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Amanita phalloides

Amanita phalloides (pronunciado como amanita faloides), también conocida en español como oronja verde,[1]canaleja,[2]hongo de la muerte,[3]oronja mortal y cicuta verde, es una especie de hongo micorrizógeno venenosa muy parecida a algunas que son comestibles, por lo que se han dado casos de envenenamiento accidental.[4]

Características micológicas

Amanita phalloides
 

Himenio con láminas
 

Sombrero aplanado
 

Láminas libres
 

Pie con anillo y volva
 

Esporas de color blanco
 

Ecología micorrízica
 

Comestibilidad: mortal

Es la seta más mortífera para los humanos, habiendo causado el fallecimiento de numerosas personas, ya que las toxinas actúan sobre el hígado y los riñones, dando lugar al fallo hepático. Además, el síndrome faloidiano es un síndrome de acción lenta que dificulta identificar el origen de la intoxicación. Por esta razón es importante no confundirla con otras setas comestibles. Entre las víctimas más ilustres se encuentran los emperadores Claudio y el Emperador de Alemania Carlos VI de Habsburgo.

Taxonomía

Etimología

La Amanita phalloides fue descrita por primera vez por el botánico francés Sébastien Vaillant, quien las describió como:

"Fungus phalloides, annulatus, sordide virescens, et patulus"
Sébastien Vaillant, Botanicon Parisiense

El nombre phalloides (del griego /phallos/, «pene», y /eidos/, «forma») significa «con forma de falo», pero no está claro si la nombró así por semejanza de la forma de su basidiocarpo en sus primeros estadios de desarrollo con un falo masculino o con las setas del orden Phallales.

En 1821, Elias Magnus Fries la describió como Agaricus phalloides, pero incluyó a las amanitas blancas en la descripción.[5]​ Finalmente en 1833, Johann Heinrich Friedrich Link estableció para la seta el nombre de Amanita phalloides,[6]​ treinta años después de que Persoon la hubiera llamado Amanita viridis.[7][8]​ Aunque Louis Secretan ya hubiera usado el nombre Amanita phalloides antes que Link, su referencia ha sido rechazada para fines de nomenclatura, porque los trabajos de Secretan no usan la nomenclatura binomial consistentemente.[9][10]

Filogenia

Amanita phalloides es la especie tipo de la sección phalloideae, que contiene todas las amanitas mortales. Las especies más notables del género son Amanita virosa, Amanita bisporigera y Amanita verna.

Se ha sugerido que Amanita verna, de color blanco, es una subespecie de Amanita phalloides. El micólogo Max Britzelmayr la llamó Amanita phalloides f. Alba,[Jordan 1]​ porque comparte casi todas sus características excepto el color y la época de desarrollo, ya que Amanita verna lo hace en primavera.[11]​ Otros autores afirman que, si bien existen variedades blancas, Amanita verna es una especie distinta ya que el veneno de Amanita verna reacciona con la sosa y la potasa mientras que el de Amanita phalloides reacciona ante el ácido sulfúrico.[12]

Identificación

Estados de maduración

 
A. phalloides eclosionando.  
 
Ejemplares jóvenes.  
 
Ejemplares adultos
(1 día después).  
 
Ejemplares maduros
(1 día después).  
 
Ejemplares viejos
(4 días después).  

Descripción

Amanita phalloides tiene un epigeo y esporocarpo (cuerpo de fructificación) grandes e imponentes, con píleo (sombrero) de 5 a 15 cm de ancho, inicialmente redondeado y hemisférico, aplanándose a medida que va madurando.[13]

Presenta en el sombrero una coloración típicamente verde oliva, brillante con tiempo seco, ligeramente viscosa con humedad. Su tinte no es siempre uniforme, generalmente es más pálido en los bordes. La lluvia también puede desteñir su tinte. Algunas formas son muy pálidas, incluso blancas.Se puede pelar fácilmente, (una característica problemática ya que se puede confundir con otras especies comestibles).[Jordan 2]​ La carne, blanca, es densa y tierna. Exhala un ligero olor a pétalos de rosas que se acentúa con la edad o con la desecación.

El velo himenial, un anillo caído, semeja una falda que rodea al hongo, tiene unos 1 o 1.5 cm de diámetro, y está situado debajo del sombrero. Las láminas, numerosas, están separadas. El pie es blanco con escamas verdosas diseminadas y tiene una longitud de entre 8 o 15 cm y una anchura de 1 a 2 cm, con una volva protuberante, rasgada, con forma de saco y de color blanco.[13]​ Como la volva, que es un signo distintivo, puede estar escondida por un lecho de hojas, por eso es importante hurgar entre las hojas, para encontrarla.[Jordan 3]​ Los especímenes jóvenes emergen de la tierra cubiertos con el velo universal pareciendo un huevo, el cual se rompe dejando la volva como un remanente.

La impresión de las esporas es blanca (característica común de las amanitas). Las esporas son globulares u ovoides, midiendo entre 8–10 μm de longitud, tiñéndose de azul con yodo.[Linus 1]​ Las láminas por otra parte se tiñen de lila o rosa con la reacción al ácido sulfúrico.[14][15]

Diferenciación

 
Amanita lanei. Nótese su parecido con A.phalloides.
 
Se puede confundir con las Russulaceae.

