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Proteus anguinus

El proteo (Proteus anguinus) es una especie de caudado troglobio presente en ciertas cuevas de Eslovenia, Croacia, Bosnia y Herzegovina. Este extraño representante de la fauna europea es el único miembro del género Proteus y una de las especies de caudados que respira mediante branquias. Esta especie tiene un gran parecido con Typhylomolge rathbuni y con Ambystoma mexicanum. Antaño, se creía que el proteo era la cría del dragón.

 
Proteo
Estado de conservación

Vulnerable (UICN 3.1)[1]
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Amphibia
Orden: Caudata
Familia: Proteidae
Género: Proteus
Laurenti, 1768
Especie: P. anguinus
Laurenti, 1768
Distribución

Distribución en verde.
Subespecies

Proteus anguinus anguinus Laurenti, 1768
Proteus anguinus parkelj Sket & Arntzen, 1994

Anatomía

 
Subespecie negra Proteus anguinus parkelj.

El cuerpo del proteo es parecido al de una serpiente, de entre 20 y 30 cm de longitud, con algunos ejemplares que alcanzan hasta 40 cm. El cuerpo es cilíndrico, de grueso uniforme, y segmentado con surcos espaciados regularmente. La cola es relativamente corta, lateralmente aplanada, y rodeada por una aleta delgada. Los miembros son pequeños y delgados, con un número reducido de dedos comparados con los de otros anfibios: las patas delanteras tienen tres dedos en vez de los cuatro normales, y las traseras tienen dos dedos en vez de cinco. Su cuerpo está cubierto por una capa de piel fina, que contiene muy poco del pigmento riboflavina, éste lo producen en color amarillo, blanco o rosado. Los órganos internos pueden ser vistos a través de la piel del abdomen. La similar pigmentación del proteo respecto a las personas de raza blanca es la causa de que sea conocido en algunas lenguas como "pez humano". Sin embargo, la piel del proteo conserva la capacidad de producir melanina, por lo cual cuando es expuesto a luz, su piel se torna oscura, esto también pasa, a veces, con sus crías. Su cabeza es periforme (forma de pera), el hocico es aplanado dorsoventralmente. La apertura de boca es pequeña, con dientes diminutos que forman un tamiz para retener partículas más grandes dentro de la boca. Las ventanas de la nariz son tan pequeñas que casi no son visibles, pero se ubican lateralmente cerca del final del hocico. Los ojos están cubiertos por una capa de piel. El proteo respira con agallas externas que se parecen a plumas y que salen desde los lados al final de su cabeza. El color de estas agallas es rojo debido a su riqueza en vasos sanguíneos que extraen oxígeno del agua en que habita. El proteo también tiene pulmones rudimentarios, pero su papel en la respiración es sólo accesorio. Los sexos son muy similares, con machos que tienen una cloaca algo mayor que las hembras.

Órganos sensoriales

La evolución ha favorecido en los animales que moran en cuevas, entre otras adaptaciones, a desarrollar y mejorar sistemas sensoriales no visuales para orientarse y adaptarse a hábitats permanentemente oscuros. El sistema sensorial del proteo también está adaptado a la vida en el ambiente subterráneo acuático. Incapaz de usar la visión para la orientación, el proteo compensa con otros sentidos, que están más desarrollados que en anfibios que viven sobre la superficie. Para ello conserva dimensiones larvales, como un cuerpo largo y delgado y una cabeza grande aplanada, y así es capaz de alojar un número más grande de receptores sensoriales.

Fotorreceptores

Los ojos del proteo permanecen bajo la dermis de la piel, aun así pueden percibir la luz, es posible encontrar ejemplares juveniles que conservan sus ojos al descubierto. Las larvas tienen ojos normales, pero a medida que avanza el desarrollo se atrofian después de cuatro meses. La glándula pineal también tiene células fotorreceptoras que, aunque atrofiadas, conservan el pigmento visual como las células fotorreceptoras del ojo atrofiado. La glándula pineal en proteus posee, probablemente, un cierto control sobre los procesos fisiológicos. Los experimentos del comportamiento revelaron que la piel, en sí misma, es también sensible a la luz. La fotosensibilidad del tegumento es a causa del pigmento melanopsina de las células especializadas interiores llamadas cromatóforos. Inmunoanálisis realizados apoyan la existencia de pigmento fotosensible también en el tegumento del animal.

