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Ornithischia

Los ornitisquios (Ornithischia, en griego "caderas de ave"), antiguamente Predentata, son uno de los dos órdenes de dinosaurios que vivieron desde el Triásico Superior en el Carniense y el Cretácico superior en el Maastrichtiense, hace aproximadamente entre 228 y 65 millones de años, y tuvieron una distribución mundial. El nombre proviene del griego, estando formado por las palabras ornitheos (ορνιθειος) que significa ave y ischion (ισχιον) por cadera, siendo conocidos como los dinosaurios de cadera de ave. Esta similitud solo es superficial, ya que las aves derivan de un grupo de saurisquios, el otro orden de dinosaurios.

 
Ornithischia
Rango temporal: 200 Ma - 66 Ma
Jurásico Inferior - Cretácico Superior
(posible registro del Triásico Superior)

La pelvis de un ornitisquio.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Seeley, 1888
Subórdenes

Siendo herbívoros, vivieron a veces en manadas, siendo más numerosa que los saurisquios. Los ornitisquios eran las presas para los terópodos y por lo general más pequeños que saurópodos. Muchos tipos desarrollaron características que hoy en día vemos en los mamíferos ungulados como las elaboradas baterías de dientes para masticar, y los cuernos y otros tipos de crestas y de ornamentos, usados en luchas intraespecíficas más que contra depredadores.

Descripción

Los dinosaurios fueron divididos en dos grandes grupos por Harry Seeley en 1887, basándose en la forma de sus caderas. Así estaban los ornitisquios con la rama del pubis orientada en dirección caudal, como en las aves, y los saurisquios, en los que la rama del pubis tenía una orientación craneal, como en los reptiles. No obstante, el parecido es superficial, ya que las propias aves descienden de los dinosaurios saurisquios y no de los ornitisquios. Además poseen detalles característicos en las vértebras y la presencia de una posible armadura, aunque esto fue compartido con los saltasáuridos. Por otro lado en el frente de la mandíbula inferior, a partir del dentario se extendía el hueso predentario que junto con el premaxilar formaban un pico para cortar las plantas.

 
Cadera de un edmontosaurio m, mostrando la típica disposición de los tres huesos que la conforman.

En los ornitisquios el pubis señala hacia abajo y hacia atrás (hacia la cola), paralelo al isquion, con un proceso prepúbico delantero para apoyar el abdomen. Esto hace una estructura pélvica de cuatro extremos, y una pelvis más ancha y estable. En contraste con esto, los extremos del pubis en los saurisquios eran hacia abajo y hacia la cabeza (hacia adelante), como en los lagartos anteriores. El arreglo del pubis, paralelo a la columna vertebral, como en las aves, se desarrolló independientemente tres veces durante la evolución de los dinosaurios, en los ornitisquios, tericinosáuridos y en los dromeosáuridos, estos últimos hoy son considerados los más probables ancestros de las aves. Los ornitisquios también tenían agujeros más pequeños por delante de sus órbitas oculares (ventanas anteorbitales) con el hueso palpebral en la órbita.

Otras características de los ornitisquios son dientes malares con las coronas bajas, subtriangular; dientes foliares con las raíces estrechas; 3 a 5 vértebras sacras; tendones osificados sobre el sacro; el quinto dedo del pie reducido si ninguna falange. Todos tenían mejillas, picos córneos y eran herbívoros. Gran variedad de ornamentación defensiva.

Historia

 
Ilustración de los fósiles de dientes de Iguanodon junto a los de una iguana moderna en el trabajo de Mantell de 1825.

Un ornitisquio tiene el honor de ser el primer dinosaurio descrito: en 1822 el geólogo inglés Gideon Mantell, describía a partir de unos dientes encontrados en una cantera de Inglaterra a Iguanodon.[1][2]​ Luego en 1832 el mismo Mantell, describió al primer tireofóro, Hylaeosaurus .[3]​ En 1858 se encontraba el primer dinosaurio en Norteamérica, Hadrosaurus, un ornitópodo. Fue un descubrimiento sumamente importante: el primer esqueleto de dinosaurio encontrado casi completo, en el cual se evidenciaba una postura claramente bípeda.[4]​ Un año después, 1859, se encontraba a Scelidosaurus.[5]​ En 1878 en la mina Bernissart de Bélgica se encontraba un gran grupo de iguanodontes, con varios géneros mezclados y que fueron ensamblados en una posición similar a un canguro por Louis Dollo.[6]

 
Louis De Pauw supervisando la reconstrucción de Iguanodon.

