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Matriz extracelular

Febrero 09, 2022

Para otros usos de este término, véase Matriz.

En histología, la matriz extracelular (MEC) es el conjunto de materiales extracelulares que forman parte de un tejido. La MEC es un medio de integración fisiológico, de naturaleza bioquímica compleja, en el que están "inmersas" las células. Así, la MEC es la sustancia del medio intersticial (intercelular).[1]​[2]​

Matriz extracelular

Ilustración que muestra la matriz extracelular (membrana basal y la matriz intersticial) en relación con epitelio, endotelio y tejido conectivo
Nombre y clasificación
Latín Matrix Extracellularis
TH H2.00.03.0.02001
TH H2.00.03.0.02001
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Matriz extracelular en un corte de peritoneo.

La matriz extracelular (MEC) es una red tridimensional que consta de macromoléculas extracelulares y minerales, como colágeno, enzimas, glicoproteínas e hidroxiapatita que brindan soporte estructural y bioquímico a las células circundantes.[1]​[2]​[3]​ Debido a que la multicelularidad evolucionó de forma independiente en diferentes linajes multicelulares, la composición de la MEC varía entre estructuras multicelulares; Sin embargo, la adhesión celular, la comunicación y la diferenciación celular son funciones comunes de la MEC.[4]​

La MEC es un componente vital importante. Los organismos pluricelulares se distinguen por su capacidad de interconectar sus células mediante una morfogénesis compleja que implica asociaciones celulares cooperativas para formar tejidos. Ahí es donde es importante y distintiva la MEC como componente cohesivo y medio logístico de integración de las diferentes unidades funcionales celulares.

La matriz extracelular animal incluye la matriz intersticial y la membrana basal.[5]​ La matriz intersticial está presente entre varias células animales (es decir, en los espacios intercelulares). Los geles de polisacáridos y proteínas fibrosas llenan el espacio intersticial y actúan como un amortiguador de compresión contra la tensión ejercida sobre la MEC.[6]​ Las membranas basales son deposiciones de MEC en forma de láminas sobre las que descansan varias células epiteliales. Cada tipo de tejido conectivo en animales tiene un tipo de MEC: las fibras de colágeno y el mineral óseo comprenden la MEC del tejido óseo; las fibras reticulares y la sustancia fundamental comprenden el MEC del tejido conectivo laxo; y el plasma sanguíneo es la MEC de la sangre.

La matriz extracelular de las plantas incluye componentes de la pared celular, como la celulosa, además de moléculas de señalización más complejas.[7]​ Algunos organismos unicelulares forman biopelículas multicelulares en las que las células están incrustadas en una matriz extracelular compuesta principalmente por sustancias poliméricas extracelulares.[8]​

Función

Debido a su naturaleza y composición tan diversa, la matriz extracelular puede desempeñar muchas funciones, como proporcionar soporte y puntos de fijación a las células, separar tejidos, y regular la comunicación intercelular. La matriz extracelular regula el comportamiento dinámico de la célula. Además, retiene una amplia gama de factores de crecimiento y actúa como un depósito local de estos.[5]​ Los cambios en las condiciones fisiológicas pueden desencadenar la actividad de proteasas, que causan la liberación local de dichos depósitos. Esto permite la activación rápida y local de funciones celulares mediada por los factores de crecimiento, sin necesidad de sintetizarlos de novo.

La formación de la matriz extracelular es esencial en procesos como el crecimiento, curación de heridas y fibrosis. La comprensión de la estructura de la matriz extracelular también nos ayuda a entender la compleja dinámica del proceso de invasión de los tumores y la metástasis en la biología del cancer,[5]​ ya que las metástasis a menudo implican la destrucción de la matriz extracelular[9]​ por enzimas como las serina y treonina proteasas y metaloproteinasas de la matriz.[5]​

Las principales funciones de la matriz extracelular podemos resumirlas así:

  1. Llenar los intersticios y espacios entre las células en los tejidos.
  2. Darle a los tejidos resistencia mecánica (a la compresión y estiramiento, por ejemplo).
  3. Constituir el medio homeostático, nutritivo y metabólico de las células.
  4. Proporcionar fijación para el anclaje celular.
  5. Facilitar el movimiento y migración celular, principalmente en la organogénesis.
  6. Intervenir en la comunicación celular. Es el medio por el cual se transportan diferentes señales entre las células.
  7. Ser un reservorio de diferentes hormonas y otros metabolitos.

