Ankylosaurus magniventris

Ankylosaurus magniventris (en gr. «lagarto acorazado de vientre grande») es la única especie conocida del género fósil Ankylosaurus de dinosaurios tireofóros anquilosáuridos, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 68 a 66 millones de años, durante el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica.^[1]​ Al igual que otros anquilosáuridos, Ankylosaurus se distinguía por su pesada armadura y un gran mazo caudal, siendo probablemente el más grande de su grupo. Aunque hace falta descubrir esqueletos completos y algunos de sus parientes poseen muchos más fósiles recobrados, Ankylosaurus es considerado el dinosaurio acorazado más destacado y representativo.

Ankylosaurus magniventris
Rango temporal: 68 Ma - 66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ Cretácico Superior (Maastrichtiense)
Recreación
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Clase:	Sauropsida
(sin rango):	Archosauria
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Ornithischia
Suborden:	Thyreophora
Infraorden:	Ankylosauria
Familia:	Ankylosauridae
Subfamilia:	Ankylosaurinae
Género:	Ankylosaurus Brown, 1908
Especie:	A. magniventris Brown, 1908
Sinonimia
Anchylosaurus magniventris Sternberg, 1909
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Siendo el anquilosáurido conocido más grande, Ankylosaurus medía hasta 6,25 m de largo, 1,7 de altura, y pesaba 6 toneladas. Fue un animal cuadrúpedo, con un cuerpo amplio y robusto. Tenía un cráneo grande y ancho, con dos cuernos apuntando hacia atrás desde la parte posterior de la cabeza, y dos cuernos por debajo de estos que apuntaban hacia atrás y hacia abajo. La parte delantera del rostro estaba cubierto de un pico, con hileras de dientes pequeños, en forma de hoja más detrás de él. Estaba cubierto de placas de armadura u osteodermos, con medios anillos óseos que cubren el cuello, y tenía un gran mazo en el extremo de su cola. Huesos en el cráneo y otras partes del cuerpo se fusionaron, lo que aumentaba su resistencia, y esta característica es la fuente del nombre del género.

Ankylosaurus es un miembro de la familia Ankylosauridae y sus parientes más cercanos parece ser Anodontosaurus y Euoplocephalus. Ankylosaurus se cree que ha sido un animal lento, capaz de hacer movimientos rápidos cuando sea necesario. Su hocico ancho indica que realizaba un pastoreo no selectivo. Los senos paranasales y fosas nasales en el hocico pueden haber sido para el intercambio de calor y agua o haya desempeñado un papel en la vocalización. La porra de la cola se cree que fue utilizada para la defensa contra los depredadores o en el combate intraespecífico. Ankylosaurus se ha encontrado en las formaciones Hell Creek, lance y Scollard, pero parecen haber sido poco frecuentes en su entorno. A pesar de que vivía junto a un nodosáurido, sus rangos y nichos ecológicos no parecen haber solapado y Ankylosaurus pueden haber vivido en zonas de montaña. Ankylosaurus vivió junto con dinosaurios como el Tyrannosaurus, Triceratops y Edmontosaurus.

Descripción

 

Comparación de un humano con un Ankylosaurus.

El Ankylosaurus es el dinosaurio anquilosáurido más grande conocido, se estima que habría alcanzado hasta 6,25 metros de largo, 1,5 m de ancho y 1,7 m de alto en la cadera. y debió pesar alrededor de las 6 toneladas, Esta longitud ha sido propuesto por el paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter, y está basado en el cráneo más grande conocido, espécimen NMC 8880, que mide de 64,5 centímetros de largo y 74,5 cm de ancho. El cráneo más pequeño conocido, el espécimen AMNH 5214 es de 55,5 cm de largo y 64,5 cm de ancho, y se estima que este espécimen que habría medido entre 5,4 m de largo y alrededor de 1,4 m de altura.^[2]​ Otros autores han propuesto una longitud de 7 m,^[3]​ 8-9 m,^[4]​ o más de 9 m.^[5]​ La peso del animal se ha estimado en 6 toneladas.^[3]​^[6]​

La estructura de la mayor parte del esqueleto de Ankylosaurus, incluyendo la mayor parte de la pelvis, la cola y los pies, aún se desconoce.^[2]​ La estructura de su cuerpo era baja y muy ancha. Fue un dinosaurio cuadrúpedo, con los miembros traseros más largos que los delanteros.^[6]​ La escápula y coracoides del espécimen AMNH 5895 se fusionaron, y tenía entesis, tejido conectivo, para diversas inserciones musculares. La escápula media de 61,5 cm de largo. El húmero era corto y muy ancho de alrededor de 54 cm de longitud en la espécimen del AMNH 5214. El fémur era muy robusto, y 67 cm de largo en AMNH 5214. Mientras los pies de Ankylosaurus se conocen de forma incompleta, la patas traseras probablemente tenía tres dedos de los pies, como es el caso en los animales relacionados.^[2]​ El cráneo era estrecho y triangular, más ancho que largo. Al igual que otros anquilosaurianos, Ankylosaurus era herbívoro, y su boca estaba dotada de pequeños dientes con forma de hoja que eran aptos para cortar la vegetación, los más pequeños en comparación al cuerpo de cualquier otro anquilosáurido.^[7]​ Ankylosaurus no compartía las series de dientes moledores de los ceratópsidos y hadrosáuridos contemporáneos, demostrando una masticación muy escasa. Tanto huesos del cráneo como en otras regiones del cuerpo, estaban fusionados para aumentar su fuerza y rigidez.^[2]​

