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Colchicaceae

Las colchicáceas (nombre científico Colchicaceae) son una familia de plantas herbáceas y perennes que se reproducen por cormos o rizomas. Existen aproximadamente 225 especies distribuidas en 16 géneros. Los miembros de la familia se reconocen por sus flores bastante grandes, vistosas, con 6 tépalos usualmente libres, cada uno de los cuales rodea un estambre, y por su gineceo de ovario súpero.[2]​ Las especies de esta familia producen un alcaloide conocido como colchicina el cual se utiliza para el tratamiento de varias enfermedades y en el mejoramiento genético de plantas.[3][4]​ Por otro lado, varias especies de los géneros Colchicum, Gloriosa y Sandersonia se cultivan como ornamentales.[5][6]

 
Colchicaceae

Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Orden: Liliales
Familia: Colchicaceae
DC. (familia nº 56 en LAPG III 2009[1]​)
Géneros

Ver texto

Sinonimia

Los siguientes nombres se consideran sinónimos de Colchicaceae.[2]

La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009[7]​) y el APWeb (2001 en adelante[2]​).

Descripción editar

Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas
 
Ilustración de la planta y varios órganos de Colchicum. A: parte basal de la planta, se observa el bulbo (un cormo) con sus raíces adventicias y, hacia arriba, las túnicas papiráceas que cubren el bulbo y la primera hoja envolviendo al tallo. B: pimpollo de la flor. C: parte aérea de la planta luego de la floración, se observan las hojas rodeando al fruto. 1: bulbo en corte longitudinal, 2: flor abierta mostrando el perigonio de 6 tépalos, el androceo de 6 estambres y el pistilo con su estigma trífido. 3: detalle del estilo y estigma. 4: detalle de las anteras. 5: el fruto, una cápsula. 6: el fruto en corte transversal, se pueden observar los 3 lóculos y las semillas de placentación axilar. 7: detalles de las semillas.

Hábito de crecimiento editar

Son hierbas perennes, pueden o no tener una agregación basal de hojas. Presentan cormos (Colchicum) o estructuras alargadas de tipo cormo, o rizomas rastreros (Gloriosa). Las plantas pueden ser erectas o decumbentes y trepadoras (Gloriosa).[8]

Hojas editar

Las hojas son alternas, simples, usualmente espiraladas o dísticas, dispuestas a lo largo del tallo o en una roseta basal, con venación paralela, usualmente envainadoras en la base, ocasionalmente terminando en un zarcillo. No presentan estípulas. Son sésiles o, raramente, pecioladas. La lámina es entera, linear o lanceolada. Los bordes de la lámina foliar son enteros. Presentan estomas anomocíticos. La anatomía de la lámina es dorsiventral. Las células del mesófilo presentan cristales de oxalato de calcio.[8]

Flores editar

Las flores son hermafroditas, trímeras, actinomorfas, pentacíclicas, conspicuas. El perigonio está constituido por seis tépalos, separados a conados, con forma de "U" y doblados alrededor de cada estambre en la yema floral, imbricados, vistosos, muchas veces variegados (con zonas de colores diferentes), punteados, o con la porción basal de un color diferente que la porción superior.

El androceo está formado por seis estambres, con filamentos separados, a veces adnatos a los tépalos. El polen es monosulcado a 2- o 4-sulcado o foraminado.

El gineceo está formado por 3 carpelos unidos entre sí, el ovario es súpero, los óvulos son numerosos, con uno o dos tegumentos y un megasporangio más o menos delgado y de placentación axilar. Presentan tres estigmas, truncados a elongados.

Presentan nectarios (glándulas productoras de néctar) y la secreción proviene usualmente del perianto (más específicamente la base de los tépalos) o bien, del androceo como en el caso de Colchicum.[8]

Inflorescencia editar

Las flores pueden ser solitarias o estar dispuestas en diversos tipos de inflorescencias, terminales o axilares, tales como cimas, racimos o umbelas. Usualmente las inflorescencias se hallan en la axila de una espata.

Fruto y semilla editar

El fruto es seco e indehiscente: una cápsula. Las cápsulas pueden ser septicidas (usualmente) o loculicidas.

Las semillas, más o menos angulares a globosas, a veces ariladas, de color marrón o rojo, presentan endosperma aceitoso. El embrión es recto y la testa no presenta fitomelaninas.[8]

Fitoquímica y citología editar

No son cianogénicas.

Presentan alcaloides, incluyendo los de tipo de la colchicina (con un anillo de tropolona).

Están ausentes en todos los miembros de la familia las proantocianidinas, los flavonoles, el ácido elágico y las saponinas.

Presentan fisiología C3.

El número cromosómico básico de la familia se supone que es x=11 y los números básicos de los diferentes géneros van desde x=5 hasta x=12.[8]

Ecología editar

Ampliamente distribuidas en áreas templadas a tropicales de Norteamérica, África, Europa y Asia, a Australia y Nueva Zelanda, especialmente características de los climas estacionales con lluvias de invierno ("mediterráneos"). Colchicaceae es nativa principalmente del Viejo Mundo, siendo la única excepción Uvularia (de regiones templadas del Hemisferio Norte).