El primer Hypsilophodon fue descubierto en 1849.[7][8]​ Sin embargo, originalmente se creyó que pertenecía a un ejemplar joven de iguanodonte. No fue sino hasta 1870 que el paleontólogo Thomas H. Huxley publicó la descripción completa del nuevo género. En 1882, algunos paleontólogos sugirieron que como un moderno canguro arborícola, era capaz de trepar árboles para buscar refugio. Esta postura fue aceptada por casi un siglo, hasta que Peter M. Galton finalmente realizó en 1971 un análisis detallado de la estructura esqueleto-muscular y convenció a la mayoría de sus colegas de la imposibilidad de tal comportamiento.[9][10]

El término "Ornithischia" fue acuñado por Harry Seeley en 1887 pero recién fue publicado en 1888 para agrupar los dinosaurios con cadera semejante a aves.[11]​ En 1894 Othniel Charles Marsh acuñó el nombre Predentata para los mismos, que fuera muy usado por todo el siglo XX, hasta que Robert Bakker propusiera reemplazarlo por el más antiguo Ornithischia en 1986.[12]

En 1877 Marsh describió a Stegosaurus,[13]​ y en 1888 encontraba a Ceratops en Norteamérica y descrito, que aunque incompleto es el primer ceratopsiano conocido.[14]​ En el mismo año también se encontró a Triceratops.[15]

En la expedición alemana de 1909 a 1912 a Tendaguru en Tanzania se encontraba a Kentrosaurus[16]​ y a Dryosaurus, este último ya conocido de la Formación Morrison en el oeste de Estados Unidos. Esto llevó a la idea que ambas masas de tierras estaban unidas en el Jurásico.

En la expedición al Desierto de Gobi de 1922 para buscar los ancestros humanos el fotógrafo J.B. Shackelford descubrió el primer espécimen de Protoceratops, uno de los dinosaurios con mayor registro fósil. Fue encontrado cerca de una nidada de alrededor de 30 huevos, que se asignaron a Protoceratops, pero recientes estudios han demostrado que estos pertenecían al terópodo Oviraptor.[17]

 
Esqueleto de protocerátopo.

En Sudamérica se habían encontrado pequeños restos asignados a ornitisquios como Notoceratops[18]​ en 1918 por Tapia o Secernosaurus[19]​ en 1973, pero fue Secernosaurus, encontrado por José Fernando Bonaparte en 1983 el que brindó la información sobre la comunicación de las faunas sureñas y norteñas a finales del Cretácico.[20]​ En 1996 Rodolfo Coria y Leonardo Salgado, propusieron un nuevo clado, Euiguanodontia dentro de Ornithopoda para incluir a un grupo de ornitisquios sudamericanos que se diferenciaban del resto a partir del descubrimiento de Gasparinisaura.[21]

En 1989 Leaellynasaura fue encontrado en el sur de Australia. El hecho de que viviera en temperaturas extremadamente bajas lleva a muchos científicos a creer que este animal pudo haber sido endotérmico.[22]

En 2006 se descubrió el primer dinosaurio antártico, un tireofóro al que Leonardo Salgado y Zulma Gasparini llamaron Antarctopelta.[23]

Clasificación

Se define a Ornithischia como el clado más inclusivo que contiene a Triceratops horridus (Marsh, 1889) pero no a Passer domesticus (Linnaeus, 1758) ni a Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell, 1980).

Taxonomía

 
Ilustración de 17 especies de ceratopsianos basales.
 
Árbol familiar de los hadrosáuridos con los géneros representativos de cada tribu.

