Sistema de clasificación APG II
- Para el sistema de clasificación más actualizado ver Sistema de clasificación APG III
El Sistema de clasificación APG II es un sistema para la clasificación de angiospermas según criterios filogenéticos, publicado en 2003 por un vasto grupo de investigadores que se autodenominó en conjunto «APG II» (del inglés Angiosperm Phylogeny Group, Grupo para la Filogenia de las Angiospermas). Es sucesor del Sistema de clasificación APG de 1998, y fue sucedido por el Sistema de clasificación APG III de 2009.
Este sistema de clasificación de plantas es marcadamente diferente de los anteriores tradicionales, basados en criterios morfológicos. El sistema está en pleno desarrollo y evolución, siendo revisado constantemente, pues muchos nodos de la filogenia son de conocimiento muy reciente (por ejemplo, que Amborella es la angiosperma basal) y otros no tienen un posicionamiento cladístico concreto.
Este sistema solo abarca categorías taxonómicas desde las especies hasta los órdenes, y no categoriza los taxones por encima del orden. Siguiendo esta línea, a los grupos de categoría superior a orden se los llama con nombres «informales» (no sujetos al Código Internacional de Nomenclatura Botánica), por lo que es más apropiado llamarlos «clados» en lugar de «taxones».
Reseña
El sistema APG II es la siguiente versión del Sistema APG de 1998, actualización motivada por los avances obtenidos en 5 años en el conocimiento sobre la filogenia de las angiospermas. Esto generó varios cambios en la circunscripción familiar y en la clasificación, así como la adición de unos pocos órdenes nuevos.
En general, el APG II adoptó un acercamiento conservador y fueron propuestos cambios en el Sistema APG solamente cuando hubo nueva evidencia sustancial que apoyara una revisión de aquella clasificación. Así:
- Se reconocieron cinco órdenes adicionales: Austrobaileyales, Canellales, Celastrales, Crossosomatales y Gunnerales. Estos representan grupos monofiléticos bien sustentados de familias no clasificadas en órdenes en APG.
- La circunscripción de los órdenes del APG solo se cambió para adicionar un número de familias no clasificadas en un orden del APG, o se incrementó para incluir grupos hermanos (cuando los análisis lo demostraron posible frente a familias previamente no posicionadas, que bien podían ser anidadas en un orden del APG, o bien sustentadas como grupos hermanos de un orden del APG).
- Ningún orden del APG fue fusionado o fraccionado, y ninguna familia fue transferida de un orden a otro. Excepto Oncothecaceae, movida desde Garryales hasta euastéridas I sin orden asignado.
- Si bien APG II muestra un mejor conocimiento de las interrelaciones entre los órdenes y algunas de las familias no clasificadas, todavía son inciertas las relaciones entre los órdenes mayores de monocotiledóneas y eudicotiledóneas nucleares, y parte de los órdenes de rósidas y astéridas.
- En la categoría de familia, algunas fueron «sinonimializadas» o recircunscriptas (especialmente familias de Asparagales, Malpighiales y Lamiales) para preservar la monofilia y evitar redundacias taxonómicas y solo cuando fue necesario. Pocas familias fueron restablecidas desde la sinonimia para convertirlas en monofiléticas cuando fue posible, según los conocimientos disponibles sobre las relaciones entre géneros. En algunos casos, se listan las familias entre corchetes, indicando la posibilidad de alternar las circunscripciones.
Con los cambios introducidos con el APG II, el número de órdenes se ha incrementado de 40 a 45, y el número de familias se ha reducido de 462 a 457. De las 457 familias, 55 están listadas entre corchetes.
Entre 1998 y 2003, se han publicado 5 sistemas para las angiospermas:
- Sistemas de Judd y colaboradores (1999 y 2002) y de Stevens (2001) que siguen más o menos el sistema presentado en APG.
- Sistema de Thorne (2001) que se aproxima al del APG.
- Sistemas de Doweld (2001) y de Wu y colaboradores (2002) que básicamente siguen aquel propuesto por Takhtajan (1997).
Posteriormente a 2003, Stevens en el Angiosperm Phylogeny Website continuó actualizando su sistema de clasificación a medida que aparecían nuevas publicaciones, por lo que se considera más actualizado que el APG II, pero más inestable (véase APW).