Las vistosas flores son polinizadas por varios insectos (abejas, avispas, moscas, mariposas y polillas), que usan néctar o polen como recompensadores de la polinización.

Las semillas muchas veces no muestran adaptaciones obvias para la dispersión, algunas tienen arilos o estructuras de tipo arilo y pueden ser dispersadas por hormigas o pájaros.

Si bien toda la familia ha sido descripta y tratada como hermafrodita, en los últimos años se han descubierto poblaciones ginodioicas (es decir con individuos femeninos y hermafroditas coexistiendo en la misma población) en algunas especies, como por ejemplo en Wurmbea biglandulosa.[9][10]

Filogenia editar

Introducción teórica en Filogenia Chacón y Renner, 2014; Chacón et al., 2014

La monofilia de Colchicaceae, como aquí delimitada, está sustentada por secuencias de nucleótidos (Chase et al. 1995a,[11]​ 2000,[12]​ Rudall et al. 2000a[13]​) y morfología (tépalos con forma de U, doblados alrededor de cada estambre en la yema).

Los géneros Uvularia, Disporum, Tripladenia, y Schelhammera fueron alguna vez ubicados en un Uvulariaceae no monofilético (ver Dahlgren et al. 1985[14]​), pero son un asemblaje parafilético con respecto al núcleo de las Colchicaceae, que constituyen un clado bien sostenido diagnosticado por sus cormos o tallos alargados de tipo cormo, y los alcaloides de tipo colchicina con un anillo de tropolona (Nordenstam 1998,[15]​ Vinnersten y Reeves 2003[16]​).

Todos los miembros de Colchicaceae difieren de Lilioideae en tener el desarrollo del megagametofito normal (de tipo Polygonum).

A continuación se brinda el cladograma completo (APW,[2]​ actualizado a julio del 2008, basado principalmente en el análisis de Fay et al. 2006,[17]​ las relaciones sugeridas por el estudio de rbcL de Janssen y Bremer 2004[18]​ son bastante diferentes, pero no incluyó a Petermanniaceae ni a Corsiaceae):

Liliales

Corsiaceae

Campynemataceae

rama con  apoyo de 50‑80%

Melanthiaceae

rama con  apoyo de 50‑80%

Petermanniaceae

Colchicaceae

Rhipogonaceae

Philesiaceae

Smilacaceae

Liliaceae

Colchicaceae es hermana de (Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae). Algunos géneros de Colchicaceae tienen hojas retorcidas, al igual que Alstroemeriaceae y Luzuriagaceae.

Petermannia fue incluido en Colchicaceae en APG (1998[19]​) y APG II (2003[20]​), pero ahora se sabe que el ADN utilizado para hacer el análisis provino, en realidad, de una planta de Tripladenia cunninghamii que había sido mal identificada como Petermannia.[21]​ La verdadera Petermannia resultó ser hermana de las 3 familias ya mencionadas (Colchicaceae, Alstroemeriaceae y Luzuriagaceae), por lo que puede ser apropiado reinstaurar a la familia Petermanniaceae, como han sugerido Soltis y colaboradores en el año 2005 y, de hecho, lo hace el APWeb.[2]

Taxonomía editar

Introducción teórica en Taxonomía

La familia fue reconocida por el APG III (2009[7]​), el Linear APG III (2009[1]​) le asignó el número de familia 56. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003[20]​).

Historia de la circunscripción de la familia editar

 
Inflorescencia de Burchardia umbellata, fotografía tomada en Victoria, Australia.
 
Flor de Gloriosa rothschildiana ..
 
Androcymbium ciliolatum, fotografía tomada en Osaka, Japón.
 
Wurmbea inusta , fotografía tomada en El Cabo, Sudáfrica.

La historia taxonómica de la familia comenzó en 1805 cuando el botánico suizo Augustin Pyrame de Candolle usó por primera vez el nombre de la familia Colchicaceae en su publicación Flore Française. Este taxónomo incluyó en la familia 6 géneros: Bulbocodium, Colchicum y Merendera (aún hoy miembros de la familia) y Erythronium, Tofieldia, y Veratrum actualmente asignados a Liliaceae. La sinopsis de J. G. Baker de 1879 siguió la misma línea.[22]​ No obstante, en los siguientes 100 a 150 años, todos estos géneros fueron tratados principalmente como parte de una definición amplia de la familia de las liliáceas (denominada "Liliaceae sensu lato"). El taxónomo alemán F. Buxbaum realizó importantes contribuciones morfológicas y anatómicas dentro de las Liliáceas en sentido amplio y erigió una nueva subfamilia, Wurmbeoideae, en la cual dispuso seis tribus: Neodregeae (Neodregea y Onixotis), Wurmbaeae (Wurmbaea y Anguillaria), Colchiceae (Androcymbium y Colchicum que incluía a Bulbocodium y Merendera), Baeometrae (Baeometra); Iphigenieae (Iphigenia, Camptorrhiza (Iphigeniopsis) y Ornithoglossum); y Glorioseae (Gloriosa, Littonia y Sandersonia).[23][24][25]​ Los géneros rizomatosos los dispuso en la subfamilia Melanthioideae, que incluía a Burchardia.

