Exocitosis

La exocitosis (del griego ἔξω exo: fuera y κύτος cito: receptáculo) es el proceso durable que consume energía y en el cual una célula dirige el contenido de sus vesículas secretoras hacia fuera de la célula (al espacio extracelular), mediante la fusión de su membrana con la membrana citoplasmática y expulsión del contenido vesicular al exterior.

Neurona A (transmisora) a neurona B (receptora)
1. Mitocondria
2. Vesícula sináptica con neurotransmisores
3. Autoreceptor
4. Sinapsis con neurotransmisores liberados (serotonina)
5. Receptores Post-sinápticos activados por neurotransmisores (inducción de un potencial postsináptico)
6. Canal de calcio
7. Exocitosis de una vesícula
8. Neurotransmisor recapturado.

Durante el proceso, el aparato de Golgi desempeña una función clave, puesto que los materiales destinados a la exocitosis son elaborados y empaquetados por él.^[1]​ Así mismo, mediante las vesículas cuando se encuentran provistas de un neurotransmisor, se acumulan constituyendo un contingente de reserva, en donde permanecen inmóviles hasta que la señal de aproximación a la membrana plasmática eucariota las activa para formar un contingente de vesículas listas para difundirse al medio exterior celular.^[2]​

Estas vesículas unidas a la membrana contienen proteínas solubles para ser secretadas al medio extracelular, así como proteínas y lípidos que se envían para convertirse en componentes estructurales de la membrana.^[3]​ Sin embargo, el mecanismo de la secreción de contenidos intravesicales fuera de la célula es muy diferente de la incorporación en la membrana celular de los canales de iones, moléculas de señalización, o receptores. Mientras que para el reciclado de la membrana y la incorporación en la membrana celular de los canales de iones, moléculas de señalización, o receptores se requiere la fusión completa de la membrana, para la secreción celular no es la fusión de vesículas transitoria con la membrana celular en un proceso llamado exocitosis, el vertido de su contenido fuera de la célula.

Esto sugiere que durante el proceso de secreción, solo una parte del contenido vesicular es capaz de salir de la célula. Esto solo podría ser posible si la vesícula estableciera temporalmente continuidad con la membrana plasmática de la célula, expulsar a una parte de su contenido, a continuación, desmonte, vuelva a sellar, y se encierran en el citosol (endocitosis). De esta manera, la vesícula secretora puede ser reutilizada para las siguientes rondas de exoendocitosis, hasta que esté completamente vacía de su contenido, es decir los procesos de exocitocis y endocitosis deben mantener un equilibrio entre sí, pues de esta forma la superficie de la membrana plasmática, y el volumen celular pueden permanecer constantes.^[4]​

En toda célula existe un equilibrio entre endocitosis y exocitosis para mantener la estructura de la membrana plasmática y evitar que exista una pérdida en el volumen de la célula.^[5]​

Tipos

 

Tipos de exocitosis.

Hay que diferenciar la exocitosis regulada de la exocitosis constitutiva por la cual las células transportan elementos de membrana y proteínas continuamente a la membrana plasmática. Sin embargo, hay muchos pasos en los cuales estos dos mecanismos se asemejan.^[6]​

Origen de las vesículas constitutiva y reguladas. Ambos tipos de vesículas comparten los mismos pasos desde su formación a nivel del retículo endoplasmático y diferentes compartimentos del aparato de Golgi a nivel del cuerpo celular.

Estas vesículas pueden rodear a los virus, que después serían expulsados al llegar a la membrana citoplasmática, dejando en el interior de la célula el ADN vírico.

Exocitosis regulada

Se produce en células cuya principal función es la de secreción. La secreción regulada necesita la presencia de vesículas de almacenamiento recubiertas de la proteína clatrina, cuyo contenido solo se libera después de iniciado un proceso de señalización extracelular.^[7]​

Mediante la exocitosis regulada se desprenden moléculas que realizan la digestión celular o que influyen en la fisiología de otras células cercanas (efecto paracrino).