Filogenia

Ornithischia se divide en dos clados principales, Thyreophora y Cerapoda. Thyreophora incluye a Stegosauria (como Stegosaurus) y Ankylosauria (como Ankylosaurus). Cerapoda incluye a Marginocephalia que a su vez se divide entre los Ceratopsia (como Triceratops) y Pachycephalosauria (como Stegoceras) y a Ornithopoda (como Edmontosaurus). Cerapoda es una agrupación relativamente reciente (Sereno, 1986), y puede ser idéntica con el más nuevo grupo Neornithischia. La mayor parte de estas divisiones no son verdades por definición.

En la base de Ornithischia, como la base de muchos otros grandes grupos, hay un gran grupo de especímenes poco conocidos que son imposibles de clasificar con mucha exactitud. En el caso de Ornithischia, conocen a este grupo colectivamente como los Fabrosauridae, mientras que los más avanzados son agrupados en el clado Genasauria, que incluye a los tireofóros y neornitisquios.

El siguiente cladograma se debe a Butler et al., 2011.[24]

Ornithischia

Pisanosaurus  

Heterodontosauridae  

Eocursor

Genasauria

Lesothosaurus

Thyreophora

Scutellosaurus  

Emausaurus

Scelidosaurus  

Stegosauria  

Ankylosauria   

Neornithischia

Stormbergia

Agilisaurus  

Hexinlusaurus

Othnielosaurus

Cerapoda

Ornithopoda  

Marginocephalia

Pachycephalosauria  

Ceratopsia   

Historia natural

El ornitisquio más antiguo que se conoce es Pisanosaurus, contemporáneo a Eoraptor y Herrerasaurus, todos del Carniense, Triásico superior, en Ischigualasto, noroeste de la República Argentina.[25]​ Existe gran controversia sobre este dinosaurio, si bien es considerado un ornitisquio primitivo e incluido dentro de los fabrosáuridos,[26]​ hay quien los considera un heterodontosáurido y otros no piensan que fuese un ornitisquio.[27]

Los fabrosáuridos típicos provienen de principios del Jurásico en África, como Lesothosaurus y Fabrosaurus aunque estos dos son considerados sinónimos por muchos. Se lo considera menos primitivo que Pisanosaurus y Eocursor, pero retrasado filogenéticamente respecto a Heterodontosaurus.[28]​ En el 2005, Richard J. Butler publicó un estudio filogenético de ornitisquios, en el cual propuso que el lesotosaurio fue un miembro basal del clado Neornithischia, el cual incluye paquicefalosaurianos, ceratopsianos y ornitópodos.[29]

El tireóforo más antiguo que se conoce bien es Scutellosaurus[30]​ de Norteamérica un pariente cercano de Scelidosaurus, aunque este último es cuadrúpedo y el primero es bípedo.[31]​ Los tireofóros más derivados son agrupados en el clado Eurypoda. Este incluye a los estegosaurianos y a los anquilosaurianos.[28]

Los primeros estegosaurianos provienen del Jurásico medio en China e Inglaterra, siendo el mejor conocido Huayangosaurus.[32]​ La mayoría de los estegosaurianos conocidos son los estegosáuridos, de finales del Jurásico y principios del Cretácico, entre ellos se encuentran Stegosaurus de Norteamérica, Lexovisaurus de Europa, Tuojiangosaurus de Asia y Kentrosaurus de África.[33]

Los primeros anquilosaurianos conocidos fueron los nodosáuridos, que aparecieron a mediados del Jurásico en Europa (Sarcolestes) y se distribuyeron por Asia y Norteamérica entre principios y mediados del Cretácico (Nodosaurus, Zhongyuansaurus y Acanthopholis).[34]

El otro grupo de anquilosaurianos, los anquilosáuridos se conocen desde el Jurásico superior (Gargoyleosaurus)[35]​ a finales del Cretácico (Ankylosaurus),[36]​ en Norteamérica (Euoplocephalus), Asia (Talarurus), Europa (Polacanthus). Los primeros en aparecer fueron los polacantinos a finales del Jurásico hasta mediados del Cretácico (Hoplitosaurus), luego los shamosaurinos de mediados del Cretácico en Asia (Shamosaurus) y los más derivado y últimos en aparecer fueron los anquilosaurinos de mediados del Cretácico hasta la extinción de los dinosaurios (Tarchia)[34]