Nordenstam en 1982 revisó y sintetizó la historia taxonómica de la familia y sugirió algunas delimitaciones tribales novedosas. A grandes rasgos, su clasificación siguió a la de Buxbaum de 1936. Las mayores diferencias se encontraban en que fusionó las tribus Neodregeae y Wurmbaeae en una sola, a la que llamó Anguillareae; reconoció al género Hexacyrtis y fusionó a Iphigenieae y Glorioseae dentro de Iphigeneae.[26][27][28]

En la década de 1990, los estudios moleculares sobre estas especies y muchas otras monocotiledóneas, indicaron que algunos géneros de difícil clasificación, tales como Burchardia, Tripladenia, Uvularia, y Disporum, pertenecían a Colchicaceae.[11][17]​ Nordenstram en 1998[27]​ expandió la circunscripción de la familia para incluirlos, de modo tal que la misma quedó conformada por 19 géneros y 225 especies. El mismo autor puntualizó la necesidad de disponer una nueva taxonomía para la familia, a nivel de tribus y subfamilias. Presentó, por ello, una nueva clasificación familiar en la que se reconocían dos subfamilias, una que incluía los taxa wurmbaeoides, con cormo, fruto capsular y colchicina; y otra subfamilia que agrupaba a los géneros uvularioides, con rizomas, cápsulas secas o carnosas y con alcoloides con anillos de tropalona.[27]

Los más recientes estudios moleculares, sin embargo, demostraron que esos cuatro de los 19 géneros y dos de las 5 tribus eran parafiléticos. El género Colchicum, por ejemplo, se halla anidado dentro de Androcymbium. Onixotis, por otro lado, se intergrada con Neodregea y Wurmbea. Gloriosa se entremezcla con las especies de Littonia, y Burchardia, finalmente, forma un clado hermano del resto de la familia.[29]

Por todo lo expuesto, en 2007 se propuso una nueva clasificación de las colchicáceas que incluye toda la información molecular existente y se basa en el principio de monofilia.[30]​ Esta clasificación reconoce 6 tribus morfológicamente separadas y monofiléticas. En el clado wurmbaeoide se reconocen tres tribus enmendadas: Anguillarieae, Colchiceae y Iphigenieae. El clado Uvularioide, por el otro lado, se divide en Uularieae y dos tribus nuevas Burchardieae y Tripladenieae, tal como se expone a continuación.

Las tribus de Colchicaceae editar

Según Vinnersten y Manning (2007[30]​):

Comprende un solo género australiano, Burchardia, caracterizado por sus rizomas cortos con envolturas papiráceas, hojas envolventes y el fruto en cápsula septicida. Según Vinnersten y Manning (2007[30]​), este género podría ser parafilético por lo que parte de sus especies deberían ser dispuestas en un género (e incluso en una tribu) diferente.

Incluye dos géneros, Disporum y Uvularia, con hojas dísticas y el fruto una baya o una cápsula loculicida. Se distribuyen en América del Norte, este de Asia y oeste de Malasia. El número cromosómico básico es x=6 a x=9.

Esta tribu de Colchicáceas incluye tres géneros distribuidos en Australia y Nueva Guinea. Presentan rizoma, tiene hojas dísticas y los números cromosómicos básicos son x=7 y x=18.

Incluye aproximadamente 5 géneros (el número no es exacto debido a los continuos estudios que fusionan dos o más géneros existentes). Por ejemplo, algunos autores incluyen a Androcymbium dentro de Colchicum,[31]​ mientras que otros los mantienen separados.[32]​ Se distribuyen por África, Europa y Asia. Los números cromosómicos básicos van desde x=6 hasta x=10.

Incluye dos géneros que se distribuyen en los trópicos del Viejo Mundo y Sudáfrica. No presentan nectarios. Los números cromosómicos básicos son x=10, 11 y 13.

Contiene dos géneros de África y Australia, con inflorescencia racimosa o en espiga y sin brácteas. Los números cromosómicos básicos son x=5, 7, 10, 11.

Los géneros de Colchicaceae editar

Constantemente se encuentran y describen nuevas especies de colchicáceas para la ciencia, como por ejemplo en los géneros Colchicum,[33][34][35][36][32][37]Merendera,[38]Camptorrhiza,[39]Iphigenia,[40]Gloriosa,[41]Androcymbium,[42][43]​ y Wurmbea.[44][45]​ Por otro lado, los géneros Neodregea y Onixotis han sido incluidos en una circunscripción más amplia de Wurmbea, definida por su inflorescencia en espiga, sin brácteas y con plantas con tres hojas. El género Littonia se incluye actualmente en un género Gloriosa expandido, que se distingue por su cormo estolonífero, flores amarillas a naranjas y semillas más o menos carnosas.[30]​ En agosto de 2007 se publicó una redefinición del género Colchicum L. para incluir a Androcymbium ya que la evidencia molecular indicó que no se trata de dos géneros separados debido a que las especies de ambos se entremezclan en los análisis cladísticos.[46]​ En agosto de 2008, sin embargo, un análisis combinado de la morfología y los datos moleculares indicó que esa redefinición de Colchicum era innecesaria. No obstante, este último análisis comprobó que los géneros Bulbocodium y Merendera deben incluirse dentro de Colchicum, manteniendo separado a Androcymbium.[47][31][29]

El género australiano Petermannia, usualmente incluido en Colchicaceae, en la actualidad se dispone en su propia familia.

