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Myrothamnaceae

Agosto 01, 2021

Las mirotamnáceas (Myrothamnaceae) son una familia de angiospermas del orden Gunnerales. Consta de un único género, Myrothamnus Welw. con dos especies, distribuidas por África oriental y meridional y Madagascar.

 
Mirotamnáceas

Myrothamnus flabellifolius Welw.
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Eudicotyledoneae
Orden: Gunnerales
Familia: Myrothamnaceae
Nied. in Engler & Prantl, 1891, nom. cons.
Género y especies
  • Myrothamnus Welw., 1859
    • Myrothamnus flabellifolius Welw., 1859
    • Myrothamnus moschatus (Baill., 1870) Baill., 1870
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Descripción

  • Arbustos completamente glabros, aromáticos, resinoso-balsámicos.
  • Hojas decusadas, pequeñas, sentadas, con bases anchas, envainantes, de limbo obtriangular-obovado, flabelado-plegado, dentado distalmente, con estípulas laterales, intrapeciolares, simples, dentiformes a subuladas, nerviación palmado-flabelada, vernación plicada; resisten fuertes desecaciones; limbos articulados a los peciolos, estos permanecen alrededor del tallo (junto con las estípulas) tras la caída de los limbos. Epidermis foliar de ambas caras (más frecuentes en la haz) con algunas células infladas y llenas de bálsamo, una o dos capas subepidérmicas del envés a lo largo de los nervios con elevada concentración de células ricas en taninos. Estomas anomocíticos, en disposición anfiestomática, restringidos a los pliegues foliares, quedando ocultos al secarse la hoja. Mesofilo con cristales de oxalato cálcico en drusas.
  • Tallos estrechamente alados, con ramificación simpódica, con ramas vegetativas laterales cortas (braquiblastos) y largas (macroblastos), opuestas. Parénquima axial ausente. Haces vasculares corticales y medulares ausentes.
  • Plantas dioicas.
  • Inflorescencias en forma de amento (en realidad se trata de panículas depauperadas), terminales en braquiblastos, con o sin flor terminal, las flores opuestas (o en tríadas opuestas en la base del amento), con brácteas foliosas o reducidas, cuculadas.
  • Flores hipóginas, sentadas, con o sin dos bractéolas, disco hipógino y nectarios ausentes. Tépalos 0-4 o más, presentes usualmente sólo en las flores terminales. Flores masculinas con androceo de 4 estambres alternitépalos libres, o de 3-8, soldados basalmente en una columna central, con los filamentos cilíndricos, anteras basifijas, tetrasporangiadas, grandes, no versátiles, latrorsas, conectivo prominente en pico, dehiscencia por hendiduras longitudinales, si bien aparecen basalmente valvadas; pistilodio ausente. Flores femeninas con gineceo súpero de (2-)3-4 carpelos sincárpicos basalmente, con eleocitos, estrechándose en estilodios libres, cortos, recurvos, cada uno con un estigma ventral decurrente, bicrestado, óvulos 10-50 por carpelo, horizontales a péndulos, biseriados, anátropos, bitégmicos, crasinucelados, placentación central-axial. Estaminodios ausentes.
  • Fruto dehiscente, en cápsula ventricida, separándose los carpelos por arriba.
  • Semillas numerosas, pequeñas, ovoideas, con testa delgada, reticulada, endospermo abundante, oleoso, embrión pequeño, con 2 cotiledones.
  • Polen en tétradas, tetraédricas o tetragonales, cada grano esférico y triporado, débilmente colpado, endexina fina, no engrosada junto a los poros, ectexina con capa basal a veces discontinua y con procesos claviformes (representando las columelas).
  • Número cromosómico: n = 10, 2n = 20 en Myrothamnus flabellifolius.

Ecología

Las estructuras florales presentan un claro síndrome anemófilo, con ausencia de néctar, a pesar del elevado número de óvulos, carácter poco usual en este tipo de plantas y que se ha explicado como una adaptación al hábitat sumamente duro para la germinación de las plántulas, lo que implica la necesidad de generar numerosas diásporas. Las semillas son anemócoras.

Las especies de Myrothamnus son plantas xerófitas, poiquilohídricas, también llamadas reviviscentes, al ser capaces de rehidratarse y volver a la funcionalidad (sobre todo las hojas) tras prolongados periodos de sequía. Ocupan hábitats sumamente áridos, con periodos secos de 4-8 meses, llegando incluso a los 2 años sin lluvias. En estas circunstancias, la planta toma agua no solo por las raíces, sino también por los hidatodos presentes en los dientes de las hojas.