Formación y desarrollo

 
Diagram de los condroblastos en el cartílago

Hay muchos tipos de células que contribuyen al desarrollo de los diversos tipos de matriz extracelular que se encuentran en la plétora de tipos de tejidos. Los componentes locales de la matriz determinan las propiedades del tejido conectivo.[10]​

Los fibroblastos son el tipo de célula más común en la MEC del tejido conectivo, en la que sintetizan, mantienen y proporcionan un marco estructural; los fibroblastos secretan los componentes precursores de la ECM, incluida la sustancia fundamental. Los condroblastos se encuentran en el cartílago y producen la matriz cartilaginosa. Los osteoblastos son responsables de la formación de la matriz ósea.[10]​

Composición y estructura

 
Disposición de los componentes de la matriz (glucosaminoglucanos, proteoglicanos, glucoproteínas y keratan sulfato) en la matriz de cartílago.[11]​

Los componentes químicos de la matriz extracelular son producidos dentro de las células del tejido y excretados a la matriz por exocitosis.[12]​ Una vez secretados se agregan a la matriz preexistente. La matriz extracelular está compuesta por un conjunto entrelazado de diferentes tipos de proteínas y polisacáridos que forman un entramado organizado y asociado estrechamente a la superficie de las células por medio de las uniones celulares. A pesar de que los componentes de la matriz son muy similares en todos los tejidos animales, las diferencias en sus cantidades relativas y en su organización producen una gran variedad de matrices con propiedades características, pudiendo formar estructuras calcificadas duras como dientes, hueso o caparazones, blandas (como en las medusas), transparentes (córnea) o elásticas y resistentes, como cartílagos o tendones.[10]​

El término sustancia fundamental, actualmente en desuso, hace referencia a los componentes de la matriz que no son fibras, y que no pueden ser observados al microscopio óptico. La porción líquida de la matriz, denominada líquido intersticial, es un filtrado del plasma sanguíneo y de composición similar a este. Es una disolución acuosa que contiene aminoácidos, azúcares, ácidos grasos, coenzimas, hormonas, neurotransmisores, sales minerales, gases oxígeno y productos de desecho de las células.[13]​

Las principales macromoléculas que componen la matriz extracelular son las siguientes:

Proteoglicanos

Artículo principal: Proteoglicano

Los proteoglicanos están formados por una proteína central a la que se unen covalentemente los glucosaminoglucanos (GAG), que son polisacáridos de cadena larga no ramificada. Los proteoglicanos tienen una carga neta negativa que atrae cationes de Na+, y este, a su vez, atrae moléculas de agua por osmosis, lo que mantiene a la matriz y las células hidratadas. Los proteoglicanos pueden también ayudar a atrapar y almacenar factores de crecimiento en la matriz.[14]​

Los principales monómeros que forman los glucosaminoglucanos son la N-acetilglucosamina, la N-acetilgalactosamina y el ácido glucurónico. Existen varios tipos de glucosaminoglucanos, que se diferencian por los monómeros que los forman, los tipos de enlaces que unen estos monómeros, y la localización de los grupos sulfato. Tres de estos (heparán sulfato, condroitín sulfato y queratán sulfato) se unen a proteínas para formar los proteoglicanos.[15]​[13]​

Heparán sulfato

El Heparán sulfato es un polisacárido lineal que se encuentra en todos los tejidos animales.[16]​[17]​ Forma proteoglicanos en los cuales dos o tres cadenas del mismo están adheridas muy cerca de la superficie de la célula o a la matriz extracelular. De esta forma, el heparán sulfato se une a una variedad de ligandos de proteínas y regula una amplia variedad de actividades biológicas, incluidos los procesos de desarrollo, la angiogénesis, la coagulación sanguínea y la metástasis tumoral.[15]​

Condroitín sulfato

Los condroitín sulfatos (o sulfatos de condroitina) contribuyen a la resistencia a la tracción del cartílago, tendones, ligamentos y paredes de la aorta. También se sabe que afectan la plasticidad neuronal.[15]​[18]​

Queratán sulfato

Los queratán sulfatos o sulfatos de queratina tienen un contenido variable de sulfato y, a diferencia de muchos otros GAG, no contienen ácido urónico. Están presentes en la córnea, el cartílago, los huesos y los cuernos de los animales.[15]​

Ácido hialurónico

El ácido hialurónico es un glucosaminoglucano formado por residuos alternos de ácido glucurónico y N-acetilglucosamina. No se encuentra unido a proteínas ni contiene azúcares sulfatados, por lo que no es un proteoglicano.[19]​ El ácido hialurónico en el espacio extracelular confiere a los tejidos la capacidad de resistir la compresión al proporcionar una fuerza de turgencia (hinchazón) debido a la absorción de cantidades significativas de agua. Se encuentra en abundancia en la matriz extracelular de las articulaciones que soportan elevada carga y es un componente importante de los fluidos articulares, en los que actúa como lubricante.[20]​ A diferencia de otros glucosaminoglucanos, el ácido hialurónico es sintetizado por un complejo enzimático en la superficie celular.[15]​