Colchicaceae, dependiendo de la circunscripción que se utilice para cada género, comprende 16 géneros y 225 especies.[48]​ Los géneros más representados son Colchicum (90 especies), Wurmbea (40 especies), Androcymbium (40 especies), Iphigenia (15 especies), y Disporum (15 especies).

Importancia económica editar

Usos medicinales editar

 
Estructura química de la colchicina

Muchos géneros son utilizados en medicina por sus alcaloides altamente tóxicos. El alcaloide colchicina es bien conocido por su efecto antimitótico.

En la extracción de la colchicina a partir del cólquico se utilizan las semillas maduras y secas. Estas semillas son aovadas a irregularmente esféricas, de 2 a 3 mm de diámetro, muy duras y de color pardo oscuro y presentan de 0,6 a 1,2 % de colchicina. La colchicina es un alcaloide particular muy soluble en agua, soluble en alcohol y cloroformo, por lo que estas propiedades se utilizan para la extracción a partir de las semillas molidas. La droga oficial debe contener 0,4 % de colchicina.[49]​ Es un fármaco que ha sido utilizado durante muchos años como la base del tratamiento de la gota (enfermedad inflamatoria articular en relación con el aumento de los niveles sanguíneos de ácido úrico), hasta la aparición de los antiinflamatorios no esteroideos (AINE), tiene cierto protagonismo en la terapéutica actual como inmunomodulador y antifibrótico en diversas enfermedades autoinmunes (tales como la esclerodermia, cirrosis biliar primaria) y otras enfermedades como amiloidosis, dermatitis herpetiforme, pericarditis y fiebre mediterránea familiar.[50][3][51][52][53]

Plantas ornamentales editar

Colchicum, Gloriosa y Sandersonia se cultivan en varias partes del mundo como plantas ornamentales por el tamaño y belleza de sus flores.[54][55][56][57][5][6]

Otros usos editar

Debido a que la colchicina es un fármaco antimitótico que detiene o inhibe la división celular en metafase o en anafase, evita el reparto de las cromátidas de cada cromosoma durante la mitosis, provocando la formación de núcleos poliploides en las células hijas ya que aunque no haya separación, sí hay duplicación del material genético. Su efecto se debe a que impide la polimerización de la tubulina durante la formación del huso acromático. Por esta razón se la empleado en mejoramiento genético de plantas para inducir la duplicación cromosómica, ya sea para obtener plantas más grandes o para sortear la esterilidad de los híbridos interespecíficos con escaso o nulo apareamiento cromosómico.[4][58][59][60][61]

Véase también editar

Referencias editar

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  6. Hessayon, D. G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.
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Enlaces externos editar

  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Colchicaceae.
  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Colchicaceae.
  • Imágenes de varias especies de colchicáceas.
  •   Datos: Q186181
  •   Multimedia: Colchicaceae / Q186181
  •   Especies: Colchicaceae

