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Pinacosaurus

Pinacosaurus ("lagarto de placas") es un género con dos especies conocidas de dinosaurios tireóforos anquilosáuridos, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 80 y 75 millones de años, a finales del Santoniense y principios del Campaniense, en lo que hoy es Asia. Pinacosaurus tiene entre dos y 5 orificios adicionales junto a las narinas, que todavía no han sido explicados.

 
Pinacosaurus
Rango temporal: 80 Ma - 75 Ma

Esqueleto de un pinacosaurio.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Thyreophora
Infraorden: Ankylosauria
Familia: Ankylosauridae
Subfamilia: Ankylosaurinae
Género: Pinacosaurus
Gilmore, 1933
Especie tipo
Pinacosaurus grangeri
Gilmore, 1933
Otras Especies
Sinonimia

Los primeros restos del género se encontraron en 1923, y la especie tipo Pinacosaurus grangeri fue nombrada en 1933. Pinacosaurus mephistocephalus nombrado en 1999, es una segunda especie posiblemente válida que difiere de la especie tipo en los detalles de la armadura del cráneo. De P. grangeri se han encontrado muchos esqueletos, más que de cualquier otro anquilosaurio. Estos consisten principalmente en juveniles que quizás vivían en manadas vagando por el paisaje desértico de su hábitat.

Pinacosaurus era una anquilosaurio de tamaño mediano, de unos cinco metros de largo y que pesaba hasta dos toneladas. Su cuerpo era plano y bajo pero no tan pesado como en algunos otros miembros de Ankylosaurinae. La cabeza estaba protegida por tejas de hueso, de ahí su nombre. Cada fosa nasal se formó como una gran depresión perforada por entre tres y cinco orificios más pequeños, cuyo propósito es incierto. Un pico suave mordió plantas de bajo crecimiento que fueron cortadas por hileras de dientes pequeños y luego tragadas para ser procesadas por el enorme intestino trasero. El cuello, la espalda y la cola estaban protegidos por una armadura de osteodermos con quilla . El animal también podría defenderse activamente mediante un garrote de cola.

Descripción

 
Recreación.

Como todos los anquilosáuridos, tenía una gruesa maza en el extremo final de su cola que utilizaba como arma defensiva contra grandes depredadores. Pinacosaurus era un anquilosáurido relativamente pequeño y liviano con una longitud de alrededor de 5 metros de largo.[1][2]​ Gregory S. Paul estimó su peso alrededor de 1,9 toneladas,[3]​ sin embargo Thomas R. Holtz lo estimó entre 454 y 907 kilogramos.[2]​ El PIN 614 esqueleto postcraneal mide 3,66 metros desde la primera vértebra del cuello hasta el final de la cola.[4]

Desde el cráneo hasta el extremo de la maza de la cola, los Pinacosaurus estaban totalmente protegidos de los depredadores. Su delgado lomo, en comparación con otros anquilosáuridos, estaba cubierto por un escudo de púas y placas óseas que, progresivamente, se iban haciendo más pequeñas hacia los extremos de la cola. La maza de la cola estaba hecha de huesos soldados, siendo dura y pesada. Pinacosaurus necesitaban unos fuertes músculos en la cola para levantar la maza y blandirla de lado a lado, por lo que unos largos y poderosos músculos se extendían desde las caderas y las patas para sostener la cola y hacerla flexible.[5]

 
Esqueleto de Pinacosaurus exhibido en el Museo de Ciencias de Hong Kong.

Pinacosaurus poseían un cráneo corto y grueso que se curvaba hacia abajo hasta formar un pico de loro sin dientes. En el interior de la boca tenían hileras de dientes pequeños y débiles que condicionaban su dieta. Probablemente evitaban los tallos duros y las agujas de pino y en cambio ingería los blandos y bajos helechos, fáciles de desbrozar. En el interior del hocico se presentan multitud de huesos curvos y finos que en conjunto discurren formando una S. Estos conductos nasales se supone que estaban cubiertos por membranas que probablemente ayudaban a respirar mejor en los ambientes desérticos, filtrando y humedeciendo el aire.[5]​ Pero el hecho más inusual era que junto a los orificios nasales se encontraron dos aberturas más, con forma de huevo, una sobre la otra.[6]​ Estas aberturas son características del género, y el número varia, Godefroit et al. describieron cuatro en 1999,[7]​ y en 2003 un espécimen juvenil fue descrito con cinco aberturas.[1]

Anatomía comparada

En 2014, Arbor estableció algunos rasgos distintivos del género. La armadura del hocico superior no consta de baldosas distintas, caputegula, sino de una masa fusionada. Los individuos adultos tienen un cráneo que es más largo que ancho. Este rasgo es compartido con los parientes lejanos Gobisaurus y Shamosaurus, pero Pinacosaurus difiere de aquellos en posesión de aberturas adicionales en la fosa nasal y una caputegula puntiaguda que sobresale en el prefrontal, dirigida hacia el frente. Pinacosaurus se diferencia de Crichtonpelta en la falta de un borde posterior adornado del techo del cráneo y en que el cuerno de la mejilla no se curva hacia arriba.[8]

 
Tamaño en comparación con un hombre humano promedio

Arbour también proporcionó una lista de rasgos en los que P. grangeri y P. mephistocephalus diferían entre sí. P. grangeri tiene una muesca en la armadura del hocico justo encima de la abertura de la nariz más interna. P. mephistocephalus tiene cuernos escamosos que se extienden hacia atrás más allá de la parte posterior del techo del cráneo, y sus puntas representan el punto más ancho del cráneo, en lugar de los bordes superiores de las cuencas de los ojos. P. mephistocephalus también tiene un estrechamiento transversal claro del techo del cráneo al nivel de los lagrimales, justo en frente de las cuencas de los ojos. Se había sugerido que el techo del cráneo trasero de P. mephistocephalus era más convexo, pero Arbour concluyó que esencialmente tenía la misma curvatura.[8]​ El holotipo de P. mephistocephalus tiene cuernos muy largos en las mejillas, pero un espécimen juvenil, MPC 100/1344, que se encuentra como parte de u ngrupo de P. grangeri, muestra un alargamiento similar.[9]

Esqueleto

Cráneo

 
Muestra exhibida en Japón.

