956,[93]​ 1968,[94]​ Whitaker y Bohn 1950,[95]​ Cutler y Whitaker 1956,[96]​ Whitaker y Bemis 1964,[36]​ Whitaker y Cutler 1965[97]​). Otros devotos entusiastas del zapallo del siglo XX fueron Hugh Cutler y W.P. Bemis, que muchas veces trabajaron y publicaron con Whitaker.

En años recientes, las especies han sido escrutinizadas para determinar sus historias evolutivas desde los progenitores silvestres y pasando por la domesticación y diseminación geográfica. Como una fuente adicional de datos filogenéticos, los análisis de isozimas fueron de adyuda para Deena Decker-Walters y Hugh Wilson en su examen de C. pepo (Decker 1985,[98]​ 1988,[99]​ Decker y Wilson 1987[100]​). Laura Merrick (1990[20]​) en el estudio de C. argyrosperma y Thomas Andres en su evaluación de C. ficifolia.[8]​ Una investigación similar moderna y detallada falta para C. maxima y C. moschata." (traducido de Decker-Walters y Walters 2000[101]​).

Pangalo (1930)[61]​ había separado C. moschata de C. argyrosperma (por él llamada en ese momento Cucurbita mixta), y los trabajos de Parodi (1935[46]​), Contardi (1939[45]​), Millán (1945[50]​) ubicaron a Cucurbita andreana en el lugar que Zhiteneva (1930)[62]​ había reservado para la subespecie silvestre de Cucurbita maxima cuya existencia presumía. Después de 1990 fue muy citado el trabajo de Nee,[1]​ Merrick siguió trabajando en C. argyrosperma (Merrick 1991[102]​) y TC Andres siguió trabajando en C. moschata [10]​(2004b[103]​) y en C. ficifolia.[9]​ HS Paris publicó una serie de trabajos sobre C. pepo (p.ej. Paris 1986,[104]​ 1989,[37]​ et al. 2007,[105]​ et al. 2012,[4]​ 2015[106]​). Lira Saade publicó una descripción del género y sus especies y variedades en una monografía sobre cucurbitáceas latinoamericanas de importancia económica, una de las pocas monografías en español citadas por investigadores de otras regiones.[17]​ El volumen Cucurbits de Robinson y Decker-Walters (1997[51]​) se ha vuelto una lectura obligada en la materia.


Especies aceptadas

Según TPL:[3]​

Las cultivadas:


Véase también

Citas

  1. Andres (2004a):[34]​ "Centros secundarioas de domesticación de Cucurbita moschata ocurrieron relativamente recientemente en Asia tropical, África y en la cuenca del Mediterráneo, y el Caribe y las partes del sur de Norteamérica. La tecnología por marcadores moleculares puede ser útil en definir las relaciones infraespecíficas, incluyendo a los grupos de cultivares. Utilizando marcadores RAPD (random amplified polymorphic DNA), Gwanama et al. (2000[35]​) detectaron variación genética significativa entre razas de C. moschata de África sur-central, lo que constituye sólo una pequeña muestra de variación fuera del centro de diversidad de la especie." En inglés en el original: "Secondary centers of [Cucurbita moschata] domestication have occurred relatively recently in tropical Asia, Africa and the Mediterranean Basin, and the Caribbean and southern parts of North America. Molecular-marker technology may be helpful in defining infraspecific relationships, including cultivar-groups. Using random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers, Gwanama et al. (2000[35]​) detected significant genetic variation among C. moschata landraces from south-central Africa, which constitute just a small sample from outside the center of diversity of the species."
  2. Paris (1989[37]​): "Whitaker (1960[38]​), Whitaker y Bemis (1975[39]​), and Herklots (1986[40]​) suggested that the first use by early Americans of Cucurbita species as food was the consumption of the edible, non-bitter, and highly nutritious seeds, as the fruit flesh was bitter and became papery at maturity. Under domestication, selection for larger seeds probably inadvertently resulted in selection for larger fruits. Harvesting of immature fruits for food resulted in encounters with mutants having non-bitter flesh. Cutting of mature fruits for their seeds resulted in encounters with and preservation of seeds from mutants having non-bitter, starchy flesh. Presumably, selection for non-lignified rinds and improved quality of the mature fruits followed."