 

Osteodermo, MOR

Las vértebras cervicales tenía grandes espinas neurales que el aumentan en altura hacia el cuerpo. La parte delantera de las espinas neurales había entesis, que era común entre los dinosaurios adultos bien desarrollados, e indica la presencia de grandes ligamentos que ayudaron a apoyar la cabeza masiva. Las vértebras dorsales de la espalda tenía cuerpos que eran cortos en relación con su anchura, y sus espinas neurales eran cortas y estrechas. Las vértebras dorsales estaban estrechamente espaciadas, lo que limita el movimiento hacia abajo de la espalda. En las espinas neurales se habían osificado tendones, que también se superponen algunas de las vértebras. Las costillas de las últimas cuatro vértebra estaban fusionadas a ellas, y la caja torácica fue muy amplia en esta parte del cuerpo. Las costillas tenía cicatrices que muestran dónde músculos se habrían unidos a ellas. La vértebra caudalestenía centros que fueron ligeramente amfhicoelos, lo que significa que se cóncavos en ambos lados. Los procesos articulares entrelazados de la zigapófisis de la vértebra caudal forman una forma de V cuando se ve desde arriba.^[2]​

Cráneo

 

Cráneo AMNH 5214 vista de lateral y arriba.

Los tres conocidos cráneos de Ankylosaurus difieren en varios detalles, pero esto se piensa que es el resultado de la tafonomía, cambios que ocurren durante la fosilización de los restos, y la variación individual. El cráneo fue bajo y de forma triangular, más ancho que largo. Tenía un amplio pico en el premaxilar . Las órbitas, cuencas de los ojos, eran casi redondas a ligeramente ovalada y no se enfrentan directamente hacia los lados, porque el cráneo estrecha hacia la parte delantera. Crestas por encima de las órbitas se fusionan para formar los cuernos superiores del escamoso su forma ha sido descrito como " piramidal ", que señaló apuntaban atrás a los lados de la parte posterior del cráneo. La cresta y el cuerno eran probablemente elementos separados en un principio, como se ve en el relacionado Pinacosaurus y Euoplocephalus. Por debajo de los cuernos superiores, los cuernos yugales estaban presentes, que apuntaba hacia atrás y hacia abajo. Los cuernos pueden haber sido originalmente osteodermos, placas de blindaje, que fusionaron con el cráneo. Sin embargo, el patrón de escanas en la superficie del cráneo era en cambio el resultado de la remodelación del cráneo. Esto borra las suturas entre los elementos de cráneo, que es común para anquilosaurios adultos. El patrón de escamas del cráneo fue variable entre los especímenes, aunque algunos detalles se comparten, que tenía una escala en forma de diamante, escama internarial, en la pila del hocico, dos osteodermos escamoso por encima de la órbita, y una cresta de escamas en la parte posterior del cráneo.^[2]​^[8]​

 

Diente de AMNH 5895 ivistas internas y externas

El hocico de Ankylosaurus era arqueado y truncado en la parte delantera y las ventanas de la nariz con forma de elipse y se enfrentaban de lados, a diferencia de muchos otros anquilosáuridos donde se enfrentaron el frente o hacia arriba. Esto fue debido a que los senos se ampliaron a los lados del hueso premaxilar, en un grado mayor que visto en otros anquilosaurios. Las ventanas de la nariz también tenían un septum intranarial, que se separó del conducto nasal desde el seno. Cada lado del hocico tenía cinco senos, cuatro de los cuales se expandieron en el maxilar hueso. Las cavidades nasales de Ankylosaurus eran alargadas y separadas por un tabique en la línea media, que divide el interior de la boca en dos mitades. El tabique tenía dos aberturas, incluyendo las coanas.^[2]​

Los maxilares se expandieron a los lados, dando la impresión de un bulto, que puede haber sido debido a los senos en su interior. Los maxilares tenía una cresta que puede haber sido el sitio de unión para las mejillas carnosas, la presencia de las mejillas en ornitisquios es controvertido, pero algunos anquilosaurios nodosáuridos tenía placas de armadura que cubrían la zona de las mejillas, que puede haber sido incrustado en la carne. El espécimen AMNH 5214 tiene 34-35 alvéolos dentales en el maxilar superior, más dientes que cualquier otro anquilosáurido. Las filas de dientes en el maxilar de este ejemplar son de unos 20 cm (de largo. cada uno DE Los alvéolos tenía un agujero cerca de su lado en el que un diente de reemplazo podría ser visto. La parte posterior del cráneo es ancha y baja^[2]​