Los Neornithischia, como Agilisaurus, incluyen a los heterodontosauriformes y a los ornitópodos.[26][27]​ La primera rama de los heterodontosauriformes son los heterodontosáuridos, bien conocidos en principios del Jurásico en África (Heterodontosaurus) y también conocidos por restos fragmentarios en Argentina, México y Estados Unidos.[37][38]​ Hay un heterodontosáurido sin describir de finales del Jurásico en la Formación Morrison y el último parece ser Echinodon de principios del Cretácico en Inglaterra.[39]

De estos derivaron en los marginocéfalos,[40]​ que se dividen en dos, por un lado los paquicefalosaurianos cuyos ejemplares más basales son Ferganocephale, del Jurásico medio de Asia y Stenopelix del Cretácico inferior de Europa.[28]​ De estos a finales del Cretácico aparecieron los paquicefalosáuridos como Stegoceras Norteamérica y Tylocephale de Asia.[41]

El otro gran grupo son los ceratopsianos,[42]​ cuyo miembro más antiguo es Yinlong del Jurásico medio de Asia.[43]​ Luego a principios del Cretácico aparecen los psitacosáuridos como Psittacosaurus,[44]​ para posteriormente aparecer los neoceratopsianos cuyo miembros más basales del Cretácico inferior como Archaeoceratops.[28]​ Más avanzados que estos son los coronasaurianos como Protoceratops, todas formas asiáticas.[28]​ Los ceratópsidos propiamente dichos de finales del Cretácico son las formas más avanzadas de mayor tamaño y norteamericanas como Triceratops estos se dividen en dos, los centrosaurinos y los ceratopsianos.[45]

Los ornitopódos más primitivos al parecer derivan directamente de los fabrosáuridos,[26]​ siendo Hexinlusaurus un nexo entre estos y los más derivados hipsilofodóntidos.[46]​ Este último es un heterogéneo grupo de pequeños bípedos corredores que se usa para englobar a los más primitivos ornitopódos. El más antiguo conocido es Gongbusaurus,[47]​ del Jurásico medio en Asia, estos existieron hasta finales del Cretácico como el derivado Thescelosaurus.[48]

A finales del Jurásico, a partir de un grupo de hipsilofodóntidos hacen su aparición los iguanodontianos como Dryosaurus y Camptosaurus de Norteamérica, África y Europa.[49]​ De estos derivan los más avanzados ornitópodos, los hadrosauriformes en el Cretácico inferior, que incluyen a Iguanodon.[50]​ A finales del Cretácico hacen aparición los hadrosáuridos propiamente dicho como Parasaurolophus y Edmontosaurus de Norteamérica, Secernosaurus de Suramérica, Shantungosaurus y Charonosaurus asiáticos y Telmatosaurus de Europa. Divididos en saurolofinos y lambeosaurinos.[51]

En Sudamérica, a partir de ornitópodos primitivos evolucionaron los euiguanodóntidos[21]​ a finales del Cretácico, como Talenkauen.[52]

Referencias

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  2. Lucas, Spencer G. (diciembre de 1999). «Book review: Gideon Mantell and the discovery of dinosaurs». PALAIOS 14 (6): 601-602. ISSN 0883-1351. doi:10.2307/3515316. Consultado el 21 de febrero de 2007. 
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  7. Huxley, T. H. 1869. On Hypsilophodon, a new genus of Dinosauria. Proceedings of the Geological Society of London, 204, 3-4.
  8. Owen, R. 1873. Discussion on Hypsilophodon foxii. Quarterly Journal of the Geological Society of London, 24, 531 - 532.
  9. Galton, P.M.1971. Hypsilophodon, the cursorial non-arboreal dinosaur. Nature, 231, 159-161.
  10. Galton, P. M. 1971. The mode of life of Hypsilophodon, the supposedly arboreal ornithopod dinosaur. Lethaia, 4, 453-465.
  11. Seeley, H. G. 1887-1888. On the classification of the fossil animals commonly called Dinosauria. Proceedings of the Royal Society London, XLIII, 165-171.
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Enlaces externos