Los últimos casos de intoxicaciones remarcan la similitud de A. phaloides con la seta comestible Volvariella volvacea (hongo típico de la cocina china), la oronja verde ha sido culpable de gran número de envenenamientos entre las comunidades asiáticas de Australia y de la costa oeste de EE. UU. Por ejemplo, en Oregón cuatro integrantes de una familia de origen coreano fueron sometidos a trasplantes de hígado debido a la intoxicación por A. phalloides.[Benj. 1]​ De los siete casos de envenenamiento ocurridos en Canberra entre 1988 y 1999, tres de las víctimas eran de Laos.[16]​ En Estados Unidos este error es la principal causa de envenenamientos por A. phalloides. El 28/01/2020, luego de 4 días de internación, en la ciudad cordobesa de Santa Rosa de Calamuchita, Argentina, falleció un turista que había ingerido el "hongo de la muerte".

Los no iniciados también pueden confundir A. phalloides con ejemplares jóvenes de las especies comestibles de Gasteromycete basidioma,[17]​ o de otras amanitas como Amanita lanei;[18]Amanita ovoidea,[19]​ (aunque Amanita ovoidea es de mayor tamaño y no presenta anillo persistente);[20]A. subjunquillea, que se puede encontrar en el extremo oriente y A. arocheae, que se puede encontrar en Centroámerica.

Se puede confundir con las plantas verdes de la familia Russulaceae como Russula heterophylla, R. aeruginea, y R. virescens, que se pueden distinguir, además, por sus láminas quebradizas;[Linus 2]​ o Tricholomas de sombrero verde-amarillo, aunque ni las russulas ni las Tricholomas, en especial Tricholomas flavovirens (vistas, en la actualidad con desconfianza debido a intoxicaciones en restaurantes de Francia) poseen ni anillo ni volva. Las variedades blancas también se confunden con el Agaricus silvicola (de láminas rosadas).[21]​ Especialmente hay que tener cuidado con los ejemplares jóvenes en los que el sombrero aún no extendido, oculta las láminas (de color blanco en los ejemplares jóvenes).[22]

Localización

Distribución

 
Ejemplar hallado en Cuenca.

Es común en todas las regiones de clima templado del hemisferio norte. La oronja verde es nativa de Europa, donde está muy extendida.[23]​ Se encuentra en las regiones costeras del sur de Escandinavia, en el norte de Irlanda, en las regiones este y oeste de Polonia, y en el oeste de Rusia.[24]​ También se encuentra en las regiones meridionales, como la península de los Balcanes, Italia, España o Marruecos, Argelia y el norte de África en general.[25]​ Hay constancia de que se ha encontrado más al este, en Asía, pero los ejemplares encontrados aún no han sido identificados como ejemplares de A. phalloides.[26]​ Accidentalmente ha sido introducido en nuevas regiones con el cultivo de especies no nativas de roble, castaño y pino. Ha sido introducida accidentalmente en países como Australia o Nueva Zelanda.

Hacía el final del S. XIX, Charles Horton Peck reportó ejemplares de A. Phalloides en Norteamérica.[27]​ Pero, no obstante, en 1918, las muestras que se obtuvieron en el este de los EE. UU. fueron identificadas como A. brunnescens, una especie diferente pero similar a A. phalloides, por G. F. Atkinson de la Cornell University.[28]​ No obstante, desde la década de los 70 hay evidencias de ejemplares de A. phalloides en los Estados Unidos, introducidas probablemente desde Europa con los castaños, encontrándose poblaciones en las costas Este y Oeste.[29][Benj. 2]A. phalloides se ha extendido a países del hemisferio sur con la importación de maderas. La introducción del roble en Australia y América del Sur parece haber sido el factor de diseminación en dichos lugares. Han sido reportados ejemplares bajo robles entre Melbourne y Canberra,[30][31]​ así como en Uruguay.[32]​ También se han visto ejemplares de A. phalloides sobre otras especies foráneas en Argentina y Chile.[33][34]​ Es muy común que se encuentre desde la costa hasta la montaña.

Hábitat

 
Ejemplar encontrado en el sur de Suecia.

Se asocia ectomicorrizalmente con numerosas especies de árboles. En Uruguay, crece habitualmente bajo las frondosas, pero no resulta extraña en los bosques de coníferas, aunque es menos común. Aparece comúnmente bajo encinares, robledares, castañares, hayedos, castaños de Indias, abedules, avellanedas, carpes, pinares, y abetales.[35]​ En la California costera, A. phalloides se asocia al Quercus agrifolia, pero no a otra especies costeras como el pino de Monterrey.[36]​ En los ecosistemas donde ha sido introducida A. Phalloides, normalmente se asocia a dichas especies, consideradas exóticas en dichos entornos. No obstante, hav evidencias de ejemplares de A. Phalloides asociados a tsugas, con plantas de la familia de las mirtaceas, con eucaliptos y con pinos en Tanzania y Algeria;[25][37]​ y con Leptoespermas, y Kunzeas en Nueva Zelanda.[35][38]​ En Sudáfrica se han encontrado ejemplares asociados a Robles y Álamos.[39]​ Estos fenómenos le confieren a la especie un potencial invasivo.[26][39]

En años lluviosos aparece en grupos muy numerosos. Fructifica en verano y sobre todo en otoño, de julio a noviembre. En el hemisferio sur lo hace de enero a mayo y crece preferentemente en suelos arenosos. Es muy común que se encuentre desde la costa hasta la montaña.

Toxicidad

 
Cartel que advierte de la presencia de las setas tóxicas en Canberra, Australia.

Es muy tóxica. De hecho es la seta más peligrosa, responsable de más del 90% de los envenenamientos mortales. 30 gramos de esta seta fresca o medio sombrero son mortales para cualquier adulto.[Benj. 3]​ Por ejemplo, en 2006, una familia de tres miembros en Polonia fue envenenada por la ingestión de A. phalloides, muriendo uno de sus miembros y sobreviviendo el resto, los cuales requirieron trasplantes de hígado.[40]​ Las autoridades recomiendan encarecidamente no depositar ejemplares sospechosos de ser oronjas verdes en la misma cesta que otras especies de hongos destinados a la a alimentación, ni tocar dichos hongos.[Jordan 2][41]​ Además, la toxicidad no se reduce con la cocción, refrigeración o secado (véase envenenamiento por setas).

