Craniata

Los craneados (Craniata) son un clado del filo Chordata, que incluyen todos los animales con cráneo verdadero, ya sea óseo o cartilaginoso, de donde deriva su nombre. Históricamente, el uso de este término surgió para denotar que en este grupo se encontraban incluidos los mixinos, lampreas y gnatostomados, pero solo los dos últimos grupos poseían auténticas vértebras, por lo cual quedó reservado para ellos el término "Vertebrata".^[1]​ Sin embargo, con posterioridad, varios estudios filogenéticos moleculares y morfológicos proporcionaron evidencias fuertes de que las lampreas y mixines forman un clado monofilético^[2]​^[3]​^[4]​ y además, mostraron que los mixines poseen rudimentos de vértebras durante su desarrollo larvario.^[5]​ De esta manera, el término "Craniata" resulta sinónimo de Vertebrata, reuniendo a los ciclóstomos y los gnatostomados.

Craniata
Rango temporal: Cámbrico temprano - Reciente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Eptatretus stoutii, un mixino
Taxonomía
Reino:	Animalia
(sin rango)	Bilateria Deuterostomia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Craniata Lankester, 1877
Sinonimia
Vertebrata, Cuvier, 1812
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Concepto histórico de Craniata

El término Craniata debe reemplazar el antiguo uso del término Vertebrata (= vertebrados en sentido amplio). La principal diferencia de la antigua y de la nueva interpretación de "vertebrados" es que los Mixinos quedan fuera de los vertebrados en sentido estricto, ya que carecen de verdaderas vértebras.^[6]​ El término Vertebrata debe usarse en sentido estricto para incluir solo a los craneados con auténticas vértebras (lampreas y vertebrados con mandíbulas), tal como se pone de manifiesto en el siguiente cladograma:

Craniata	Myxini   Vertebrata ______ Hyperoartia       Cephalaspidomorphi†     Gnathostomata

Validación del término

El término "Vertebrata", usado en sentido amplio, es sinónimo de "Craniata", e incluye a los mixinos, que si bien no poseen vértebras en el estado adulto, tienen arcualia (esbozos de arcos vertebrales) durante su desarrollo embrionario.^[5]​

Los mixinos y lampreas están más estrechamente emparentados entre ellos que con los Gnathostomata y que estos modernos peces sin mandíbula forman un clado llamado Cyclostomi (boca circular) y el término Craniata se considera como sinónimo de Vertebrata.^[7]​^[3]​^[8]​^[9]​^[4]​ Evidencias fósiles recientes también apoyan la inclusión de los mixinos dentro los vertebrados, esto sugiere que los mixinos son vertebrados que durante el transcurso de su historia evolutiva perdieron las vértebras.^[10]​^[11]​ Por consecuencia, las intuiciones de los zoólogos del siglo XIX estaban en lo correcto al asumir que estos vertebrados (en particular, mixinos) han perdido muchos de las características típicas de los vertebrados a través del tiempo.

Los análisis fósiles y genéticos han propuesto la siguiente filogenia para los vertebrados o craneados:^[10]​^[12]​^[13]​

Vertebrata/Craniata	†Conodonta   Cyclostomi   Myxini     Hyperoartia           †Thelodonti     Cephalaspidomorphi   †Galeaspida       †Pituriaspida     †Osteostraci       Myopterygii   †Pteraspidomorpha     Anaspidomorphi   †Jamoytiiformes     †Euphanerida       †Anaspida     Gnathostomata

Características

Se caracterizan por poseer:^[14]​

• Cráneo, inicialmente cartilaginosos y fibroso.
• Cerebro dividido en cinco partes, romboencéfalo, metencéfalo, mesencéfalo, diencéfalo y telencéfalo, que se continua posteriormente en una espina dorsal.
• Con al menos siete pares de nervios craneales: nervio olfatorio (I), nervio óptico (II), nervio trigémino (V), nervio facial (VII), nervio auditivo (VIII), nervio glosofaríngeo (IX) y nervio vago (X).
• Sistema de la línea lateral, órgano sensorial usado para detectar movimiento y vibración en el agua circundante (ausente en amniotas)
• Con hipófisis.
• Con aleta caudal (ausente en tetrápodos)
• Sistema circulatorio compuesto por arterias, venas y capilares.
• Corazón en posición ventral con al menos dos cámaras, atrio (aurícula) y ventrículo
• Con páncreas (inicialmente disperso a lo largo de la parte anterior del tubo digestivo), glándula productora de enzimas y hormonas (glucagón e insulina) que regulan el nivel de glucosa en sangre (glucemia)
• Con hígado con diversas funciones metabólicas, entre ellas segregar bilis
• Con riñones, cuya unidad funcional es la nefrona