Los cráneos adultos conocidos tienen una longitud de unos 30 centímetros. Pinacosaurus tiene premaxilares excepcionalmente lisos, los huesos frontales del hocico, que forman el núcleo óseo del pico superior, que en vida estaba cubierto con una hoja de cuerno. El maxilar tiene unos 14 dientes. Un elemento típico y notable de los cráneos de anquilosaurios es que la fosa nasal tiene la forma de un gran "vestíbulo narial" en el que están presentes varios agujeros ovalados más pequeños. Con Pinacosaurus hay al menos tres por lado. Gilmore ya notó esta configuración en la muestra original.[6]​ Para permitir una comparación entre los agujeros de las diversas especies de anquilosáuridos, se les ha denominado cavidad nasal "A", "B" y "C". En P. grangeri este agujero es visible en la vista superior a través de una muesca en la armadura del hocico, mientras que en P. mephistocephalus la armadura sobresale del agujero. El patrón de apertura es característico del género. en Pinacosaurus, el agujero C está debajo del agujero A y la abertura B está en el lado exterior inferior del vestíbulo. En los juveniles de Pinacosaurus, el agujero C parece consistir en aberturas secundarias más pequeñas de número variable. Godefroit et al. describió 4 pares de aberturas en total en 1999, y en 2003 se describió un ejemplar juvenil con 5 pares de aberturas. Las aberturas C adicionales se han denominado C 2 y C 3. La función precisa de esta disposición no está clara. Hay varias cámaras en el premaxilar y el maxilar a las que se conectan estos orificios, pero también se ha sugerido que algunos orificios adicionales son el resultado de daños. El mayor número de juveniles podría explicarse por las láminas de cartílago que aún no se han osificado.[1]

 
El cráneo de un P. grangeri juvenil a la izquierda, comparado con los de Anodontosaurus lambei.

Las suturas visibles de los elementos del cráneo en ejemplares juveniles permitieron por primera vez determinar su disposición precisa. Por lo general, consistían en formas simples formadas indistintamente. Varias aberturas del cráneo como la fenestra antorbitaria y la fenestra temporal aparentemente se cerraron a una edad muy temprana porque ya no son visibles incluso en los juveniles encontrados. El cuerno escamoso no cubre todo el escamoso, creando la ilusión de que hay un hueso de cráneo adicional frente al cuerno.[8]​ Maryańska en 1977 pensó que se trataba de un hueso tabular, por lo demás desconocido en los dinosaurios, lo que demuestra que la Ankylosauria había evolucionado independientemente de la Aetosauria,[4]​ una hipótesis hoy totalmente descartada. Godefroit en 1999 lo llamó un "escamoso dérmico secundario". Un rasgo distintivo real es que el cuadratoyugal toca el postorbital, mientras que en otros Thyreophora para los que se conoce la afección, estos huesos están separados por el yugal. Por lo general, se asume que esta configuración no es única para Pinacosaurus sino una sinapomorfia de los Ankylosauridae en su conjunto.[10]

 
Reconstrucción de la vida de un Pinacosaurus.

En 2015, se describió un espécimen juvenil que mostraba un complejo aparato de hueso hioides o de lengua. Incluía paraglosalia en los lados, primer y segundo ceratobranquios emparejados y epibranquios superiores. También la estructura ósea sugirió que en el medio estaba presente un basihyal cartilaginoso. El fuerte desarrollo del hioides indicaría que una lengua poderosa compensaba la dentición débilmente desarrollada. Se infirió que todos los dinosaurios tenían huesos de la lengua tan complejos, pero que estos generalmente se perdían durante la fosilización.[11]

Esqueleto postcraneal

El esqueleto postcraneal de los fósiles conocidos tiene una estructura bastante ligera. Sin embargo, la mayoría de estos representan juveniles, incluso el espécimen IMM 96BM3/1, el holotipo de P. mephistocephalus, no mide más de 3 metros. Los juveniles tenían cuatro vértebras traseras de la espalda fusionadas en una "varilla sacra", tres verdaderos sacros y una base de la cola de siete vértebras que poseen procesos transversales. Detrás de estas se encuentran unas ocho vértebras "libres", seguidas de unas veinte vértebras endurecidas por proyecciones y que forman el "mango" del garrote de la cola. Como todos los anquilosaurios, Pinacosaurus tenía un garrote huesudo al final de la cola que probablemente usaba como arma defensiva contra los depredadores. Esta porra era relativamente pequeña.[12]

 
Huesos de las extremidades.

El torso es muy plano. Las extremidades anteriores son moderadamente robustas, el holotipo de P. mephistocephalus tiene un húmero y el cúbito bastante robusto, sin embargo, la mano es completamente conocida, lo que es excepcional para los anquilosaurios. Tiene cinco dígitos y la fórmula de la falange es 2-3-3-3-2, lo que significa que el dedo más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene tres. Los metatarsianos están estrechamente apretados y se mantienen verticales. Las garras tienen forma de pezuña.[9]

 
Metacarpo de un ejemplar juvenil.

En la pelvis, los huesos ilíacos se ensanchan fuertemente hacia afuera hacia el frente. El isquion es delgado y se curva hacia adelante. Las patas traseras son moderadamente robustas. La tibia tiene una parte inferior ancha con cóndilos bien formados. Por lo tanto, Currie asumió que la parte inferior de la pierna se articulaba directamente con el metatarso, la parte interna del astrágalo y todo el calcáneo estaban ausentes o no había elementos de cartílago osificados. Como en todos los anquilosáuridos conocidos, el pie tiene tres dedos, no cuatro como supuso Maryańska en 1977, engañado por el espécimen dañado ZPAL MgD-II/9. La fórmula de la falange de los dedos de los pies es variable, la mayoría de los individuos tienen 0−3−3−4−0 pero algunos ejemplares poseen una penúltima falange adicional en el tercer dedo, lo que resulta en 0-3-4-4-0, mientras que otros carecen de una falange en el cuarto dedo del pie, lo que provoca una configuración 0-3-3-3-0.[9]

Osteodermos

La configuración de las osificaciones cutáneas u osteodermos del cuerpo se conoce en parte: ningún espécimen conserva un conjunto completo. Se puede obtener información adicional del espécimen más grande MPC 100/1305, un posible ejemplo de Pinacosaurus. El cuello está protegido por dos semianillos cervicales, que consisten en segmentos rectangulares con quilla fusionados a una banda ósea subyacente. Esta banda está completamente osificada incluso en individuos juveniles. Godefroit asumió Pinacosaurus se diferenciaba de otras especies en tener tres o cuatro segmentos en lugar de los seis habituales, pero Arbour concluyó que el número normal estaba presente. Los lados de la rabadilla y la cola estaban ocupados por púas triangulares, planas, recurvadas y moderadamente largas. En el dorso estaban presentes filas paralelas de osteodermos de quilla ovalada más pequeños. No hay un "escudo sacro" continuo en la cadera, hecho de placas fusionadas.[8]