Bioquímica

Se sabe que A. phalloides tiene dos grupos principales de toxinas, los compuestos heterocíclicos (con forma anular) y los péptidos. Dichos grupos de toxinas se encuentran extendidos por todo el micelio. A saber: las amatoxinas y las falotoxinas. Otra toxina es la falolisina, que ha mostrado cierta actividad hemolítica in vitro. También se ha aislado la antamanida, un compuesto aislado.

Las amatoxinas se componen de, al menos, ocho compuestos con una estructura similar. Estos compuestos son estructuras anulares de aminoácidos. Fueron aislados en 1941 por Heinrich O. Wieland y Rudolf Hallermayer de la Universidad de Múnich.[42]​ Las principales amatoxinas son la β-amanitina y la α-amanitina (capaz de destruir el hígado), y de efectos mortales incluso en dosis mínimas. Esta sustancia venenosa es resistente en sus efectos y son probablemente las responsables del síndrome faloidano.[43][44]​ El principal mecanismo de su toxicidad es resultado del bloqueo del complejo proteico ARN polimerasa II, es decir, se bloquea la síntesis del ARN mensajero a partir del ADN genómico. Este bloqueo impide que el ARN se fabrique y sirva de molde para fabricar proteínas a través del complejo ribosomal. La falta de proteínas esenciales al cabo de unas horas resulta mortal para la célula.[45]​ El hígado es el principal órgano afectado, el cual es el primer órgano con el que entra en contacto la toxina después de su absorción por el tracto intestinal, aunque otros órganos como los riñones también son susceptibles de ser afectados.[Benj. 4]​ La polimerasa del ARN de la A. phalloides es insensible a los efectos de las amatoxinas, así pues, el hongo propiamente no resulta afectado.[46]

Las falotoxinas se componen de al menos siete compuestos, los cuales son estructuras anulares de péptidos. La faloidina fue aislada en 1937 por Feodor Lynen, discípulo y yerno de Heinrich Wieland, y por Ulrich Wieland, de la Universidad de Múnich.[47]​ Aunque las falotoxinas son altamente tóxicas para las células del hígado, se ha demostrado que contribuyen poco en la toxicidad de la oronja verde, ya que el intestino no las absorbe.[45]​ Además, la faloidina se encuentra en especies comestibles como Amanita rubescens.[28]​ Otro grupo menor de péptidos son las virotoxinas, que se componen de seis heptapéptidos monocíclicos similares.[48]​ Como las falotoxinas, no intervienen en ningún cuadro de toxicidad aguda tras su ingesta por humanos.

Síntomas de intoxicación

Según informes, el sabor de la oronja verde es agradable.[28][49]​ Este hecho, en conjunción con el carácter retardado de los síntomas (el tiempo de incubación del síndrome faloidano es de dos días y su desarrollo dura unos veinte días, durante los cuales los órganos pueden verse gravemente afectados, incluso de manera irreparable), hacen de A. phalloides una de las setas más peligrosas de la Tierra.[50]​ El síndrome faloidiano, de tipo retardado, se manifiesta inicialmente por síntomas gastrointestinales con diarreas y vómitos que pueden llevar a la deshidratación; dolor abdominal de tipo cólico y sudores fríos, entre 6 y 48 horas después de la ingestión. En casos graves puede haber hipotensión, taquicardia, hipoglucemia y acidosis.[51][52]​ En la siguiente fase se deteriora el hígado produciendo ictericia y aparecen la diarrea sanguinolenta, el delirio, las convulsiones y el coma debido a fallo hepático fulminante acompañado de una encefalopatía hepática y coagulopatía.[53]​ Las complicaciones, que suelen ser fatales, comprenden alteración de la presión intracraneal, hemorragia cerebral, sepsis, pancreatitis, insuficiencia renal aguda (causada como complicación de la hepatitis o causada directamente por lesiones en el riñón,[45][54][55]​ dando como signos visibles anuria u oliguria.[50]​) y paro cardíaco.[51][52]​ La muerte acontece generalmente entre sexto y el décimo sexto día.[56]

Tratamiento

El síndrome faloidano es una urgencia médica, que requiere hospitalización inmediata. Hay cuatro categorías principales de cuidados médicos; a saber: cuidados médicos preliminares, medidas de apoyo, tratamientos específicos y trasplante de hígado. Algunos autores indicaron que la Penicilina intravenosa podría actuar como antídoto específico contra la toxicidad de las Amanita. La toxicidad de ciertos hongos o setas tendría dos fases, una inmediata que no siempre aparece, de molestias gastrointestinales diversas: náuseas, dolores, retortijones, diarrea, y otra pasado el primer día tras la ingesta, que sería la toxicidad mortal.[57]

Los cuidados médicos inmediatos a haber comido la seta consisten en lavado gástrico con carbón activado.[57][58]​ No obstante, debido a la tardanza entre la ingesta y los primeros síntomas, es corriente que los pacientes lleguen con el síndrome bastante avanzado, reduciendo la eficacia de dichas intervenciones.