El ácido hialurónico actúa como una señal ambiental que regula el comportamiento celular durante el desarrollo embrionario y organogénesis, los procesos de curación, la inflamación y el desarrollo de tumores. En estos procesos, el exceso de ácido hialurónico es eliminado mediante la enzima hialuronidasa.[15]​ Interactúa con un receptor transmembrana específico, CD44.[21]​

Fibras de Proteína

Colágenos

Los colágenos son las proteínas más abundante de la matriz extracelular. De hecho, el colágeno es la proteína más abundante en el cuerpo humano[22]​[23]​ y representa el 90% del contenido de proteína de la matriz ósea.[24]​ Los colágenos están presentes en la matriz como proteínas fibrilares y dan soporte estructural a las células del tejido. El colágeno es exocitado en forma precursora (procolágeno), que luego es escindido por proteasas de procolágeno para permitir el ensamblaje extracelular. Los trastornos como el síndrome de Ehlers Danlos, la osteogénesis imperfecta y la epidermólisis ampollosa están relacionados con defectos genéticos en los genes que codifican el colágeno.[25]​[26]​[12]​

El colágeno se puede dividir en varias familias según los tipos de estructura que forman:

  1. Fibrilar (tipos I,II,III,V,XI)
  2. FACIT o colágenos asociados a fibrillas con hélices triples interrumpidas (tipos IX,XII,XIV)
  3. Cadena corta (tipos VIII,X)
  4. Membrana basal (Tipo IV)
  5. Otros (tipos VI,VII, XIII)

Elastina

Las elastinas, a diferencia de los colágenos, dan elasticidad a los tejidos, lo que les permite estirarse cuando es necesario y luego volver a su estado original. Esto es útil en los vasos sanguíneos, los pulmones, la piel y el ligamento nucal, y estos tejidos contienen grandes cantidades de elastinas. Las elastinas son sintetizadas por fibroblastos y células del músculo liso. Las elastinas son altamente insolubles y las tropoelastinas se secretan dentro de una molécula chaperona, que libera la molécula precursora al entrar en contacto con una fibra de elastina madura. Luego, las tropoelastinas se desaminan para incorporarse a la hebra de elastina. Los trastornos como la cutis laxa y el síndrome de Williams se asocian con fibras de elastina deficientes o ausentes en la matriz extracelular.[27]​[28]​[12]​

Glucoproteínas

  • Fibronectina. Son proteínas que conectan las fibras de colágeno de la matriz extracelular con las células, facilitando el movimiento de las células y reorganizando el citoesqueleto celular. Conectan el colágeno con las proteínas integrinas de la superficie celular. También ayudan a la unión de las plaquetas en las zonas donde hay hemorragia durante la coagulación de la sangre, y facilitan el movimiento de células hacia la zona afectada durante la cicatrización.[29]​[13]​[12]​
  • Laminina. Son proteínas de la lámina basal encontradas en prácticamente todos los animales. No forman fibras sino redes resistentes a las fuerzas tensionales. Ayudan además a la adhesión celular. Se unen a otros componentes de la matriz extracelular como colágenos o entactinas.[30]​[13]​[12]​
  • Entactina
  • Trombospondina

Fisiología

Rigidez y elasticidad

Las células ensamblan estructuras similares a invadopodios e invaden la matriz de gel con o sin el inhibidor de metaloproteinasa GM6001. La adición de GM6001 a concentraciones de 25 µM retarda en gran medida la invasión de células MDA-MB-231 en el período de 37 horas (GM6001 en el lado derecho, controles en el lado izquierdo). Las imágenes se adquirieron cada 3 min. Se indica el tiempo transcurrido.

La matriz extracelular puede existir en diversos grados de rigidez y elasticidad, desde los blandos tejidos del cerebro hasta tejidos óseos duros. La elasticidad de la matriz puede diferir en varios órdenes de magnitud. Esta propiedad depende principalmente de las concentraciones de colágeno y elastina,[2]​ y recientemente se ha demostrado que juega un papel influyente en la regulación de numerosas funciones celulares.