En comparación con otros anquilosaurios, la mandíbula de Ankylosaurus era baja en proporción a su longitud, y la fila de dientes estaba casi en línea recta en lugar de arqueada, cuando se ve desde el lado. Las mandíbulas son de solo conservado en su totalidad en la muestra más pequeña, AMNH 5214 y mide aproximadamente 41 cm de largo. La mandíbula incompleta de la muestra más grandes, NMC 8880 es de la misma longitud. AMNH 5214 cuenta con 35 alvéolos dentales en el dentario izquierdo y 36 en el derecho. El hueso predentario de la punta de la mandíbula aún no ha sido encontrado.^[2]​ Al igual que otros anquilosaurios, Ankylosaurus tenía pequeños dientes en forma de hoja, que se comprime hacia los lados.^[9]​ Los dientes eran en su mayoría más alto de lo que anchos, y eran muy pequeños en relación con el tamaño del cráneo. Algunos dientes de atrás en la fila de dientes curvados hacia atrás, y coronas de los dientes por lo general se lisonjean de un lado que del otro.^[2]​ los dientes de Ankylosaurus son diagnósticos y se pueden distinguir de los dientes de otros anquilosáuridos en función de sus lados lisos. Los dentículos eran grandes, su número en el intervalo de seis a ocho en la parte frontal del diente, y cinco a siete atrás.^[2]​^[10]​

Armadura

La característica más prominente de Ankylosaurus era su armadura, que consiste de los botones y las placas de hueso conocidas como osteodermos o escudos incrustados en la piel. Estos no se han encontrado en articulación, por lo que su ubicación exacta en el cuerpo es desconocida, aunque se pueden hacer inferencias sobre la base de los animales relacionados. Los osteodermos variaron de 1 cm de diámetro a 35,5 cm de longitud, y también variaron en forma. Los osteodermos de Ankylosaurus generalmente tenían paredes delgadas y estaban ahuecado en la parte inferior. En comparación con Euoplocephalus, los osteodermos de Ankylosaurus eran de textura más suave. Los osteodermos que cubren el cuerpo eran muy plana, aunque con una quilla baja en un margen. Por el contrario, el nodosáurido Edmontonia tenía grandes quillas, que se extiende de un margen al otro en la línea media de sus osteodermos. Ankylosaurus tuvo algunos pequeños osteodermos con una quilla a través de la línea media. Algunos osteodermos sin quillas pueden haber sido colocados por encima de la región de la cadera, como en Euoplocephalus . Placas aplanadas con punta se parecen a las de los lados de la cola de Saichania. Osteodermos con quillas ovales podrían haber sido colocados en el lado superior de la cola o el lado de las extremidades. Osteodermos pequeños y osículosy probablemente ocuparon el espacio entre los más grandes.^[2]​

 

Osteodermos.

Al igual que otros anquilosáuridos, Ankylosaurus tenía medios anillos cervicales, placas de armadura en el cuello, pero éstos solo son conocidos a partir de fragmentos, haciendo su disposición exacta incierta. Carpenter sugirió que cuando se ve desde arriba, habrían estado emparejados las placas, y creando una forma de V invertida a través del cuello, con la brecha en la línea media, probablemente llena de pequeños huesecillos, escudos óseos circulares, para permitir el movimiento. Se cree que la anchura de esta cinta armadura era demasiado amplia para haber estado únicamente en el cuello, y que cubre la base del cuello y continuó en la región del hombro. Los paleontólogos Victoria M. Arbour y Philip J. Currie no estaban de acuerdo con la interpretación del Carpenter, y señalaron que los fragmentos de la mitad de los anillos cervicales del espécimen AMNH 5895 no encajan entre sí de la manera propuesta por Carpenter, aunque esto podría ser debido a su estado. En su lugar, sugirieron que los fragmentos representan los restos de dos medios anillos del cuello, que se formaron dos placas semicirculares de la armadura alrededor de la parte superior del cuello, como en los estrechamente relacionados Anodontosaurus y Euoplocephalus.^[2]​^[8]​

Mazo caudal

 

Diagrama esquelético de la cola de un Ankylosaurus.