Descubrimiento e investigación

 
'MPC 100/1305 con molde de cráneo de Saichania, mostrando armadura en la espalda y las extremidades

Pinacosaurus es el mejor anquilosáurido conocido en Asia con 15 especímenes, incluyendo un esqueleto casi completo, cinco cráneos algunos completos y otro parciales,[1]​ y dos descubrimientos de varios ejemplares jóvenes juntos, evidencia que murieron durante una tormenta de arena.[13]​ El mejor cráneo pertenece a un ejemplar joven descrito por Teresa Maryanska en 1971 y 1977.[14][15]

El Museo Americano de Historia Natural patrocinó varias expediciones a Asia central en el Desierto de Gobi de Mongolia en la década de 1920. Entre los muchos hallazgos paleontológicos de los "Acantilados flamenates" de la Formación Djadochta en Shabarakh Usu se encuentran los especímenes originales de Pinacosaurus. El holotipo, AMNH 6523, es un cráneo parcial aplastado, mandíbulas, y placas oseas dermales descubiertas en 1923 encontrados por Walter Wallis Granger.[6]​ En 1933, Charles Whitney Gilmore describió un ilion derecho y una vértebra de la cola, sin nombrar aún al animal.[16]​ En una publicación posterior del mismo año, nombró y describió la especie tipo P. grangeri. El nombre genérico se deriva del griego πίναξ, pinax , "tabla", en referencia a los pequeños escudos rectangulares que cubren la cabeza. El nombre específico honra a Granger, quien acompañó a la expedición de 1923 como paleontólogo.[6]

 
Esqueleto de P. mephistocephalus.

El holotipo, AMNH 6523, se encontró en una capa de la Formación Djadokhta, que data del Campaniense. Consiste en un cráneo parcialmente aplastado, mandíbula inferior, las dos primeras vértebras del cuello y huesos dérmicos recolectados en 1923. El cráneo sigue siendo el más grande conocido del género.[6]Pinacosaurus es el anquilosaurio asiático o mundial más conocido y se han descubierto numerosos ejemplares.[1]​ De los "Acantilados llameantes" originales o Shabarakh Usu se han reportado varios otros fósiles incluyendo ZPAL MgD II / 1, un esqueleto casi completo, ZPAL MgD II / 9, un esqueleto poscraneal, ZPAL MgD II / 31, el mango de un palo de cola y PIN 3780/3, una calavera, PIN 614, un esqueleto poscraneal casi completo llamado originalmente Syrmosaurus viminocaudus y posiblemente MPC 100/1305, un esqueleto postcraneal descrito erróneamente en 2011 como perteneciente a Saichania. En otro sitio, Alag Teeg ahora se considera parte de la Formación Alagteeg, se han descubierto huesos enteros de animales jóvenes. Las expediciones soviético-mongoles de 1969 y 1970 informaron de treinta esqueletos. Las expediciones mongol-japonesas agregaron otras treinta entre 1993 y 1998, 40 fueron reportadas por expediciones canadienses entre 2001 y 2006. Los restos no han sido desenterrados y es posible que los informes pertenezcan en parte al mismo material. En Mongolia Interior en Bayan Mandahu, el Proyecto de Dinosaurios Canadá-China en 1987, 1988 y 1990 encontró especímenes IVPP V16853, un cráneo con semianillos cervicales, IVPP V16283, un cráneo parcial, IVPP V16854, un esqueleto casi completo, IVPP V16346, un cráneo parcial y IVPP V16855, un esqueleto. Otro material, aún no descrito, incluyó dos hallazgos de varios jóvenes apiñados, evidentemente asesinados por una tormenta de arena.. Mientras que los esqueletos de anquilosaurios a menudo se han conservado acostados boca arriba, la mayoría de los juveniles de Pinacosaurus se encuentran boca abajo en una posición de reposo, con las piernas dobladas hacia adentro.[9]

 
Esqueleto del espécimen MPC 100/1305 con molde de cráneo del holotipo Saichania.

Debido a los numerosos hallazgos, en principio se conoce todo el esqueleto juvenil. Pinacosaurus proporciona especialmente información sobre la estructura del cráneo anquilosaurio, ya que en los juveniles la armadura de la cabeza aún no se ha fusionado con el cráneo propiamente dicho y las suturas de los diversos elementos aún son visibles. Los estudios modernos aún no han cubierto completamente la abundancia de datos. Teresa Maryańska describió un cráneo juvenil bien conservado en 1971 y 1977.[17][4]​ En 2003, Robert Hill estudió el espécimen juvenil IGM 100/1014.[1]​ En 2011, Currie publicó un estudio sobre la mano y el pie, partes del cuerpo que a menudo se conocen de forma incompleta con otros anquilosaurios.[9]​ El mismo año Michael Burns dedicó un artículo a cuatro jóvenes del Bayan Mandahu.[18]​ También en 2011, el esqueleto postcraneal MPC 100/1305 fue descrito en detalle, aunque en ese momento se refería a Saichania.[19]​ Más recientemente, Michael Burns y sus colegas describieron e ilustraron el material original de Alag Teeg de las expediciones soviético-mongoles en 1969 y 1970.[20]

En 1935 C.C.Young describió una especie nueva, P. ninghsiensis de una unidad sin nombre de Ningxia Huizu Zizhiqu, China[21]​ y en 1952 Maleev nombró a un nuevo anquilosáurido, Syrmosaurus viminicaudus,[22]​ pero actualmente a ambos se los considera como sinónimo menor de P. grangeri. Restos adicionales proveneientes de la Mongolia Interior, China en la Formación Bayan Madahu han sido descritos como una nueva especie P. mephistocephalus por Godefroit et al. en 1999 basados en los cuernos óseos secundarios y caractéristicas de las narinas.[7]​ Los mejores cráneos preservados son de jóvenes, pero el holotipo es un cráneo adulto que es más largo que ancho, lo que indica que puede ser un tireofóro más basal. El esqueleto bastante completo carece de un número de inventario actual, ahora se considera que es la misma especie que P. grangeri. Lo mismo ocurre con los restos fragmentarios, el espécimen PIN 614, descrito como Syrmosaurus viminocaudus por Evgenii Aleksandrovich Maleev en 1952.[1]​ Arbor , Burns y Sissons de 2009 consideraron a Heishansaurus pachycephalus, "lagarto de montaña negra de cabeza gruesa", de La Formación Minhe, cerca de Heishan, "Montaña Negra", provincia de Gansu, que se conoce por fragmentos craneales y postcraneales mal conservados, es también un sinónimo menor de P. grangeri.[23]​ Fue descrito por primera vez en 1953 como un paquicefalosáurido y generalmente se consideraba un dudoso. En 2014, Arbour concluyó nuevamente que era un nomen dubium.[8]

