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Sistema inmunitario innato

La inmunidad innata comprende las células y los mecanismos que defienden al ser vivo de la infección por otros organismos de forma no específica. Esto significa que las células de la respuesta innata reconocen, y responden a patógenos de forma genérica y, a diferencia de la respuesta inmunitaria adaptativa, no confiere inmunidad a largo plazo o protectora al huésped.[1]​ El sistema inmunitario innato proporciona defensa inmediata contra la infección, y se encuentra tanto en animales como en vegetales.

Sistema inmune innato, esquema en un diagrama de flujo.

Funciones

Se cree que los elementos de la inmunidad innata constituyen una antigua estrategia evolutiva de defensa, que predomina en las plantas, los hongos, los insectos y los microorganismos multicelulares primitivos (ver Otras formas de inmunidad innata).[2]

Las funciones principales del la respuesta inmunitaria innata en vertebrados incluyen:

  • Reclutamiento de células inmunes hacia los sitios de infección y de inflamación, mediante la producción de factores químicos, incluyendo los mediadores químicos especializados, denominados citoquinas.
  • Activación de la cascada del sistema del complemento para identificar bacterias, activar las células y promover el aclaramiento de las células muertas o de los complejos de anticuerpos.
  • La identificación y remoción de sustancias extrañas presentes en órganos, tejidos, sangre y linfa, a cargo de los leucocitos.
  • La activación de la respuesta inmunitario adaptativa mediante un proceso conocido como la presentación de antígenos.

Inflamación

La inflamación es una de las primeras respuestas del sistema inmunitario a la infección o la irritación; la inflamación es estimulada por la liberación de factores químicos y sirve para establecer una barrera física contra la propagación de la infección, y para promover la recuperación de algún tejido dañado siguiendo el aclaramiento de los patógenos.[3]

Los factores químicos producidos durante la inflamación (histamina, bradicinina, serotonina, leucotrienos) sensibilizan los receptores de dolor, causan vasodilatación de los vasos sanguíneos en la escena, y atraen fagocitos, especialmente neutrófilos.[3]​ Luego, los neutrófilos disparan otras partes del sistema inmunitario mediante la liberación de los factores quimiotácticos para otros leucocitos y linfocitos. La respuesta inflamatoria está caracterizada por el siguiente quinteto de síntomas: enrojecimiento, calor, hinchazón, dolor y posible disfunción de los órganos o tejidos involucrados (functio laesa).

Sistema del Complemento

El sistema del complemento es una cascada bioquímica del sistema inmunitario que ayuda, o “complementa”, la habilidad de los anticuerpos de depurar patógenos o marcarlos para la destrucción por otras células. La cascada está compuesta por muchas proteínas plasmáticas, sintetizadas en el hígado, primariamente por los hepatocitos. Las proteínas trabajan juntas para:

  • Disparar el reclutamiento de las células inflamatorias.
  • Marcar patógenos para su destrucción a cargo de otras células por opsonización, o recubrimiento, de la superficie del patógeno.
  • Trastornar la membrana plasmática de una célula infectada, resultando en la citolisis de la célula infectada, causando la muerte del patógeno.
  • Librar al cuerpo de los complejos antígeno-anticuerpo neutralizados.

Los elementos de la cascada de complemento pueden ser encontrados en muchas especies evolutivamente más viejos que en los mamíferos incluyendo las plantas, aves, peces y algunas especies de invertebrados.[4]

Células de la respuesta inmunitaria innata

 
Microscopía electrónica: neutrófilo(amarillo) fagocitando B. anthracis, bacteria causante del carbunco (naranja).

Todas las células sanguíneas blancas (WBC) son conocidas como leucocitos. Los leucocitos son diferentes de otras células del cuerpo dado que no se asocian con ningún órgano en particular; así, su función está caracterizada por ser independiente, similar a los organismos unicelulares. Los leucocitos son capaces de moverse libremente e interactuar y capturar restos celulares, partículas extrañas, o de invadir microorganismos. Distinto a muchas otras células del cuerpo, la mayoría de los leucocitos inmunitarios innatos no se pueden dividir o reproducirse por sí mismos, pero son los productos de las células madres pluripotenciales presentes en la médula ósea.[1]

Los leucocitos de la respuesta innata incluyen: células asesinas naturales (células NK), mastocitos, eosinófilos, basófilos; y las células fagocíticas (fagocitos) incluyen a los macrófagos, los neutrófilos y las células dendríticas, y funcionan dentro del sistema inmunitario con la identificación y la eliminación de los patógenos que podrían causar infección.[2]

Fagocitos

La palabra fagocito significa literalmente comer células. Estas son células inmunitarias que devoran, patógenos o partículas. Para fagocitar un patógeno o partícula, un fagocito extiende porciones de su membrana celular, extendiendo la membrana alrededor del objeto a fagocitar (disponiendo la partícula dentro de la célula). Una vez dentro de la célula, el patógeno invasor es contenido dentro de un endosoma que se fusiona con un lisosoma.[2]​ El lisosoma contiene enzimas y ácidos que matan y digieren la partícula u organismo. Los fagocitos generalmente patrullan el cuerpo en busca de patógenos, pero también son capaces de reaccionar a un grupo de señales moleculares altamente especializadas producidas por otras células, llamadas citoquinas.