La porra de la cola de Ankylosaurus se compone de dos grandes osteodermos, con una fila de pequeños osteodermos en la línea media, y dos pequeños osteodermos en la punta. Como solo la porra de la cola de AMNH 5214 conocida, el rango de variación entre los individuos es desconocida. La porra de la cola del AMNH 5214 mide 450 mm de ancho. Las últimas siete vértebras de la cola forman el "mango" de la porra de la cola. Estas vértebras estaban fusionadas, sin cartílago entre ellas, y, a veces co-osificadas, que les hizo inmóvil. Tendones osificados unidos a las vértebras en frente de la porra de la cola, y estas características juntas ayudaron a fortalecerlo.^[2]​^[11]​ Al parecer el mazo funcionó como un arma defensiva, ya que pudo ser capaz de producir un impacto lo suficientemente devastador para llegar a romper los huesos de un atacante.^[2]​ Un estudio de 2009 mostró que las "grandes bolas de la cola podrían generar la fuerza suficiente para romper los huesos durante los impactos, pero las medianas y pequeñas no podrían", y que el comportamiento de "abanicado de la cola es factible en anquilosáuridos, pero aún se desconoce si la cola se utilizaba para su defensa, combate intraespecífico, o ambos".^[12]​ Se propuso también que pudo servir como un señuelo para la cabeza, sin embargo esta hipótesis ha sido muy desacreditada.^[13]​

Descubrimiento e investigación

Ankylosaurus fue nombrado por el paleontólogo estadounidense Barnum Brown en 1908. El nombre genérico se deriva de las palabras griegas αγκυλος/ankulos por "curvado" y σαυρος/sauros por "lagarto". Brown pretendió referir este nombre al término médico anquilosis, debido a su rigidez causada por la fusión de muchos huesos del cráneo y del cuerpo, por lo que el nombre es comúnmente traducido como "lagarto rígido". La especie tipo es A. magniventris, nombre que proviene del latín magnus ("grande") y venter ("vientre"), refiriéndose a la gran anchura del animal.^[14]​^[15]​^[16]​

 

Restauración de Ankylosaurus sin la porra de la cola de Barnum Brown, 1908.

Un equipo dirigido por Brown descubrió el espécimen tipo de A. magniventris (AMNH 5895) en la Formación Hell Creek de Montana, en 1906. El espécimen encontrado por el coleccionista Peter Kaisen, consiste en la parte superior de un cráneo, dos dientes, parte de la cintura escapular, vértebras cervicales, dorsales y caudales, costillas, y más de treinta osteodermos.^[14]​

 

Única porra de la cola conocida (AMNH 5214).

La reconstrucción del esqueleto que acompaña a la descripción de 1908 restauró las partes que faltan de una manera similar a Stegosaurus y Brown comparó el resultado al mamífero acorazado extinto Glyptodon.^[14]​ A diferencia de las representaciones modernas, la reconstrucción de Brown mostraron una fuerte espalda arqueada, mientras que la porra de la cola faltaba, ya que no se conocía en el momento.^[17]​> Brown también reconstruye las placas de armadura en filas paralelas que van en la parte posterior, este arreglo, sin embargo, era puramente hipotético.^[18]​^[19]​ En una revisión de 1908 de la descripción de Brown, el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston criticó la reconstrucción del esqueleto como basada en restos muy escasos, y afirmó que Ankylosaurus era simplemente un sinónimo del género Stegopelta, que había nombrado a Williston en 1905. También indicó que una reconstrucción del esqueleto del relacionado Polacanthus por el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa era un mejor ejemplo de cómo habrían sido Ankylosaurus en la vida.^[19]​ La afirmación de la sinonimia no fue aceptada por otros investigadores y los dos géneros se consideran ahora distinto.^[20]​

Seis años antes, Brown excavó el esqueleto de un gran dinosaurio terópodo (AMNH 5866) en la Formación Lance de Wyoming. El material fue nombrado Dynamosaurus imperiosus en 1905, aunque es actualmente considerado sinónimo de Tyrannosaurus rex. A este espécimen se le asignaron más de 75 osteodermos de varios tamaños, sin embargo resultan muy similares a los de A. magniventris y probablemente pertenezcan a esta especie.^[2]​^[21]​

En 1910, otra expedición del AMNH dirigido por Brown descubrió un espécimen de Ankylosaurus, AMNH 5214, en la formación Scollard junto al río Red Deer en Alberta, Canadá. Este ejemplar incluye un cráneo completo, mandíbulas, la primera y única porra de la cola conocida de este género, así como costillas, vértebras, huesos de las extremidades, y armadura. En 1947, los colectores fósiles Charles M. Sternberg y T. P. Channey recogieron un cráneo y mandíbula, espécimen NMC 8880, a un kilómetro al norte de donde se encontró el espécimen de 1910. Este es el más grande conocido cráneo de Ankylosaurus, pero está mal conservado. Una sección de vértebras caudales (espécimen CCM V03) fue descubierta en la década de 1960, en el río del polvo de drenaje, Montana, también forma parte de la Formación Hell Creek. Además de estas cinco muestras incompletas, se han encontrado muchos otros osteodermos y los dientes aislados.^[2]​