En 1996, una expedición belga- china descubrió un gran esqueleto en el Bayan Mandahu, espécimen IMM 96BM3/1. Fue nombrado como Pinacosaurus mephistocephalus por Pascal Godefroit et al en 1999. El nombre específico es una contracción de Mephistopheles y griego κεφαλή, kephalè, "cabeza", en referencia a los cuernos escamosos "diabólicos".[10]​ En 2010, Gregory S. Paul sugirió que P. mephistopheles era un sinónimo menor de P. grangeri.[3]​ Fue considerada una especie válida por Robert Hill.en 2012, basado en los cuernos "dérmicos secundarios" (escamosos) y las características nariales.[1]​ Arbor y Michael Burns han confirmado que la especie era válida.[18][8]​ En 1995, Eric Buffetaut refirió los restos de anquilosaurios encontrados en Shandong a un Pinacosaurus sp..[24]

Clasificación

Originalmente fue ubicado dentro de la familia Nodosauridae,[6]​ pero hoy se lo considera perteneciente a Ankylosauridae y un miembro probable de Ankylosaurinae. Según lo indicado por Thompson et al. 2012, la diferencia en la posición relativa de las dos especies de Pinacosaurus entre los respectivos análisis, está influenciada por el hecho de que los cráneos de P. grangeri mejor conservados son de juveniles, mientras que el holotipo de P. mephistocephalus es un adulto con un cráneo que es más largo que ancho, lo que podría provocar una posición más basal de este último.[25]

Filogenia

Un cladograma simplificado del trabajo de Hill en 2003, lo muestra según su posición filogenética.[1]

Ankylosauridae

Gargoyleosaurus

unnamed

Gastonia

unnamed

Gobisaurus

unnamed

Minmi

unnamed

Pinacosaurus

unnamed

Talarurus

unnamed
unnamed

Shamosaurus

Tsagantegia

unnamed
unnamed

Tarchia

Saichania

Tianzhenosaurus

Nodocephalosaurus

Shanxia

Ankylosaurus

Euoplocephalus

El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético de 2015 de Ankylosaurinae realizado por Arbor y Currie.[26]

Ankylosaurinae

Crichtonpelta

Tsagantegia

Zhejiangosaurus

Pinacosaurus

Saichania

Tarchia

Zaraapelta

Ankylosaurini

Dyoplosaurus

Talarurus

Nodocephalosaurus

Ankylosaurus

Anodontosaurus

Euoplocephalus

Scolosaurus

Ziapelta

Paleobiología

El hábitat de Pinacosaurus consistió en un semidesierto intercalado con oasis. No se sabe que los terópodos grandes hayan habitado el ecosistema , aunque sí estuvieron presentes otros más pequeños como Velociraptor. Se ha sugerido que la construcción relativamente ligera de Pinacosaurus era una adaptación para ganar agilidad y luchar mejor contra pequeños terópodos, siendo el garrote moderadamente grande lo suficientemente rápido como para golpear a estos veloces objetivos.[3]

 
Cráneo de P. grangeri juvenil.

En el grupo de juveniles que se encontraron juntos en Bayan Mandahu, los individuos estaban todos orientados en la misma dirección, lo que sugiere que representan una verdadera manada que viaja, matada y cubierta simultáneamente por una tormenta de arena. Es notable que los miembros de estos grupos tengan aproximadamente la misma edad, con una longitud promedio de alrededor de 1,5 metros. Esto podría explicarse porque los individuos de mayor tamaño pudieron salir de la arena dejando atrás a los pequeños miembros de la manada, pero en ese caso es extraño que no se hayan encontrado animales muy jóvenes, siendo el más pequeño de aproximadamente un metro de largo. Se ha explicado que la concentración de fósiles en Alag Teeg fue causada por una piscina seca, pero investigaciones posteriores mostraron que los sedimentos se depositaron durante una inundación.[9]​ Durante su desarrollo ontogenético, en los juveniles al principio las costillas se fusionaron con sus vértebras. Las patas delanteras aumentaron considerablemente en robustez, mientras que las patas traseras no se hicieron más grandes en relación con el resto del esqueleto, lo que indica que los brazos soportaron la mayor parte del peso. En los medios anillos cervicales, la banda ósea subyacente desarrolló excrecencias que la conectan con los osteodermos subyacentes, que simultáneamente se fusionan entre sí.[20]​ En el cráneo, las caputegulas se osificaron primero en el hocico y el borde posterior, gradualmente la osificación se extendió hacia las regiones medias. En el resto del cuerpo, el proceso de osificación avanzó desde el cuello en dirección a la cola.[9]

 
Ejemplares juveniles excavados en 1990, con mapa de cantera.

Un ejemplar juvenil de Pinacosaurus conserva grandes paraglosáceos, huesos triangulares o cartílagos ubicados en la lengua, que muestran signos de estrés muscular, y se cree que esta era una característica común de los anquilosaurios. Pinacosaurus y otros anquilosaurios probablemente dependían en gran medida de las lenguas musculares y los hiobranquios, huesos de la lengua, cuando se alimentaban, ya que sus dientes eran bastante pequeños y se reemplazaban a un ritmo relativamente lento. Algunas salamandras modernas tienen huesos de la lengua similares y usan lenguas prensiles para recoger comida. Aunque es posible que Pinacosaurus no se haya alimentado de plantas fibrosas y leñosas, es posible que hayan tenido una dieta más variada, que incluye hojas duras y frutas pulposas. A la inversa, esto podría sugerir un comocomportamiento insectívoro.[11]

Referencias

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  10. Godefroit, P.; Pereda-Suberbiola, X.; Li, H.; Dong, Z. M. (1999). ences-earth-sciences/69-sup-b-1999/bulletin69supb-article2.pdf «A new species of the ankylosaurid dinosaur Pinacosaurus from the Late Cretaceous of Inner Mongolia (P.R. China)». Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belqique, Sciences de la Terre 69 (supp. B): 17-36. 
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Véase también