  3. ↑ El paper pionero sobre los géneros neotropicales Crescentia, Gleditsia, Enterolobium, Maclura, Diospyros, Carica, Persea, Asimina, Prosopis y Cucurbita es: Janzen, D y P Martin. 1982. Neotropical anacronisms. The fruits that gomphoteres ate. Science 255:19-27. Un libro posterior sobre la base de ese paper es: Connie Barlow. 2000. The Ghosts of Evolution. Nonsensical fruit, missing partners and other ecological anachronisms. First edition. Basic Books. A member of the Perseus Book Group. Disponible online en: http://thegreatstory.org/CB-writings.html Para el caso particular de Cucurbita maxima subsp. andreana: López Anido, F. 2013. Megafauna extinta y anacronismos vegetales. XV Congreso XXXIII Reunión Anual 28 y 29 de noviembre Zavalla Santa Fe, Argentina. Sociedad de Biología de Rosario. Libro de Resúmenes. Contardi (1939[45]​): "El ingeniero agrónomo A. Burkart coleccionó algunos ejemplares de esta especie (Cucurbita maxima subsp. andreana) procedentes de la localidad de Tapiales (provincia de Buenos Aires) en donde, según él, "abundaban mucho en campo bajo cultivado con maíz, estando el rastrojo lleno de zapallitos maduros"." Parodi (1935[46]​): "(Cucurbita maxima subsp. andreana) crece en suelos modificados, maizales, antiguas taperas, viejos corrales, vizcacheras, etc." Podetti (1925[47]​): "Reuníanse por otro lado grandes cantidades de una cucurbitácea amarga, parecida al zapallo de tronco, llamada "cháncara", que abunda especialmente alrededor de los vizcacherales." Parodi (1926[48]​): "Se me asegura que (Cucurbita maxima subsp. andreana) antes de los años 1890 y 1900 era sumamente común en la tierra removida de las vizcacheras". Saubidet (1943[49]​ citado en Millán 1945[50]​) p.15 cita el refrán argentino "paisano amargo como zapallo de vizcachera (Cucurbita maxima subsp. andreana)".
  4. Robinson y Decker-Walters (1997[51]​) p. 71: "Los frutos de las especies silvestres tienen cáscara dura, lignificada, lo que ayuda a proteger las semillas de los herbívoros. El fruto puede permanecer intacto por mucho tiempo después de que la planta ha muerto. Después de un lento almacenamiento, poco queda salvo la cáscara seca, el pedúnculo y las semillas; estos frutos pueden persistir por centurias". (nota: las semillas son viables por unos 5 años). En inglés en el original: "Fruits of the wild [Cucurbita] species have hard, lignified rinds which help to protect the seeds from herbivores. The fruit may remain intact long after the plant has died. After lengthy storage, little is left except for the dried rind, peduncle, and seeds; these fruit parts may persist for centuries."