• Con canales semicirculares en el oído interno

Taxonomía

La taxonomía propuesta anteriormente era la siguiente:

• Myxini (= Hyperotreti)
• Vertebrata
  • Cephalaspidomorphi
    • Hyperoartia
  • Gnathostomata
    • Chondrichthyes
    • Teleostomi

Referencias

1. Janvier, Philippe (1 de septiembre de 1981). «The phylogeny of the Craniata, with particular reference to the significance of fossil “agnathans”». Journal of Vertebrate Paleontology 1 (2): 121-159. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.1981.10011886. Consultado el 27 de abril de 2020. 
2. Kuraku et al. (diciembre de 1999). «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes». Journal of Molecular Evolution doi 10.1007/PL00006595. 
3. Delabre, Christiane (2002). «Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly». Molecular Phylogenetics and Evolution 22 (2): 184-192. PMID 11820840. doi:10.1006/mpev.2001.1045. 
4. Heimberg, Alysha M.; Cowper-Sallari, Richard; Sémon, Marie; Donoghue, Philip C. J.; Peterson, Kevin J. (9 de noviembre de 2010). «microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate». PNAS 107 (45): 19379-19383. PMC 2984222. PMID 20959416. doi:10.1073/pnas.1010350107. 
5. Ota, Kinya G.; Fujimoto, Satoko; Oisi, Yasuhiro; Kuratani, Shigeru (2011-06). «Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish». Nature Communications 2: 373. ISSN 2041-1723. PMC 3157150. PMID 21712821. doi:10.1038/ncomms1355. Consultado el 27 de abril de 2020. 
6. Hickman, C. P., Roberts, J., Keen,L. S., S. L., Larson, A. & Eisenhour, D. J., 2007. Animal Diversity, Fourth Edition. McGraw Hill, New York
7. Kuraku et al. (diciembre de 1999). «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes». Journal of Molecular Evolution doi 10.1007/PL00006595. 
8. Stock, David; Whitt GS (7 de agosto de 1992). «Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group». Science 257 (5071): 787-9. PMID 1496398. doi:10.1126/science.1496398. 
9. Kuraku, S.; Meyer, A.; Kuratani, S. (2009a). «Timing of Genome Duplications Relative to the Origin of the Vertebrates: Did Cyclostomes Diverge before, or after?». Molecular Biology and Evolution 26 (1): 47-59. PMID 18842688. doi:10.1093/molbev/msn295. 
10. Tetsuto Miyashita, Michael I. Coates, Robert Farrar, Peter Larson, Phillip L. Manning, Roy A. Wogelius, Nicholas P. Edwards, Jennifer Anné, Uwe Bergmann, Richard Palmer, Philip J. Currie, (2019). Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny. PNAS.
11. Janvier, Philippe (13 de septiembre de 2011). «Comparative Anatomy: All Vertebrates Do Have Vertebrae». Current Biology (en inglés) 21 (17): R661-R663. ISSN 0960-9822. PMID 21920298. doi:10.1016/j.cub.2011.07.014. Consultado el 27 de abril de 2020. 
12. Haaramo, Mikko (2007). «Chordata – lancets, tunicates, and vertebrates». Mikko's Phylogeny Archive. Consultado el 30 de diciembre de 2016. 
13. Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (April 2018). «A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates». BMC Biology 16 (1): 39. PMC 5899321. PMID 29653534. doi:10.1186/s12915-018-0499-2. 
14. Tree of Life, Craniata

•   Datos: Q84149
•   Especies: Craniata (Chordata)