Los quimiorreceptores

La parte delantera de la cabeza de los proteos aloja receptores químicos, mecánicos y eléctricos. El proteo es capaz de detectar concentraciones muy bajas de compuestos orgánicos en el agua. Son mejores en la detección de la cantidad y de la calidad de la presa por el olor que los anfibios emparentados. El epitelio nasal, localizado en la superficie interna de la cavidad nasal y en el órgano de Jacobson, es más grueso que en otros anfibios. Papilas gustativas están en el epitelio de la boca, la mayor parte de ellas en el lado superior de la lengua y en la entrada a las cavidades de las agallas. Las de la cavidad bucal se utilizan para la prueba del alimento, los cercanos a las agallas detectan, probablemente, la composición química del agua.

Mecano y electrorreceptores

El epitelio sensorial del oído interno se diferencia muy específicamente, permitiendo al proteo recibir sonido mediante las ondas que se forman en el agua, así como vibraciones de la tierra. Los experimentos etológicos indican que la mejor sensibilidad auditiva de proteus está entre los 10 hertzios y los 15 000 hertzios.[2]​ La línea lateral suple sensibilidad del oído interno detectando desplazamientos del agua de baja frecuencia cercanos.

Un nuevo tipo de órgano sensorial, con forma de ampolla, se ha analizado en la cabeza de proteus, utilizando la microscopía de luz y la microscopía electrónica. Algunos experimentos del comportamiento sugieren que el proteo puede utilizar el campo magnético terrestre para orientarse.

Ecología y ciclo vital

El desarrollo embrionario dura 140 días, y alcanza la madurez sexual a los 14 años. Las larvas tienen el aspecto del adulto después de casi cuatro meses, la duración del desarrollo está estrechamente relacionada con la temperatura del agua.[3]​ Los huevos son fecundados en el interior de la hembra y ésta tiene dos opciones. Una es la de colocar su nidada (de 12 a 70 huevos) debajo de una piedra, la cual será protegida por ambos progenitores. La segunda opción consiste en que la hembra sólo fertilice dos huevos y estos se desarrollen en el interior de su madre, en donde nacerán y crecerán alimentándose de los demás huevos. En el último caso la madre daría a luz crías bastante más desarrolladas que en el primero, aunque no existe una confirmación de la forma ovípara.

La hembra pone hasta 70 huevos, cada uno de unos 12 milímetros de diámetro, y los coloca entre las rocas, donde permanecen bajo su protección. Los renacuajos tienen 2 centímetros de largo cuando eclosionan y viven el primer mes de la yema del huevo almacenado en las células de su sistema digestivo.[4]

El animal no experimenta metamorfosis y conserva características larvales. Presenta un retraso somático en el estadio adulto, sin embargo posee madurez reproductiva, es decir, se alcanza la madurez reproductiva mientras que conserva la morfología de estado larval. En otros anfibios, la metamorfosis es regulada por la hormona tirosina, excretada por la glándula tiroides.

El proteo nada como una anguila al ondular su cuerpo, asistido solamente por sus poco desarrolladas piernas. Es un depredador, alimentándose de pequeños cangrejos, caracoles y, de vez en cuando, insectos. No mastica su alimento, en su lugar lo traga entero. El proteo es resistente al hambre a largo plazo, una adaptación a su hábitat subterráneo. Puede consumir cantidades grandes de alimento en una ingesta, y almacenar los nutrientes como depósitos de lípidos y glicógenos en el hígado. Cuando el alimento es escaso, reduce su actividad metabólica, y puede también reabsorber sus propios tejidos en casos extremos. Los experimentos controlados han demostrado que un proteo puede sobrevivir hasta 10 años sin alimento.[5]

El proteo es gregario, y vive generalmente debajo de piedras o en grietas. Los machos sexualmente activos son una excepción, estableciendo y defendiendo los territorios en donde atraen a hembras. La escasez del alimento hace que luchar sea energéticamente costoso, los encuentros entre los machos implican solamente exhibición. Esto es una adaptación del comportamiento a la vida subterránea.