Las vesículas de secreción regulada no se unen naturalmente con la membrana plasmática, sino que requieren de señalización extracelular, dado por un aumento en la concentración de calcio, al igual que ATP y GTP para poder fusionarse a la membrana.^[8]​^[9]​

Exocitosis constitutiva

Se labora prácticamente en todas las células y es la responsable de expulsar moléculas para constituir parte de la matriz extracelular o trasladar moléculas desde las vesículas para regenerar a la propia membrana plasmática mediante un continuo proceso de reproducción, desplazamiento y fusión de vesículas dependiendo del estado fisiológico que presenta la célula.^[8]​

Proceso

La exocitosis presenta cinco pasos:^[3]​

1. Transporte de vesículas: La actina y los microtúbulos se ven implicados en este proceso, las vesículas se desplazan una distancia significativa hasta acercarse a la membrana plasmática, previo a su unión.
2. Enlace de vesículas: El enlace de vesículas implica una distancia a la superficie de la membrana de más de la mitad del diámetro de una vesícula (> 25 nm). Hay que distinguirlo de la fusión de la vesícula.
3. Unión de vesículas: Mantenimiento de dos membranas dentro de una distancia inferior a 5-10 nm.
4. Preparación de la vesícula: Constituye todos los cambios de posición moleculares, proteínas dependientes de ATP y modificaciones de lípidos que ocurren después de la unión inicial de una vesícula sináptica, pero antes de la secreción, de tal forma que el flujo de iones de calcio es necesario para provocar la liberación de neurotransmisores de forma casi instantánea. En otros tipos de célula, cuya secreción es constitutiva (es decir continua, independiente del ion de calcio) no hay ninguna preparación previa.
5. Fusión de la vesícula: Es llevada a cabo por un complejo proteínico (llamado SNARE) que combina la membrana de la vesícula con el objetivo, dando como resultado la liberación de biomoléculas grandes en el espacio extracelular (o, en el caso de las neuronas, en la hendidura sináptica). Se lleva a cabo en tres etapas: a) La superficie de la membrana plasmática aumenta (por la superficie de vesícula fundida). b) Las sustancias dentro de la vesícula se liberan el exterior. c) Las proteínas empotradas en la membrana de la vesícula son ahora parte de la membrana plasmática.

Origen de las vesículas constitutivas y reguladas

Ambos tipos de vesículas comparten los mismos pasos desde su formación a nivel del retículo endoplasmático y diferentes compartimentos del aparato de Golgi. Posteriormente son transportadas a los terminales donde se fusionan con compartimentos específicos del retículo o a la membrana plasmática.^[10]​ Las vesículas reguladas se incorporaran a compartimentos específicos de zonas activas (sinapsis en caso de la neurona) para ser liberadas por estímulos específicos. Las vesículas reguladas se pueden clasificar según su tamaño y contenido en vesículas sinápticas pequeñas (SSV) y vesículas grandes, densas (LDCV). Las vesículas pequeñas SSV pueden ser recicladas en el endosoma temprano a nivel del terminal lo que hace más rápida y prolongada la capacidad de formación y utilización de este tipo de vesículas.^[10]​

Fusión de las vesículas

La fusión de la vesícula es llevada a cabo por un complejo proteínico (llamado SNARE) que combina la membrana de la vesícula con el objetivo, dando como resultado la liberación de biomoléculas grandes en el espacio extracelular (o en la hendidura sináptica de las neuronas).^[6]​

La fusión de la vesícula donante y las membranas receptoras se lleva a cabo en tres etapas:

a) La superficie de la membrana plasmática aumenta (por la superficie de vesícula fundida). Esto es importante para la regulación del tamaño celular, por ejemplo durante el crecimiento de la célula.^[11]​

 

Exocitosis de neurotransmisores en la sinapsis de la neurona.

b) Las sustancias dentro de la vesícula se liberan el exterior. Estas sustancias podrían ser desechos, toxinas, o moléculas señalizadoras como hormonas (o neurotransmisores durante la transmisión sináptica).

c) Las proteínas empotradas en la membrana de la vesícula son ahora parte de la membrana plasmática. El lado de la proteína que daba al interior de la vesícula ahora da al exterior de la célula. Este mecanismo es importante para la regulación de los receptores transmembrana y los transportadores.^[12]​

Ejemplos de exocitosis

• Liberación de proteínas de la matriz extracelular.