En 1990, el paleontólogo estadounidense Walter P. Coombs señaló que los dientes de los dos cráneos que se refiere a A. magniventris diferían de las de los holotipo en algunos detalles, y aunque expresó una "tentación consider" nombrar una nueva especie de Ankylosaurus para estos, se abstuvo de hacerlo, ya que el rango de variación en la especie no fue totalmente documentado. También planteó la posibilidad de que los dos dientes asociados con el espécimen holotipo quizá no pertenecían a la misma, ya que se encuentran en la matriz dentro de las cámaras nasales.^[9]​ Kenneth Carpenter aceptó los dientes como pertenecientes a A. magniventris y que todas las muestras pertenecían a la misma especie, y señaló que los dientes de otros anquilosaurios son muy variables.^[2]​

La mayor parte de los conocidos especímenes de Ankylosaurus no fueron descritos científicamente extensamente, aunque varios paleontólogos han previsto hacerlo, hasta que Carpenter redescribió del género en 2004. Carpenter, señaló que Ankylosaurus ha convertido en el arquetipo miembro de su grupo, y el anquilosáurido más conocido en la cultura popular, quizás debido a una reconstrucción de tamaño natural del animal que se presentará en la Feria Mundial de 1964 en la ciudad de Nueva York.^[2]​ Muchas representaciones populares tradicionales muestran anquilosaurio en una postura en cuclillas y con una enorme porra de la cola que se arrastra por el suelo. Reconstrucciones modernas, sin embargo, muestran que el animal con una postura más vertical y con la cola que se celebra claramente de la tierra. Del mismo modo, grandes espinas se proyectan lateralmente desde el cuerpo están presentes en muchas representaciones tradicionales, pero son en realidad solo se conocen en nodosáuridos mientras que siendo desconocido en anquilosáuridos.^[17]​

Clasificación

Ankylosaurus fue nombrado como el género tipo de la familia Ankylosauridae.^[14]​ Los anquilosáuridos son miembros del taxón mayor Ankylosauria, el cual también contiene a los nodosáuridos. La filogenia de Ankylosauria está en constante debate en los últimos años, con varios nuevos análisis que se contradicen entre sí, por lo que la ubicación exacta del Ankylosaurus dentro de Ankylosauridae es desconocida. Se suele considerar que Ankylosaurus y Euoplocephalus son taxones hermanos.^[4]​ Sin embargo, otros estudios han ubicado estos géneros en diferentes posiciones.^[20]​^[22]​

Brown consideró Ankylosaurus tan distinto que lo hizo el género tipo de una nueva familia, Ankylosauridae, caracterizado por enormes cráneos, triangulares, cuellos cortos, espaldas rígidas, cuerpos anchos y osteodermos. También clasificado Palaeoscincus, solo conocido de los dientes, y Euoplocephalus, entonces solo se conocido a partir de un cráneo parcial y osteodermos, como parte de la familia. Debido a los restos fragmentarios, Brown era totalmente incapaz de distinguir entre Euoplocephalus y Ankylosaurus. Tener solo unos pocos miembros, incompletos para comparar con, que creía que el grupo era parte del suborden Stegosauria.^[14]​ En 1923, Osborn acuñó el nombre Ankylosauria colocándolos en su propio suborden.^[23]​

Ankylosauria y Stegosauria ahora están agrupados en el clado Thyreophora. Este grupo apareció por primera vez en el Sinemuriano, y ha sobrevivido durante 135 millones de años, hasta desaparecer en el Maastrichtiano. Eran muy extendida y habitaban una amplia gama de entornos.^[2]​^[18]​ A medida que se han descubierto especímenes más completos y nuevos géneros, las teorías sobre la interrelación de Ankylosauria han vuelto más complejas, y las hipótesis han cambiado a menudo entre los estudios. Además de Ankylosauridae, Ankylosauria se ha dividido en las familias Nodosauridae, ya veces Polacanthidae, estas familias carecían de porras de la cola).^[24]​Ankylosaurus es considerado parte de la subfamilia Ankylosaurinae dentro de Ankylosauridae.^[24]​Ankylosaurus parece estar más estrechamente relacionado con Anodontosaurus y Euoplocephalus.^[25]​

Ankylosaurus y otros anquilosáuridos de América del Norte del Cretácico tardío son agrupados con los géneros de Asia, en una tribu que los autores han nombrado Ankylosaurini, Arbour y Currie sugirieron que anteriores anquilosáuridos norteamericanas se habrían extinguido a finales del Albiano o Cenomaniano durante el Cretácico Medio. Los anquilosáuridos a partir de entonces recolonizaron Norteamérica desde Asia durante el Campaniano o Turoniano en el Cretácico superior y se diversificaron allí de nuevo, lo que lleva a géneros tales como Ankylosaurus , Anodontosaurus y Euoplocephalus. Esto explica un faltante de 30 millones de años en el registro fósil de anquilosáuridos en América del Norte entre estas edades.^[8]​