La reproducción se ha observado solamente en cautiverio hasta ahora. Los machos sexualmente maduros tienen cloacas hinchadas, un color más brillante de la piel, dos líneas en el lado de la cola, y aletas levemente encrespadas. No se ha observado ninguno de estos cambios en las hembras. El macho puede comenzar el cortejo incluso sin la presencia de una hembra. Persigue a otros machos alejándolos del área elegida, y puede entonces secretar una feromona para atraer hembras. Cuando la hembra se acerca, el macho la circunda alrededor y la aventa con su cola. Entonces comienza a tocar el cuerpo de la hembra con su hocico, y la hembra le corresponde tocando su cloaca, también, con su hocico. En ese punto, él comienza un movimiento progresivo y convulsivo, y la hembra lo sigue. Él entonces deposita los espermatozoides, y los animales siguen moviéndose hasta que la hembra lo golpea con su cloaca, después de lo cual ella para. Los espermatozoides nadan dentro de su cloaca donde procuran fertilizar los huevos. El ritual del cortejo se puede repetir varias veces durante un par de horas.

La longevidad se estima en hasta 58 años. Algunos especímenes en cautividad, bajo condiciones semi-naturales, han vivido hasta 70 años.

Galería

Referencias

  1. Jan Willem Arntzen, Mathieu Denoël, Claude Miaud, Franco Andreone, Milan Vogrin, Paul Edgar, Jelka Crnobrnja Isailovic, Rastko Ajtic, Claudia Corti (2009). «Proteus anguinus». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2014.3 (en inglés). ISSN 2307-8235. Consultado el 4 de febrero de 2015. 
  2. Bulog B. & Schlegel P. (2000). Functional morphology of the inner ear and underwater audiograms of Proteus anguinus (Amphibia, Urodela) (en inglés). Pflügers Arch 439(3), suppl., pp. R165–R167.
  3. Durand J.P. & Delay B. (1981). Influence of temperature on the development of Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world (en inglés). Journal of Thermal Biology 6(1): 53–57.
  4. Aljančič G. and Aljančič M. (1998). Žival meseca oktobra: Človeška ribica (Proteus anguinus) (en esloveno) [El animal del mes de octubre: olm]. Proteus 61(2): 83–87.
  5. Bulog B. (1994). Dve desetletji funkcionalno-morfoloških raziskav pri močerilu (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata) (en esloveno) [Dos décadas de investigación morfológicofuncional sobre el proteo (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata)]. Acta Carsologica XXIII/19.

Bibliografía

  • Istenic, L.; Ziegler, I. (1974). «Riboflavin as "pigment" in the skin of Proteus anguinus». L. Naturwissenschaften (en inglés) (12 1páginas=686–687). 
  • Kos, M.; Bulog, B.; et al. (2001). «Immunocytochemical demonstration of visual pigments in the degenerate retinal and pineal photoreceptors of the blind cave salamander (Proteus anguinus)». Cell Tissue Res (en inglés) (303): 15-25. 
  • Langecker, T.G. (2000). «The effects of continuous darkness on cave ecology and caverniculous evolution». En Culver D.C. et al., ed. Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems (en inglés) (Ámsterdam: Elsevier): 135-157. 