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ornithischia, ornitisquios, griego, caderas, antiguamente, predentata, órdenes, dinosaurios, vivieron, desde, triásico, superior, carniense, cretácico, superior, maastrichtiense, hace, aproximadamente, entre, millones, años, tuvieron, distribución, mundial, no. Los ornitisquios Ornithischia en griego caderas de ave antiguamente Predentata son uno de los dos ordenes de dinosaurios que vivieron desde el Triasico Superior en el Carniense y el Cretacico superior en el Maastrichtiense hace aproximadamente entre 228 y 65 millones de anos y tuvieron una distribucion mundial El nombre proviene del griego estando formado por las palabras ornitheos orni8eios que significa ave y ischion isxion por cadera siendo conocidos como los dinosaurios de cadera de ave Esta similitud solo es superficial ya que las aves derivan de un grupo de saurisquios el otro orden de dinosaurios OrnithischiaRango temporal 200 Ma 66 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Jurasico Inferior Cretacico Superior posible registro del Triasico Superior La pelvis de un ornitisquio TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase SauropsidaSuperorden DinosauriaOrden OrnithischiaSeeley 1888SubordenesNeornithischiaThyreophora editar datos en Wikidata Siendo herbivoros vivieron a veces en manadas siendo mas numerosa que los saurisquios Los ornitisquios eran las presas para los teropodos y por lo general mas pequenos que sauropodos Muchos tipos desarrollaron caracteristicas que hoy en dia vemos en los mamiferos ungulados como las elaboradas baterias de dientes para masticar y los cuernos y otros tipos de crestas y de ornamentos usados en luchas intraespecificas mas que contra depredadores Indice 1 Descripcion 2 Historia 3 Clasificacion 3 1 Taxonomia 3 2 Filogenia 4 Historia natural 5 Referencias 6 Enlaces externosDescripcion EditarLos dinosaurios fueron divididos en dos grandes grupos por Harry Seeley en 1887 basandose en la forma de sus caderas Asi estaban los ornitisquios con la rama del pubis orientada en direccion caudal como en las aves y los saurisquios en los que la rama del pubis tenia una orientacion craneal como en los reptiles No obstante el parecido es superficial ya que las propias aves descienden de los dinosaurios saurisquios y no de los ornitisquios Ademas poseen detalles caracteristicos en las vertebras y la presencia de una posible armadura aunque esto fue compartido con los saltasauridos Por otro lado en el frente de la mandibula inferior a partir del dentario se extendia el hueso predentario que junto con el premaxilar formaban un pico para cortar las plantas Cadera de un edmontosaurio m mostrando la tipica disposicion de los tres huesos que la conforman En los ornitisquios el pubis senala hacia abajo y hacia atras hacia la cola paralelo al isquion con un proceso prepubico delantero para apoyar el abdomen Esto hace una estructura pelvica de cuatro extremos y una pelvis mas ancha y estable En contraste con esto los extremos del pubis en los saurisquios eran hacia abajo y hacia la cabeza hacia adelante como en los lagartos anteriores El arreglo del pubis paralelo a la columna vertebral como en las aves se desarrollo independientemente tres veces durante la evolucion de los dinosaurios en los ornitisquios tericinosauridos y en los dromeosauridos estos ultimos hoy son considerados los mas probables ancestros de las aves Los ornitisquios tambien tenian agujeros mas pequenos por delante de sus orbitas oculares ventanas anteorbitales con el hueso palpebral en la orbita Otras caracteristicas de los ornitisquios son dientes malares con las coronas bajas subtriangular dientes foliares con las raices estrechas 3 a 5 vertebras sacras tendones osificados sobre el sacro el quinto dedo del pie reducido si ninguna falange Todos tenian mejillas picos corneos y eran herbivoros Gran variedad de ornamentacion defensiva Historia Editar Ilustracion de los fosiles