Filogenia

El siguiente cladograma está basado en análisis filogenético de 2015 sobre Ankylosaurinae conducido por Arbour & Currie:^[8]​

 

Vértebra caudal de la cola de AMNH 5895

Ankylosaurinae	Crichtonpelta       Tsagantegia     Zhejiangosaurus     Pinacosaurus         Saichania       Tarchia     Zaraapelta       Ankylosaurini   Dyoplosaurus         Talarurus     Nodocephalosaurus           Ankylosaurus     Anodontosaurus       Euoplocephalus       Scolosaurus     Ziapelta

El siguiente cladograma está basado en un análisis filogenético de Ankylosaurinae realizado por Arbour y Currie (2013):^[26]​

Ankylosaurinae	Scolosaurus (=Oohkotokia horneri)         Ankylosaurus       Anodontosaurus     Euoplocephalus             Dyoplosaurus     Talarurus     Tsagantegia         Minotaurasaurus     Nodocephalosaurus     Tianzhenosaurus         Pinacosaurus grangeri     Pinacosaurus mephistocephalus         Tarchia     Saichania

El cladograma de abajo muestra la topología más acertada a partir de un análisis realizado por los paleontólogos Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah C. R. Maidment y Paul M. Barrett.^[27]​

Ankylosauridae

Minmi       Liaoningosaurus       Cedarpelta       Gobisaurus       Shamosaurus   Ankylosaurinae   Tsagantegia     Zhongyuansaurus         Shanxia       Crichtonsaurus       Dyoplosaurus     Pinacosaurus mephistocephalus               Ankylosaurus     Euoplocephalus           Minotaurasaurus     Pinacosaurus         Nodocephalosaurus         Talarurus     Tianzhenosaurus         Tarchia     Saichania

Paleobiología

Alimentación

Al igual que otros ornitisquios , Ankylosaurus era herbívoro. Su hocico ancho fue adaptado para un pastoreo no selectivo bajo. Los dientes de Ankylosaurus estaban gastadosen la cara de las coronas, en lugar de en la punta de las coronas, como en los nodosáurido.^[2]​ En 1982, Carpenter atribuye dos dientes muy pequeños a una cría de Ankylosaurus, que se encontraron las formaciones Lance y Hell Creek y miden 3,2 a 3,3 mm de longitud, respectivamente. El diente más pequeño está muy desgastado, lo que lleva carpintero para sugerir que anquilosáuridos en general, o al menos las crías no tragan su alimento entero, empleando algún tipo de mascado.^[28]​ Aunque anquilosaurios pueden no haberse alimentado de plantas fibrosas y leñosas y puede haber tenido una dieta más variada, incluyendo hojas duras y frutas carnosas.^[29]​ Basándose en la amplitud de la caja torácica, Ankylosaurus pueden haber digerido a través de una fermentación en el intestino posterior como lagartos herbívoros modernos, que tienen varias cámaras en su ampliado de colon.^[2]​

En 1969, el paleontólogo austríaco Georg Haas llegó a la conclusión de que a pesar del gran tamaño de los cráneos de Ankylosaurus, la musculatura asociada era relativamente débil. También pensó movimiento de la mandíbula se limita a movimientos ascendentes y descendentes. Extrapolando a partir de esto, Haas sugirió que los Ankylosaurus comieron vegetación relativamente suave no abrasiva.^[30]​ Sin embargo, la investigación posterior en Euoplocephalus indica que movimientos hacia adelante y hacia los lados de la mandíbula eran posibles en estos animales y el cráneo era capaz de soportar fuerzas considerables.^[31]​ Un estudio de 2016 encontró que la oclusión dental, el contacto entre los dientes y la capacidad del movimiento para atrás de la mandíbula no estaba presente en Ankylosaurus, excepto en Ankylosaurus y Euoplocephalus y que estos géneros tardíos de América del Norte Cretácico evolucionaron a esta característica de forma independiente de los nodosáuridos.^[32]​

Un ejemplar de Pinacosaurus conserva grandes paraglossalia, huesos triangulares o cartílagos situados en la lengua, que muestran signos de estrés muscular, y se pensó que esto era una característica común de los anquilosáuridos. Algunos investigadores han sugerido que anquilosauridos usaron en gran medida sus lenguas musculares y hyobranchia, huesos de la lengua, cuando la alimentación, ya que sus dientes eran bastante pequeñas y fueron reemplazados a un ritmo relativamente lento. Algunas modernos salamandras tienen huesos en la lengua similares, y utilizan lenguas prensiles para recoger la comida.^[29]​