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Las colchicaceas nombre cientifico Colchicaceae son una familia de plantas herbaceas y perennes que se reproducen por cormos o rizomas Existen aproximadamente 225 especies distribuidas en 16 generos Los miembros de la familia se reconocen por sus flores bastante grandes vistosas con 6 tepalos usualmente libres cada uno de los cuales rodea un estambre y por su gineceo de ovario supero 2 Las especies de esta familia producen un alcaloide conocido como colchicina el cual se utiliza para el tratamiento de varias enfermedades y en el mejoramiento genetico de plantas 3 4 Por otro lado varias especies de los generos Colchicum Gloriosa y Sandersonia se cultivan como ornamentales 5 6 ColchicaceaeColchicum autumnaleTaxonomiaReino PlantaeDivision AngiospermaeClase MonocotyledoneaeOrden LilialesFamilia ColchicaceaeDC familia nº 56 en LAPG III 2009 1 GenerosVer textoSinonimiaLos siguientes nombres se consideran sinonimos de Colchicaceae 2 Bulbocodiaceae Salisb Burchardiaceae Takht Merenderaceae Kral Uvulariaceae Kunth editar datos en Wikidata La familia fue reconocida por sistemas de clasificacion modernos como el sistema de clasificacion APG III 2009 7 y el APWeb 2001 en adelante 2 Indice 1 Descripcion 1 1 Habito de crecimiento 1 2 Hojas 1 3 Flores 1 4 Inflorescencia 1 5 Fruto y semilla 1 6 Fitoquimica y citologia 2 Ecologia 3 Filogenia 4 Taxonomia 4 1 Historia de la circunscripcion de la familia 4 2 Las tribus de Colchicaceae 4 3 Los generos de Colchicaceae 5 Importancia economica 5 1 Usos medicinales 5 2 Plantas ornamentales 5 3 Otros usos 6 Vease tambien 7 Referencias 8 Bibliografia 9 Enlaces externosDescripcion editarIntroduccion teorica en Terminologia descriptiva de las plantas nbsp Ilustracion de la planta y varios organos de Colchicum A parte basal de la planta se observa el bulbo un cormo con sus raices adventicias y hacia arriba las tunicas papiraceas que cubren el bulbo y la primera hoja envolviendo al tallo B pimpollo de la flor C parte aerea de la planta luego de la floracion se observan las hojas rodeando al fruto 1 bulbo en corte longitudinal 2 flor abierta mostrando el perigonio de 6 tepalos el androceo de 6 estambres y el pistilo con su estigma trifido 3 detalle del estilo y estigma 4 detalle de las anteras 5 el fruto una capsula 6 el fruto en corte transversal se pueden observar los 3 loculos y las semillas de placentacion axilar 7 detalles de las semillas Habito de crecimiento editar Son hierbas perennes pueden o no tener una agregacion basal de hojas Presentan cormos Colchicum o estructuras alargadas de tipo cormo o rizomas rastreros Gloriosa Las plantas pueden ser erectas o decumbentes y trepadoras Gloriosa 8 Hojas editar Las hojas son alternas simples usualmente espiraladas o disticas dispuestas a lo largo del tallo o en una roseta basal con venacion paralela usualmente envainadoras en la base ocasionalmente terminando en un zarcillo No presentan estipulas Son sesiles o raramente pecioladas La lamina es entera linear o lanceolada Los bordes de la lamina foliar son enteros Presentan estomas anomociticos La anatomia de la lamina es dorsiventral Las celulas del mesofilo presentan cristales de oxalato de calcio 8 Flores editar Las flores son hermafroditas trimeras actinomorfas pentaciclicas conspicuas El perigonio esta constituido por seis tepalos separados a conados con forma de U y doblados alrededor de cada estambre en la yema floral imbricados vistosos muchas veces variegados con zonas de colores diferentes punteados o con la porcion basal de un color diferente que la porcion superior El androceo esta formado por seis estambres con filamentos separados a veces adnatos a los tepalos El polen es monosulcado a 2 o 4 sulcado o foraminado El gineceo esta formado por 3 carpelos unidos entre si el ovario es supero los ovulos son numerosos con uno o dos tegumentos y un megasporangio mas o menos delgado y de placentacion axilar Presentan tres estigmas truncados a elongados Presentan nectarios glandulas productoras de nectar y la secrecion proviene usualmente del perianto mas especificamente la base de los tepalos o bien del androceo como en el caso de Colchicum 8 Inflorescencia editar Las flores pueden ser solitarias o estar dispuestas en diversos tipos de inflorescencias terminales o axilares tales como cimas racimos o umbelas Usualmente las inflorescencias se hallan en la axila de una espata Fruto y semilla editar El fruto es seco e indehiscente una capsula Las capsulas pueden ser septicidas usualmente o loculicidas Las semillas mas o menos angulares a globosas a veces ariladas de color marron o rojo presentan endosperma aceitoso El embrion es recto y la testa no presenta fitomelaninas 8 Fitoquimica y citologia editar No son cianogenicas Presentan alcaloides incluyendo los de tipo de la colchicina con un anillo de tropolona Estan ausentes en todos los miembros de la familia las proantocianidinas los flavonoles el acido elagico y las saponinas Presentan