Enlaces externos

  •   Datos: Q31422
  •   Multimedia: Pinacosaurus

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Pinacosaurus lagarto de placas es un genero con dos especies conocidas de dinosaurios tireoforos anquilosauridos que vivieron a finales del periodo Cretacico hace aproximadamente entre 80 y 75 millones de anos a finales del Santoniense y principios del Campaniense en lo que hoy es Asia Pinacosaurus tiene entre dos y 5 orificios adicionales junto a las narinas que todavia no han sido explicados PinacosaurusRango temporal 80 Ma 75 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Esqueleto de un pinacosaurio TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase SauropsidaSuperorden DinosauriaOrden OrnithischiaSuborden ThyreophoraInfraorden AnkylosauriaFamilia AnkylosauridaeSubfamilia AnkylosaurinaeGenero Pinacosaurus Gilmore 1933Especie tipoPinacosaurus grangeri Gilmore 1933Otras EspeciesPinacosaurus mephistocephalus Godefroit et al 1999SinonimiaHeishansaurus pachycephalus Bohlin 1953 Syrmosaurus viminocaudus Maleev 1952 editar datos en Wikidata Los primeros restos del genero se encontraron en 1923 y la especie tipo Pinacosaurus grangeri fue nombrada en 1933 Pinacosaurus mephistocephalus nombrado en 1999 es una segunda especie posiblemente valida que difiere de la especie tipo en los detalles de la armadura del craneo De P grangeri se han encontrado muchos esqueletos mas que de cualquier otro anquilosaurio Estos consisten principalmente en juveniles que quizas vivian en manadas vagando por el paisaje desertico de su habitat Pinacosaurus era una anquilosaurio de tamano mediano de unos cinco metros de largo y que pesaba hasta dos toneladas Su cuerpo era plano y bajo pero no tan pesado como en algunos otros miembros de Ankylosaurinae La cabeza estaba protegida por tejas de hueso de ahi su nombre Cada fosa nasal se formo como una gran depresion perforada por entre tres y cinco orificios mas pequenos cuyo proposito es incierto Un pico suave mordio plantas de bajo crecimiento que fueron cortadas por hileras de dientes pequenos y luego tragadas para ser procesadas por el enorme intestino trasero El cuello la espalda y la cola estaban protegidos por una armadura de osteodermos con quilla El animal tambien podria defenderse activamente mediante un garrote de cola Indice 1 Descripcion 1 1 Anatomia comparada 1 2 Esqueleto 1 2 1 Craneo 1 2 2 Esqueleto postcraneal 1 2 3 Osteodermos 2 Descubrimiento e investigacion 3 Clasificacion 4 Filogenia 5 Paleobiologia 6 Referencias 7 Vease tambien 8 Enlaces externosDescripcion Editar Recreacion Como todos los anquilosauridos tenia una gruesa maza en el extremo final de su cola que utilizaba como arma defensiva contra grandes depredadores Pinacosaurus era un anquilosaurido relativamente pequeno y liviano con una longitud de alrededor de 5 metros de largo 1 2 Gregory S Paul estimo su peso alrededor de 1 9 toneladas 3 sin embargo Thomas R Holtz lo estimo entre 454 y 907 kilogramos 2 El PIN 614 esqueleto postcraneal mide 3 66 metros desde la primera vertebra del cuello hasta el final de la cola 4 Desde el craneo hasta el extremo de la maza de la cola los Pinacosaurus estaban totalmente protegidos de los depredadores Su delgado lomo en comparacion con otros anquilosauridos estaba cubierto por un escudo de puas y placas oseas que progresivamente se iban haciendo mas pequenas hacia los extremos de la cola La maza de la cola estaba hecha de huesos soldados siendo dura y pesada Pinacosaurus necesitaban unos fuertes musculos en la cola para levantar la maza y blandirla de lado a lado por lo que unos largos y poderosos musculos se extendian desde las caderas y las patas para sostener la cola y hacerla flexible 5 Esqueleto de Pinacosaurus exhibido en el Museo de Ciencias de Hong Kong Pinacosaurus poseian un craneo corto y grueso que se curvaba hacia abajo hasta formar un pico de loro sin dientes En el interior de la boca tenian hileras de dientes pequenos y debiles que condicionaban su dieta Probablemente evitaban los tallos duros y las agujas de pino y en cambio ingeria los blandos y bajos helechos faciles de desbrozar En el interior del hocico se presentan multitud de huesos curvos y finos que en conjunto discurren formando una S Estos conductos nasales se supone que estaban cubiertos por membranas que probablemente ayudaban a respirar mejor en los ambientes deserticos filtrando y humedeciendo el aire 5 Pero el hecho mas inusual era que junto a los orificios nasales se encontraron dos aberturas mas con forma de huevo una sobre la otra 6 Estas aberturas son caracteristicas del genero y el numero varia Godefroit et al describieron cuatro en 1999 7 y en 2003 un especimen juvenil fue descrito con cinco aberturas 1 Anatomia comparada Editar En 2014 Arbor establecio algunos rasgos distintivos del genero La armadura del hocico superior no consta de baldosas distintas caputegula sino de una masa fusionada Los individuos adultos tienen un craneo que es mas largo que ancho Este rasgo es compartido con los parientes lejanos Gobisaurus y Shamosaurus pero Pinacosaurus difiere de aquellos en posesion de aberturas adicionales en la fosa nasal y una caputegula puntiaguda que sobresale en el prefrontal dirigida hacia el frente Pinacosaurus se diferencia de Crichtonpelta en la falta de un borde posterior adornado del techo del craneo y en que el cuerno de la mejilla no se curva hacia arriba 8 Tamano en comparacion con un hombre humano promedio Arbour tambien proporciono una lista de rasgos en los que P grangeri y P mephistocephalus diferian entre si P grangeri tiene una muesca en la armadura del hocico justo encima de la abertura de la nariz mas interna P mephistocephalus tiene cuernos escamosos que se extienden hacia atras mas alla de la parte posterior del techo del craneo y sus puntas representan el punto mas ancho del craneo en lugar de los bordes superiores de las cuencas de los ojos P mephistocephalus tambien tiene un estrechamiento transversal claro del techo del craneo al nivel de los lagrimales justo en frente de las cuencas de los ojos Se habia sugerido que el techo del craneo trasero de P mephistocephalus era mas convexo pero Arbour concluyo que esencialmente tenia la misma curvatura 8 El holotipo de P mephistocephalus tiene cuernos muy largos