Las células fagocíticas del sistema inmunitario incluyen: macrófagos, neutrófilos, y células dendríticas. Los receptores de membrana de las células efectoras del sistema inmunitario innato que le permiten actuar en el reconocimiento de señales de peligro son del tipo TLR y PRR.

La fagocitosis de las células propias de los huéspedes es común como parte del desarrollo y el mantenimiento del tejido regular. Cuando el huésped muere, podría ser por procesos inducidos internamente a muerte celular programada (también llamada apoptosis), o causado por lesiones celulares debido a una infección bacteriana o viral, siendo las células fagocíticas las responsables de su remoción del sitio afectado.[1]​ Ayudando a remover las células muertas antes del crecimiento y desarrollo de nuevas células sanas, la fagocitosis es una parte importante del proceso de recuperación después de cualquier daño ocasionado a los tejidos.

 
Un macrófago.

Macrófagos

Los macrófagos, vocablo proveniente del griego, significa "gran célula comedora", son leucocitos fagocíticos grandes, que son capaces de moverse al exterior del sistema vascular al atravesar la membrana celular de los vasos capilares y entrando en áreas intercelulares en persecución de los patógenos invasores. En los tejidos, los macrófagos órgano-específicos están diferenciados a partir de las células fagocíticas presentes en la sangre llamadas monocitos. Los macrófagos son los fagocitos más eficientes, y pueden fagocitar números substanciales de bacterias u otras células o microbios.[2]

La unión de moléculas bacteriales a los receptores sobre la superficie de un macrófago desencadena la ingestión y destrucción de las bacterias a través de la generación de una "brecha respiratoria", causando la liberación de especies reactivas del oxígeno. Los patógenos también estimulan al macrófago a la producción de quimioquinas, que atraen otras células al sitio de la infección.[2]

Neutrófilos

 
Un neutrófilo.

Los neutrófilos, al igual que otros dos tipos celulares: los eosinófilos y los basófilos (ver abajo), son conocidos como granulocitos debido a la presencia de gránulos en su citoplasma, o como células polimorfonucleares (PMNs) debido a su distintivos núcleos lobulados. Los gránulos del neutrófilo contienen una variedad de sustancias tóxicas que matan o inhiben el crecimiento de bacterias y hongos. Similares a los macrófagos, los neutrófilos atacan a los patógenos mediante la activación de un estallido respiratorio. Los productos principales del estallido del neutrófilo son fuertes agentes oxidantes incluyendo el peróxido de hidrógeno, los radicales libres de oxígeno y el hipoclorito. Los neutrófilos son los tipos celulares fagocíticos más abundantes, normalmente representan el 50 a 60 % del total de leucocitos circulantes, y son usualmente las primeras células en llegar al sitio de una infección.[3]​ La médula ósea de un adulto normal saludable produce más de 100 billones de neutrófilos por día, y más de 10 veces por día que muchos en una inflamación aguda.[3]

Células dendríticas

Las células dendríticas (DC) son células fagocíticas presentes en tejidos que están en contacto con el medio externo, principalmente la piel (donde dichas células toman el nombre de células de Langerhans), y el revestimiento mucoso interno de la nariz, pulmones, estómago e intestino.[1]​ Se llaman así por su analogía con las dendritas neuronales, pero las células dendríticas no están conectadas al sistema nervioso. Las células dendríticas son muy importantes en la presentación de antígenos, y sirven como enlace entre los sistemas inmunitario innato y adaptativo.

 
Un eosinófilo.

Basófilos y eosinófilos

Los basófilos y los eosinófilos son células relacionadas con los neutrófilos (ver arriba). Cuando se activan al encuentro con un patógeno, los basófilos liberan histamina siendo importantes en la defensa contra parásitos, y juegan un papel importante en las reacciones alérgicas (tales como el asma).[2]

Desde su activación, los eosinófilos secretan un rango de proteínas altamente tóxicas y radicales libres que son altamente efectivos en la muerte de bacterias y de parásitos, pero también son responsables del daño tisular que ocurre durante las reacciones alérgicas. La activación y la liberación de toxinas por los eosinófilos es por tanto minuciosamente regulado para prevenir cualquier daño por la destrucción inadecuada de tejido.[3]

Células asesinas naturales

Las células asesinas naturales, o células NK (del inglés "Natural Killer"), son un componente de la respuesta inmunitaria innata. Las células NK atacan las células del huésped que han sido infectadas por microbios, pero no atacan directamente invadiendo los microbios. Por ejemplo, las células NK atacan y destruyen células tumorales, y las células infectadas por virus, mediante un proceso conocido como "auto-desaparición". Este término describe células con bajos niveles de un marcador celular de superficie llamado MHC I (complejo mayor de histocompatibilidad) —una situación que puede elevarse en infecciones virales de las células del huésped—.[4]​ Tales células se denominan "asesinas naturales" debido a la noción inicial de que no requerían activación para matar a las células que estaban "auto-desaparecidas".