fisiologia C3 El numero cromosomico basico de la familia se supone que es x 11 y los numeros basicos de los diferentes generos van desde x 5 hasta x 12 8 Ecologia editarAmpliamente distribuidas en areas templadas a tropicales de Norteamerica Africa Europa y Asia a Australia y Nueva Zelanda especialmente caracteristicas de los climas estacionales con lluvias de invierno mediterraneos Colchicaceae es nativa principalmente del Viejo Mundo siendo la unica excepcion Uvularia de regiones templadas del Hemisferio Norte Las vistosas flores son polinizadas por varios insectos abejas avispas moscas mariposas y polillas que usan nectar o polen como recompensadores de la polinizacion Las semillas muchas veces no muestran adaptaciones obvias para la dispersion algunas tienen arilos o estructuras de tipo arilo y pueden ser dispersadas por hormigas o pajaros Si bien toda la familia ha sido descripta y tratada como hermafrodita en los ultimos anos se han descubierto poblaciones ginodioicas es decir con individuos femeninos y hermafroditas coexistiendo en la misma poblacion en algunas especies como por ejemplo en Wurmbea biglandulosa 9 10 Filogenia editarIntroduccion teorica en Filogenia Chacon y Renner 2014 Chaconet al 2014La monofilia de Colchicaceae como aqui delimitada esta sustentada por secuencias de nucleotidos Chase et al 1995a 11 2000 12 Rudall et al 2000a 13 y morfologia tepalos con forma de U doblados alrededor de cada estambre en la yema Los generos Uvularia Disporum Tripladenia y Schelhammera fueron alguna vez ubicados en un Uvulariaceae no monofiletico ver Dahlgren et al 1985 14 pero son un asemblaje parafiletico con respecto al nucleo de las Colchicaceae que constituyen un clado bien sostenido diagnosticado por sus cormos o tallos alargados de tipo cormo y los alcaloides de tipo colchicina con un anillo de tropolona Nordenstam 1998 15 Vinnersten y Reeves 2003 16 Todos los miembros de Colchicaceae difieren de Lilioideae en tener el desarrollo del megagametofito normal de tipo Polygonum A continuacion se brinda el cladograma completo APW 2 actualizado a julio del 2008 basado principalmente en el analisis de Fay et al 2006 17 las relaciones sugeridas por el estudio de rbcL de Janssen y Bremer 2004 18 son bastante diferentes pero no incluyo a Petermanniaceae ni a Corsiaceae Liliales Corsiaceae Campynemataceae rama con apoyo de 50 80 Melanthiaceae rama con apoyo de 50 80 Petermanniaceae Colchicaceae Luzuriagaceae Alstroemeriaceae Rhipogonaceae Philesiaceae Smilacaceae Liliaceae Colchicaceae es hermana de Alstroemeriaceae Luzuriagaceae Algunos generos de Colchicaceae tienen hojas retorcidas al igual que Alstroemeriaceae y Luzuriagaceae Petermannia fue incluido en Colchicaceae en APG 1998 19 y APG II 2003 20 pero ahora se sabe que el ADN utilizado para hacer el analisis provino en realidad de una planta de Tripladenia cunninghamii que habia sido mal identificada como Petermannia 21 La verdadera Petermannia resulto ser hermana de las 3 familias ya mencionadas Colchicaceae Alstroemeriaceae y Luzuriagaceae por lo que puede ser apropiado reinstaurar a la familia Petermanniaceae como han sugerido Soltis y colaboradores en el ano 2005 y de hecho lo hace el APWeb 2 Taxonomia editarIntroduccion teorica en TaxonomiaLa familia fue reconocida por el APG III 2009 7 el Linear APG III 2009 1 le asigno el numero de familia 56 La familia ya habia sido reconocida por el APG II 2003 20 Historia de la circunscripcion de la familia editar nbsp Inflorescencia de Burchardia umbellata fotografia tomada en Victoria Australia nbsp Flor de Gloriosa rothschildiana nbsp Androcymbium ciliolatum fotografia tomada en Osaka Japon nbsp Wurmbea inusta fotografia tomada en El Cabo Sudafrica La historia taxonomica de la familia comenzo en 1805 cuando el botanico suizo Augustin Pyrame de Candolle uso por primera vez el nombre de la familia Colchicaceae en su publicacion Flore Francaise Este taxonomo incluyo en la familia 6 generos Bulbocodium Colchicum y Merendera aun hoy miembros de la familia y Erythronium Tofieldia y Veratrum actualmente asignados a Liliaceae La sinopsis de J G Baker de 1879 siguio la misma linea 22 No obstante en los siguientes 100 a 150 anos todos estos generos fueron tratados principalmente como parte de una definicion amplia de la familia de las liliaceas denominada Liliaceae sensu lato El taxonomo aleman F Buxbaum realizo importantes contribuciones morfologicas y anatomicas dentro de las Liliaceas en sentido amplio y erigio una nueva subfamilia Wurmbeoideae en la cual dispuso seis tribus Neodregeae Neodregea y Onixotis Wurmbaeae Wurmbaea y Anguillaria Colchiceae Androcymbium y Colchicum que incluia a Bulbocodium y Merendera Baeometrae Baeometra Iphigenieae Iphigenia Camptorrhiza Iphigeniopsis y Ornithoglossum y Glorioseae Gloriosa Littonia y Sandersonia 23 24 25 Los generos rizomatosos los dispuso en la subfamilia Melanthioideae que incluia a Burchardia Nordenstam en 1982 reviso y sintetizo la historia taxonomica de la familia