en las mejillas pero un especimen juvenil MPC 100 1344 que se encuentra como parte de u ngrupo de P grangeri muestra un alargamiento similar 9 Esqueleto Editar Craneo Editar Muestra exhibida en Japon Los craneos adultos conocidos tienen una longitud de unos 30 centimetros Pinacosaurus tiene premaxilares excepcionalmente lisos los huesos frontales del hocico que forman el nucleo oseo del pico superior que en vida estaba cubierto con una hoja de cuerno El maxilar tiene unos 14 dientes Un elemento tipico y notable de los craneos de anquilosaurios es que la fosa nasal tiene la forma de un gran vestibulo narial en el que estan presentes varios agujeros ovalados mas pequenos Con Pinacosaurus hay al menos tres por lado Gilmore ya noto esta configuracion en la muestra original 6 Para permitir una comparacion entre los agujeros de las diversas especies de anquilosauridos se les ha denominado cavidad nasal A B y C En P grangeri este agujero es visible en la vista superior a traves de una muesca en la armadura del hocico mientras que en P mephistocephalus la armadura sobresale del agujero El patron de apertura es caracteristico del genero en Pinacosaurus el agujero C esta debajo del agujero A y la abertura B esta en el lado exterior inferior del vestibulo En los juveniles de Pinacosaurus el agujero C parece consistir en aberturas secundarias mas pequenas de numero variable Godefroit et al describio 4 pares de aberturas en total en 1999 y en 2003 se describio un ejemplar juvenil con 5 pares de aberturas Las aberturas C adicionales se han denominado C 2 y C 3 La funcion precisa de esta disposicion no esta clara Hay varias camaras en el premaxilar y el maxilar a las que se conectan estos orificios pero tambien se ha sugerido que algunos orificios adicionales son el resultado de danos El mayor numero de juveniles podria explicarse por las laminas de cartilago que aun no se han osificado 1 El craneo de un P grangeri juvenil a la izquierda comparado con los de Anodontosaurus lambei Las suturas visibles de los elementos del craneo en ejemplares juveniles permitieron por primera vez determinar su disposicion precisa Por lo general consistian en formas simples formadas indistintamente Varias aberturas del craneo como la fenestra antorbitaria y la fenestra temporal aparentemente se cerraron a una edad muy temprana porque ya no son visibles incluso en los juveniles encontrados El cuerno escamoso no cubre todo el escamoso creando la ilusion de que hay un hueso de craneo adicional frente al cuerno 8 Maryanska en 1977 penso que se trataba de un hueso tabular por lo demas desconocido en los dinosaurios lo que demuestra que la Ankylosauria habia evolucionado independientemente de la Aetosauria 4 una hipotesis hoy totalmente descartada Godefroit en 1999 lo llamo un escamoso dermico secundario Un rasgo distintivo real es que el cuadratoyugal toca el postorbital mientras que en otros Thyreophora para los que se conoce la afeccion estos huesos estan separados por el yugal Por lo general se asume que esta configuracion no es unica para Pinacosaurus sino una sinapomorfia de los Ankylosauridae en su conjunto 10 Reconstruccion de la vida de un Pinacosaurus En 2015 se describio un especimen juvenil que mostraba un complejo aparato de hueso hioides o de lengua Incluia paraglosalia en los lados primer y segundo ceratobranquios emparejados y epibranquios superiores Tambien la estructura osea sugirio que en el medio estaba presente un basihyal cartilaginoso El fuerte desarrollo del hioides indicaria que una lengua poderosa compensaba la denticion debilmente desarrollada Se infirio que todos los dinosaurios tenian huesos de la lengua tan complejos pero que estos generalmente se perdian durante la fosilizacion 11 Esqueleto postcraneal Editar El esqueleto postcraneal de los fosiles conocidos tiene una estructura bastante ligera Sin embargo la mayoria de estos representan juveniles incluso el especimen IMM 96BM3 1 el holotipo de P mephistocephalus no mide mas de 3 metros Los juveniles tenian cuatro vertebras traseras de la espalda fusionadas en una varilla sacra tres verdaderos sacros y una base de la cola de siete vertebras que poseen procesos transversales Detras de estas se encuentran unas ocho vertebras libres seguidas de unas veinte vertebras endurecidas por proyecciones y que forman el mango del garrote de la cola Como todos los anquilosaurios Pinacosaurus tenia un garrote huesudo al final de la cola que probablemente usaba como arma defensiva contra los depredadores Esta porra era relativamente pequena 12 Huesos de las extremidades El torso es muy plano Las extremidades anteriores son moderadamente robustas el holotipo de P mephistocephalus tiene un humero y el cubito bastante robusto sin embargo la mano es completamente conocida lo que es excepcional para los anquilosaurios Tiene cinco digitos y la formula de la falange es 2 3 3 3 2 lo que significa que el dedo mas interno de la extremidad anterior tiene dos huesos el siguiente tiene tres Los metatarsianos estan estrechamente apretados y se mantienen verticales Las garras tienen forma de pezuna 9 Metacarpo de un ejemplar juvenil En la pelvis los huesos iliacos se ensanchan fuertemente hacia afuera hacia el frente El isquion es delgado y se curva hacia adelante Las patas traseras son moderadamente robustas La tibia tiene una parte inferior ancha con condilos bien formados Por lo tanto Currie asumio que la parte inferior de la pierna se articulaba directamente con el metatarso la parte interna del astragalo y todo el calcaneo estaban ausentes o no habia elementos de cartilago osificados Como en todos los anquilosauridos conocidos el pie tiene tres dedos no cuatro como supuso Maryanska en 1977 enganado por el especimen danado ZPAL MgD II 9 La formula de la falange de los dedos de los pies es variable la mayoria de los individuos tienen 0 3 3 4 0 pero algunos ejemplares poseen una penultima falange adicional en el tercer dedo lo que resulta en 0 3 4 4 0 mientras que otros carecen de una falange en el cuarto dedo del pie lo que provoca una configuracion 0 3 3 3 0 9 Osteodermos Editar La configuracion de las osificaciones cutaneas u osteodermos del cuerpo se conoce en parte ningun especimen conserva un conjunto completo Se puede obtener informacion adicional del especimen