Células T γδ

Como otras células T 'no convencionales' que llevan los invariables receptores de célula T (TCRs), tales como el CD1d-restringido en células asesinas naturales, las células γδ exponen características que las ubican en la frontera entre inmunidad adaptativa e inmunidad innata. Por un lado, las células T γδ podrían ser consideradas como un componente de la inmunidad adaptativa puesto que estas modifican los genes TCR para producir recombinación cruzada y desarrollar un fenotipo de memoria. Sin embargo, las múltiples combinaciones podrían también ser consideradas parte del sistema inmunitario innato donde los receptores restringidos de TCR o NK podrían ser usados como un modelo de reconocimiento del receptor. Por ejemplo, de acuerdo a este paradigma, grandes cantidades de células T Vγ9/Vδ2 responden en horas a moléculas comunes producidas por microbios, y las células T Vδ1 intraepiteliales altamente restingidos responderán a células epiteliales estresadas.

Patógeno-Especificidad

Las partes del sistema inmunitario innato tienen diferente especificidad para diferentes patógenos.

Patógeno Principales Ejemplos [5]Fagocitosis [5]Complemento [5]Células asesinas naturales[5]
virus intracelular y citoplásmico no
bacterias intracelulares sí (específicamente neutrófilos, no para rickettsia) no sí (no para rickettsia)
bacterias extracelulares no
protozoos intracelulares no no no
protozoos extracelulares no
hongos extracelulares no no

Evasión a la respuesta inmunitaria innata

Las células del sistema inmunitario innato previenen efectivamente el libre crecimiento de las bacterias dentro del cuerpo; sin embargo, muchos patógenos han desarrollado mecanismos que les permiten evadir el sistema inmunitario innato.[6][7]​ Las estrategias de evasión que engañan a la inmunidad innata incluyen la replicación intracelular, como ocurre en Salmonella, o una cápsula protectora que previene la lisis por complemento y por los fagocitosis, visto en el Mycobacterium Tuberculosis'.[8]

Las especies Bacteroides son bacterias comensales normalmente, distribuidas en una porción substancial de la flora gastrointestinal de los mamíferos.[9]​ Algunas especies (B. fragilis, por ejemplo) son patógenos oportunistas, causando infecciones de la cavidad peritoneal. Estas especies evaden el sistema inmunitario mediante la inhibición de la fagocitosis afectando los receptores que los fagocitos usan para fagocitar bacterias o imitando las células del huésped para que el sistema inmunitario no los reconozca como extraños. Staphylococcus aureus inhibe la habilidad del fagocito para responder a las señales por quimioquinas. Otros organismos tales como M. tuberculosis, Streptococcus pyogenes and Bacillus anthracis utilizan mecanismos que matan directamente al fagocito.

Las bacterias y los hongos también pueden formar biopelículas complejas, proporcionando protección de las células y proteínas del sistema inmunitario; estudios recientes indican que tales biopelículas están presentes en múltiples infecciones exitosas, incluyendo infecciones por Pseudomonas aeruginosa crónica y Burkholderia cenocepacia características de la fibrosis quística.[10]

Otras formas de inmunidad innata

Defensa del huésped en procariotas

Las bacterias (y tal vez otros organismos procariotas), utilizan un mecanismo de defensa único, llamado sistema de modificación a la restricción que los protege de patógenos, tales como los bacteriófagos. En este sistema, las bacterias producen enzimas, denominadas endonucleasas de restricción, que atacan y destruyen regiones específicas del ADN viral de los bacteriófagos invasores. La metilación en el ADN propio del huésped lo marca como propio y lo previene de ser atacado por endonucleasas.[11]​ Las endonucleasas de restricción y el sistema de modificación por restricción existen exclusivamente en procariotas.

Defensa del huésped en invertebrados

Los invertebrados no poseen linfocitos u otro sistema humoral basado en anticuerpos, y es probable que un multicomponente, el sistema inmunitario adaptativo surgiera en los primeros vertebrados.[12]​ No obstante, los invertebrados poseen mecanismo que parecen ser precursores de estos aspectos de la inmunidad en vertebrados. El modelo de reconocimiento de receptores es un grupo de proteínas usadas por todos los organismos cercanamente para identificar moléculas asociadas con patógenos microbianos. Los receptores Toll (TLR) son una clase importante del modelo de reconocimiento de receptor, que existe en todos los celomados (animales con una cavidad corporal), incluyendo los humanos.[13]El sistema del complemento, como se discute abajo, es una cascada bioquímica del sistema inmunitario que ayuda a eliminar patógenos de un organismo, y existe en la mayoría de las formas de vida. Algunos invertebrados, incluyendo varios insectos, cangrejos, y gusanos utilizan una forma modificada de respuesta del complemento conocida como el sistema profenoloxidasa (proPO).[12]​ Los péptidos antimicrobianos son un componente conservado evolutivamente de la respuesta immunológica innata encontrada en todas las clases de vida y representa la principal forma de vida de la inmunidad sistémica en invertebrados. Varias especies de insectos producen péptidos antimicrobianos conocidos como defensinas y cecropinas.