de dientes de Iguanodon junto a los de una iguana moderna en el trabajo de Mantell de 1825 Un ornitisquio tiene el honor de ser el primer dinosaurio descrito en 1822 el geologo ingles Gideon Mantell describia a partir de unos dientes encontrados en una cantera de Inglaterra a Iguanodon 1 2 Luego en 1832 el mismo Mantell describio al primer tireoforo Hylaeosaurus 3 En 1858 se encontraba el primer dinosaurio en Norteamerica Hadrosaurus un ornitopodo Fue un descubrimiento sumamente importante el primer esqueleto de dinosaurio encontrado casi completo en el cual se evidenciaba una postura claramente bipeda 4 Un ano despues 1859 se encontraba a Scelidosaurus 5 En 1878 en la mina Bernissart de Belgica se encontraba un gran grupo de iguanodontes con varios generos mezclados y que fueron ensamblados en una posicion similar a un canguro por Louis Dollo 6 Louis De Pauw supervisando la reconstruccion de Iguanodon El primer Hypsilophodon fue descubierto en 1849 7 8 Sin embargo originalmente se creyo que pertenecia a un ejemplar joven de iguanodonte No fue sino hasta 1870 que el paleontologo Thomas H Huxley publico la descripcion completa del nuevo genero En 1882 algunos paleontologos sugirieron que como un moderno canguro arboricola era capaz de trepar arboles para buscar refugio Esta postura fue aceptada por casi un siglo hasta que Peter M Galton finalmente realizo en 1971 un analisis detallado de la estructura esqueleto muscular y convencio a la mayoria de sus colegas de la imposibilidad de tal comportamiento 9 10 El termino Ornithischia fue acunado por Harry Seeley en 1887 pero recien fue publicado en 1888 para agrupar los dinosaurios con cadera semejante a aves 11 En 1894 Othniel Charles Marsh acuno el nombre Predentata para los mismos que fuera muy usado por todo el siglo XX hasta que Robert Bakker propusiera reemplazarlo por el mas antiguo Ornithischia en 1986 12 En 1877 Marsh describio a Stegosaurus 13 y en 1888 encontraba a Ceratops en Norteamerica y descrito que aunque incompleto es el primer ceratopsiano conocido 14 En el mismo ano tambien se encontro a Triceratops 15 En la expedicion alemana de 1909 a 1912 a Tendaguru en Tanzania se encontraba a Kentrosaurus 16 y a Dryosaurus este ultimo ya conocido de la Formacion Morrison en el oeste de Estados Unidos Esto llevo a la idea que ambas masas de tierras estaban unidas en el Jurasico En la expedicion al Desierto de Gobi de 1922 para buscar los ancestros humanos el fotografo J B Shackelford descubrio el primer especimen de Protoceratops uno de los dinosaurios con mayor registro fosil Fue encontrado cerca de una nidada de alrededor de 30 huevos que se asignaron a Protoceratops pero recientes estudios han demostrado que estos pertenecian al teropodo Oviraptor 17 Esqueleto de protoceratopo En Sudamerica se habian encontrado pequenos restos asignados a ornitisquios como Notoceratops 18 en 1918 por Tapia o Secernosaurus 19 en 1973 pero fue Secernosaurus encontrado por Jose Fernando Bonaparte en 1983 el que brindo la informacion sobre la comunicacion de las faunas surenas y nortenas a finales del Cretacico 20 En 1996 Rodolfo Coria y Leonardo Salgado propusieron un nuevo clado Euiguanodontia dentro de Ornithopoda para incluir a un grupo de ornitisquios sudamericanos que se diferenciaban del resto a partir del descubrimiento de Gasparinisaura 21 En 1989 Leaellynasaura fue encontrado en el sur de Australia El hecho de que viviera en temperaturas extremadamente bajas lleva a muchos cientificos a creer que este animal pudo haber sido endotermico 22 En 2006 se descubrio el primer dinosaurio antartico un tireoforo al que Leonardo Salgado y Zulma Gasparini llamaron Antarctopelta 23 Clasificacion EditarSe define a Ornithischia como el clado mas inclusivo que contiene a Triceratops horridus Marsh 1889 pero no a Passer domesticus Linnaeus 1758 ni a Saltasaurus loricatus Bonaparte amp Powell 1980 Taxonomia Editar Ilustracion de 17 especies de ceratopsianos