Las medidas de soporte están dirigidas a tratar la deshidratación, causada por la pérdida de fluidos durante la fase gastrointestinal; la acidosis, y la hipoglucemia y normalizar la coagulación mediante el restablecimiento de los electrolitos mediante sueros fisiológicos por vía intravenosa.[57]

El Instituto Pasteur ha desarrollado un antídoto, pero este tiene una eficacia limitada, ya que los tiempos de incubación y desarrollo son prolongados,[11]​ por tanto los tratamientos se limitan a facilitar la eliminación del veneno del cuerpo del paciente y a intentar proteger sus órganos. Tratamientos basados en dosis altas de suero de penicilina G por vía intravenosa han demostrado ser beneficiosos, aunque no se conoce el mecanismo exacto de actuación.[59]​ También los ensayos con cefalosporinas han resultado ser prometedores.[Benj. 5][60]​ Hay evidencias, también de que la silibinina, un extracto del Silybum marianum, puede ser beneficiosa para reducir los efectos del envenenamiento por oronja verde, ya que la silibinina previene la absorción de las amanitinas por los hepatocitos, protegiendo las células hepáticas no dañadas. Dicha planta también estimula la polimerasa del ARN dependiente del ADN.[61][62][63]​ Por otra parte, la N-acetylcysteina en combinación con otras terapias ha obtenido resultados prometedores.[64]​ Ensayos en animales indican que las amatoxinas reducen el glutatión Hepático;[65]​ La N-acetilcisteina sirve de precursora del glutatión y por tanto puede reducir la reducción de los niveles de dicho tripéptido y por consiguiente el daño hepático.[66]​ La Silibinina y N-acetilcisteina parecen ser las terapias que tienen más potencial.[57]​ Dosis repetidas de carbón activado pueden ser útiles para la absorción de las toxinas que son devueltas al tracto gastrointestinal siguiendo la circulación enterohépatica.[67]​ Se han intentado otros métodos de eliminación de toxinas; técnicas como la hemodiálisis,[68]​ la hemoperfusión,[69]​ la plasmaféresis y diálisis peritoneal han tenido cierto éxito pero en conjunto no parecen mejorar el pronóstico.[45][70][71]

En pacientes con fallo hepático, el trasplante hepático es a menudo la única opción para prevenir la muerte, contrarrestando así los efectos de la amatoxina.[51][52][72]​ No obstante, es un asunto polémico, ya que los trasplantes pueden tener riesgo de complicación y muerte. Además, tras el trasplante los pacientes requieren inmunosupresión para reducir las probabilidades de rechazo.[57]​ Dadas estas circunstancias, se han evaluado otros criterios como la aparición de síntomas, el tiempo de coagulación de la sangre, el análisis de la bilirubina y la presencia de encefalopatía,[73][74][75]​ para determinar cuando el trasplante deviene necesario para la supervivencia. Aunque las tasa de supervivencia ha aumentado, hay evidencias de que en pacientes con daño hepático de moderado a grave no se ha restablecido la función hepática.[Benj. 6]​ Pero no obstante, un estudio ha demostrado que muchos pacientes se recuperan completamente sin ninguna secuela si son tratados dentro de las 36 horas siguientes a la ingestión.[76]

Hacia la mitad del siglo XX la tasa de mortalidad era entre el 60% y 70%. Pero gracias a los mencionados avances el pronóstico ha mejorado. Según un estudio la tasa global de mortalidad en Europa de 1971 a 1980 fue del 22.4%, (la tasa de mortalidad entre los niños menores de diez años fue del 51,3% y del 16,5% entre los mayores de 10 años). En los últimos años la tasa de mortalidad ha caído hasta el 10% o 15%.[59][Benj. 7]

Víctimas célebres

A lo largo de la historia varias personalidades históricas sufrieron envenenamientos por oronja verde, víctimas de envenenamientos accidentales o bien como resultado de un complot. Casos como los del emperador Claudio, el papa Clemente VII, la zarina Natalia Naryshkina y el Archiduque Carlos de Austria son ilustrativos.[77]

Robert Gordon Wasson nos cuenta los detalles de la muerte de Clemente VII. No es probable que muriera por envenenamiento de A. phalloides, ya que estuvo enfermo durante cinco meses antes de morir, lo que no concuerda con el tiempo de actuación de la amatoxina. Respecto a Natalia Kirillovna Naryshkina, se dice que consumió gran cantidad de hongos antes de su muerte. Pero también se podría deber a una intoxicación alimentaria.[77]

Por otra parte, el archiduque Carlos de Austria experimentó una indigestión después de comer un plato de setas salteadas de la que moriría diez días después, lo cual indica claramente un envenenamiento por A. phalloides. Puesto que la muerte del archiduque sin descendencia masculina fue el pretexto que dio origen a la guerra de sucesión austriaca, Voltaire bien pudo decir años después:

Este plato de setas cambió el destino de Europa
Voltaire, Mémoires (1759)

El caso del envenenamiento del emperador Claudio es más complejo.[77][Benj. 8]​ Se sabe que el emperador Claudio sentía aprecio por las «amanitas cesáreas». Suetonio afirma que Agripina la Menor trazó un plan para matar al emperador Claudio, que consistía en cambiar las amanitas cesáreas por las phalloides. Mientras, Tácito y Dion Casio dicen que el veneno se vertió en una fuente de hongos. Wasson especula sobre esta posibilidad, alegando que se envenenó al emperador Claudio con una sustancia extraída de A. phalloides y una dosis de coloquíntida que le habría sido administrada durante su enfermedad, ya que Tácito afirma que Jenofonte, médico de Claudio, compinchado con Agripina, «le introdujo en la garganta una pluma untada de mortal veneno».[78]