mas grande MPC 100 1305 un posible ejemplo de Pinacosaurus El cuello esta protegido por dos semianillos cervicales que consisten en segmentos rectangulares con quilla fusionados a una banda osea subyacente Esta banda esta completamente osificada incluso en individuos juveniles Godefroit asumio Pinacosaurus se diferenciaba de otras especies en tener tres o cuatro segmentos en lugar de los seis habituales pero Arbour concluyo que el numero normal estaba presente Los lados de la rabadilla y la cola estaban ocupados por puas triangulares planas recurvadas y moderadamente largas En el dorso estaban presentes filas paralelas de osteodermos de quilla ovalada mas pequenos No hay un escudo sacro continuo en la cadera hecho de placas fusionadas 8 Descubrimiento e investigacion Editar MPC 100 1305 con molde de craneo de Saichania mostrando armadura en la espalda y las extremidades Pinacosaurus es el mejor anquilosaurido conocido en Asia con 15 especimenes incluyendo un esqueleto casi completo cinco craneos algunos completos y otro parciales 1 y dos descubrimientos de varios ejemplares jovenes juntos evidencia que murieron durante una tormenta de arena 13 El mejor craneo pertenece a un ejemplar joven descrito por Teresa Maryanska en 1971 y 1977 14 15 El Museo Americano de Historia Natural patrocino varias expediciones a Asia central en el Desierto de Gobi de Mongolia en la decada de 1920 Entre los muchos hallazgos paleontologicos de los Acantilados flamenates de la Formacion Djadochta en Shabarakh Usu se encuentran los especimenes originales de Pinacosaurus El holotipo AMNH 6523 es un craneo parcial aplastado mandibulas y placas oseas dermales descubiertas en 1923 encontrados por Walter Wallis Granger 6 En 1933 Charles Whitney Gilmore describio un ilion derecho y una vertebra de la cola sin nombrar aun al animal 16 En una publicacion posterior del mismo ano nombro y describio la especie tipo P grangeri El nombre generico se deriva del griego pina3 pinax tabla en referencia a los pequenos escudos rectangulares que cubren la cabeza El nombre especifico honra a Granger quien acompano a la expedicion de 1923 como paleontologo 6 Esqueleto de P mephistocephalus El holotipo AMNH 6523 se encontro en una capa de la Formacion Djadokhta que data del Campaniense Consiste en un craneo parcialmente aplastado mandibula inferior las dos primeras vertebras del cuello y huesos dermicos recolectados en 1923 El craneo sigue siendo el mas grande conocido del genero 6 Pinacosaurus es el anquilosaurio asiatico o mundial mas conocido y se han descubierto numerosos ejemplares 1 De los Acantilados llameantes originales o Shabarakh Usu se han reportado varios otros fosiles incluyendo ZPAL MgD II 1 un esqueleto casi completo ZPAL MgD II 9 un esqueleto poscraneal ZPAL MgD II 31 el mango de un palo de cola y PIN 3780 3 una calavera PIN 614 un esqueleto poscraneal casi completo llamado originalmente Syrmosaurus viminocaudus y posiblemente MPC 100 1305 un esqueleto postcraneal descrito erroneamente en 2011 como perteneciente a Saichania En otro sitio Alag Teeg ahora se considera parte de la Formacion Alagteeg se han descubierto huesos enteros de animales jovenes Las expediciones sovietico mongoles de 1969 y 1970 informaron de treinta esqueletos Las expediciones mongol japonesas agregaron otras treinta entre 1993 y 1998 40 fueron reportadas por expediciones canadienses entre 2001 y 2006 Los restos no han sido desenterrados y es posible que los informes pertenezcan en parte al mismo material En Mongolia Interior en Bayan Mandahu el Proyecto de Dinosaurios Canada China en 1987 1988 y 1990 encontro especimenes IVPP V16853 un craneo con semianillos cervicales IVPP V16283 un craneo parcial IVPP V16854 un esqueleto casi completo IVPP V16346 un craneo parcial y IVPP V16855 un esqueleto Otro material aun no descrito incluyo dos hallazgos de varios jovenes apinados evidentemente asesinados por una tormenta de arena Mientras que los esqueletos de anquilosaurios a menudo se han conservado acostados boca arriba la mayoria de los juveniles de Pinacosaurus se encuentran boca abajo en una posicion de reposo con las piernas dobladas hacia adentro 9 Esqueleto del especimen MPC 100 1305 con molde de craneo del holotipo Saichania Debido a los numerosos hallazgos en principio se conoce todo el esqueleto juvenil Pinacosaurus proporciona especialmente informacion sobre la estructura del craneo anquilosaurio ya que en los juveniles la armadura de la cabeza aun no se ha fusionado con el craneo propiamente dicho y las suturas de los diversos elementos aun son visibles Los estudios modernos aun no han cubierto completamente la abundancia de datos Teresa Maryanska describio un craneo juvenil bien conservado en 1971 y 1977 17 4 En 2003 Robert Hill estudio el especimen juvenil IGM 100 1014 1 En 2011 Currie publico un estudio sobre la mano y el pie partes del cuerpo que a menudo se conocen de forma incompleta con otros anquilosaurios 9 El mismo ano Michael Burns dedico un articulo a cuatro jovenes del Bayan Mandahu 18 Tambien en 2011 el esqueleto postcraneal MPC 100 1305 fue descrito en detalle aunque en ese momento se referia a Saichania 19 Mas recientemente Michael Burns y sus colegas describieron e ilustraron el material original de Alag Teeg de las expediciones sovietico mongoles en 1969 y 1970 20 En 1935 C C Young describio una especie nueva P ninghsiensis de una unidad sin nombre de Ningxia Huizu Zizhiqu China 21 y en 1952 Maleev nombro a un nuevo anquilosaurido Syrmosaurus viminicaudus 22 pero actualmente a ambos se los considera como sinonimo menor de P grangeri Restos adicionales proveneientes de la Mongolia Interior China en la Formacion Bayan Madahu han sido descritos como una nueva especie P mephistocephalus por Godefroit et al en 1999 basados en los cuernos oseos secundarios y caracteristicas de las narinas 7 Los mejores craneos preservados son de jovenes pero el holotipo es un craneo adulto que es mas largo que ancho lo que indica que puede ser un tireoforo mas basal El esqueleto bastante completo carece de un numero de inventario actual ahora se considera que es la misma especie que P grangeri Lo mismo ocurre con los restos fragmentarios el especimen PIN 614 descrito como Syrmosaurus viminocaudus por Evgenii Aleksandrovich Maleev en 