basales Arbol familiar de los hadrosauridos con los generos representativos de cada tribu Orden Ornithischia Pisanosaurus Lesothosaurus Clado Genasauria Suborden Thyreophora Tatisaurus Scutellosaurus Clado Eurypoda Brachypodosaurus Lusitanosaurus Infraorden Stegosauria Infraorden Ankylosauria Suborden Neornithischia Stormbergia Agilisaurus Hexinlusaurus Infraorden Ornithopoda Clado Heterodontosauriformes Familia Heterodontosauridae Clado Marginocephalia Infraorden Pachycephalosauria Infraorden CeratopsiaFilogenia Editar Ornithischia se divide en dos clados principales Thyreophora y Cerapoda Thyreophora incluye a Stegosauria como Stegosaurus y Ankylosauria como Ankylosaurus Cerapoda incluye a Marginocephalia que a su vez se divide entre los Ceratopsia como Triceratops y Pachycephalosauria como Stegoceras y a Ornithopoda como Edmontosaurus Cerapoda es una agrupacion relativamente reciente Sereno 1986 y puede ser identica con el mas nuevo grupo Neornithischia La mayor parte de estas divisiones no son verdades por definicion En la base de Ornithischia como la base de muchos otros grandes grupos hay un gran grupo de especimenes poco conocidos que son imposibles de clasificar con mucha exactitud En el caso de Ornithischia conocen a este grupo colectivamente como los Fabrosauridae mientras que los mas avanzados son agrupados en el clado Genasauria que incluye a los tireoforos y neornitisquios El siguiente cladograma se debe a Butler et al 2011 24 Ornithischia Pisanosaurus Heterodontosauridae Eocursor Genasauria Lesothosaurus Thyreophora Scutellosaurus Emausaurus Scelidosaurus Stegosauria Ankylosauria Neornithischia Stormbergia Agilisaurus Hexinlusaurus Othnielosaurus Cerapoda Ornithopoda Marginocephalia Pachycephalosauria Ceratopsia Historia natural Editar Lesothosaurus El ornitisquio mas antiguo que se conoce es Pisanosaurus contemporaneo a Eoraptor y Herrerasaurus todos del Carniense Triasico superior en Ischigualasto noroeste de la Republica Argentina 25 Existe gran controversia sobre este dinosaurio si bien es considerado un ornitisquio primitivo e incluido dentro de los fabrosauridos 26 hay quien los considera un heterodontosaurido y otros no piensan que fuese un ornitisquio 27 Los fabrosauridos tipicos provienen de principios del Jurasico en Africa como Lesothosaurus y Fabrosaurus aunque estos dos son considerados sinonimos por muchos Se lo considera menos primitivo que Pisanosaurus y Eocursor pero retrasado filogeneticamente respecto a Heterodontosaurus 28 En el 2005 Richard J Butler publico un estudio filogenetico de ornitisquios en el cual propuso que el lesotosaurio fue un miembro basal del clado Neornithischia el cual incluye paquicefalosaurianos ceratopsianos y ornitopodos 29 Scutellosaurus El tireoforo mas antiguo que se conoce bien es Scutellosaurus 30 de Norteamerica un pariente cercano de Scelidosaurus aunque este ultimo es cuadrupedo y el primero es bipedo 31 Los tireoforos mas derivados son agrupados en el clado Eurypoda Este incluye a los estegosaurianos y a los anquilosaurianos 28 Los primeros estegosaurianos provienen del Jurasico medio en China e Inglaterra siendo el mejor conocido Huayangosaurus 32 La mayoria de los estegosaurianos conocidos son los estegosauridos de finales del Jurasico y principios del Cretacico entre ellos se encuentran Stegosaurus de Norteamerica Lexovisaurus de Europa Tuojiangosaurus de Asia y Kentrosaurus de Africa 33 Los primeros anquilosaurianos conocidos fueron los nodosauridos que aparecieron a mediados del Jurasico en Europa Sarcolestes y se distribuyeron por Asia y Norteamerica entre principios y mediados del Cretacico Nodosaurus Zhongyuansaurus y Acanthopholis 34 Edmontonia El otro grupo de anquilosaurianos los anquilosauridos se conocen desde el Jurasico superior Gargoyleosaurus 35 a finales del Cretacico Ankylosaurus 36 en Norteamerica Euoplocephalus Asia Talarurus Europa Polacanthus Los primeros en aparecer fueron los polacantinos a finales