y sugirio algunas delimitaciones tribales novedosas A grandes rasgos su clasificacion siguio a la de Buxbaum de 1936 Las mayores diferencias se encontraban en que fusiono las tribus Neodregeae y Wurmbaeae en una sola a la que llamo Anguillareae reconocio al genero Hexacyrtis y fusiono a Iphigenieae y Glorioseae dentro de Iphigeneae 26 27 28 En la decada de 1990 los estudios moleculares sobre estas especies y muchas otras monocotiledoneas indicaron que algunos generos de dificil clasificacion tales como Burchardia Tripladenia Uvularia y Disporum pertenecian a Colchicaceae 11 17 Nordenstram en 1998 27 expandio la circunscripcion de la familia para incluirlos de modo tal que la misma quedo conformada por 19 generos y 225 especies El mismo autor puntualizo la necesidad de disponer una nueva taxonomia para la familia a nivel de tribus y subfamilias Presento por ello una nueva clasificacion familiar en la que se reconocian dos subfamilias una que incluia los taxa wurmbaeoides con cormo fruto capsular y colchicina y otra subfamilia que agrupaba a los generos uvularioides con rizomas capsulas secas o carnosas y con alcoloides con anillos de tropalona 27 Los mas recientes estudios moleculares sin embargo demostraron que esos cuatro de los 19 generos y dos de las 5 tribus eran parafileticos El genero Colchicum por ejemplo se halla anidado dentro de Androcymbium Onixotis por otro lado se intergrada con Neodregea y Wurmbea Gloriosa se entremezcla con las especies de Littonia y Burchardia finalmente forma un clado hermano del resto de la familia 29 Por todo lo expuesto en 2007 se propuso una nueva clasificacion de las colchicaceas que incluye toda la informacion molecular existente y se basa en el principio de monofilia 30 Esta clasificacion reconoce 6 tribus morfologicamente separadas y monofileticas En el clado wurmbaeoide se reconocen tres tribus enmendadas Anguillarieae Colchiceae y Iphigenieae El clado Uvularioide por el otro lado se divide en Uularieae y dos tribus nuevas Burchardieae y Tripladenieae tal como se expone a continuacion Las tribus de Colchicaceae editar Segun Vinnersten y Manning 2007 30 Burchardieae J C Manning amp Vinn Comprende un solo genero australiano Burchardia caracterizado por sus rizomas cortos con envolturas papiraceas hojas envolventes y el fruto en capsula septicida Segun Vinnersten y Manning 2007 30 este genero podria ser parafiletico por lo que parte de sus especies deberian ser dispuestas en un genero e incluso en una tribu diferente Uvularieae Meisn Incluye dos generos Disporum y Uvularia con hojas disticas y el fruto una baya o una capsula loculicida Se distribuyen en America del Norte este de Asia y oeste de Malasia El numero cromosomico basico es x 6 a x 9 Tripladenieae Vinn amp J C ManningEsta tribu de Colchicaceas incluye tres generos distribuidos en Australia y Nueva Guinea Presentan rizoma tiene hojas disticas y los numeros cromosomicos basicos son x 7 y x 18 Colchiceae Rchb Incluye aproximadamente 5 generos el numero no es exacto debido a los continuos estudios que fusionan dos o mas generos existentes Por ejemplo algunos autores incluyen a Androcymbium dentro de Colchicum 31 mientras que otros los mantienen separados 32 Se distribuyen por Africa Europa y Asia Los numeros cromosomicos basicos van desde x 6 hasta x 10 Iphigenieae Hutch Incluye dos generos que se distribuyen en los tropicos del Viejo Mundo y Sudafrica No presentan nectarios Los numeros cromosomicos basicos son x 10 11 y 13 Anguillarieae D DonContiene dos generos de Africa y Australia con inflorescencia racimosa o en espiga y sin bracteas Los numeros cromosomicos basicos son x 5 7 10 11 Los generos de Colchicaceae editar Constantemente se encuentran y describen nuevas especies de colchicaceas para la ciencia como por ejemplo en los generos Colchicum 33 34 35 36 32 37 Merendera 38 Camptorrhiza 39 Iphigenia 40 Gloriosa 41 Androcymbium 42 43 y Wurmbea 44 45 Por otro lado los generos Neodregea y Onixotis han sido incluidos en una circunscripcion mas amplia de Wurmbea definida por su inflorescencia en espiga sin bracteas y con plantas con tres hojas El genero Littonia se incluye actualmente en un genero Gloriosa expandido que se distingue por su cormo estolonifero flores amarillas a naranjas y semillas mas o menos carnosas 30 En agosto de 2007 se publico una redefinicion del genero Colchicum L para incluir a Androcymbium ya que la evidencia molecular indico que no se trata de dos generos separados debido a que las especies de ambos se entremezclan en los analisis cladisticos 46 En agosto de 2008 sin embargo un analisis combinado de la morfologia y los datos moleculares indico que esa redefinicion de Colchicum era innecesaria No obstante este ultimo analisis comprobo que los generos Bulbocodium y Merendera deben incluirse dentro de Colchicum manteniendo separado a Androcymbium 47 31 29 El genero australiano Petermannia usualmente incluido en Colchicaceae en la actualidad se dispone en su propia familia Colchicaceae