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Enlaces externos

  •   Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre oronja.
  • Amanita phalloides
  •   Datos: Q188643
  •   Multimedia: Amanita phalloides
  •   Especies: Amanita phalloides

amanita, phalloides, pronunciado, como, amanita, faloides, también, conocida, español, como, oronja, verde, canaleja, hongo, muerte, oronja, mortal, cicuta, verde, especie, hongo, micorrizógeno, venenosa, parecida, algunas, comestibles, dado, casos, envenenami. Amanita phalloides pronunciado como amanita faloides tambien conocida en espanol como oronja verde 1 canaleja 2 hongo de la muerte 3 oronja mortal y cicuta verde es una especie de hongo micorrizogeno venenosa muy parecida a algunas que son comestibles por lo que se han dado casos de envenenamiento accidental 4 Amanita phalloidesEstado de conservacionNo amenazadoTaxonomiaReino FungiDivision BasidiomycotaClase AgaricomycetesSubclase AgaricomycetidaeOrden AgaricalesFamilia AmanitaceaeGenero AmanitaEspecie A phalloides Vaill ex Fr Link 1821 editar datos en Wikidata Caracteristicas micologicasAmanita phalloides Himenio con laminas Sombrero aplanado Laminas libres Pie con anillo y volva Esporas de color blanco Ecologia micorrizica Comestibilidad mortalEs la seta mas mortifera para los humanos habiendo causado el fallecimiento de numerosas personas ya que las toxinas actuan sobre el higado y los rinones dando lugar al fallo hepatico Ademas el sindrome faloidiano es un sindrome de accion lenta que dificulta identificar el origen de la intoxicacion Por esta razon es importante no confundirla con otras setas comestibles Entre las victimas mas ilustres se encuentran los emperadores Claudio y el Emperador de Alemania Carlos VI de Habsburgo Indice 1 Taxonomia 1 1 Etimologia 1 2 Filogenia 2 Identificacion 2 1 Estados de maduracion 2 2 Descripcion 2 3 Diferenciacion 3 Localizacion 3 1 Distribucion 3 2 Habitat 4 Toxicidad 4 1 Bioquimica 4 2 Sintomas de intoxicacion 4 3 Tratamiento 4 4 Victimas celebres 5 Referencias 6 Bibliografia 7 Enlaces externosTaxonomia EditarEtimologia Editar La Amanita phalloides fue descrita por primera vez por el botanico frances Sebastien Vaillant quien las describio como Fungus phalloides annulatus sordide virescens et patulus Sebastien Vaillant Botanicon Parisiense El nombre phalloides del griego phallos pene y eidos forma significa con forma de falo pero no esta claro si la nombro asi por semejanza de la forma de su basidiocarpo en sus primeros estadios de desarrollo con un falo masculino o con las setas del orden Phallales En 1821 Elias Magnus Fries la describio como Agaricus phalloides pero incluyo a las amanitas blancas en la descripcion 5 Finalmente en 1833 Johann Heinrich Friedrich Link establecio para la seta el nombre de Amanita phalloides 6 treinta anos despues de que Persoon la hubiera llamado Amanita viridis 7 8 Aunque Louis Secretan ya hubiera usado el nombre Amanita phalloides antes que Link su referencia ha sido rechazada para fines de nomenclatura porque los trabajos de Secretan no usan la nomenclatura binomial consistentemente 9 10 Filogenia Editar Amanita phalloides es la especie tipo de la seccion phalloideae que contiene todas las amanitas mortales Las especies mas notables del genero son Amanita virosa Amanita bisporigera y Amanita verna Se ha sugerido que Amanita verna de color blanco es una subespecie de Amanita phalloides El micologo Max Britzelmayr la llamo Amanita phalloides f Alba Jordan 1 porque comparte casi todas sus caracteristicas excepto el color y la epoca de desarrollo ya que Amanita verna lo hace en primavera 11 Otros autores afirman que si bien existen variedades blancas Amanita verna es una especie distinta ya que el veneno de Amanita verna reacciona con la sosa y la potasa mientras que el de Amanita phalloides reacciona ante el acido sulfurico 12 Identificacion EditarEstados de maduracion Editar A phalloides eclosionando Ejemplares jovenes Ejemplares adultos 1 dia despues Ejemplares maduros 1 dia despues Ejemplares viejos 4 dias despues Descripcion Editar Amanita phalloides tiene un epigeo y esporocarpo cuerpo de fructificacion grandes e imponentes con pileo sombrero de 5 a 15 cm de ancho inicialmente redondeado y hemisferico aplanandose a medida que va madurando 13 Presenta en el sombrero una coloracion tipicamente verde oliva brillante con tiempo seco ligeramente viscosa con humedad Su tinte no es siempre uniforme generalmente es mas palido en los bordes La lluvia tambien puede destenir su tinte Algunas formas son muy palidas incluso blancas Se puede pelar facilmente una caracteristica problematica ya que se puede confundir con otras especies comestibles Jordan 2 La carne blanca es densa y tierna Exhala un ligero olor a petalos de rosas que se acentua con la edad o con la desecacion El velo himenial un anillo caido semeja una falda que rodea al hongo tiene unos 1 o 1 5 cm de diametro y esta situado debajo del sombrero Las laminas numerosas estan separadas El pie es blanco con escamas verdosas diseminadas y tiene una longitud de entre 8 o 15 cm y una anchura de 1 a 2 cm con una volva protuberante rasgada con forma de saco y de color blanco 13 Como la volva que es un signo distintivo puede estar escondida por un lecho de hojas por eso es importante hurgar entre las hojas para encontrarla Jordan 3 Los especimenes jovenes emergen de la tierra cubiertos con el velo universal pareciendo un huevo el cual se rompe dejando la volva como un remanente La impresion de las esporas es blanca caracteristica comun de las amanitas Las esporas son globulares u ovoides midiendo entre 8 10 mm de longitud tinendose de azul