Referencias

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Enlaces externos

  •   Datos: Q5339301
  •   Multimedia: Cucurbita
  •   Especies: Cucurbita

Enero 09, 2022
cucurbita, género, perteneciente, familia, cucurbitáceas, tipo, planta, calabaza, originario, américa, distribuye, forma, silvestre, desde, zonas, templado, frescas, estados, unidos, argentina, uruguay, hábito, plantas, guiadoras, enredaderas, zarcillos, ausen. El genero Cucurbita perteneciente a la familia de las cucurbitaceas es un tipo de planta de calabaza originario de America Se distribuye en forma silvestre desde las zonas templado frescas de los Estados Unidos a las de Argentina y Uruguay Su habito es de plantas guiadoras enredaderas por zarcillos ausentes en algunos cultivares rastreras y trepadoras Son sensibles a heladas Su peponide el fruto de las cucurbitaceas es caracteristicamente una calabaza En Cucurbita conviven dos grupos ecologicos las perennes xerofiticas con raices de almacenamiento y las mesofiticas anuales entre las que puede haber perennes de corta vida que carecen de raices de almacenamiento 1 2 CucurbitaCalabazasTaxonomiaReino PlantaeSubreino TracheobiontaDivision MagnoliophytaClase MagnoliopsidaSubclase DilleniidaeOrden CucurbitalesFamilia CucurbitaceaeSubfamilia CucurbitoideaeTribu CucurbiteaeGenero Cucurbita L editar datos en Wikidata Dependiendo de la autoridad se reconocen entre 12 y 27 especies o grupos de especies de Cucurbita de las mas de 120 descritas 3 2 1 Cinco de ellas Cucurbita ficifolia C argyrosperma C moschata C pepo y C maxima fueron domesticadas independientemente Son ampliamente cultivadas por sus frutos de los que se consume la pulpa y las semillas o el fruto inmaduro como verdura de estacion En menor medida tambien se consumen sus flores y brotes tiernos Los frutos poseen una esplendida diversidad morfologica en su forma tamano y coloracion 1 4 Los registros arqueologicos indican una domesticacion inicial de Cucurbita hace unos 10 mil anos por lo que es uno de los grupos domesticados mas antiguos 5 6 Desde America los frutos y las semillas de las variedades cultivadas fueron llevados a otros continentes en donde son cultivadas desde hace centurias en diversas regiones climaticas desde zonas templadas mas frescas hasta los tropicos 7 Cucurbita ficifolia es la mas adaptada a zonas ecogeograficas con clima fresco y de dia corto como se pueden encontrar en las altas montanas de latitudes bajas de todo el planeta C moschata es la mejor adaptada a los tropicos torrenciales de latitudes bajas 1 8 9 10 Indice 1 Caracteres diferenciales 1 1 Genetica e hibridacion 2 Origen y distribucion 2 1 Domesticacion 3 Usos 4 Clasificacion e interes cientifico 5 Especies aceptadas 6 Vease tambien 7 Citas 8 Referencias 9 Bibliografia 10 Enlaces externosCaracteres diferenciales EditarPoseen los caracteres diferenciales de las cucurbitaceas Flor de Cucurbita moschata Es una flor amarilla campanulada separada en lobulos a mitad de camino y no en racimos Hoja profundamente lobada pero no pinatifida en variedades de Cucurbita pepo Sus flores amarillas y de corola tubular que se abren durante la manana adaptadas a la polinizacion por insectos diurnos principalmente abejas las diferencian de las enredaderas de Lagenaria de flores blancas que abren durante la noche Sus flores solitarias o en fasciculos pero no en racimos las diferencian de Luffa Las hojas pueden ser profundamente lobadas pero no llegan a ser pinnatifidas como en Citrullus La corola es gamopetala y campanulada a mitad de camino separada en lobulos lo que la diferencia de la corola pequena y rotada de Cucumis Su fruto es una calabaza de muchas semillas lo que la diferencia del fruto de una sola semilla de Sechium 11 Antes de la maduracion de las anteras se observa una ondulacion sigmoidea de las tecas 12 13 La noche anterior a la antesis de la flor ocurre la antesis de las anteras 14 Los lobulos de los petalos tienen sus laminas a cada lado de la vena media dobladas hacia adentro en el pimpollo 15 prefoliacion del apice de los petalos induplicada 16 o no induplicada como Cayaponia sino involuta como en Cucurbita lo que diferencia a los dos generos en Argentina 14 El dia anterior a la antesis vista distal Dia