Las células pueden sentir las propiedades mecánicas de su entorno aplicando fuerzas y midiendo la reacción resultante.[31]​ Esto juega un papel importante porque ayuda a regular muchos procesos celulares importantes, incluida la contracción celular,[32]​ migración celular,[33]​ proliferación celular,[34]​ diferenciación[35]​ y muerte celular (apoptosis).[36]​ La inhibición de la miosina II no muscular bloquea la mayoría de estos efectos,[35]​[33]​[32]​ lo que indica que de hecho están vinculados a la detección de las propiedades mecánicas de la matriz, que se ha convertido en un nuevo foco de investigación durante la última década.

Efecto sobre la expresión génica

Las diferentes propiedades mecánicas en la matriz extracelular ejercen efectos tanto en el comportamiento celular como en la expresión génica.[37]​ Aunque el mecanismo por el cual esto se hace no se ha explicado a fondo, se cree que los complejos de adhesión y el citoesqueleto de actina-miosina, cuyas fuerzas contráctiles se transmiten a través de estructuras transcelulares, juegan un papel clave en las vías moleculares aún por descubrir.[32]​

Efecto sobre la diferenciación

La elasticidad de la matriz puede dirigir la diferenciación celular, el proceso por el cual una célula cambia de un tipo celular a otro. En particular, se ha demostrado que las células células madre mesenquimatosas inexpertas especifican el linaje y se comprometen con fenotipos con extrema sensibilidad a la elasticidad a nivel de tejido. Las colocadas en matrices blandas que imitan el cerebro se diferencian en células similares a neuronas, mostrando formas, perfiles de ARNi, marcadores citoesqueléticos y niveles de factores de transcripción similares. De manera similar, las matrices más rígidas que imitan al músculo son miogénicas, y las matrices con rigidez que imitan al hueso colágeno son osteogénicas.[35]​

Durotaxis

La rigidez y la elasticidad también guían la migración celular, este proceso se llama durotaxis. El término fue acuñado por Lo CM y sus colaboradores cuando descubrieron la tendencia de las células individuales a migrar hacia arriba en gradientes de rigidez (hacia sustratos más rígidos)[33]​ y se ha estudiado ampliamente desde entonces. Se cree que los mecanismos moleculares detrás de la durotaxis existen principalmente en la adhesión focal, un gran complejo de proteínas que actúa como el sitio principal de contacto entre la célula y la MEC.[38]​ Este complejo contiene muchas proteínas que son esenciales para la durotaxis, incluidas proteínas de anclaje estructural (integrinas) y proteínas de señalización (quinasa de adhesión (FAK), talina, vinculina, paxilina, α-actinina, GTPasas, etc.) que provocan cambios en la forma celular y la contractilidad de la actomiosina.[39]​ Se cree que estos cambios causan reordenamientos del citoesqueleto para facilitar la migración direccional.

Matriz extracelular en vegetales

Artículo principal: Pared celular

Las células vegetales están rodeadas por completo por una matriz compleja llamada pared celular, una estructura relativamente rígida que proporciona a la célula resistencia a la tracción para soportar la presión de turgencia osmótica (que puede superar las 10 atmósferas), pero que puede ser lo suficientemente flexible como para permitir el crecimiento celular cuando sea necesario; también sirve como medio para la comunicación intercelular. La pared celular comprende múltiples capas laminadas de microfibrillas de celulosa incrustadas en una matriz de glicoproteínas, que incluyen hemicelulosa, pectina y extensina. Otro componente importante es la lignina.[40]​[41]​

Los componentes de la matriz de glicoproteínas ayudan a que las paredes celulares de las células vegetales adyacentes se unan entre sí. La permeabilidad selectiva de la pared celular se rige principalmente por las pectinas en la matriz de glicoproteínas. Los plasmodesmos son poros que atraviesan las paredes celulares de las células vegetales adyacentes y comunican los citoplasmas de las células vecinas.[42]​ Estos canales están estrechamente regulados y permiten selectivamente que moléculas de tamaños específicos pasen entre las células.[43]​

La rigidez de la pared celular le permite ejercer la función de esqueleto en los vegetales, ya que es capaz de sostener la estructura de toda la planta.[44]​

Véase también

Referencias

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Bibliografía

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  •   Datos: Q193825
  •   Multimedia: Extracellular matrix proteins