Senos aéreos y sentidos

En 1977, la paleontóloga polaco Teresa Maryańska propone que los complejos senos y cavidades nasales de Ankylosaurus pueden haber aligerado el peso del cráneo, alojado una nasal glándula , o actuado como una cámara de resonancia.^[2]​ Carpenter rechazó estas hipótesis , argumentando que los tetrápodos hacen sonidos a través de la laringe, no las fosas nasales, y que la reducción de peso fue mínima, ya que los espacios solo suponen un pequeño porcentaje del volumen del cráneo. También consideró poco probable una glándula, y señaló que los senos pueden no haber tenido ninguna función específica.^[2]​

Un estudio de 2011 de los conductos nasales de Euoplocephalus apoya su función como un sistema de equilibrio de calor y humedad, teniendo en cuenta el amplio sistema de vasos sanguíneos y un aumento del área de superficie de membrana mucosa, utilizada para el intercambio de calor y el agua en los animales modernos. Los investigadores también apoyaron que los bucles actúan como una cámara de resonancia, comparable a las fosas nasales agrandada del antílope saiga y la tráquea de bucle de grullas y cisnes. Reconstrucciones del oído interno sugieren la adaptación a la audición de frecuencias bajas, como la resonancia de baja tonos sonidos posiblemente producida por las fosas nasales. Discutieron la posibilidad de que el bucle está relacionada con el olfato con la región olfativa empujada a los lados de la vía aérea principal.^[33]​

La forma de las cámaras nasales de Ankylosaurus indican que el flujo de aire fue unidireccional, aunque también puede haber sido bidireccional en la cámara nasal posterior, que dirige aire a través de los lóbulos olfativos.^[2]​ La ampliada región olfativa de los anquilosáuridos indica un sentido bien desarrollado del olfato,^[33]​ y la posición de las órbitas de Ankylosaurus puede sugerir alguna visión estereoscópica.^[2]​

Movimientos de las extremidades

 

Omóplato y coracoides de AMNH 5895

Las reconstrucciones de la musculatura de la extremidad anterior de Ankylosaurus hecha por Coombs en 1978 sugieren que las extremidades anteriores llevaban la mayoría del peso del animal, y se han adaptado para realizar gran fuerza con las patas delanteras, posiblemente, para la recolección de alimentos. Además, sugirió Coombs que Ankylosaurus pueden haber sido excavador, aunque la estructura como de enganche de la mano habría limitado la fosorial actividad. Los Ankylosaurus eran probable que han sido animales lentos,^[34]​^[35]​ aunque pueden haber sido capaz de movimientos rápidos cuando sea necesario.^[6]​

Ontogenia

Los estudios de muestras de Pinacosaurus de diferentes edades encontraron que durante el desarrollo ontogénico, las costillas de los anquilosáuridos juveniles se fusionan con sus vértebras. Las extremidades anteriores aumentaron fuertemente en robustez, mientras que las patas traseras no se hacen más grandes en relación con el resto del esqueleto, más pruebas de que los brazos llevaban la mayor parte del peso. Los medios anillos cervicales, la banda hueso subyacente desarrollado excrecencias de conexión con los osteodermos subyacentes, que simultáneamente se fusionaron entre sí.^[36]​ En el cráneo, las placas óseas medias rostrales de osificaron en el morro y el borde trasero. Gradualmente la osificación se extendió hacia las regiones medias. En el resto del cuerpo, el proceso de osificación progresó desde el cuello hacia adelante en la dirección de la cola.^[37]​

Defensa

Los osteodermos de Ankylosaurus eran delgados en comparación con las de otros anquilosáuridos, y parecen haber sido reforzados por cojines de fibras de colágeno distribuidos aleatoriamente. Estas eran estructuralmente similar a las fibras de Sharpey, y se embebieron directamente en el tejido óseo, una característica única de anquilosáuridos. Esto habría proporcionado a los anquilosáuridos con una cubierta armadura que era tanto de peso ligero y altamente resistente a la rotura y la penetración de los dientes de los depredadores.^[38]​ Los huesos palpebrales sobre los ojos puede haber proporcionado una protección adicional para ellos.^[39]​Carpenter sugirió en 1982 que la armadura muy vascularizada también puede haber tenido un papel en la regulación térmica como en los modernos cocodrilos.^[28]​

 

Recreación de Ankylosaurus mostrando el mazo caudal.