del Jurasico hasta mediados del Cretacico Hoplitosaurus luego los shamosaurinos de mediados del Cretacico en Asia Shamosaurus y los mas derivado y ultimos en aparecer fueron los anquilosaurinos de mediados del Cretacico hasta la extincion de los dinosaurios Tarchia 34 Los Neornithischia como Agilisaurus incluyen a los heterodontosauriformes y a los ornitopodos 26 27 La primera rama de los heterodontosauriformes son los heterodontosauridos bien conocidos en principios del Jurasico en Africa Heterodontosaurus y tambien conocidos por restos fragmentarios en Argentina Mexico y Estados Unidos 37 38 Hay un heterodontosaurido sin describir de finales del Jurasico en la Formacion Morrison y el ultimo parece ser Echinodon de principios del Cretacico en Inglaterra 39 Eotriceratops De estos derivaron en los marginocefalos 40 que se dividen en dos por un lado los paquicefalosaurianos cuyos ejemplares mas basales son Ferganocephale del Jurasico medio de Asia y Stenopelix del Cretacico inferior de Europa 28 De estos a finales del Cretacico aparecieron los paquicefalosauridos como Stegoceras Norteamerica y Tylocephale de Asia 41 El otro gran grupo son los ceratopsianos 42 cuyo miembro mas antiguo es Yinlong del Jurasico medio de Asia 43 Luego a principios del Cretacico aparecen los psitacosauridos como Psittacosaurus 44 para posteriormente aparecer los neoceratopsianos cuyo miembros mas basales del Cretacico inferior como Archaeoceratops 28 Mas avanzados que estos son los coronasaurianos como Protoceratops todas formas asiaticas 28 Los ceratopsidos propiamente dichos de finales del Cretacico son las formas mas avanzadas de mayor tamano y norteamericanas como Triceratops estos se dividen en dos los centrosaurinos y los ceratopsianos 45 Los ornitopodos mas primitivos al parecer derivan directamente de los fabrosauridos 26 siendo Hexinlusaurus un nexo entre estos y los mas derivados hipsilofodontidos 46 Este ultimo es un heterogeneo grupo de pequenos bipedos corredores que se usa para englobar a los mas primitivos ornitopodos El mas antiguo conocido es Gongbusaurus 47 del Jurasico medio en Asia estos existieron hasta finales del Cretacico como el derivado Thescelosaurus 48 Anatotitan A finales del Jurasico a partir de un grupo de hipsilofodontidos hacen su aparicion los iguanodontianos como Dryosaurus y Camptosaurus de Norteamerica Africa y Europa 49 De estos derivan los mas avanzados ornitopodos los hadrosauriformes en el Cretacico inferior que incluyen a Iguanodon 50 A finales del Cretacico hacen aparicion los hadrosauridos propiamente dicho como Parasaurolophus y Edmontosaurus de Norteamerica Secernosaurus de Suramerica Shantungosaurus y Charonosaurus asiaticos y Telmatosaurus de Europa Divididos en saurolofinos y lambeosaurinos 51 En Sudamerica a partir de ornitopodos primitivos evolucionaron los euiguanodontidos 21 a finales del Cretacico como Talenkauen 52 Referencias Editar Sues Hans Dieter 1997 European Dinosaur Hunters En James Orville Farlow and M K Brett Surman eds ed The Complete Dinosaur Bloomington Indiana University Press pp 14 ISBN 0 253 33349 0 Lucas Spencer G diciembre de 1999 Book review Gideon Mantell and the discovery of dinosaurs PALAIOS 14 6 601 602 ISSN 0883 1351 doi 10 2307 3515316 Consultado el 21 de febrero de 2007 Mantell F R S 1833 The Geology of the Sout East of England Saurians and chapter X observations on the fossil remains of the 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externos Editar Wikimedia Commons alberga una galeria multimedia sobre Ornithischia Wikispecies tiene un articulo sobre Ornithischia Ornithischia en Paleos en ingles Ornithischia en The Thescelsosaurus en ingles Ornithischia en The taxonsearch org Datos Q191488 Multimedia Ornithischia Especies Ornithischia Obtenido de https es wikipedia org w index php title Ornithischia amp oldid 141185197, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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