Febrero 09, 2022
matriz, extracelular, para, otros, usos, este, término, véase, matriz, histología, matriz, extracelular, conjunto, materiales, extracelulares, forman, parte, tejido, medio, integración, fisiológico, naturaleza, bioquímica, compleja, están, inmersas, células, a. Para otros usos de este termino vease Matriz En histologia la matriz extracelular MEC es el conjunto de materiales extracelulares que forman parte de un tejido La MEC es un medio de integracion fisiologico de naturaleza bioquimica compleja en el que estan inmersas las celulas Asi la MEC es la sustancia del medio intersticial intercelular 1 2 Matriz extracelularIlustracion que muestra la matriz extracelular membrana basal y la matriz intersticial en relacion con epitelio endotelio y tejido conectivoNombre y clasificacionLatinMatrix ExtracellularisTHH2 00 03 0 02001THH2 00 03 0 02001 Aviso medico editar datos en Wikidata Matriz extracelular en un corte de peritoneo La matriz extracelular MEC es una red tridimensional que consta de macromoleculas extracelulares y minerales como colageno enzimas glicoproteinas e hidroxiapatita que brindan soporte estructural y bioquimico a las celulas circundantes 1 2 3 Debido a que la multicelularidad evoluciono de forma independiente en diferentes linajes multicelulares la composicion de la MEC varia entre estructuras multicelulares Sin embargo la adhesion celular la comunicacion y la diferenciacion celular son funciones comunes de la MEC 4 La MEC es un componente vital importante Los organismos pluricelulares se distinguen por su capacidad de interconectar sus celulas mediante una morfogenesis compleja que implica asociaciones celulares cooperativas para formar tejidos Ahi es donde es importante y distintiva la MEC como componente cohesivo y medio logistico de integracion de las diferentes unidades funcionales celulares La matriz extracelular animal incluye la matriz intersticial y la membrana basal 5 La matriz intersticial esta presente entre varias celulas animales es decir en los espacios intercelulares Los geles de polisacaridos y proteinas fibrosas llenan el espacio intersticial y actuan como un amortiguador de compresion contra la tension ejercida sobre la MEC 6 Las membranas basales son deposiciones de MEC en forma de laminas sobre las que descansan varias celulas epiteliales Cada tipo de tejido conectivo en animales tiene un tipo de MEC las fibras de colageno y el mineral oseo comprenden la MEC del tejido oseo las fibras reticulares y la sustancia fundamental comprenden el MEC del tejido conectivo laxo y el plasma sanguineo es la MEC de la sangre La matriz extracelular de las plantas incluye componentes de la pared celular como la celulosa ademas de moleculas de senalizacion mas complejas 7 Algunos organismos unicelulares forman biopeliculas multicelulares en las que las celulas estan incrustadas en una matriz extracelular compuesta principalmente por sustancias polimericas extracelulares 8 Indice 1 Funcion 2 Formacion y desarrollo 3 Composicion y estructura 3 1 Proteoglicanos 3 1 1 Heparan sulfato 3 1 2 Condroitin sulfato 3 1 3 Queratan sulfato 3 2 Acido hialuronico 3 3 Fibras de Proteina 3 3 1 Colagenos 3 3 2 Elastina 3 4 Glucoproteinas 4 Fisiologia 4 1 Rigidez y elasticidad 4 2 Efecto sobre la expresion genica 4 3 Efecto sobre la diferenciacion 4 4 Durotaxis 5 Matriz extracelular en vegetales 6 Vease tambien 7 Referencias 8 BibliografiaFuncion EditarDebido a su naturaleza y composicion tan diversa la matriz extracelular puede desempenar muchas funciones como proporcionar soporte y puntos de fijacion a las celulas separar tejidos y regular la comunicacion intercelular La matriz extracelular regula el comportamiento dinamico de la celula Ademas retiene una amplia gama de factores de crecimiento y actua como un deposito local de estos 5 Los cambios en las condiciones fisiologicas pueden desencadenar la actividad de proteasas que causan la liberacion local de dichos depositos Esto permite la activacion rapida y local de funciones celulares mediada por los factores de crecimiento sin necesidad de sintetizarlos de novo La formacion de la matriz extracelular es esencial en procesos como el crecimiento curacion de heridas y fibrosis La comprension de la estructura de la matriz extracelular tambien nos ayuda a entender la compleja dinamica del proceso de invasion de los tumores y la metastasis en la biologia del cancer 5 ya que las metastasis a menudo implican la destruccion de la matriz extracelular 9 por enzimas como las serina y treonina proteasas y metaloproteinasas de la matriz 5 Las principales funciones de la matriz extracelular podemos resumirlas asi Llenar los intersticios y espacios entre las celulas en los tejidos Darle a los tejidos resistencia mecanica a la compresion y estiramiento por ejemplo Constituir el