de la antesis temprano lobulos de los petalos desplegandose vista distal Vista lateral Tallos en zig zag Guias de Cucurbita pepo que se acaban de alzar del piso y ubicar en forma vertical izq y 4 dias despues der Algunas plantas puede informarse que tienen tallos geniculados o en zig zag 17 esto es porque cuando las guias crecen en forma vertical por el peso de las hojas los tallos ya aferrados al soporte terminan de elongarse con esa morfologia El peciolo es hueco Corte transversal de peciolo en Cucurbita maxima Genetica e hibridacion Editar En general las 5 especies de Cucurbita estan reproductivamente aisladas entre si Los pools de genes primarios de cada especie estan representados por sus landraces y los cultivares comerciales asi como por sus taxones infraespecificos Se pueden hacer cruzas experimentales entre ellos y con otras Cucurbitas silvestres con dificultad y las progenies entre ellas usualmente son esteriles o solo medianamente fertiles 18 Las cruzas espontaneas entre especies son poco comunes si bien ocasionalmente se detecta algun hibrido intraespecifico en las landraces sobre todo en Mexico 19 20 Cruzas compatibles entre poblaciones 21 22 Especie Pool de genes 1º Pool de genes 2º Pool de genes 3ºC argyrosperma C argyrosperma subsp sororia C argyrosperma subsp argyrosperma sensu lato C moschata C pepo C maxima C foetidissimaC ficifolia C ficifolia C pedatifolia C foetidissima C lundelliana C maxima C pepoC maxima C maxima subsp andreana C maxima subsp maxima C ecuadorensis C pepo C lundelliana C argyrosperma C ficifoliaC moschata C moschata C argyrosperma C lundelliana C maxima C pepoC pepo C pepo subsp pepo sensu lato C pepo subsp fraterna C pepo subsp texana C argyrosperma C okeechobeensis C moschata C ecuadorensis C lundelliana C ficifolia C maximaDesde un punto de vista mas practico los experimentos de hibridacion expusieron cuales son los grupos de los que se pueden introgresar caracteres deseables a un cultivo particular Los intentos de introgresar caracteres deseables entre especies han sido bastante variables e incompletos 23 Hay evidencia de que existe flujo de genes entre especies cultivadas y silvestres de cucurbitas 24 25 26 27 El numero relativamente grande de cromosomas de Cucurbita 2n 2x 40 cromosomas en un genoma relativamente conservado Sisko et al 2003 28 es el legado de un evento de alopoliploidia en el ancestro comun del genero Weeden 1984 29 Los estudios moleculares que se citan como los mas relevantes hasta la fecha son Wilson et al 1992 30 que utilizo sitios de restriccion de DNA cloroplastidico Sanjur et al 2002 31 que utilizaron secuencias de un intron mitocondrial al 2013 Zheng et al 2013 32 utilizaron 4 loci cloroplastidicos rbcL matK trnL F rpl20 rps12 siguiendo a Kocyan et al 2007 33 que los sampleo a traves de 171 cucurbitaceas y el grupo de investigadores liderado por Gong utilizo polimorfismos de SSR simple sequence repeat en el grupo de las mesofiticas anuales 7 Los analisis moleculares recuperaron largamente la monofilia de Cucurbita su grupo basal de xerofiticas y la monofilia de las mesofiticas anuales manteniendose Cucurbita ficifolia como una incognita que puede estar anidada en el grupo de xerofiticas o quizas divergir basalmente de las mesofiticas o incluso estar anidada en ellas Esta especie posee una suite importante de anomalias morfologicas y ecologicas mientras que las demas xerofiticas son enteramente silvestres poseen raices reservantes son de zonas aridas y se encuentran generalmente a bajas altitudes C ficifolia solo es conocida bajo cultivo en ambientes montanosos humedos morfologicamente es una anual que carece de raices de almacenamiento y en su ambiente si las heladas no son muy fuertes posee una longevidad de mas de un ano 7 introduccion tomada de Zheng et al 2013 32 Origen y distribucion EditarLa Cucurbita es originaria de America No fue conocido en el resto del mundo hasta la llegada de los espanoles Domesticacion Editar Las regiones de domesticacion de cada especie coinciden con regiones donde son muy cultivadas y estan muy diversificadas ubicadas entre las zonas templadas de Estados Unidos y las zonas templadas de Argentina y Uruguay poseyendo las 4 especies centros secundarios de