Defensa del huésped en plantas

Los miembros de cada clase de patógeno que infecta a los humanos también infecta a las plantas. Aunque las especies patógenicas exactas varían con las especies infectadas, bacterias, hongos, virus, nemátodos e insectos pueden causar enfermedades de las plantas. Como con los animales, las plantas atacadas por insectos u otros patógenos usan un grupo de complejas respuestas metabólicas que llevan a la formación de compuestos químicos defensivos que combaten la infección o hacen la planta menos atractiva hacia los insectos y otros herbívoros.[14]

Como los invertebrados, las plantas ni generan respuestas a anticuerpos o células T ni poseen células móviles que detecten y ataquen a los patógenos. En cambio, en caso de infección, partes de algunas plantas son tratadas como desechable y reemplazable, en formas que muy pocos animales son capaces de hacer. Excluir o eliminar una parte de una planta ayuda a detener la propagación de una infección.[14]

La mayoría de las respuestas inmunitarias en plantas involucran señales químicas sistémicas enviadas a través de la planta. Las plantas usan un modelo de reconocimiento de receptores para identificar los patógenos y empezar una respuesta basal, la cual produce señales químicas que ayudan a detener la infección. Cuando una parte de una planta se infecta con un patógeno microbiano o viral, en caso de una interacción incompatible desencadenada por ‘’elicitors’’ específicos, la planta produce una respuesta hipersensitiva (HR) localizada, donde las células en el sitio de la infección experimentan una muerte celular programada rápida para prevenir la propagación de una enfermedad a otras partes de la planta. La HR tiene algunas similitudes a la piroptosis animal, tales como un requerimiento de la actividad proteolítica de VPEγ similar a caspasa-1, una proteasa de cisteína que regula el desensamblaje de la célula durante la muerte celular.[15]

Las proteínas de "Resistencia" (R), codificadas por los genes R, están presentes ampliamente en plantas y detectan patógenos. Estas proteínas contienen dominios similares a los receptores NOD y receptores de tipo Toll utilizados en la inmunidad animal innata. La resistencia sistémica adquirida(SAR) es un tipo de respuesta defensive que ofrece resistencia a toda la planta para un amplio espectro de agentes infecciosos. La SAR involucra la producción de mensajeros químicos, tales como el ácido salicílico o el ácido jasmónico. Algunos de estos viajan a través de la planta y señaliza otras células para producir compuestos defensivos para proteger las partes no infectadas, por ejemplo, las hojas. El ácido salicílico en sí mismo, aunque indispensable para la expresión de SAR, no es la señal translocada responsible de la respuesta sistémica. Evidencia reciente indica un papel para los jasmonados en la transmisión de la señal a las porciones distales de la planta.

Los mecanismos de silenciamiento del RNA también son importantes en la respuesta sistémica de la planta, como ellas pueden bloquear la replicación del virus.[16]​ La respuesta del ácido jasmónico, es estimulada en las hojas dañadas por los insectos, e involucra la producción de metil-jasmonato.[14]


Véase también

Referencias

  1. Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters (2002). Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition. New York and London: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. 
  2. Janeway, Charles; Paul Travers, Mark Walport, and Mark Shlomchik (2001). Immunobiology; Fifth Edition. New York and London: Garland Science. ISBN 0-8153-4101-6.  .
  3. Stvrtinová, Viera; Ján Jakubovský and Ivan Hulín (1995). . Computing Centre, Slovak Academy of Sciences: Academic Electronic Press. Archivado desde el original el 18 de junio de 2007. Consultado el 10 de febrero de 2008. 
  4. Janeway CA, Jr. et al (2005). Immunobiology. (6ta ed. edición). Garland Science. ISBN 0-443-07310-4. 
  5. Unless else specified in boxes, then ref is: Lippincott's Illustrated Reviews: Immunology. Paperback: 384 pages. Publisher: Lippincott Williams & Wilkins; (July 1, 2007). Language: English. ISBN 0781795435. ISBN 978-0781795432. Page 172
  6. Kennedy, Alan. «Immune Evasion by bacteria». 
  7. Finlay B, McFadden G (2006). «Anti-immunology: evasion of the host immune system by bacterial and viral pathogens». Cell 124 (4): 767-82. PMID 16497587. 
  8. Finlay B, Falkow S (1997). «Common themes in microbial pathogenicity revisited». Microbiol Mol Biol Rev 61 (2): 136-69. PMID 9184008. 
  9. Dorland WAN (editor) (2003). Dorland's Illustrated Medical Dictionary (30th edición). W.B. Saunders. ISBN 0-7216-0146-4. 
  10. Kobayashi H (2005). «Airway biofilms: implications for pathogenesis and therapy of respiratory tract infections». Treat Respir Med 4 (4): 241-53. PMID 16086598. 
  11. Access Excellence Classic Collection Background Paper.
  12. Beck, Gregory and Habicht, Gail S. Immunity and the Invertebrates Scientific American. November 1996:60-66.
  13. Imler JL, Hoffmann JA. (2001) Toll receptors in innate immunity. Trends Cell Biol. Jul;11(7):304-11. Review. PMID 11413042
  14. Schneider, David (2005) Stanford University Department of Microbiology and Immunology.
  15. Rojo, E. et al. (2004). «VPEgamma exhibits a caspase-like activity that contributes to defense against pathogens.». Curr Biol. 14 (21): 1897-1906. PMID 15530390. 
  16. Baulcombe D (2004). «RNA silencing in plants». Nature 431 (7006): 356-63. PMID 15372043. 
  •   Datos: Q428253
  •   Multimedia: Innate immune system