Enlaces externos

  •   Datos: Q15856
  •   Multimedia: Proteus anguinus / Q15856
  •   Especies: Proteus anguinus

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Proteus genero redirige aqui Para el genero de bacterias vease Proteus bacteria Para el personaje de la mitologia griega vease Proteo El proteo Proteus anguinus es una especie de caudado troglobio presente en ciertas cuevas de Eslovenia Croacia Bosnia y Herzegovina Este extrano representante de la fauna europea es el unico miembro del genero Proteus y una de las especies de caudados que respira mediante branquias Esta especie tiene un gran parecido con Typhylomolge rathbuni y con Ambystoma mexicanum Antano se creia que el proteo era la cria del dragon ProteoEstado de conservacionVulnerable UICN 3 1 1 TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase AmphibiaOrden CaudataFamilia ProteidaeGenero Proteus Laurenti 1768Especie P anguinus Laurenti 1768DistribucionDistribucion en verde SubespeciesProteus anguinus anguinus Laurenti 1768Proteus anguinus parkelj Sket amp Arntzen 1994 editar datos en Wikidata Indice 1 Anatomia 1 1 organos sensoriales 1 1 1 Fotorreceptores 1 1 2 Los quimiorreceptores 1 1 3 Mecano y electrorreceptores 2 Ecologia y ciclo vital 3 Galeria 4 Referencias 4 1 Bibliografia 5 Enlaces externosAnatomia Editar Subespecie negra Proteus anguinus parkelj El cuerpo del proteo es parecido al de una serpiente de entre 20 y 30 cm de longitud con algunos ejemplares que alcanzan hasta 40 cm El cuerpo es cilindrico de grueso uniforme y segmentado con surcos espaciados regularmente La cola es relativamente corta lateralmente aplanada y rodeada por una aleta delgada Los miembros son pequenos y delgados con un numero reducido de dedos comparados con los de otros anfibios las patas delanteras tienen tres dedos en vez de los cuatro normales y las traseras tienen dos dedos en vez de cinco Su cuerpo esta cubierto por una capa de piel fina que contiene muy poco del pigmento riboflavina este lo producen en color amarillo blanco o rosado Los organos internos pueden ser vistos a traves de la piel del abdomen La similar pigmentacion del proteo respecto a las personas de raza blanca es la causa de que sea conocido en algunas lenguas como pez humano Sin embargo la piel del proteo conserva la capacidad de producir melanina por lo cual cuando es expuesto a luz su piel se torna oscura esto tambien pasa a veces con sus crias Su cabeza es periforme forma de pera el hocico es aplanado dorsoventralmente La apertura de boca es pequena con dientes diminutos que forman un tamiz para retener particulas mas grandes dentro de la boca Las ventanas de la nariz son tan pequenas que casi no son visibles pero se ubican lateralmente cerca del final del hocico Los ojos estan cubiertos por una capa de piel El proteo respira con agallas externas que se parecen a plumas y que salen desde los lados al final de su cabeza El color de estas agallas es rojo debido a su riqueza en vasos sanguineos que extraen oxigeno del agua en que habita El proteo tambien tiene pulmones rudimentarios pero su papel en la respiracion es solo accesorio Los sexos son muy similares con machos que tienen una cloaca algo mayor que las hembras organos sensoriales Editar La evolucion ha favorecido en los animales que moran en cuevas entre otras adaptaciones a desarrollar y mejorar sistemas sensoriales no visuales para orientarse y adaptarse a habitats permanentemente oscuros El sistema sensorial del proteo tambien esta adaptado a la vida en el ambiente subterraneo acuatico Incapaz de usar la vision para la orientacion el proteo compensa con otros sentidos que estan mas desarrollados que en anfibios que viven sobre la superficie Para ello conserva dimensiones larvales como un cuerpo largo y delgado y una cabeza grande aplanada y asi es capaz de alojar un numero mas grande de receptores sensoriales Fotorreceptores Editar Los ojos del proteo permanecen bajo la dermis de la piel aun asi pueden percibir la luz es posible encontrar ejemplares juveniles que conservan sus ojos al descubierto Las