diversificacion en zonas templadas a tropicales del resto del mundo adonde fueron llevadas cita 1 Las formas cultivadas y comestibles de Cucurbita generalmente difieren de las formas silvestres en que tienen menos semillas y mas grandes frutos mas grandes pulpa no amarga y menos fibrosa todas las partes de la planta mas grandes menos guias secundarias runners y cascaras menos durables y de colores mas variados Whitaker y Bemis 1964 36 citado en Paris 1989 37 Las formas silvestres pueden polinizar a las cultivadas de su propia especie biologica desde varios kilometros de distancia por lo que en las regiones de origen donde conviven la polinizacion para reservar semillas para el ano siguiente debe ser controlada es decir debe cerrarse la flor antes y despues de la polinizacion manual para evitar la contaminacion con polen extrano En C moschata los ancestros parecen extintos las demas especies poseen variedades silvestres mapa Cucurbita moschata fue de las primeras plantas cultivadas en ser conocidas por Colon pero debido a los requerimientos climaticos fue mas exitosa en establecerse en Europa Cucurbita pepo y le siguio Cucurbita maxima Cucurbita moschata es la especie mas importante hoy en dia en la cuenca del Mediterraneo y en zonas tropicales de latitudes bajas En cambio Cucurbita ficifolia se disperso hacia las regiones tropicales de grandes alturas de clima fresco Cucurbita argyrosperma se disperso poco hay algunas especies en Peru y en Argentina Se hipotetizo que el inicio de la domesticacion fue para la utilizacion de las semillas comestibles y no amargas 37 cita 2 Pero no hay costumbre de consumir las semillas en el Cono Sur donde se domestico Cucurbita maxima y es la especie que posee la testa mas gruesa y en Mesoamerica tampoco la eligen si el uso es al menos en parte el consumo de semillas Millan sugiere que en Argentina los nativos pueden haber domesticado la especie Cucurbita maxima para consumir el fruto a partir de formas silvestres no amargas 41 Existe suficiente evidencia arqueologica para considerar comenzaron a cultivarse por primera vez de manera sistematica en Mesoamerica en la zona que corresponde a los estados de Puebla Oaxaca y el Estado de Mexico 42 43 Su cultivo tambien se practico en epocas prehispanicas en practicamente todo el resto de Mesoamerica en la trilogia milpera junto con el maiz y el frijol conocida a veces como las Tres Hermanas Tambien se conocio y se cultivo en otras culturas americanas como en el caso del Peru donde se ha encontrado ceramica Mochica con representacion del zapallo Mas tarde a partir del siglo XVI se llevo a Europa Asia y Africa La calabacita de las variedades silvestres solo puede ser quebrada por megamamiferos y roida por roedores se cree que los dispersores primarios en America donde el genero se origino se extinguieron luego del Gran Intercambio Americano o al menos hace 10 000 anos en la ultima glaciacion cita 3 pero las variedades silvestres vegetativamente mas pequenas que las cultivadas 44 se siguen dispersando por la actividad agricola humana por corrientes de agua y por roedores que acarrean las calabacitas hasta sus madrigueras y roen la cascara para consumir sus semillas en una forma de dispersion secundaria cuya eficiencia aun no fue estudiada cita 3 Las variedades silvestres pueden ser visitadas por insectos que polinicen variedades cultivadas de la misma especie a veces desde varios kilometros de las mismas haciendo que sus semillas se desarrollen en plantas de fruto amargo y no comestible En las poblaciones silvestres si el zapallo no fue consumido luego de unos meses de almacenamiento queda muy liviano y de pulpa seca y fibrosa con las semillas viables en su interior cita 4 pero en las variedades cultivadas si no se consume la pulpa del fruto se pudre y la viabilidad de las semillas se pierde La domesticacion de cada especie en cada articulo separado Cucurbita pepo Cucurbita maxima Cucurbita moschata Cucurbita argyrosperma y la de la quinta especie en Cucurbita ficifolia Una sexta especie Cucurbita ecuadorensis tambien posee signos de haber sido una domesticada es una semi domesticada o feral y se puede encontrar en la seccion correspondiente en su propio articulo Usos EditarEn Cucurbita pepo C maxima