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La inmunidad innata comprende las celulas y los mecanismos que defienden al ser vivo de la infeccion por otros organismos de forma no especifica Esto significa que las celulas de la respuesta innata reconocen y responden a patogenos de forma generica y a diferencia de la respuesta inmunitaria adaptativa no confiere inmunidad a largo plazo o protectora al huesped 1 El sistema inmunitario innato proporciona defensa inmediata contra la infeccion y se encuentra tanto en animales como en vegetales Sistema inmune innato esquema en un diagrama de flujo Indice 1 Funciones 2 Inflamacion 3 Sistema del Complemento 4 Celulas de la respuesta inmunitaria innata 4 1 Fagocitos 4 1 1 Macrofagos 4 1 2 Neutrofilos 4 1 3 Celulas dendriticas 4 2 Basofilos y eosinofilos 4 3 Celulas asesinas naturales 4 4 Celulas T gd 5 Patogeno Especificidad 6 Evasion a la respuesta inmunitaria innata 7 Otras formas de inmunidad innata 7 1 Defensa del huesped en procariotas 7 2 Defensa del huesped en invertebrados 7 3 Defensa del huesped en plantas 8 Vease tambien 9 ReferenciasFunciones EditarSe cree que los elementos de la inmunidad innata constituyen una antigua estrategia evolutiva de defensa que predomina en las plantas los hongos los insectos y los microorganismos multicelulares primitivos ver Otras formas de inmunidad innata 2 Las funciones principales del la respuesta inmunitaria innata en vertebrados incluyen Reclutamiento de celulas inmunes hacia los sitios de infeccion y de inflamacion mediante la produccion de factores quimicos incluyendo los mediadores quimicos especializados denominados citoquinas Activacion de la cascada del sistema del complemento para identificar bacterias activar las celulas y promover el aclaramiento de las celulas muertas o de los complejos de anticuerpos La identificacion y remocion de sustancias extranas presentes en organos tejidos sangre y linfa a cargo de los leucocitos La activacion de la respuesta inmunitario adaptativa mediante un proceso conocido como la presentacion de antigenos Inflamacion EditarLa inflamacion es una de las primeras respuestas del sistema inmunitario a la infeccion o la irritacion la inflamacion es estimulada por la liberacion de factores quimicos y sirve para establecer una barrera fisica contra la propagacion de la infeccion y para promover la recuperacion de algun tejido danado siguiendo el aclaramiento de los patogenos 3 Los factores quimicos producidos durante la inflamacion histamina bradicinina serotonina leucotrienos sensibilizan los receptores de dolor causan vasodilatacion de los vasos sanguineos en la escena y atraen fagocitos especialmente neutrofilos 3 Luego los neutrofilos disparan otras partes del sistema inmunitario mediante la liberacion de los factores quimiotacticos para otros leucocitos y linfocitos La respuesta inflamatoria esta caracterizada por el siguiente quinteto de sintomas enrojecimiento calor hinchazon dolor y posible disfuncion de los organos o tejidos involucrados functio laesa Sistema del Complemento EditarEl sistema del complemento es una cascada bioquimica del sistema inmunitario que ayuda o complementa la habilidad de los anticuerpos de depurar patogenos o marcarlos para la destruccion por otras celulas La cascada esta compuesta por muchas proteinas plasmaticas sintetizadas en el higado primariamente por los hepatocitos Las proteinas trabajan juntas para Disparar el reclutamiento de las celulas inflamatorias Marcar patogenos para su destruccion a cargo de otras celulas por opsonizacion o recubrimiento de la superficie del patogeno Trastornar la membrana plasmatica de una celula infectada resultando en la citolisis de la celula infectada causando la muerte del patogeno Librar al cuerpo de los complejos antigeno anticuerpo neutralizados Los elementos de la cascada de complemento pueden ser encontrados en muchas especies evolutivamente mas viejos que en los mamiferos incluyendo las plantas aves peces y algunas especies de invertebrados 4 Celulas de la respuesta inmunitaria innata Editar Microscopia electronica neutrofilo amarillo fagocitando B anthracis bacteria causante del carbunco naranja Todas las celulas sanguineas blancas WBC son conocidas como leucocitos Los leucocitos son diferentes de otras celulas del cuerpo dado que no se asocian con ningun organo en particular asi su funcion esta caracterizada por ser independiente similar a los organismos unicelulares Los leucocitos son capaces de moverse libremente e interactuar y capturar restos celulares particulas extranas o de invadir microorganismos Distinto a muchas otras celulas del cuerpo la mayoria de los leucocitos inmunitarios innatos no se pueden dividir o reproducirse por si mismos pero son los productos de las celulas madres pluripotenciales presentes en la medula osea 1 Los leucocitos de la respuesta innata incluyen celulas asesinas naturales celulas NK mastocitos eosinofilos basofilos y las celulas fagociticas fagocitos incluyen a los macrofagos los neutrofilos y las celulas dendriticas y funcionan dentro del sistema inmunitario con la identificacion y la eliminacion de los patogenos que podrian causar infeccion 2 Fagocitos Editar Articulo principal Fagocitosis La palabra fagocito