medio homeostatico nutritivo y metabolico de las celulas Proporcionar fijacion para el anclaje celular Facilitar el movimiento y migracion celular principalmente en la organogenesis Intervenir en la comunicacion celular Es el medio por el cual se transportan diferentes senales entre las celulas Ser un reservorio de diferentes hormonas y otros metabolitos Formacion y desarrollo Editar Diagram de los condroblastos en el cartilago Hay muchos tipos de celulas que contribuyen al desarrollo de los diversos tipos de matriz extracelular que se encuentran en la pletora de tipos de tejidos Los componentes locales de la matriz determinan las propiedades del tejido conectivo 10 Los fibroblastos son el tipo de celula mas comun en la MEC del tejido conectivo en la que sintetizan mantienen y proporcionan un marco estructural los fibroblastos secretan los componentes precursores de la ECM incluida la sustancia fundamental Los condroblastos se encuentran en el cartilago y producen la matriz cartilaginosa Los osteoblastos son responsables de la formacion de la matriz osea 10 Composicion y estructura Editar Disposicion de los componentes de la matriz glucosaminoglucanos proteoglicanos glucoproteinas y keratan sulfato en la matriz de cartilago 11 Los componentes quimicos de la matriz extracelular son producidos dentro de las celulas del tejido y excretados a la matriz por exocitosis 12 Una vez secretados se agregan a la matriz preexistente La matriz extracelular esta compuesta por un conjunto entrelazado de diferentes tipos de proteinas y polisacaridos que forman un entramado organizado y asociado estrechamente a la superficie de las celulas por medio de las uniones celulares A pesar de que los componentes de la matriz son muy similares en todos los tejidos animales las diferencias en sus cantidades relativas y en su organizacion producen una gran variedad de matrices con propiedades caracteristicas pudiendo formar estructuras calcificadas duras como dientes hueso o caparazones blandas como en las medusas transparentes cornea o elasticas y resistentes como cartilagos o tendones 10 El termino sustancia fundamental actualmente en desuso hace referencia a los componentes de la matriz que no son fibras y que no pueden ser observados al microscopio optico La porcion liquida de la matriz denominada liquido intersticial es un filtrado del plasma sanguineo y de composicion similar a este Es una disolucion acuosa que contiene aminoacidos azucares acidos grasos coenzimas hormonas neurotransmisores sales minerales gases oxigeno y productos de desecho de las celulas 13 Las principales macromoleculas que componen la matriz extracelular son las siguientes Proteoglicanos Editar Articulo principal Proteoglicano Los proteoglicanos estan formados por una proteina central a la que se unen covalentemente los glucosaminoglucanos GAG que son polisacaridos de cadena larga no ramificada Los proteoglicanos tienen una carga neta negativa que atrae cationes de Na y este a su vez atrae moleculas de agua por osmosis lo que mantiene a la matriz y las celulas hidratadas Los proteoglicanos pueden tambien ayudar a atrapar y almacenar factores de crecimiento en la matriz 14 Los principales monomeros que forman los glucosaminoglucanos son la N acetilglucosamina la N acetilgalactosamina y el acido glucuronico Existen varios tipos de glucosaminoglucanos que se diferencian por los monomeros que los forman los tipos de enlaces que unen estos monomeros y la localizacion de los grupos sulfato Tres de estos heparan sulfato condroitin sulfato y queratan sulfato se unen a proteinas para formar los proteoglicanos 15 13 Heparan sulfato Editar El Heparan sulfato es un polisacarido lineal que se encuentra en todos los tejidos animales 16 17 Forma proteoglicanos en los cuales dos o tres cadenas del mismo estan adheridas muy cerca de la superficie de la celula o a la matriz extracelular De esta forma el heparan sulfato se une a una variedad de ligandos de proteinas y regula una amplia variedad de actividades biologicas incluidos los procesos de desarrollo la angiogenesis la coagulacion sanguinea y la metastasis tumoral 15 Condroitin sulfato Editar Los condroitin sulfatos o sulfatos de condroitina contribuyen a la resistencia a la traccion del cartilago tendones ligamentos y paredes de la aorta Tambien se sabe que afectan la plasticidad neuronal 15 18 Queratan sulfato Editar Los queratan sulfatos o sulfatos de queratina tienen un contenido variable de sulfato y a diferencia de muchos otros GAG no contienen acido uronico Estan presentes en la cornea el cartilago los huesos y los cuernos de los animales 15 Acido hialuronico Editar El acido hialuronico es un glucosaminoglucano formado por residuos alternos de acido glucuronico y N acetilglucosamina No se encuentra unido a proteinas ni contiene azucares