C moschata C argyrosperma La quinta especie en Cucurbita ficifolia Por variedad en Calabazas calabacines zapallos zapallitos y nombres afines Muchas veces se confunden los usos culturales de especies de Cucurbita con los de otras especies emparentadas por ejemplo es comun que se confundan los cultivos de usos no culinarios de Cucurbita con los de Lagenaria muy emparentada Se puede encontrar una desambiguacion de nombres asociados a sus usos culturales en Calabazas calabacines zapallos zapallitos y nombres afines Clasificacion e interes cientifico EditarDependiendo de la autoridad Cucurbita es reconocido como conteniendo entre 12 y 27 especies o grupos de especies de las mas de 120 descritas 3 2 1 El concepto taxonomico que mas se maneja en la actualidad probablemente sea el de especie biologica la comunidad reproductiva lo que mantiene bajo el numero de especies y obligo a clasificarlas subespecificamente especialmente para separar las subespecies silvestres y las cultivadas que hibridaban entre si Linneo en Species Plantarum fue quien describio el genero y 5 especies dentro de el 3 de ellas variedades que hibridan entre si y hoy sinonimizadas con la primera que describio en ese trabajo Cucurbita pepo las otras dos fueron las posteriormente transferidas a otros generos Lagenaria siceraria y Citrullus lanatus 52 Mas tarde Antoine Nicolas Duchesne quien trabajaba en Francia intento de forma sistematica cruzar varios cultigenos de Cucurbita conocidos en Europa 53 Si bien la mayor parte de su coleccion de germoplasma pertenecia a una unica especie C pepo la falta de exito que exhibieron algunas de las cruzas lo llevaron a concluir que su coleccion tambien incluia unos pocos accessions de otras dos especies a las que nombro C moschata y C maxima 54 55 Decadas mas tarde intrigado por la diversidad de frutos ilustrados en los herbales de los siglos XVI y XVII 56 Eisendrath 1962 57 Paris 1989 37 el horticultor frances Charles Naudin 1856 58 se tomo muy placenteramente el trabajo de describir cultivar y clasificar estos recien llegados al Viejo Mundo Al llegar el siglo XX programas de cultivo comprehensivo fueron bien establecidos en Europa Norteamerica y Asia En un intento de mantenerse al tanto con la proliferacion de nuevas lineas William Tapley Walter Enzie y Glen Van Eseltine 1937 59 demostraron las posibilidades de la literatura horticola al proveer la descripcion mas detallada hasta el momento de 132 cultivares Desde Rusia expediciones organizadas para la colecta de plantas fueron enviadas a explorar America del Sur y Mesoamerica el este de Africa India y Asia menor por nuevas razas regionales Estas exploraciones proveyeron las bases de nuevas clasificaciones p ej Bukasov 1930 60 Pangalo 1930 61 Zhiteneva 1930 62 Filov 1966 63 Otros cientificos tambien contribuyeron a la sistematica de Cucurbita con Igor Grebenscikov actualizando una clasificacion anterior Alefeld 1866 64 de las variedades infraespecificas 65 66 67 Los americanos E E Castetter y A T Erwin tomaron una aproximacion diferente ubicaron los cultivares en grupos horticulturales en lugar de en una taxonomia botanica Castetter 1925 68 Castetter y Erwin 1927 69 Durante los mediados del siglo XX los descubrimientos arqueologicos de antiguos Cucurbita en el Nuevo Mundo Whitaker y Bird 1949 70 Whitaker Cutler y MacNeish 1957 71 Cutler y Whitaker 1961 72 Whitaker y Cutler 1971 73 proveyeron y agregaron perspectiva a la historia y evolucion de estas especies En decadas recientes algunos de los mas ancianos y mas precisamente datados e identificados restos de Cucurbita p ej Kay King y Robinson 1980 74 Conrad et al 1984 75 Simmons 1986 76 Decker y Newsom 1988 77 han sido utilizados para poner el foco en la importancia de Cucurbita pepo en los origenes y en el caracter de la horticultura norteamericana Heiser 1979 78 Minnis 1992 79 Smith 1992 80 Los estudios arqueologicos en Sudamerica tambien han florecido recientemente ver Pearsall 1992 81 y sus referencias ofreciendonos historias mas detalladas de C ficifolia y C maxima Los zapallos domesticados con su diversidad en los caracteres del fruto han sido por mucho tiempo de interes para los geneticistas horticulturales p ej Sinnott 1922 82 Shifriss 1955 83 Wall 1961 