significa literalmente comer celulas Estas son celulas inmunitarias que devoran patogenos o particulas Para fagocitar un patogeno o particula un fagocito extiende porciones de su membrana celular extendiendo la membrana alrededor del objeto a fagocitar disponiendo la particula dentro de la celula Una vez dentro de la celula el patogeno invasor es contenido dentro de un endosoma que se fusiona con un lisosoma 2 El lisosoma contiene enzimas y acidos que matan y digieren la particula u organismo Los fagocitos generalmente patrullan el cuerpo en busca de patogenos pero tambien son capaces de reaccionar a un grupo de senales moleculares altamente especializadas producidas por otras celulas llamadas citoquinas Las celulas fagociticas del sistema inmunitario incluyen macrofagos neutrofilos y celulas dendriticas Los receptores de membrana de las celulas efectoras del sistema inmunitario innato que le permiten actuar en el reconocimiento de senales de peligro son del tipo TLR y PRR La fagocitosis de las celulas propias de los huespedes es comun como parte del desarrollo y el mantenimiento del tejido regular Cuando el huesped muere podria ser por procesos inducidos internamente a muerte celular programada tambien llamada apoptosis o causado por lesiones celulares debido a una infeccion bacteriana o viral siendo las celulas fagociticas las responsables de su remocion del sitio afectado 1 Ayudando a remover las celulas muertas antes del crecimiento y desarrollo de nuevas celulas sanas la fagocitosis es una parte importante del proceso de recuperacion despues de cualquier dano ocasionado a los tejidos Un macrofago Macrofagos Editar Los macrofagos vocablo proveniente del griego significa gran celula comedora son leucocitos fagociticos grandes que son capaces de moverse al exterior del sistema vascular al atravesar la membrana celular de los vasos capilares y entrando en areas intercelulares en persecucion de los patogenos invasores En los tejidos los macrofagos organo especificos estan diferenciados a partir de las celulas fagociticas presentes en la sangre llamadas monocitos Los macrofagos son los fagocitos mas eficientes y pueden fagocitar numeros substanciales de bacterias u otras celulas o microbios 2 La union de moleculas bacteriales a los receptores sobre la superficie de un macrofago desencadena la ingestion y destruccion de las bacterias a traves de la generacion de una brecha respiratoria causando la liberacion de especies reactivas del oxigeno Los patogenos tambien estimulan al macrofago a la produccion de quimioquinas que atraen otras celulas al sitio de la infeccion 2 Neutrofilos Editar Un neutrofilo Los neutrofilos al igual que otros dos tipos celulares los eosinofilos y los basofilos ver abajo son conocidos como granulocitos debido a la presencia de granulos en su citoplasma o como celulas polimorfonucleares PMNs debido a su distintivos nucleos lobulados Los granulos del neutrofilo contienen una variedad de sustancias toxicas que matan o inhiben el crecimiento de bacterias y hongos Similares a los macrofagos los neutrofilos atacan a los patogenos mediante la activacion de un estallido respiratorio Los productos principales del estallido del neutrofilo son fuertes agentes oxidantes incluyendo el peroxido de hidrogeno los radicales libres de oxigeno y el hipoclorito Los neutrofilos son los tipos celulares fagociticos mas abundantes normalmente representan el 50 a 60 del total de leucocitos circulantes y son usualmente las primeras celulas en llegar al sitio de una infeccion 3 La medula osea de un adulto normal saludable produce mas de 100 billones de neutrofilos por dia y mas de 10 veces por dia que muchos en una inflamacion aguda 3 Celulas dendriticas Editar Las celulas dendriticas DC son celulas fagociticas presentes en tejidos que estan en contacto con el medio externo principalmente la piel donde dichas celulas toman el nombre de celulas de Langerhans y el revestimiento mucoso interno de la nariz pulmones estomago e intestino 1 Se llaman asi por su analogia con las dendritas neuronales pero las celulas dendriticas no estan conectadas al sistema nervioso Las celulas dendriticas son muy importantes en la presentacion de antigenos y sirven como enlace entre los sistemas inmunitario innato y adaptativo Un eosinofilo Basofilos y eosinofilos Editar Articulos principales Basofiloy Eosinofilo Los basofilos y los eosinofilos son celulas relacionadas con los neutrofilos ver arriba Cuando se activan al encuentro con un patogeno los basofilos liberan histamina siendo importantes en la defensa contra parasitos y juegan un papel importante en las reacciones alergicas tales como el asma 2 Desde su activacion los eosinofilos secretan un rango de proteinas altamente toxicas y radicales libres que son altamente efectivos en la muerte de bacterias y de parasitos pero tambien son responsables del dano tisular que ocurre durante las reacciones alergicas La activacion y la liberacion de toxinas por los eosinofilos es por tanto minuciosamente regulado para prevenir cualquier dano por la destruccion inadecuada de tejido 3 Celulas asesinas naturales Editar Articulo principal Linfocito NK Las celulas asesinas naturales o celulas NK del ingles Natural Killer son un componente de