1952 1 Arbor Burns y Sissons de 2009 consideraron a Heishansaurus pachycephalus lagarto de montana negra de cabeza gruesa de La Formacion Minhe cerca de Heishan Montana Negra provincia de Gansu que se conoce por fragmentos craneales y postcraneales mal conservados es tambien un sinonimo menor de P grangeri 23 Fue descrito por primera vez en 1953 como un paquicefalosaurido y generalmente se consideraba un dudoso En 2014 Arbour concluyo nuevamente que era un nomen dubium 8 En 1996 una expedicion belga china descubrio un gran esqueleto en el Bayan Mandahu especimen IMM 96BM3 1 Fue nombrado como Pinacosaurus mephistocephalus por Pascal Godefroit et al en 1999 El nombre especifico es una contraccion de Mephistopheles y griego kefalh kephale cabeza en referencia a los cuernos escamosos diabolicos 10 En 2010 Gregory S Paul sugirio que P mephistopheles era un sinonimo menor de P grangeri 3 Fue considerada una especie valida por Robert Hill en 2012 basado en los cuernos dermicos secundarios escamosos y las caracteristicas nariales 1 Arbor y Michael Burns han confirmado que la especie era valida 18 8 En 1995 Eric Buffetaut refirio los restos de anquilosaurios encontrados en Shandong a un Pinacosaurus sp 24 Clasificacion EditarOriginalmente fue ubicado dentro de la familia Nodosauridae 6 pero hoy se lo considera perteneciente a Ankylosauridae y un miembro probable de Ankylosaurinae Segun lo indicado por Thompson et al 2012 la diferencia en la posicion relativa de las dos especies de Pinacosaurus entre los respectivos analisis esta influenciada por el hecho de que los craneos de P grangeri mejor conservados son de juveniles mientras que el holotipo de P mephistocephalus es un adulto con un craneo que es mas largo que ancho lo que podria provocar una posicion mas basal de este ultimo 25 Filogenia EditarUn cladograma simplificado del trabajo de Hill en 2003 lo muestra segun su posicion filogenetica 1 Ankylosauridae Gargoyleosaurus unnamed Gastonia unnamed Gobisaurus unnamed Minmi unnamed Pinacosaurus unnamed Talarurus unnamed unnamed Shamosaurus Tsagantegia unnamed unnamed Tarchia Saichania Tianzhenosaurus Nodocephalosaurus Shanxia Ankylosaurus Euoplocephalus El siguiente cladograma se basa en el analisis filogenetico de 2015 de Ankylosaurinae realizado por Arbor y Currie 26 Ankylosaurinae Crichtonpelta Tsagantegia Zhejiangosaurus Pinacosaurus Saichania Tarchia Zaraapelta Ankylosaurini Dyoplosaurus Talarurus Nodocephalosaurus Ankylosaurus Anodontosaurus Euoplocephalus Scolosaurus Ziapelta Paleobiologia EditarEl habitat de Pinacosaurus consistio en un semidesierto intercalado con oasis No se sabe que los teropodos grandes hayan habitado el ecosistema aunque si estuvieron presentes otros mas pequenos como Velociraptor Se ha sugerido que la construccion relativamente ligera de Pinacosaurus era una adaptacion para ganar agilidad y luchar mejor contra pequenos teropodos siendo el garrote moderadamente grande lo suficientemente rapido como para golpear a estos veloces objetivos 3 Craneo de P grangeri juvenil En el grupo de juveniles que se encontraron juntos en Bayan Mandahu los individuos estaban todos orientados en la misma direccion lo que sugiere que representan una verdadera manada que viaja matada y cubierta simultaneamente por una tormenta de arena Es notable que los miembros de estos grupos tengan aproximadamente la misma edad con una longitud promedio de alrededor de 1 5 metros Esto podria explicarse porque los individuos de mayor tamano pudieron salir de la arena dejando atras a los pequenos miembros de la manada pero en ese caso es extrano que no se hayan encontrado animales muy jovenes siendo el mas pequeno de aproximadamente un metro de largo Se ha explicado que la concentracion de fosiles en Alag Teeg fue causada por una piscina seca pero investigaciones posteriores mostraron que los sedimentos se depositaron durante una inundacion 9 Durante su desarrollo ontogenetico en los juveniles al principio las costillas se fusionaron con sus vertebras Las patas delanteras aumentaron considerablemente en robustez mientras que las patas traseras no se hicieron mas grandes en relacion con el resto del esqueleto lo que indica que los brazos soportaron la mayor parte del peso En los medios anillos cervicales la banda osea subyacente desarrollo excrecencias que la conectan con los osteodermos subyacentes que simultaneamente se fusionan entre si 20 En el craneo las caputegulas se osificaron primero en el hocico y el borde posterior gradualmente la osificacion se extendio hacia las regiones medias En el resto del cuerpo el proceso de osificacion avanzo desde el cuello en direccion a la cola 9 Ejemplares juveniles excavados en 1990 con mapa de cantera Un ejemplar juvenil de Pinacosaurus conserva grandes paraglosaceos huesos triangulares o cartilagos ubicados en la lengua que muestran signos de estres muscular y se cree que esta era una caracteristica comun de los anquilosaurios Pinacosaurus y otros anquilosaurios probablemente dependian en gran medida de las lenguas musculares y los hiobranquios huesos de la lengua cuando se alimentaban ya que sus dientes eran bastante pequenos y se reemplazaban a un ritmo relativamente lento Algunas salamandras modernas tienen huesos de la lengua similares y usan lenguas prensiles para recoger comida Aunque es posible que Pinacosaurus no se haya alimentado de plantas fibrosas y lenosas es posible que hayan tenido una dieta mas variada que incluye hojas duras y frutas pulposas A la inversa esto podria sugerir un comocomportamiento insectivoro 11 Referencias Editar a b c d e f g h i Hill R V Witmer L W Norell M A 2003 A New Specimen of Pinacosaurus grangeri Dinosauria Ornithischia from the Late Cretaceous of Mongolia Ontogeny and Phylogeny of Ankylosaurs American Museum Novitiates 3395 1 29 a b Holtz T R Rey L V 2007 Dinosaurs The Most Complete Up to Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Random House Genus List for Holtz 2012 Informacion del tamano a b c Paul G S 2010 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton New Jersey Princeton University Press p 232 ISBN 978 0 6911 3720 9 a b c Maryanska T 1977 Ankylosauridae Dinosauria from Mongolia Palaeontologia Polonica 37 85 151 a b Dixon Dougal The 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