Fitoquímica

Presentan arbutina, miricetina, ácido elágico, galotaninos y dihidrocalconas. Las hojas tienen una elevada concentración de arabinosa asociada a pectina, probablemente en forma de polímeros de arabinano, lo que se relaciona con su capacidad de sobrevivir a periodos repetidos de desecación extrema y rehidratación.[1]​ Plantas no cianogenéticas. Proantocianidinas presentes (cianidina). Flavonoles presentes (kaempferol y quercetina).

Usos

Myrothamnus flabellifolius presenta propiedades medicinales, probablemente debidas a la presencia de arbutina.

Posición sistemática

Las mirotamnáceas son un grupo de angiospermas que se incluyen en el clado de las eudicotiledóneas. En sistemas previos, su posición ha sido problemática, habiéndose asociado frecuentemente con las Cercidifiláceas en un variopinto Orden Hamamelidales, o bien con las buxáceas y las geisolomatáceas. Los análisis moleculares recientes, junto con nuevos datos morfológicos, han permitido relacionarla con las guneráceas como su grupo hermano, en el grado basal de las Eudicotiledóneas, siendo reconocida como una de las familias integrantes del orden de las gunnerales.[2]​ Aunque se ha planteado la posibilidad de reunir ambas familias hermanas en una sola (APG II[3]​), las diferencias morfológicas entre ambas harían difícil la definición de la familia única resultante.[4]​).

Táxones incluidos

Introducción teórica en Taxonomía

Un único género, Myrothamnus Welw., 1.859 (= Myosurandra Baill., 1.870, especie tipo Myosurandra moschata Baill., 1.870), con dos especies:

  • Especie Myrothamnus flabellifolius Welw., 1.859 (= Cliffortia flabellifolia Sond. ex Harv. & Sond., 1.862; M. flabellifolius subsp. elongatus Weim., 1.936; M. flabellifolius subsp. robustus Weim., 1.936).
Propia de África continental. Arbusto prostrado, ascendente o erecto, muy ramificado, o hierba perenne, de hasta 1(-3) m. de altura, muy ramificado. Ramitas tetrágonas, estrechamente aladas, algo espinosas al madurar. Hojas con olor a resina al romperlas, agrupadas en braquiblastos, (4-)8-12(-21,5) mm. de largo y (3-)5-9(-16) de ancho, ápice con (3-)5-7(-11) dientes, peciolo de (1-)2-3(-4) mm. de largo, estípulas subuladas sobrepasando el peciolo de 1-3 mm. Inflorescencias de (1-2)2-3(-5) cm. de largo, terminales en braquiblastos, las femeninas más robustas que las masculinas. Anteras oblongas a obovadas, de aproximadamente 1,5 mm. de largo, rojizas, el conectivo prolongado en un pico curvo de 0,4 mm. de largo. Flores femeninas con carpelos de 2,5-3,0 mm. de largo y aproximadamente 1,2 mm. de ancho, verdes, con estilos recurvos, los estigmas purpúreos muy llamativos, oblongos, internos. Cápsula de (2,5)3-4 mm de larga y aproximadamente 1,5 mm de ancha, coriácea, con estilos y estigmas persistentes, cada carpelo con 12-22 semillas ovoideas a tetragonales. Ocupa áreas entre rocas graníticas o dolomíticas muy soleadas o en las grietas de las mismas, entre 300 y 2400 m. de altitud. Se seca completamente en invierno, pareciendo muerta, pero reverdece a las pocas horas de recibir la primera lluvia. Florece de octubre a marzo. Se distribuye por Kenia, Tanzania, Angola, República Democrática del Congo, Malaui, Mozambique, Zambia, Zimbabue, Botsuana, Suazilandia, Namibia y Sudáfrica.
En Sudáfrica se conoce como resurrection bush, arbusto de la resurrección, y uvukwabafile en lengua vernácula, por la asombrosa velocidad con que sus hojas aparentemente muertas renacen cuando llegan las lluvias. Por esta razón, se usa en el tratamiento de pacientes con depresión severa. El sangoma, nombre que se da al hechicero entre las tribus sudafricanas de los zulú, los xhosa y los ndebele, muestra al paciente la rapidez con que reverdece una ramita del arbusto de la resurrección cuando se introduce en agua. También es una importante medicina contra los resfriados y las dolencias respiratorias.
Endémica de Madagascar. Propia de formaciones arbustivas áridas en áreas rocosas graníticas entre 0 y 2.000 msnm.