con yodo Linus 1 Las laminas por otra parte se tinen de lila o rosa con la reaccion al acido sulfurico 14 15 Diferenciacion Editar Amanita lanei Notese su parecido con A phalloides Se puede confundir con las Russulaceae Los ultimos casos de intoxicaciones remarcan la similitud de A phaloides con la seta comestible Volvariella volvacea hongo tipico de la cocina china la oronja verde ha sido culpable de gran numero de envenenamientos entre las comunidades asiaticas de Australia y de la costa oeste de EE UU Por ejemplo en Oregon cuatro integrantes de una familia de origen coreano fueron sometidos a trasplantes de higado debido a la intoxicacion por A phalloides Benj 1 De los siete casos de envenenamiento ocurridos en Canberra entre 1988 y 1999 tres de las victimas eran de Laos 16 En Estados Unidos este error es la principal causa de envenenamientos por A phalloides El 28 01 2020 luego de 4 dias de internacion en la ciudad cordobesa de Santa Rosa de Calamuchita Argentina fallecio un turista que habia ingerido el hongo de la muerte Los no iniciados tambien pueden confundir A phalloides con ejemplares jovenes de las especies comestibles de Gasteromycete basidioma 17 o de otras amanitas como Amanita lanei 18 Amanita ovoidea 19 aunque Amanita ovoidea es de mayor tamano y no presenta anillo persistente 20 A subjunquillea que se puede encontrar en el extremo oriente y A arocheae que se puede encontrar en Centroamerica Se puede confundir con las plantas verdes de la familia Russulaceae como Russula heterophylla R aeruginea y R virescens que se pueden distinguir ademas por sus laminas quebradizas Linus 2 o Tricholomas de sombrero verde amarillo aunque ni las russulas ni las Tricholomas en especial Tricholomas flavovirens vistas en la actualidad con desconfianza debido a intoxicaciones en restaurantes de Francia poseen ni anillo ni volva Las variedades blancas tambien se confunden con el Agaricus silvicola de laminas rosadas 21 Especialmente hay que tener cuidado con los ejemplares jovenes en los que el sombrero aun no extendido oculta las laminas de color blanco en los ejemplares jovenes 22 Localizacion EditarDistribucion Editar Ejemplar hallado en Cuenca Es comun en todas las regiones de clima templado del hemisferio norte La oronja verde es nativa de Europa donde esta muy extendida 23 Se encuentra en las regiones costeras del sur de Escandinavia en el norte de Irlanda en las regiones este y oeste de Polonia y en el oeste de Rusia 24 Tambien se encuentra en las regiones meridionales como la peninsula de los Balcanes Italia Espana o Marruecos Argelia y el norte de Africa en general 25 Hay constancia de que se ha encontrado mas al este en Asia pero los ejemplares encontrados aun no han sido identificados como ejemplares de A phalloides 26 Accidentalmente ha sido introducido en nuevas regiones con el cultivo de especies no nativas de roble castano y pino Ha sido introducida accidentalmente en paises como Australia o Nueva Zelanda Hacia el final del S XIX Charles Horton Peck reporto ejemplares de A Phalloides en Norteamerica 27 Pero no obstante en 1918 las muestras que se obtuvieron en el este de los EE UU fueron identificadas como A brunnescens una especie diferente pero similar a A phalloides por G F Atkinson de la Cornell University 28 No obstante desde la decada de los 70 hay evidencias de ejemplares de A phalloides en los Estados Unidos introducidas probablemente desde Europa con los castanos encontrandose poblaciones en las costas Este y Oeste 29 Benj 2 A phalloides se ha extendido a paises del hemisferio sur con la importacion de maderas La introduccion del roble en Australia y America del Sur parece haber sido el factor de diseminacion en dichos lugares Han sido reportados ejemplares bajo robles entre Melbourne y Canberra 30 31 asi como en Uruguay 32 Tambien se han visto ejemplares de A phalloides sobre otras especies foraneas en Argentina y Chile 33 34 Es muy comun que se encuentre desde la costa hasta la montana Habitat Editar Ejemplar encontrado en el sur de Suecia Se asocia ectomicorrizalmente con numerosas especies de arboles En Uruguay crece habitualmente bajo las frondosas pero no resulta extrana en los bosques de coniferas aunque es menos comun Aparece comunmente bajo encinares robledares castanares hayedos castanos de Indias abedules avellanedas carpes pinares y abetales 35 En la California costera A phalloides se asocia al Quercus agrifolia pero no a otra especies costeras como el pino de Monterrey 36 En los ecosistemas donde ha sido introducida A Phalloides normalmente se asocia a dichas especies consideradas exoticas en dichos entornos No obstante hav evidencias de ejemplares de A Phalloides asociados a tsugas con plantas de la familia de las mirtaceas con eucaliptos y con pinos en Tanzania y Algeria 25 37 y con Leptoespermas y Kunzeas en Nueva Zelanda 35 38 En Sudafrica se han encontrado ejemplares asociados a Robles y Alamos 39 Estos fenomenos le confieren a la especie un potencial invasivo 26 39 En anos lluviosos aparece en grupos muy numerosos Fructifica en verano y sobre todo en otono de julio a noviembre En el hemisferio sur lo hace de enero a mayo y crece preferentemente en suelos arenosos Es muy comun que se encuentre desde la costa hasta la montana Toxicidad Editar Cartel que advierte de la presencia de las setas toxicas en Canberra Australia Es muy toxica De hecho es la seta mas peligrosa responsable de mas del 90 de los envenenamientos mortales 30 gramos de esta seta fresca o medio sombrero son mortales para cualquier adulto Benj 3 Por ejemplo en 2006 una familia de tres miembros en Polonia fue envenenada por la ingestion de A phalloides muriendo