Árbol filogenético
A pesar de ciertas «irregularidades» en la clasificación, el sistema representa un amplio consenso de los más respetables botánicos sistemáticos de la comunidad científica. El árbol filogenético aún no está terminado y hay cambios prácticamente con cada publicación científica, muchos de los nodos de esta clasificación ya han cambiado. La publicación completa en formato .pdf se enlaza en las referencias. Una clasificación actualizada se puede ver en Angiosperm Phylogeny Website.
Los nodos basales son los mejor consensuados hasta la fecha, a saber:
Un árbol consensuado y más actualizado hasta la categoría de orden, se puede ver en del APW.
Filogenia y clados
Principales clados en el sistema (sin categoría taxonómica ni nombre científico):
- angiospermas :
- Cladograma APG II
- cladograma que muestra las interrelaciones de los órdenes y de algunas familias sustentadas por porcentajes jackknife o bootstrap superiores al 50% en:
- un análisis a gran escala de las secuencias de: 18S ADNr, rbcL y atpB desde una gran muestra de angiospermas.[1]
- un análisis de varios genes de angiospermas filogenéticamente basales.[2]
- un análisis de secuencias de rbcL con una amplia muestra de eudicotiledóneas.[3]
Con más detalle (pero excluyendo una docena de géneros sin ubicación), comenzando cada listado con algunas familias u órdenes no ubicados en determinados clados:
- clado angiospermas
- familia Amborellaceae
- familia Chloranthaceae
- familia Nymphaeaceae [+ familia Cabombaceae]
- orden Austrobaileyales
- clado magnólidas
- orden Canellales
- orden Laurales
- orden Magnoliales
- orden Piperales
- clado monocotiledóneas
- familia Petrosaviaceae
- orden Acorales
- orden Alismatales
- orden Asparagales
- orden Dioscoreales
- orden Liliales
- orden Pandanales
- clado commelínidas
- familia Dasypogonaceae
- orden Arecales
- orden Commelinales
- orden Poales
- orden Zingiberales
- orden Ceratophyllales
- clado eudicotiledóneas
- familia Buxaceae [+ familia Didymelaceae]
- familia Sabiaceae
- familia Trochodendraceae [+ familia Tetracentraceae]
- orden Proteales
- orden Ranunculales
- clado eudicotiledóneas nucleares
- familia Aextoxicaceae
- familia Berberidopsidaceae
- familia Dilleniaceae
- orden Gunnerales
- orden Caryophyllales
- orden Santalales
- orden Saxifragales
- clado rósidas
- familia Aphloiaceae
- familia Geissolomataceae
- familia Ixerbaceae
- familia Picramniaceae
- familia Strasburgeriaceae
- familia Vitaceae
- orden Crossosomatales
- orden Geraniales
- orden Myrtales
- clado eurrósidas I
- familia Zygophyllaceae [+ familia Krameriaceae]
- familia Huaceae
- orden Celastrales
- orden Cucurbitales
- orden Fabales
- orden Fagales
- orden Malpighiales
- orden Oxalidales
- orden Rosales
- clado eurrósidas II
- familia Tapisciaceae
- orden Brassicales
- orden Malvales
- orden Sapindales
- clado astéridas
- clado euastéridas I
- familia Boraginaceae
- familia Icacinaceae
- familia Oncothecaceae
- familia Vahliaceae
- orden Garryales
- orden Gentianales
- orden Lamiales
- orden Solanales
- clado euastéridas II
- familia Bruniaceae
- familia Columelliaceae [+ familia Desfontainiaceae]
- familia Eremosynaceae
- familia Escalloniaceae
- familia Paracryphiaceae
- familia Polyosmaceae
- familia Sphenostemonaceae
- familia Tribelaceae
- orden Apiales
- orden Aquifoliales
- orden Asterales
- orden Dipsacales
Nota: "+ ..." = Familia segregante opcional, que puede separase de la familia precedente.
Véase también
- Clasificación de los organismos vegetales
- Botánica Sistemática
- Sistema APG, la presentación de 1998.
- Sistema de clasificación APG III
Referencias
- Soltis et al. (2000a)
- Qiu et al. (1999); Graham & Olmstead (2000); y Zanis et al. (2002)
- Savolainen et al. (2000b); cf. también Källersjöet al. (1998)
Bibliografía
- APG II. 2003. An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última). Botanical Journal of the Linnean Society. 141, 399-436
Enlaces externos
- Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Sistema de clasificación APG II.
- Stevens, 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. En esta web se puede seguir el desarrollo de la filogenia de las angiospermas y sus cambios tras cada publicación.