dependiendo de la circunscripcion que se utilice para cada genero comprende 16 generos y 225 especies 48 Los generos mas representados son Colchicum 90 especies Wurmbea 40 especies Androcymbium 40 especies Iphigenia 15 especies y Disporum 15 especies Androcymbium Willd Mag Neuesten Entdeck Gesammten Naturk Ges Naturf Freunde Berlin 2 21 1808 Comprende 55 especies distribuidas por el Mediterraneo y Yemen hasta Sudafrica Baeometra Salisb ex Endl Gen Pl 1 136 1836 Incluye una sola especie del sudoeste de la provincia de El Cabo en Sudafrica Burchardia R Br Prodr 272 1810 Genero australiano con 6 especies Camptorrhiza Hutch Fam Fl Pl Monocot 2 101 1934 Comprende dos especies de Africa tropical y Sudafrica Colchicum L Sp Pl 341 1753 incl Bulbocodium L Sp Pl 294 1753 Merendera Ramond Bull Sci Soc Philom Paris 2 178 1801 Comprende 101 especies ampliamente distribuidas por Europa hasta el Himalaya norte de Africa y la peninsula arabe Gloriosa L Sp Pl 305 1753 incl Littonia Hook Bot Mag 79 t 4723 1853 Incluye 10 especies distribuidas por Africa tropical y Sudafrica Malasia y el subcontinente indio Hexacyrtis Dinter Repert Spec Nov Regni Veg 30 84 1932 Genero monotipico distribuido en Namibia y el norte de El Cabo Iphigenia Kunth Enum Pl 4 212 1843 nom cons Comprende trece especies de regiones tropicales y subtropicales del Viejo Mundo y Nueva Zelanda Kuntheria Conran amp Clifford in Fl Australia 45 490 1987 Genero monotipico del noreste de Australia Ornithoglossum Salisb Parad Lond t 54 1806 Con 8 especies distribuidas desde Tanzania a Sudafrica Sandersonia Hook Bot Mag 79 t 4716 1853 Genero monotipico del sur de Africa Schelhammeria R Br Prodr 273 1810 Comprende dos especies de Nueva Guinea y Australia Tripladenia D Don Proc Linn Soc London 1 46 1839 Genero monotipico del este de Australia Uvularia L Sp Pl 304 1753 Incluye 5 especies que se distribuyen por Canada y Estados Unidos Wurmbea Thunb Nov Gen Pl 1 18 1781 incl Neodregea C H Wright Bull Misc Inform Kew 1909 308 1909 Onixotis Raf Fl Tellur 2 32 1837 Comprende 48 especies distribuidas en Africa tropical y Sudafrica Importancia economica editarUsos medicinales editar Articulo principal Colchicina nbsp Estructura quimica de la colchicinaMuchos generos son utilizados en medicina por sus alcaloides altamente toxicos El alcaloide colchicina es bien conocido por su efecto antimitotico En la extraccion de la colchicina a partir del colquico se utilizan las semillas maduras y secas Estas semillas son aovadas a irregularmente esfericas de 2 a 3 mm de diametro muy duras y de color pardo oscuro y presentan de 0 6 a 1 2 de colchicina La colchicina es un alcaloide particular muy soluble en agua soluble en alcohol y cloroformo por lo que estas propiedades se utilizan para la extraccion a partir de las semillas molidas La droga oficial debe contener 0 4 de colchicina 49 Es un farmaco que ha sido utilizado durante muchos anos como la base del tratamiento de la gota enfermedad inflamatoria articular en relacion con el aumento de los niveles sanguineos de acido urico hasta la aparicion de los antiinflamatorios no esteroideos AINE tiene cierto protagonismo en la terapeutica actual como inmunomodulador y antifibrotico en diversas enfermedades autoinmunes tales como la esclerodermia cirrosis biliar primaria y otras enfermedades como amiloidosis dermatitis herpetiforme pericarditis y fiebre mediterranea familiar 50 3 51 52 53 Plantas ornamentales editar Articulo principal Plantas bulbosas Colchicum Gloriosa y Sandersonia se cultivan en varias partes del mundo como plantas ornamentales por el tamano y belleza de sus flores 54 55 56 57 5 6 Otros usos editar Articulo principal Poliploidia Debido a que la colchicina es un farmaco antimitotico que detiene o inhibe la division celular en metafase o en anafase evita el reparto de las cromatidas de cada cromosoma durante la mitosis provocando la formacion de nucleos poliploides en las celulas hijas ya que aunque no haya separacion si hay duplicacion del material genetico Su efecto se debe a que impide la polimerizacion de la tubulina durante la formacion del huso acromatico Por esta razon se la empleado en mejoramiento genetico de plantas para inducir la duplicacion cromosomica ya sea para obtener plantas mas grandes o para sortear la esterilidad de los hibridos interespecificos con escaso o nulo apareamiento cromosomico 4 58 59 60 61 Vease tambien editarClasificacion de los organismos vegetalesReferencias editar a b Elspeth Haston James E Richardson Peter F Stevens Mark W Chase David J Harris The Linear Angiosperm Phylogeny Group LAPG III a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society Vol 161 No 2 2009 pp 128 131 doi 10 1111 j 1095 8339 2009 01000 x Key citeulike 6006207 pdf http onlinelibrary wiley com doi 10 1111 j 1095 8339 2009 01000 x pdf a b c d e Stevens P F 2001 en adelante Angiosperm Phylogeny Website Version 9 junio del 2008 y actualizado desde entonces en ingles 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