sulfatados por lo que no es un proteoglicano 19 El acido hialuronico en el espacio extracelular confiere a los tejidos la capacidad de resistir la compresion al proporcionar una fuerza de turgencia hinchazon debido a la absorcion de cantidades significativas de agua Se encuentra en abundancia en la matriz extracelular de las articulaciones que soportan elevada carga y es un componente importante de los fluidos articulares en los que actua como lubricante 20 A diferencia de otros glucosaminoglucanos el acido hialuronico es sintetizado por un complejo enzimatico en la superficie celular 15 El acido hialuronico actua como una senal ambiental que regula el comportamiento celular durante el desarrollo embrionario y organogenesis los procesos de curacion la inflamacion y el desarrollo de tumores En estos procesos el exceso de acido hialuronico es eliminado mediante la enzima hialuronidasa 15 Interactua con un receptor transmembrana especifico CD44 21 Fibras de Proteina Editar Colagenos Editar Los colagenos son las proteinas mas abundante de la matriz extracelular De hecho el colageno es la proteina mas abundante en el cuerpo humano 22 23 y representa el 90 del contenido de proteina de la matriz osea 24 Los colagenos estan presentes en la matriz como proteinas fibrilares y dan soporte estructural a las celulas del tejido El colageno es exocitado en forma precursora procolageno que luego es escindido por proteasas de procolageno para permitir el ensamblaje extracelular Los trastornos como el sindrome de Ehlers Danlos la osteogenesis imperfecta y la epidermolisis ampollosa estan relacionados con defectos geneticos en los genes que codifican el colageno 25 26 12 El colageno se puede dividir en varias familias segun los tipos de estructura que forman Fibrilar tipos I II III V XI FACIT o colagenos asociados a fibrillas con helices triples interrumpidas tipos IX XII XIV Cadena corta tipos VIII X Membrana basal Tipo IV Otros tipos VI VII XIII Elastina Editar Las elastinas a diferencia de los colagenos dan elasticidad a los tejidos lo que les permite estirarse cuando es necesario y luego volver a su estado original Esto es util en los vasos sanguineos los pulmones la piel y el ligamento nucal y estos tejidos contienen grandes cantidades de elastinas Las elastinas son sintetizadas por fibroblastos y celulas del musculo liso Las elastinas son altamente insolubles y las tropoelastinas se secretan dentro de una molecula chaperona que libera la molecula precursora al entrar en contacto con una fibra de elastina madura Luego las tropoelastinas se desaminan para incorporarse a la hebra de elastina Los trastornos como la cutis laxa y el sindrome de Williams se asocian con fibras de elastina deficientes o ausentes en la matriz extracelular 27 28 12 Glucoproteinas Editar Fibronectina Son proteinas que conectan las fibras de colageno de la matriz extracelular con las celulas facilitando el movimiento de las celulas y reorganizando el citoesqueleto celular Conectan el colageno con las proteinas integrinas de la superficie celular Tambien ayudan a la union de las plaquetas en las zonas donde hay hemorragia durante la coagulacion de la sangre y facilitan el movimiento de celulas hacia la zona afectada durante la cicatrizacion 29 13 12 Laminina Son proteinas de la lamina basal encontradas en practicamente todos los animales No forman fibras sino redes resistentes a las fuerzas tensionales Ayudan ademas a la adhesion celular Se unen a otros componentes de la matriz extracelular como colagenos o entactinas 30 13 12 Entactina TrombospondinaFisiologia EditarRigidez y elasticidad Editar Reproducir contenido multimedia Las celulas ensamblan estructuras similares a invadopodios e invaden la matriz de gel con o sin el inhibidor de metaloproteinasa GM6001 La adicion de GM6001 a concentraciones de 25 µM retarda en gran medida la invasion de celulas MDA MB 231 en el periodo de 37 horas GM6001 en el lado derecho controles en el lado izquierdo Las imagenes se adquirieron cada 3 min Se indica el tiempo transcurrido La matriz extracelular puede existir en diversos grados de rigidez y elasticidad desde los blandos tejidos del cerebro hasta tejidos oseos duros La elasticidad de la matriz puede diferir en varios ordenes de magnitud Esta propiedad depende principalmente de las concentraciones de colageno y elastina 2 y recientemente se ha demostrado que juega un papel influyente en la regulacion de numerosas funciones celulares Las celulas pueden sentir las propiedades mecanicas de su entorno aplicando fuerzas y midiendo la reaccion resultante 31 Esto juega un papel importante porque ayuda a regular muchos procesos celulares importantes incluida la contraccion celular 32 migracion celular 33 proliferacion celular 34 diferenciacion 35 y muerte celular apoptosis 36 La inhibicion