la respuesta inmunitaria innata Las celulas NK atacan las celulas del huesped que han sido infectadas por microbios pero no atacan directamente invadiendo los microbios Por ejemplo las celulas NK atacan y destruyen celulas tumorales y las celulas infectadas por virus mediante un proceso conocido como auto desaparicion Este termino describe celulas con bajos niveles de un marcador celular de superficie llamado MHC I complejo mayor de histocompatibilidad una situacion que puede elevarse en infecciones virales de las celulas del huesped 4 Tales celulas se denominan asesinas naturales debido a la nocion inicial de que no requerian activacion para matar a las celulas que estaban auto desaparecidas Celulas T gd Editar Articulo principal Celulas T gamma delta Como otras celulas T no convencionales que llevan los invariables receptores de celula T TCRs tales como el CD1d restringido en celulas asesinas naturales las celulas gd exponen caracteristicas que las ubican en la frontera entre inmunidad adaptativa e inmunidad innata Por un lado las celulas T gd podrian ser consideradas como un componente de la inmunidad adaptativa puesto que estas modifican los genes TCR para producir recombinacion cruzada y desarrollar un fenotipo de memoria Sin embargo las multiples combinaciones podrian tambien ser consideradas parte del sistema inmunitario innato donde los receptores restringidos de TCR o NK podrian ser usados como un modelo de reconocimiento del receptor Por ejemplo de acuerdo a este paradigma grandes cantidades de celulas T Vg9 Vd2 responden en horas a moleculas comunes producidas por microbios y las celulas T Vd1 intraepiteliales altamente restingidos responderan a celulas epiteliales estresadas Patogeno Especificidad EditarLas partes del sistema inmunitario innato tienen diferente especificidad para diferentes patogenos Patogeno Principales Ejemplos 5 Fagocitosis 5 Complemento 5 Celulas asesinas naturales 5 virus intracelular y citoplasmico influenza parotiditis sarampion rhinovirus si no sibacterias intracelulares Listeria monocytogenes legionella mycobacterium rickettsia si especificamente neutrofilos no para rickettsia no si no para rickettsia bacterias extracelulares staphylococcus streptococcus neisseria salmonella typhi si si noprotozoos intracelulares plasmodium malariae L donovani no no noprotozoos extracelulares entamoeba histolytica giardia duodenalis si si nohongos extracelulares candida cryptococcus no si noEvasion a la respuesta inmunitaria innata EditarLas celulas del sistema inmunitario innato previenen efectivamente el libre crecimiento de las bacterias dentro del cuerpo sin embargo muchos patogenos han desarrollado mecanismos que les permiten evadir el sistema inmunitario innato 6 7 Las estrategias de evasion que enganan a la inmunidad innata incluyen la replicacion intracelular como ocurre en Salmonella o una capsula protectora que previene la lisis por complemento y por los fagocitosis visto en el Mycobacterium Tuberculosis 8 Las especies Bacteroides son bacterias comensales normalmente distribuidas en una porcion substancial de la flora gastrointestinal de los mamiferos 9 Algunas especies B fragilis por ejemplo son patogenos oportunistas causando infecciones de la cavidad peritoneal Estas especies evaden el sistema inmunitario mediante la inhibicion de la fagocitosis afectando los receptores que los fagocitos usan para fagocitar bacterias o imitando las celulas del huesped para que el sistema inmunitario no los reconozca como extranos Staphylococcus aureus inhibe la habilidad del fagocito para responder a las senales por quimioquinas Otros organismos tales como M tuberculosis Streptococcus pyogenes and Bacillus anthracis utilizan mecanismos que matan directamente al fagocito Las bacterias y los hongos tambien pueden formar biopeliculas complejas proporcionando proteccion de las celulas y proteinas del sistema inmunitario estudios recientes indican que tales biopeliculas estan presentes en multiples infecciones exitosas incluyendo infecciones por Pseudomonas aeruginosa cronica y Burkholderia cenocepacia caracteristicas de la fibrosis quistica 10 Otras formas de inmunidad innata EditarDefensa del huesped en procariotas Editar Las bacterias y tal vez otros organismos procariotas utilizan un mecanismo de defensa unico llamado sistema de modificacion a la restriccion que los protege de patogenos tales como los bacteriofagos En este sistema las bacterias producen enzimas denominadas endonucleasas de restriccion que atacan y destruyen regiones especificas del ADN viral de los bacteriofagos invasores La metilacion en el ADN propio del huesped lo marca como propio y lo previene de ser atacado por endonucleasas 11 Las endonucleasas de restriccion y el sistema de modificacion por restriccion existen exclusivamente en procariotas Defensa del huesped en invertebrados Editar Los invertebrados no poseen linfocitos u otro sistema humoral basado en anticuerpos y es probable que un multicomponente el sistema inmunitario adaptativo surgiera en los primeros vertebrados 12 No obstante los invertebrados poseen mecanismo que parecen ser precursores de estos aspectos de la inmunidad en vertebrados El modelo de reconocimiento de receptores es un grupo de proteinas