larvas tienen ojos normales pero a medida que avanza el desarrollo se atrofian despues de cuatro meses La glandula pineal tambien tiene celulas fotorreceptoras que aunque atrofiadas conservan el pigmento visual como las celulas fotorreceptoras del ojo atrofiado La glandula pineal en proteus posee probablemente un cierto control sobre los procesos fisiologicos Los experimentos del comportamiento revelaron que la piel en si misma es tambien sensible a la luz La fotosensibilidad del tegumento es a causa del pigmento melanopsina de las celulas especializadas interiores llamadas cromatoforos Inmunoanalisis realizados apoyan la existencia de pigmento fotosensible tambien en el tegumento del animal Los quimiorreceptores Editar La parte delantera de la cabeza de los proteos aloja receptores quimicos mecanicos y electricos El proteo es capaz de detectar concentraciones muy bajas de compuestos organicos en el agua Son mejores en la deteccion de la cantidad y de la calidad de la presa por el olor que los anfibios emparentados El epitelio nasal localizado en la superficie interna de la cavidad nasal y en el organo de Jacobson es mas grueso que en otros anfibios Papilas gustativas estan en el epitelio de la boca la mayor parte de ellas en el lado superior de la lengua y en la entrada a las cavidades de las agallas Las de la cavidad bucal se utilizan para la prueba del alimento los cercanos a las agallas detectan probablemente la composicion quimica del agua Mecano y electrorreceptores Editar El epitelio sensorial del oido interno se diferencia muy especificamente permitiendo al proteo recibir sonido mediante las ondas que se forman en el agua asi como vibraciones de la tierra Los experimentos etologicos indican que la mejor sensibilidad auditiva de proteus esta entre los 10 hertzios y los 15 000 hertzios 2 La linea lateral suple sensibilidad del oido interno detectando desplazamientos del agua de baja frecuencia cercanos Un nuevo tipo de organo sensorial con forma de ampolla se ha analizado en la cabeza de proteus utilizando la microscopia de luz y la microscopia electronica Algunos experimentos del comportamiento sugieren que el proteo puede utilizar el campo magnetico terrestre para orientarse Ecologia y ciclo vital EditarEl desarrollo embrionario dura 140 dias y alcanza la madurez sexual a los 14 anos Las larvas tienen el aspecto del adulto despues de casi cuatro meses la duracion del desarrollo esta estrechamente relacionada con la temperatura del agua 3 Los huevos son fecundados en el interior de la hembra y esta tiene dos opciones Una es la de colocar su nidada de 12 a 70 huevos debajo de una piedra la cual sera protegida por ambos progenitores La segunda opcion consiste en que la hembra solo fertilice dos huevos y estos se desarrollen en el interior de su madre en donde naceran y creceran alimentandose de los demas huevos En el ultimo caso la madre daria a luz crias bastante mas desarrolladas que en el primero aunque no existe una confirmacion de la forma ovipara La hembra pone hasta 70 huevos cada uno de unos 12 milimetros de diametro y los coloca entre las rocas donde permanecen bajo su proteccion Los renacuajos tienen 2 centimetros de largo cuando eclosionan y viven el primer mes de la yema del huevo almacenado en las celulas de su sistema digestivo 4 El animal no experimenta metamorfosis y conserva caracteristicas larvales Presenta un retraso somatico en el estadio adulto sin embargo posee madurez reproductiva es decir se alcanza la madurez reproductiva mientras que conserva la morfologia de estado larval En otros anfibios la metamorfosis es regulada por la hormona tirosina excretada por la glandula tiroides El proteo nada como una anguila al ondular su cuerpo asistido solamente por sus poco desarrolladas piernas Es un depredador alimentandose de pequenos cangrejos caracoles y de vez en cuando insectos No mastica su alimento en su lugar lo traga entero El proteo es resistente al hambre a largo plazo una adaptacion a su habitat subterraneo Puede consumir cantidades grandes de alimento en una ingesta y