84 Robinson et al 1976 85 Liberty Hide Bailey quien exploro Norteamerica en busqueda de especies silvestres paso incontables horas en sus jardines realizando cultivos y experimentos de cruzas y haciendo observaciones sobre variedades domesticadas Bailey 1902 86 1929 87 1937 88 1943 89 1948 90 Thomas Whitaker un prolifico investigador junto con el United States Department of Agriculture ha sido el humano afin mas cercano a las cucurbitas Examino relaciones entre especies silvestres y domesticadas utilizando todas las fuentes disponibles de datos incluyendo restos arqueologicos experimentos de hibridacion estudios anatomicos y morfologicos y varios analisis geneticos p ej Whitaker 1931 91 1951 92 1956 93 1968 94 Whitaker y Bohn 1950 95 Cutler y Whitaker 1956 96 Whitaker y Bemis 1964 36 Whitaker y Cutler 1965 97 Otros devotos entusiastas del zapallo del siglo XX fueron Hugh Cutler y W P Bemis que muchas veces trabajaron y publicaron con Whitaker En anos recientes las especies han sido escrutinizadas para determinar sus historias evolutivas desde los progenitores silvestres y pasando por la domesticacion y diseminacion geografica Como una fuente adicional de datos filogeneticos los analisis de isozimas fueron de adyuda para Deena Decker Walters y Hugh Wilson en su examen de C pepo Decker 1985 98 1988 99 Decker y Wilson 1987 100 Laura Merrick 1990 20 en el estudio de C argyrosperma y Thomas Andres en su evaluacion de C ficifolia 8 Una investigacion similar moderna y detallada falta para C maxima y C moschata traducido de Decker Walters y Walters 2000 101 Pangalo 1930 61 habia separado C moschata de C argyrosperma por el llamada en ese momento Cucurbita mixta y los trabajos de Parodi 1935 46 Contardi 1939 45 Millan 1945 50 ubicaron a Cucurbita andreana en el lugar que Zhiteneva 1930 62 habia reservado para la subespecie silvestre de Cucurbita maxima cuya existencia presumia Despues de 1990 fue muy citado el trabajo de Nee 1 Merrick siguio trabajando en C argyrosperma Merrick 1991 102 y TC Andres siguio trabajando en C moschata 10 2004b 103 y en C ficifolia 9 HS Paris publico una serie de trabajos sobre C pepo p ej Paris 1986 104 1989 37 et al 2007 105 et al 2012 4 2015 106 Lira Saade publico una descripcion del genero y sus especies y variedades en una monografia sobre cucurbitaceas latinoamericanas de importancia economica una de las pocas monografias en espanol citadas por investigadores de otras regiones 17 El volumen Cucurbits de Robinson y Decker Walters 1997 51 se ha vuelto una lectura obligada en la materia Especies aceptadas EditarSegun TPL 3 Cucurbita andreana Naudin Cucurbita cordata S Watson Cucurbita cylindrata L H Bailey Cucurbita digitata A Gray Cucurbita ecuadorensis Cutler amp Whitaker Cucurbita foetidissima Kunth Cucurbita fraterna L H Bailey Cucurbita galeottii Cogn Cucurbita lundelliana L H Bailey Cucurbita okeechobeensis Small L H Bailey Cucurbita palmata S Watson Cucurbita pedatifolia L H Bailey Cucurbita radicans Naudin Cucurbita scabridifolia L H BaileyLas cultivadas Cucurbita ficifolia Bouche Cucurbita argyrosperma Huber Cucurbita moschata Duchesne Cucurbita maxima Duchesne Cucurbita pepo L Vease tambien EditarCucurbita pepo C maxima C moschata C argyrosperma Calabaza Cucurbita ficifolia Pepita de calabazaCitas Editar Andres 2004a 34 Centros secundarioas de domesticacion de Cucurbita moschata ocurrieron relativamente recientemente en Asia tropical Africa y en la cuenca del Mediterraneo y el Caribe y las partes del sur de Norteamerica La tecnologia por marcadores moleculares puede ser util en definir las relaciones infraespecificas incluyendo a los grupos de cultivares Utilizando marcadores RAPD random amplified polymorphic DNA Gwanama et al 2000 35 detectaron variacion genetica significativa entre razas de C moschata de Africa sur central lo que constituye solo una pequena muestra de variacion fuera del centro de diversidad de la especie En ingles en el original Secondary centers of Cucurbita moschata domestication have occurred relatively recently in tropical Asia Africa and the Mediterranean Basin and the Caribbean and southern parts of North America Molecular marker technology may be helpful in defining infraspecific relationships including