uno de sus miembros y sobreviviendo el resto los cuales requirieron trasplantes de higado 40 Las autoridades recomiendan encarecidamente no depositar ejemplares sospechosos de ser oronjas verdes en la misma cesta que otras especies de hongos destinados a la a alimentacion ni tocar dichos hongos Jordan 2 41 Ademas la toxicidad no se reduce con la coccion refrigeracion o secado vease envenenamiento por setas Bioquimica Editar Se sabe que A phalloides tiene dos grupos principales de toxinas los compuestos heterociclicos con forma anular y los peptidos Dichos grupos de toxinas se encuentran extendidos por todo el micelio A saber las amatoxinas y las falotoxinas Otra toxina es la falolisina que ha mostrado cierta actividad hemolitica in vitro Tambien se ha aislado la antamanida un compuesto aislado Las amatoxinas se componen de al menos ocho compuestos con una estructura similar Estos compuestos son estructuras anulares de aminoacidos Fueron aislados en 1941 por Heinrich O Wieland y Rudolf Hallermayer de la Universidad de Munich 42 Las principales amatoxinas son la b amanitina y la a amanitina capaz de destruir el higado y de efectos mortales incluso en dosis minimas Esta sustancia venenosa es resistente en sus efectos y son probablemente las responsables del sindrome faloidano 43 44 El principal mecanismo de su toxicidad es resultado del bloqueo del complejo proteico ARN polimerasa II es decir se bloquea la sintesis del ARN mensajero a partir del ADN genomico Este bloqueo impide que el ARN se fabrique y sirva de molde para fabricar proteinas a traves del complejo ribosomal La falta de proteinas esenciales al cabo de unas horas resulta mortal para la celula 45 El higado es el principal organo afectado el cual es el primer organo con el que entra en contacto la toxina despues de su absorcion por el tracto intestinal aunque otros organos como los rinones tambien son susceptibles de ser afectados Benj 4 La polimerasa del ARN de la A phalloides es insensible a los efectos de las amatoxinas asi pues el hongo propiamente no resulta afectado 46 Las falotoxinas se componen de al menos siete compuestos los cuales son estructuras anulares de peptidos La faloidina fue aislada en 1937 por Feodor Lynen discipulo y yerno de Heinrich Wieland y por Ulrich Wieland de la Universidad de Munich 47 Aunque las falotoxinas son altamente toxicas para las celulas del higado se ha demostrado que contribuyen poco en la toxicidad de la oronja verde ya que el intestino no las absorbe 45 Ademas la faloidina se encuentra en especies comestibles como Amanita rubescens 28 Otro grupo menor de peptidos son las virotoxinas que se componen de seis heptapeptidos monociclicos similares 48 Como las falotoxinas no intervienen en ningun cuadro de toxicidad aguda tras su ingesta por humanos Sintomas de intoxicacion Editar Segun informes el sabor de la oronja verde es agradable 28 49 Este hecho en conjuncion con el caracter retardado de los sintomas el tiempo de incubacion del sindrome faloidano es de dos dias y su desarrollo dura unos veinte dias durante los cuales los organos pueden verse gravemente afectados incluso de manera irreparable hacen de A phalloides una de las setas mas peligrosas de la Tierra 50 El sindrome faloidiano de tipo retardado se manifiesta inicialmente por sintomas gastrointestinales con diarreas y vomitos que pueden llevar a la deshidratacion dolor abdominal de tipo colico y sudores frios entre 6 y 48 horas despues de la ingestion En casos graves puede haber hipotension taquicardia hipoglucemia y acidosis 51 52 En la siguiente fase se deteriora el higado produciendo ictericia y aparecen la diarrea sanguinolenta el delirio las convulsiones y el coma debido a fallo hepatico fulminante acompanado de una encefalopatia hepatica y coagulopatia 53 Las complicaciones que suelen ser fatales comprenden alteracion de la presion intracraneal hemorragia cerebral sepsis pancreatitis insuficiencia renal aguda causada como complicacion de la hepatitis o causada directamente por lesiones en el rinon 45 54 55 dando como signos visibles anuria u oliguria 50 y paro cardiaco 51 52 La muerte acontece generalmente entre sexto y el decimo sexto dia 56 Tratamiento Editar El sindrome faloidano es una urgencia medica que requiere hospitalizacion inmediata Hay cuatro categorias principales de cuidados medicos a saber cuidados medicos preliminares medidas de apoyo tratamientos especificos y trasplante de higado Algunos autores indicaron que la Penicilina intravenosa podria actuar como antidoto especifico contra la toxicidad de las Amanita La toxicidad de ciertos hongos o setas tendria dos fases una inmediata que no siempre aparece de molestias gastrointestinales diversas nauseas dolores retortijones diarrea y otra pasado el primer dia tras la ingesta que seria la toxicidad mortal 57 Los cuidados medicos inmediatos a haber comido la seta consisten en lavado gastrico con carbon activado 57 58 No obstante debido a la tardanza entre la ingesta y los primeros sintomas es corriente que los pacientes lleguen con el sindrome bastante avanzado reduciendo la eficacia de dichas intervenciones Las medidas de soporte estan dirigidas a tratar la deshidratacion causada por la perdida de fluidos durante la fase gastrointestinal la acidosis y la hipoglucemia y normalizar la coagulacion mediante el restablecimiento de los electrolitos mediante sueros fisiologicos por via intravenosa 57 El Instituto Pasteur ha desarrollado un antidoto pero este tiene una eficacia limitada ya que los tiempos de incubacion y desarrollo son prolongados 11 por tanto los tratamientos se limitan a facilitar la eliminacion del veneno del cuerpo del paciente