El mazo caudal de Ankylosaurus parece haber sido un arma de defensa activa, capaz de producir un impacto suficiente para romper los huesos de un atacante. Los tendones de la cola estaban parcialmente osificados y no eran muy elástica, lo que permite que una gran fuerza sea transmitida a la porra cuando fue utilizado como arma.^[2]​ Coombs sugirió en 1979 que varios músculos de las patas traseras habrían controlado el balanceo de la cola y que empujes violentos del mazo habrían sido capaces de romper los huesos metatarsianos de grandes terópodos.^[35]​

Un estudio de 2009 estimó que los anquilosáuridos podrían oscilar sus colas a 100 grados lateralmente y las principalmente esponjosas porras tendrían un reducido momento de inercia volviéndolos las armas efectivas. Sin embargo, el estudio también encontró que mientras que los grandes mazos de la cola de Ankylosaurus eran capaces de romper los huesos los medianos y pequeños no lo eran. A pesar de la viabilidad del balanceo de la cola, los investigadores no pudieron determinar si los anquilosáuridos utilizaban sus mazoz para la defensa contra los depredadores potenciales, en el combate intraespecífico o ambos.^[40]​ En 1993, a Tony Thulborn propuso que la porra de la cola de los anquilosáuridos actuaba principalmente como un señuelo para la cabeza, mientras pensaba que la cola era muy corta y poco flexible para tener un alcance efectivo, la "cabeza de maniquí" podría atraer a un depredador cerca de la cola, donde podría ser atacado.^[13]​ Carpenter ha rechazado esta idea, ya que la forma de la maza de la cola es muy variable entre los anquilosáuridos, incluso en el mismo género.^[2]​

Paleoecología

 

Fósiles de Ankylosaurus.

Ankylosaurus magniventris existió entre hace 68 y 65,5 millones de años atrás, a finales del Maastrichtiense en el Cretácico superior, siendo uno de los dinosaurios que sobrevivió hasta la extinción masiva del Cretácico-Terciario. El espécimen tipo proviene de la Formación Hell Creek en Montana, mientras otros especímenes han sido hallados en la Formación Lance de Wyoming y en la Formación Scollard de Alberta, todas las cuales datan de finales del Cretácico.^[4]​^[41]​

Dichas formaciones representan diferentes secciones de la costa occidental del mar interior que dividía a Norteamérica durante el Cretácico. Se trataba de una extensa llanura costera, que recorría hacia al este desde el mar interior hasta las actuales Montañas Rocosas. Estas formaciones depositan grandes cantidades de areniscas y esquistos arcillosos, los cuales se han atribuido a ambientes de llanuras aluviales.^[42]​^[43]​^[44]​ La Formación Hell Creek es la mejor estudiada en cuanto a los depósitos de su antiguo ambiente. En ese entonces, está región era subtropical, con un clima húmedo y cálido subtropical a templado que era monzónico, tenía lluvias ocasionales, las tormentas tropicales e incendios forestales.^[32]​ La flora se diversificó rápidamente, en especial las angiospermas, que predominaron sobre las coníferas, helechos y cicadas. La abundancia de hojas fosilizadas en numerosos sitios indican que el área estaba comúnmente cubierta de pequeños árboles.^[45]​ Ankylosaurus compartía su entorno con dinosaurios que incluían a los ceratópsidos Triceratops y Torosaurus, al hipsilofodóntido Thescelosaurus, al hadrosáurido Edmontosaurus, nodosáurido Edmontonia, paquicefalosáurido Pachycephalosaurus, y los terópodos Ornithomimus, Troodon y Tyrannosaurus.^[41]​^[46]​

A diferencia del Edmontosaurus y del Triceratops, que constituían gran parte de la fauna herbívora, los fósiles del Ankylosaurus resultan ser muy escasos en estos sedimentos. Otro anquilosauriano, un nodosáurido clasificado anteriormente como Edmontonia, también se halló en las mismas formaciones. Sin embargo, el Ankylosaurus y el Edmontonia sp. parecen haberse separado tanto geográficamente como ecológicamente. El Ankylosaurus poseía un hocico más ancho, el cual posiblemente usó para un pastoreo no-selectivo, por lo que hubiera preferido habitar en mesetas, lejos de la costa, mientras el Edmontonia tenía un hocico más estrecho, sugiriendo una dieta más selectiva, y por tanto habiendo preferido las llanuras, más cerca de la costa.^[2]​

En la cultura popular

 

Modelo de Ankylosaurus a escala real.

Desde su descripción en 1908, el anquilosaurio ha sido considerado como el dinosaurio acorazado más representativo y destacado de su grupo. Debido a su peculiar apariencia, el anquilosaurio ha llegado a ser de gran atracción en la cultura popular durante muchos años. Un modelo a tamaño real del anquilosaurio, presentado en la Feria Mundial de 1964 en Nueva York, contribuyó mucho a su popularidad.^[2]​ Varias películas y series han mostrado anquilosaurios. Anguirus, uno de los enemigos más conocidos de Godzilla, es un anquilosaurio mutado, como afirma el zoólogo ficticio profesor Tadokoro en su primera aparición —el monstruo Anguirus es un Ankylosaurus, tiene de 70 a 150 millones de años—. También en la película se mencionan otros datos acerca del anquilosaurio (de dudosa credibilidad), aportados por el paleontólogo polaco (también ficticio) Plateli Holton. Desde su aparición en la película Godzilla Raids Again ha vuelto a aparecer en muchas películas y videojuegos.^[47]​

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Véase también

• Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

Enlaces externos

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