de la miosina II no muscular bloquea la mayoria de estos efectos 35 33 32 lo que indica que de hecho estan vinculados a la deteccion de las propiedades mecanicas de la matriz que se ha convertido en un nuevo foco de investigacion durante la ultima decada Efecto sobre la expresion genica Editar Las diferentes propiedades mecanicas en la matriz extracelular ejercen efectos tanto en el comportamiento celular como en la expresion genica 37 Aunque el mecanismo por el cual esto se hace no se ha explicado a fondo se cree que los complejos de adhesion y el citoesqueleto de actina miosina cuyas fuerzas contractiles se transmiten a traves de estructuras transcelulares juegan un papel clave en las vias moleculares aun por descubrir 32 Efecto sobre la diferenciacion Editar La elasticidad de la matriz puede dirigir la diferenciacion celular el proceso por el cual una celula cambia de un tipo celular a otro En particular se ha demostrado que las celulas celulas madre mesenquimatosas inexpertas especifican el linaje y se comprometen con fenotipos con extrema sensibilidad a la elasticidad a nivel de tejido Las colocadas en matrices blandas que imitan el cerebro se diferencian en celulas similares a neuronas mostrando formas perfiles de ARNi marcadores citoesqueleticos y niveles de factores de transcripcion similares De manera similar las matrices mas rigidas que imitan al musculo son miogenicas y las matrices con rigidez que imitan al hueso colageno son osteogenicas 35 Durotaxis Editar La rigidez y la elasticidad tambien guian la migracion celular este proceso se llama durotaxis El termino fue acunado por Lo CM y sus colaboradores cuando descubrieron la tendencia de las celulas individuales a migrar hacia arriba en gradientes de rigidez hacia sustratos mas rigidos 33 y se ha estudiado ampliamente desde entonces Se cree que los mecanismos moleculares detras de la durotaxis existen principalmente en la adhesion focal un gran complejo de proteinas que actua como el sitio principal de contacto entre la celula y la MEC 38 Este complejo contiene muchas proteinas que son esenciales para la durotaxis incluidas proteinas de anclaje estructural integrinas y proteinas de senalizacion quinasa de adhesion FAK talina vinculina paxilina a actinina GTPasas etc que provocan cambios en la forma celular y la contractilidad de la actomiosina 39 Se cree que estos cambios causan reordenamientos del citoesqueleto para facilitar la migracion direccional Matriz extracelular en vegetales EditarArticulo principal Pared celular Las celulas vegetales estan rodeadas por completo por una matriz compleja llamada pared celular una estructura relativamente rigida que proporciona a la celula resistencia a la traccion para soportar la presion de turgencia osmotica que puede superar las 10 atmosferas pero que puede ser lo suficientemente flexible como para permitir el crecimiento celular cuando sea necesario tambien sirve como medio para la comunicacion intercelular La pared celular comprende multiples capas laminadas de microfibrillas de celulosa incrustadas en una matriz de glicoproteinas que incluyen hemicelulosa pectina y extensina Otro componente importante es la lignina 40 41 Los componentes de la matriz de glicoproteinas ayudan a que las paredes celulares de las celulas vegetales adyacentes se unan entre si La permeabilidad selectiva de la pared celular se rige principalmente por las pectinas en la matriz de glicoproteinas Los plasmodesmos son poros que atraviesan las paredes celulares de las celulas vegetales adyacentes y comunican los citoplasmas de las celulas vecinas 42 Estos canales estan estrechamente regulados y permiten selectivamente que moleculas de tamanos especificos pasen entre las celulas 43 La rigidez de la pared celular le permite ejercer la funcion de esqueleto en los vegetales ya que es capaz de sostener la estructura de toda la planta 44 Vease tambien EditarCelula y Citosol Union celular Sustancia fundamental y liquido intersticial Matriz osea Tejido conjuntivo y Estroma Homeostasis Edema y Presion oncoticaReferencias Editar a b Theocharis AD Skandalis SS Gialeli C Karamanos NK February 2016 Extracellular matrix structure Advanced Drug Delivery Reviews en ingles 97 4 27 PMID 26562801 doi 10 1016 j addr 2015 11 001 a b c Bonnans C Chou J Werb Z Diciembre 2014 Remodelling the extracellular matrix in development and disease Nature Reviews Molecular Cell Biology en ingles 15 12 786 801 PMC 4316204 PMID 25415508 doi 10 1038 nrm3904 Michel G Tonon T Scornet D Cock JM Kloareg B Octubre 2010 The cell wall polysaccharide metabolism of the brown alga Ectocarpus siliculosus Insights into the evolution of extracellular matrix polysaccharides in Eukaryotes The New Phytologist en ingles 188 1 82 97 PMID 20618907 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