y a intentar proteger sus organos Tratamientos basados en dosis altas de suero de penicilina G por via intravenosa han demostrado ser beneficiosos aunque no se conoce el mecanismo exacto de actuacion 59 Tambien los ensayos con cefalosporinas han resultado ser prometedores Benj 5 60 Hay evidencias tambien de que la silibinina un extracto del Silybum marianum puede ser beneficiosa para reducir los efectos del envenenamiento por oronja verde ya que la silibinina previene la absorcion de las amanitinas por los hepatocitos protegiendo las celulas hepaticas no danadas Dicha planta tambien estimula la polimerasa del ARN dependiente del ADN 61 62 63 Por otra parte la N acetylcysteina en combinacion con otras terapias ha obtenido resultados prometedores 64 Ensayos en animales indican que las amatoxinas reducen el glutation Hepatico 65 La N acetilcisteina sirve de precursora del glutation y por tanto puede reducir la reduccion de los niveles de dicho tripeptido y por consiguiente el dano hepatico 66 La Silibinina y N acetilcisteina parecen ser las terapias que tienen mas potencial 57 Dosis repetidas de carbon activado pueden ser utiles para la absorcion de las toxinas que son devueltas al tracto gastrointestinal siguiendo la circulacion enterohepatica 67 Se han intentado otros metodos de eliminacion de toxinas tecnicas como la hemodialisis 68 la hemoperfusion 69 la plasmaferesis y dialisis peritoneal han tenido cierto exito pero en conjunto no parecen mejorar el pronostico 45 70 71 En pacientes con fallo hepatico el trasplante hepatico es a menudo la unica opcion para prevenir la muerte contrarrestando asi los efectos de la amatoxina 51 52 72 No obstante es un asunto polemico ya que los trasplantes pueden tener riesgo de complicacion y muerte Ademas tras el trasplante los pacientes requieren inmunosupresion para reducir las probabilidades de rechazo 57 Dadas estas circunstancias se han evaluado otros criterios como la aparicion de sintomas el tiempo de coagulacion de la sangre el analisis de la bilirubina y la presencia de encefalopatia 73 74 75 para determinar cuando el trasplante deviene necesario para la supervivencia Aunque las tasa de supervivencia ha aumentado hay evidencias de que en pacientes con dano hepatico de moderado a grave no se ha restablecido la funcion hepatica Benj 6 Pero no obstante un estudio ha demostrado que muchos pacientes se recuperan completamente sin ninguna secuela si son tratados dentro de las 36 horas siguientes a la ingestion 76 Hacia la mitad del siglo XX la tasa de mortalidad era entre el 60 y 70 Pero gracias a los mencionados avances el pronostico ha mejorado Segun un estudio la tasa global de mortalidad en Europa de 1971 a 1980 fue del 22 4 la tasa de mortalidad entre los ninos menores de diez anos fue del 51 3 y del 16 5 entre los mayores de 10 anos En los ultimos anos la tasa de mortalidad ha caido hasta el 10 o 15 59 Benj 7 Victimas celebres Editar A lo largo de la historia varias personalidades historicas sufrieron envenenamientos por oronja verde victimas de envenenamientos accidentales o bien como resultado de un complot Casos como los del emperador Claudio el papa Clemente VII la zarina Natalia Naryshkina y el Archiduque Carlos de Austria son ilustrativos 77 Robert Gordon Wasson nos cuenta los detalles de la muerte de Clemente VII No es probable que muriera por envenenamiento de A phalloides ya que estuvo enfermo durante cinco meses antes de morir lo que no concuerda con el tiempo de actuacion de la amatoxina Respecto a Natalia Kirillovna Naryshkina se dice que consumio gran cantidad de hongos antes de su muerte Pero tambien se podria deber a una intoxicacion alimentaria 77 Por otra parte el archiduque Carlos de Austria experimento una indigestion despues de comer un plato de setas salteadas de la que moriria diez dias despues lo cual indica claramente un envenenamiento por A phalloides Puesto que la muerte del archiduque sin descendencia masculina fue el pretexto que dio origen a la guerra de sucesion austriaca Voltaire bien pudo decir anos despues Este plato de setas cambio el destino de EuropaVoltaire Memoires 1759 El caso del envenenamiento del emperador Claudio es mas complejo 77 Benj 8 Se sabe que el emperador Claudio sentia aprecio por las amanitas cesareas Suetonio afirma que Agripina la Menor trazo un plan para matar al emperador Claudio que consistia en cambiar las amanitas cesareas por las phalloides Mientras Tacito y Dion Casio dicen que el veneno se vertio en una fuente de hongos Wasson especula sobre esta posibilidad alegando que se enveneno al emperador Claudio con una sustancia extraida de A phalloides y una dosis de coloquintida que le habria sido administrada durante su enfermedad ya que Tacito afirma que Jenofonte medico de Claudio compinchado con Agripina le introdujo en la garganta una pluma untada de mortal veneno 78 Referencias EditarBenjamin Denis R 1995 Mushrooms poisons and panaceas a handbook for naturalists mycologists and physicians New York WH Freeman and Company ISBN 0 7167 2600 9 pag 198 9 pag 204 pag 211 pag 217 pag 227 pag 231 2 pag 215 pag 33 4 Jordan Peter Wheeler Steven 2001 The Ultimate Mushroom Book London Hermes House ISBN 1 85967 092 X pag 109 a b pag 99 pag 108 Zeitlmayr Linus 1976 Wild Mushrooms An Illustrated Handbook Hertfordshire Garden City Press ISBN 0 584 10324 7 pag 61 pag 62 de Diego Calonge Francisco 2 ed 1992 Guia de hongos de la peninsula iberica Leon Ed Celaryan el mochuelo punto com 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Amanita phalloides amp oldid 138221264, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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