almacenar los nutrientes como depositos de lipidos y glicogenos en el higado Cuando el alimento es escaso reduce su actividad metabolica y puede tambien reabsorber sus propios tejidos en casos extremos Los experimentos controlados han demostrado que un proteo puede sobrevivir hasta 10 anos sin alimento 5 El proteo es gregario y vive generalmente debajo de piedras o en grietas Los machos sexualmente activos son una excepcion estableciendo y defendiendo los territorios en donde atraen a hembras La escasez del alimento hace que luchar sea energeticamente costoso los encuentros entre los machos implican solamente exhibicion Esto es una adaptacion del comportamiento a la vida subterranea La reproduccion se ha observado solamente en cautiverio hasta ahora Los machos sexualmente maduros tienen cloacas hinchadas un color mas brillante de la piel dos lineas en el lado de la cola y aletas levemente encrespadas No se ha observado ninguno de estos cambios en las hembras El macho puede comenzar el cortejo incluso sin la presencia de una hembra Persigue a otros machos alejandolos del area elegida y puede entonces secretar una feromona para atraer hembras Cuando la hembra se acerca el macho la circunda alrededor y la aventa con su cola Entonces comienza a tocar el cuerpo de la hembra con su hocico y la hembra le corresponde tocando su cloaca tambien con su hocico En ese punto el comienza un movimiento progresivo y convulsivo y la hembra lo sigue El entonces deposita los espermatozoides y los animales siguen moviendose hasta que la hembra lo golpea con su cloaca despues de lo cual ella para Los espermatozoides nadan dentro de su cloaca donde procuran fertilizar los huevos El ritual del cortejo se puede repetir varias veces durante un par de horas La longevidad se estima en hasta 58 anos Algunos especimenes en cautividad bajo condiciones semi naturales han vivido hasta 70 anos Galeria Editar Referencias Editar Jan Willem Arntzen Mathieu Denoel Claude Miaud Franco Andreone Milan Vogrin Paul Edgar Jelka Crnobrnja Isailovic Rastko Ajtic Claudia Corti 2009 Proteus anguinus Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2014 3 en ingles ISSN 2307 8235 Consultado el 4 de febrero de 2015 Bulog B amp Schlegel P 2000 Functional morphology of the inner ear and underwater audiograms of Proteus anguinus Amphibia Urodela en ingles Pflugers Arch 439 3 suppl pp R165 R167 Durand J P amp Delay B 1981 Influence of temperature on the development ofProteus anguinus Caudata Proteidae and relation with its habitat in the subterranean world en ingles Journal of Thermal Biology 6 1 53 57 Aljancic G and Aljancic M 1998 Zival meseca oktobra Cloveska ribica Proteus anguinus en esloveno El animal del mes de octubre olm Proteus 61 2 83 87 Bulog B 1994 Dve desetletji funkcionalno morfoloskih raziskav pri mocerilu Proteus anguinus Amphibia Caudata en esloveno Dos decadas de investigacion morfologicofuncional sobre el proteo Proteus anguinus Amphibia Caudata Acta Carsologica XXIII 19 Bibliografia Editar Istenic L Ziegler I 1974 Riboflavin as pigment in the skin of Proteus anguinus L Naturwissenschaften en ingles 12 1paginas 686 687 Kos M Bulog B et al 2001 Immunocytochemical demonstration of visual pigments in the degenerate retinal and pineal photoreceptors of the blind cave salamander Proteus anguinus Cell Tissue Res en ingles 303 15 25 Langecker T G 2000 The effects of continuous darkness on cave ecology and caverniculous evolution En Culver D C et al ed Ecosystems of the world Subterranean Ecosystems en ingles Amsterdam Elsevier 135 157 Enlaces externos Editar Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Proteus anguinus Wikispecies tiene un articulo sobre Proteus anguinus Esta obra contiene una traduccion parcial derivada de Olm de Wikipedia en ingles concretamente de esta version publicada por sus editores bajo la Licencia de documentacion libre de GNU y la Licencia Creative Commons Atribucion CompartirIgual 3 0 Unported Datos Q15856 Multimedia Proteus anguinus Q15856 Especies 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