Notas

El fruto se interpreta a veces como un plurifolículo de dehiscencia septicida o como un esquizocarpo, dado el corto espacio en que se hallan soldados los carpelos. No hay unanimidad en el tratamiento de las estructuras que aquí se consideran tépalos, y que en algunas referencias se consideran simples brácteas.

Referencias

  1. John P. Moore, Eric Nguema-Ona, Laurence Chevalier, George G. Lindsey, Wolf F. Brandt, Patrice Lerouge, Jill M. Farrant & Azeddine Driouich (2006). «Response of the Leaf Cell Wall to Desiccation in the Resurrection Plant Myrothamnus flabellifolius». Plant Physiology 141. 651-662. 
  2. The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. 
  3. The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aquí (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).)
  4. Gunnerales en: Stevens, P. F. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 7, mayo del 2006, actualizada desde entonces. Fecha de acceso: 25 de abril de 2007.

Bibliografía

  • Kubitzki, K. (1993). «Myrothamnaceae». Kubitzki, K. (Editor). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Magnoliid, Hamamelid and Caryophyllid Families. Springer-Verlag: Berlín. ISBN 3-540-55509-9. 
  • Bywater, M. (1984). «Myrothamnaceae». Polhill, R.M. (Ed.). Flora of Tropical East Africa. Rotterdam : A.A. Balkema. 90-6191-309-8. 
  • Watson, L., and Dallwitz, M.J. (1992 onwards). «The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006.». Consultado el 24 de marzo de 2007. 

Enlaces externos

  • Mapa
  • Aspecto general de Myrothamnus flabellifolius
  • Hojas turgentes de Myrothamnus flabellifolius
  • Hojas secas de Myrothamnus flabellifolius
  • Inflorescencia de Myrothamnus flabellifolius
  • Inflorescencia de Myrothamnus flabellifolius
  • Hábitat y aspecto desecado de Myrothamnus flabellifolius
  • Tres fases de la rehidratación de Myrothamnus flabellifolius
  •   Datos: Q132943
  •   Multimedia: Myrothamnaceae
  •   Especies: Myrothamnaceae