usadas por todos los organismos cercanamente para identificar moleculas asociadas con patogenos microbianos Los receptores Toll TLR son una clase importante del modelo de reconocimiento de receptor que existe en todos los celomados animales con una cavidad corporal incluyendo los humanos 13 El sistema del complemento como se discute abajo es una cascada bioquimica del sistema inmunitario que ayuda a eliminar patogenos de un organismo y existe en la mayoria de las formas de vida Algunos invertebrados incluyendo varios insectos cangrejos y gusanos utilizan una forma modificada de respuesta del complemento conocida como el sistema profenoloxidasa proPO 12 Los peptidos antimicrobianos son un componente conservado evolutivamente de la respuesta immunologica innata encontrada en todas las clases de vida y representa la principal forma de vida de la inmunidad sistemica en invertebrados Varias especies de insectos producen peptidos antimicrobianos conocidos como defensinas y cecropinas Defensa del huesped en plantas Editar Los miembros de cada clase de patogeno que infecta a los humanos tambien infecta a las plantas Aunque las especies patogenicas exactas varian con las especies infectadas bacterias hongos virus nematodos e insectos pueden causar enfermedades de las plantas Como con los animales las plantas atacadas por insectos u otros patogenos usan un grupo de complejas respuestas metabolicas que llevan a la formacion de compuestos quimicos defensivos que combaten la infeccion o hacen la planta menos atractiva hacia los insectos y otros herbivoros 14 Como los invertebrados las plantas ni generan respuestas a anticuerpos o celulas T ni poseen celulas moviles que detecten y ataquen a los patogenos En cambio en caso de infeccion partes de algunas plantas son tratadas como desechable y reemplazable en formas que muy pocos animales son capaces de hacer Excluir o eliminar una parte de una planta ayuda a detener la propagacion de una infeccion 14 La mayoria de las respuestas inmunitarias en plantas involucran senales quimicas sistemicas enviadas a traves de la planta Las plantas usan un modelo de reconocimiento de receptores para identificar los patogenos y empezar una respuesta basal la cual produce senales quimicas que ayudan a detener la infeccion Cuando una parte de una planta se infecta con un patogeno microbiano o viral en caso de una interaccion incompatible desencadenada por elicitors especificos la planta produce una respuesta hipersensitiva HR localizada donde las celulas en el sitio de la infeccion experimentan una muerte celular programada rapida para prevenir la propagacion de una enfermedad a otras partes de la planta La HR tiene algunas similitudes a la piroptosis animal tales como un requerimiento de la actividad proteolitica de VPEg similar a caspasa 1 una proteasa de cisteina que regula el desensamblaje de la celula durante la muerte celular 15 Las proteinas de Resistencia R codificadas por los genes R estan presentes ampliamente en plantas y detectan patogenos Estas proteinas contienen dominios similares a los receptores NOD y receptores de tipo Toll utilizados en la inmunidad animal innata La resistencia sistemica adquirida SAR es un tipo de respuesta defensive que ofrece resistencia a toda la planta para un amplio espectro de agentes infecciosos La SAR involucra la produccion de mensajeros quimicos tales como el acido salicilico o el acido jasmonico Algunos de estos viajan a traves de la planta y senaliza otras celulas para producir compuestos defensivos para proteger las partes no infectadas por ejemplo las hojas El acido salicilico en si mismo aunque indispensable para la expresion de SAR no es la senal translocada responsible de la respuesta sistemica Evidencia reciente indica un papel para los jasmonados en la transmision de la senal a las porciones distales de la planta Los mecanismos de silenciamiento del RNA tambien son importantes en la respuesta sistemica de la planta como ellas pueden bloquear la replicacion del virus 16 La respuesta del acido jasmonico es estimulada en las hojas danadas por los insectos e involucra la produccion de metil jasmonato 14 Vease tambien EditarApoptosisReferencias Editar a b c d Alberts Bruce Alexander Johnson Julian Lewis Martin Raff Keith Roberts and Peter Walters 2002 Molecular Biology of the Cell Fourth Edition New York and London Garland Science ISBN 0 8153 3218 1 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda a b c d e f Janeway Charles Paul Travers Mark Walport and Mark Shlomchik 2001 Immunobiology Fifth Edition New York and London Garland Science ISBN 0 8153 4101 6 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda a b c d e Stvrtinova Viera Jan Jakubovsky and Ivan Hulin 1995 Inflammation and Fever from Pathophysiology Principles of Disease Computing Centre Slovak Academy of Sciences Academic Electronic Press Archivado desde el original el 18 de junio de 2007 Consultado el 10 de febrero de 2008 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda a b Janeway CA Jr et al 2005 Immunobiology 6ta ed edicion Garland Science ISBN 0 443 07310 4 a b c d Unless else specified in boxes then ref is Lippincott s Illustrated Reviews Immunology 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