cultivar groups Using random amplified polymorphic DNA RAPD markers Gwanama et al 2000 35 detected significant genetic variation amongC moschatalandraces from south central Africa which constitute just a small sample from outside the center of diversity of the species Paris 1989 37 Whitaker 1960 38 Whitaker y Bemis 1975 39 and Herklots 1986 40 suggested that the first use by early Americans of Cucurbita species as food was the consumption of the edible non bitter and highly nutritious seeds as the fruit flesh was bitter and became papery at maturity Under domestication selection for larger seeds probably inadvertently resulted in selection for larger fruits Harvesting of immature fruits for food resulted in encounters with mutants having non bitter flesh Cutting of mature fruits for their seeds resulted in encounters with and preservation of seeds from mutants having non bitter starchy flesh Presumably selection for non lignified rinds and improved quality of the mature fruits followed a b El paper pionero sobre los generos neotropicales Crescentia Gleditsia Enterolobium Maclura Diospyros Carica Persea Asimina Prosopis y Cucurbita es Janzen D y P Martin 1982 Neotropical anacronisms The fruits that gomphoteres ate Science 255 19 27 Un libro posterior sobre la base de ese paper es Connie Barlow 2000 The Ghosts of Evolution Nonsensical fruit missing partners and other ecological anachronisms First edition Basic Books A member of the Perseus Book Group Disponible online en http thegreatstory org CB writings html Para el caso particular de Cucurbita maxima subsp andreana Lopez Anido F 2013 Megafauna extinta y anacronismos vegetales XV Congreso XXXIII Reunion Anual 28 y 29 de noviembre Zavalla Santa Fe Argentina Sociedad de Biologia de Rosario Libro de Resumenes Contardi 1939 45 El ingeniero agronomo A Burkart colecciono algunos ejemplares de esta especie Cucurbita maxima subsp andreana procedentes de la localidad de Tapiales provincia de Buenos Aires en donde segun el abundaban mucho en campo bajo cultivado con maiz estando el rastrojo lleno de zapallitos maduros Parodi 1935 46 Cucurbita maxima subsp andreana crece en suelos modificados maizales antiguas taperas viejos corrales vizcacheras etc Podetti 1925 47 Reunianse por otro lado grandes cantidades de una cucurbitacea amarga parecida al zapallo de tronco llamada chancara que abunda especialmente alrededor de los vizcacherales Parodi 1926 48 Se me asegura que Cucurbita maxima subsp andreana antes de los anos 1890 y 1900 era sumamente comun en la tierra removida de las vizcacheras Saubidet 1943 49 citado en Millan 1945 50 p 15 cita el refran argentino paisano amargo como zapallo de vizcachera Cucurbita maxima subsp andreana Robinson y Decker Walters 1997 51 p 71 Los frutos de las especies silvestres tienen cascara dura lignificada lo que ayuda a proteger las semillas de los herbivoros El fruto puede permanecer intacto por mucho tiempo despues de que la planta ha muerto Despues de un lento almacenamiento poco queda salvo la cascara seca el pedunculo y las semillas estos frutos pueden persistir por centurias nota las semillas son viables por unos 5 anos En ingles en el original Fruits of the wild Cucurbita species have hard lignified rinds which help to protect the seeds from herbivores The fruit may remain intact long after the plant has died After lengthy storage little is left except for the dried rind peduncle and seeds these fruit parts may persist for centuries Referencias Editar a b c d e f Nee M 1990 The domestication of Cucurbita Cucurbitaceae Economic Botany 44 56 68 a b c Whitaker TW Bemis WP 1975 Origin and evolution of the cultivated Cucurbita Bulletin of the Torrey Botanical Club 102 362 368 a b c Cucurbita The Plant List www theplantlist org Consultado el 4 de marzo de 2020 a b Paris H S Lebeda A Kristkova E Andres T C Nee M H 2012 Parallel evolution under domestication and phenotypic differentiation of the cultivated subspecies of Cucurbita pepo Cucurbitaceae Economic Botany 66 71 90 Smith B D 1997 The initial domestication of Cucurbita pepo in the Americas 10 000 years ago Science 276 932 934 Piperno Dolores R Stothert Karen E 14 de febrero de 2003 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