Agosto 01, 2021
myrothamnaceae, mirotamnáceas, familia, angiospermas, orden, gunnerales, consta, único, género, myrothamnus, welw, especies, distribuidas, África, oriental, meridional, madagascar, mirotamnáceasmyrothamnus, flabellifolius, welw, taxonomíareino, plantaedivisión. Las mirotamnaceas Myrothamnaceae son una familia de angiospermas del orden Gunnerales Consta de un unico genero Myrothamnus Welw con dos especies distribuidas por Africa oriental y meridional y Madagascar MirotamnaceasMyrothamnus flabellifolius Welw TaxonomiaReino PlantaeDivision MagnoliophytaClase EudicotyledoneaeOrden GunneralesFamilia MyrothamnaceaeNied in Engler amp Prantl 1891 nom cons Genero y especiesMyrothamnus Welw 1859 Myrothamnus flabellifolius Welw 1859 Myrothamnus moschatus Baill 1870 Baill 1870 editar datos en Wikidata Indice 1 Descripcion 2 Ecologia 3 Fitoquimica 4 Usos 5 Posicion sistematica 6 Taxones incluidos 7 Notas 8 Referencias 9 Bibliografia 10 Enlaces externosDescripcion EditarArbustos completamente glabros aromaticos resinoso balsamicos Hojas decusadas pequenas sentadas con bases anchas envainantes de limbo obtriangular obovado flabelado plegado dentado distalmente con estipulas laterales intrapeciolares simples dentiformes a subuladas nerviacion palmado flabelada vernacion plicada resisten fuertes desecaciones limbos articulados a los peciolos estos permanecen alrededor del tallo junto con las estipulas tras la caida de los limbos Epidermis foliar de ambas caras mas frecuentes en la haz con algunas celulas infladas y llenas de balsamo una o dos capas subepidermicas del enves a lo largo de los nervios con elevada concentracion de celulas ricas en taninos Estomas anomociticos en disposicion anfiestomatica restringidos a los pliegues foliares quedando ocultos al secarse la hoja Mesofilo con cristales de oxalato calcico en drusas Tallos estrechamente alados con ramificacion simpodica con ramas vegetativas laterales cortas braquiblastos y largas macroblastos opuestas Parenquima axial ausente Haces vasculares corticales y medulares ausentes Plantas dioicas Inflorescencias en forma de amento en realidad se trata de paniculas depauperadas terminales en braquiblastos con o sin flor terminal las flores opuestas o en triadas opuestas en la base del amento con bracteas foliosas o reducidas cuculadas Flores hipoginas sentadas con o sin dos bracteolas disco hipogino y nectarios ausentes Tepalos 0 4 o mas presentes usualmente solo en las flores terminales Flores masculinas con androceo de 4 estambres alternitepalos libres o de 3 8 soldados basalmente en una columna central con los filamentos cilindricos anteras basifijas tetrasporangiadas grandes no versatiles latrorsas conectivo prominente en pico dehiscencia por hendiduras longitudinales si bien aparecen basalmente valvadas pistilodio ausente Flores femeninas con gineceo supero de 2 3 4 carpelos sincarpicos basalmente con eleocitos estrechandose en estilodios libres cortos recurvos cada uno con un estigma ventral decurrente bicrestado ovulos 10 50 por carpelo horizontales a pendulos biseriados anatropos bitegmicos crasinucelados placentacion central axial Estaminodios ausentes Fruto dehiscente en capsula ventricida separandose los carpelos por arriba Semillas numerosas pequenas ovoideas con testa delgada reticulada endospermo abundante oleoso embrion pequeno con 2 cotiledones Polen en tetradas tetraedricas o tetragonales cada grano esferico y triporado debilmente colpado endexina fina no engrosada junto a los poros ectexina con capa basal a veces discontinua y con procesos claviformes representando las columelas Numero cromosomico n 10 2n 20 en Myrothamnus flabellifolius Ecologia EditarLas estructuras florales presentan un claro sindrome anemofilo con ausencia de nectar a pesar del elevado numero de ovulos caracter poco usual en este tipo de plantas y que se ha explicado como una adaptacion al habitat sumamente duro para la germinacion de las plantulas lo que implica la necesidad de generar numerosas diasporas Las semillas son anemocoras Las especies de Myrothamnus son plantas xerofitas poiquilohidricas tambien llamadas reviviscentes al ser capaces de rehidratarse y volver a la funcionalidad sobre todo las hojas tras prolongados periodos de sequia Ocupan habitats sumamente aridos con periodos secos de 4 8 meses llegando incluso a los 2 anos sin lluvias En estas circunstancias la planta toma agua no solo por las raices sino tambien por los hidatodos presentes en los dientes de las hojas Fitoquimica EditarPresentan arbutina miricetina acido elagico galotaninos y dihidrocalconas Las hojas tienen una elevada concentracion de arabinosa asociada a pectina probablemente en forma de polimeros de arabinano lo que se relaciona con su capacidad de sobrevivir a periodos repetidos de desecacion extrema y rehidratacion 1 Plantas no cianogeneticas Proantocianidinas presentes cianidina Flavonoles presentes kaempferol y quercetina Usos EditarMyrothamnus flabellifolius presenta propiedades medicinales probablemente debidas a la presencia de arbutina Posicion sistematica EditarLas mirotamnaceas son un grupo de angiospermas que se incluyen en el clado de las eudicotiledoneas En sistemas previos su posicion ha sido problematica habiendose asociado frecuentemente con las Cercidifilaceas en un variopinto Orden Hamamelidales o bien con las buxaceas y las geisolomataceas Los analisis moleculares recientes junto con nuevos datos morfologicos han permitido relacionarla con las guneraceas como su grupo hermano en el grado basal de las Eudicotiledoneas siendo reconocida como