 

Exocitosis de insulina en la célula beta del páncreas.

• Secreción de neurotransmisores en la hendidura sináptica por medio de vesículas sinápticas. Los neurotransmisores permiten la comunicación entre células y son liberados desde el axón neural y únicamente en neuronas dopaminérgicas.

• Secreción de insulina y glucagón en el páncreas, estas hormonas se almacenan en vesículas que las expulsarán mediante exocitosis cuando hayan recibido estímulos para hacerlo.^[13]​

Véase también

• Exosoma (vesícula)
• Endocitosis
• Transcitosis
• Transporte activo
• Transporte celular

Referencias

1. Stanier, Roger Y.; Villanueva, Julio R. (1 de enero de 1996). Microbiología. Reverte. ISBN 9788429118681. Consultado el 4 de diciembre de 2016. 
2. Latorre, Ramón (1 de enero de 1996). Biofísica y fisiología celular. Universidad de Sevilla. ISBN 9788447203390. Consultado el 4 de diciembre de 2016. 
3. «La secreción celular (o exocitosis)». www.secrecion.com. Consultado el 2 de enero de 2017. 
4. Porto Andión, Alejandro (2013). «Fisiología celular». Fisiología celular. Consultado el 4 de noviembre de 2016. 
5. . www.lourdes-luengo.org. Archivado desde el original el 25 de octubre de 2016. Consultado el 2 de enero de 2017. 
6. Dee Unglaub Silverthorn (2008). «5: Dinámica de las membranas». Fisiologia humana. Médica Panamericana. p. 150. Consultado el 22 de junio de 2019. 
7. Universidad Nacional de Rosario, ed. (2011). «La célula». Atlas en Color de Histología. Médica Panamericana. Consultado el 22 de junio de 2019. 
8. «La célula. 5- Exocitosis. Atlas de Histología Vegetal y Animal». mmegias.webs.uvigo.es. Consultado el 3 de enero de 2017. 
9. Mayorga, L.S. (2009). «Interacciones entre membranas, iones y proteínas durante la exocitosis acrosoma.». Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas,. Instituto de Histologia y Embriologia de Mendoza. Consultado el 22 de junio de 2019. 
10. «EXOCITOSIS». caibco.ucv.ve. Consultado el 20 de enero de 2017. 
11. «La célula. 5- Exocitosis. Atlas de Histología Vegetal y Animal». mmegias.webs.uvigo.es. Consultado el 20 de enero de 2017. 
12. «La secreción celular (o exocitosis)». www.secrecion.com. Consultado el 20 de enero de 2017. 
13. Abput, Inc. «What Is Exocytosis?». Consultado el 8 de enero de 2017. 

Bibliografía

• Jimeno Fernandez, Antonio; Ballesteros Vázquez, Manuel; Ugedo Ucar, Luis (2010). Biología (primera edición). Ciudad de México: Santillana. ISBN 978-970-29-0698-8. 
• Granillo Velázquez, María del Pilar; Valdivia Urdiales, Blanca Alma; Villareal Domínguez, María del Socorro (2012). Biología general. Los sistemas vivientes (primera edición). Ciudad de México: Grupo editorial Patria. ISBN 978-607-438-248-8. 

Enlaces externos

• Exocitosis. Universidad Católica de Chile.
•   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Exocitosis.

•   Datos: Q323426
•   Multimedia: Exocytosis