una de las familias integrantes del orden de las gunnerales 2 Aunque se ha planteado la posibilidad de reunir ambas familias hermanas en una sola APG II 3 las diferencias morfologicas entre ambas harian dificil la definicion de la familia unica resultante 4 Taxones incluidos EditarIntroduccion teorica en TaxonomiaUn unico genero Myrothamnus Welw 1 859 Myosurandra Baill 1 870 especie tipo Myosurandra moschata Baill 1 870 con dos especies Especie Myrothamnus flabellifolius Welw 1 859 Cliffortia flabellifolia Sond ex Harv amp Sond 1 862 M flabellifolius subsp elongatus Weim 1 936 M flabellifolius subsp robustus Weim 1 936 Propia de Africa continental Arbusto prostrado ascendente o erecto muy ramificado o hierba perenne de hasta 1 3 m de altura muy ramificado Ramitas tetragonas estrechamente aladas algo espinosas al madurar Hojas con olor a resina al romperlas agrupadas en braquiblastos 4 8 12 21 5 mm de largo y 3 5 9 16 de ancho apice con 3 5 7 11 dientes peciolo de 1 2 3 4 mm de largo estipulas subuladas sobrepasando el peciolo de 1 3 mm Inflorescencias de 1 2 2 3 5 cm de largo terminales en braquiblastos las femeninas mas robustas que las masculinas Anteras oblongas a obovadas de aproximadamente 1 5 mm de largo rojizas el conectivo prolongado en un pico curvo de 0 4 mm de largo Flores femeninas con carpelos de 2 5 3 0 mm de largo y aproximadamente 1 2 mm de ancho verdes con estilos recurvos los estigmas purpureos muy llamativos oblongos internos Capsula de 2 5 3 4 mm de larga y aproximadamente 1 5 mm de ancha coriacea con estilos y estigmas persistentes cada carpelo con 12 22 semillas ovoideas a tetragonales Ocupa areas entre rocas graniticas o dolomiticas muy soleadas o en las grietas de las mismas entre 300 y 2400 m de altitud Se seca completamente en invierno pareciendo muerta pero reverdece a las pocas horas de recibir la primera lluvia Florece de octubre a marzo Se distribuye por Kenia Tanzania Angola Republica Democratica del Congo Malaui Mozambique Zambia Zimbabue Botsuana Suazilandia Namibia y Sudafrica En Sudafrica se conoce como resurrection bush arbusto de la resurreccion y uvukwabafile en lengua vernacula por la asombrosa velocidad con que sus hojas aparentemente muertas renacen cuando llegan las lluvias Por esta razon se usa en el tratamiento de pacientes con depresion severa El sangoma nombre que se da al hechicero entre las tribus sudafricanas de los zulu los xhosa y los ndebele muestra al paciente la rapidez con que reverdece una ramita del arbusto de la resurreccion cuando se introduce en agua Tambien es una importante medicina contra los resfriados y las dolencias respiratorias Especie Myrothamnus moschatus Baill 1 870 Baill 1870Endemica de Madagascar Propia de formaciones arbustivas aridas en areas rocosas graniticas entre 0 y 2 000 msnm Notas EditarEl fruto se interpreta a veces como un plurifoliculo de dehiscencia septicida o como un esquizocarpo dado el corto espacio en que se hallan soldados los carpelos No hay unanimidad en el tratamiento de las estructuras que aqui se consideran tepalos y que en algunas referencias se consideran simples bracteas Referencias Editar John P Moore Eric Nguema Ona Laurence Chevalier George G Lindsey Wolf F Brandt Patrice Lerouge Jill M Farrant amp Azeddine Driouich 2006 Response of the Leaf Cell Wall to Desiccation in the Resurrection Plant Myrothamnus flabellifolius Plant Physiology 141 651 662 The Angiosperm Phylogeny Group III APG III en orden alfabetico Brigitta Bremer Kare Bremer Mark W Chase Michael F Fay James L Reveal Douglas E Soltis Pamela S Soltis y Peter F Stevens ademas colaboraron Arne A Anderberg Michael J Moore Richard G Olmstead Paula J Rudall Kenneth J Sytsma David C Tank Kenneth Wurdack Jenny Q Y Xiang y Sue Zmarzty 2009 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants APG III pdf Botanical Journal of the Linnean Society 161 105 121 Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017 The Angiosperm Phylogeny Group 2003 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants APG II Botanical Journal of the Linnean Society 141 399 436 pdf aqui enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima Gunnerales en Stevens P F 2001 Angiosperm Phylogeny Website Version 7 mayo del 2006 actualizada desde entonces Fecha de acceso 25 de abril de 2007 Bibliografia EditarKubitzki K 1993 Myrothamnaceae Kubitzki K Editor The Families and Genera of Vascular Plants II Flowering Plants Dicotyledons Magnoliid Hamamelid and Caryophyllid Families Springer Verlag Berlin ISBN 3 540 55509 9 Bywater M 1984 Myrothamnaceae Polhill R M Ed Flora of Tropical East Africa Rotterdam A A Balkema 90 6191 309 8 Watson L and Dallwitz M J 1992 onwards The families of flowering plants descriptions illustrations identification and information retrieval Version 29th July 2006 Consultado el 24 de marzo de 2007 Enlaces externos Editar Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Myrothamnaceae Mapa Aspecto general de Myrothamnus flabellifolius Hojas turgentes de Myrothamnus flabellifolius Hojas secas de Myrothamnus flabellifolius Inflorescencia de Myrothamnus flabellifolius Inflorescencia de Myrothamnus flabellifolius Habitat y aspecto desecado de Myrothamnus flabellifolius Fruto de Myrothamnus moschatus Semillas de Myrothamnus moschatus Tres fases de la rehidratacion de Myrothamnus flabellifolius Datos Q132943 Multimedia Myrothamnaceae Especies MyrothamnaceaeObtenido de https es wikipedia org w index php title Myrothamnaceae amp oldid 134395823, wikipedia, wiki, leyendo, leer, 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