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Majungasaurus crenatissimus

Octubre 28, 2021

Majungasaurus crenatissimus es la única especie conocida del género extinto Majungasaurus ("Mahajanga" + gr. "lagarto" = "Lagarto de Mahajanga") de dinosaurio terópodo abelisáurido que existió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Madagascar. A este género solía llamárselo Majungatholus, nombre que ahora se considera sinónimo de Majungasaurus.

 
Majungasaurus
Rango temporal: 70 Ma - 66 Ma
↓
Cretácico Superior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Ceratosauria
Familia: Abelisauridae
Subfamilia: Majungasaurinae
Género: Majungasaurus
Lavocat, 1955
Especie: M. crenatissimus
(Depéret, 1896)
Sinonimia
  • Megalosaurus crenatissimus Depéret, 1896
  • Majungatholus atopus Sues & Taquet, 1979
[editar datos en Wikidata]

Al igual que otros abelisáuridos, Majungasaurus era un depredador bípedo provisto de un hocico corto. Aunque los brazos no disponen de mucha evidencia, se reconoce que estos eran muy pequeños, mientras las patas eran largas y robustas. Por otro lado, se diferencia de los demás abelisáuridos al contar con un cráneo más ancho, dotado de una textura muy áspera y endurecida en el tope del hocico, más un cuerno redondeado arriba del cráneo, el cual fue originalmente confundido con el domo de un paquicefalosauriano. También poseía más dientes en ambas mandíbulas que la mayoría de abelisáuridos.

Tras ser conocido por numerosos cráneos y esqueletos bien preservados, Majungasaurus ha llegado a ser uno de los dinosaurios terópodos más estudiados del Hemisferio Sur. Aparentemente estaba más relacionado con los abelisáuridos de la India que con los de Sudamérica o África continental, lo cual tiene importantes repercusiones biogeográficas. Majungasaurus era el superpredador de su ecosistema, cazando principalmente saurópodos como Rapetosaurus, y siendo también el único dinosaurio del cual hay evidencia directa de canibalismo.

Descripción

Majungasaurus era el típico terópodo mediano que alcanzaba entre 6 y 7 metros de longitud, incluyendo su cola.[1]​ Restos incompletos de grandes individuos indican que algunos adultos llegaban a medir una longitud de más de 8 metros.[2]​Un estudio alométrico en 2016 encontró que tenía 5,6 metros de largo.[3]​ Los científicos estiman que un Majungasaurus adulto promedio pesaba más de 1100 kilogramos, sin embargo los más grandes individuos habrían pesado más.[2]​ El espécimen en el que lo basaron, FMNH PR 2100 no fue el más grande descubierto. Especímenes más grandes de Majungasaurus crenatissimus podría haber sido similar en tamaño a su relativo Carnotaurus,[2]​ que se estima que pesa 1.500 kilogramos.[4]​

El cráneo de Majungasaurus ha sido excepcional y detalladamente estudiado a diferencia del de muchos terópodos. Como en los cráneos de otros abelisáuridos, su longitud era pequeña en proporción a su altura, sin embargo no tan pequeña como en Carnotaurus. Cráneos de grandes individuos tenían una longitud que oscilaba entre los 60 y 70 cm. Un alto premaxilar, el cual embotaba la punta del hocico, era también común en su familia. Sin embargo, el cráneo del Majungasaurus era apreciablemente más ancho que el de otros abelisáuridos.[2]​

 
Majungasaurus crenatissimus comparaddo en tamaño con un humano.

Todos los abelisáuridos tenían una textura rugosa y esculpida en las caras exteriores de los huesos del cráneo, y Majungasaurus no era una excepción. Esto fue llevada a un extremo en los huesos nasales de Majungasaurus, que eran extremadamente gruesos estando fundidos entre sí, con un canto central bajo corriendo a lo largo de la mitad del hueso más cercano a las narinas. Un distintivo cuerno con forma de bóveda se asomaba de los huesos frontales también fundidos en la parte superior del cráneo. En vida, estas estructuras habrían sido cubiertas con una cierta clase de integumento, posiblemente de queratina. Una tomografía computada del cráneo muestra que la estructura nasal y el cuerno frontal tenían cavidades huecas similares a senos, quizás para reducir el peso.[2]​ Los dientes eran típicos de abelisáuridos en tener coronas cortas, sin embargo Majungasaurus tenía 17 en cada maxilar de la mandíbula superior y en el dentario de la mandíbula inferior más que cualquier otro abelisáurido a excepción de Rugops.[5]​

 
Calavera

El esqueleto postcraneal de Majungasaurus es muy parecido al de Carnotaurus y Aucasaurus, los otros dos únicos géneros de abelisáuridos de los que se conoce el esqueleto completo. Majungasaurus era bípedo, con una larga cola para balancear el torso y la cabeza, poniendo el centro de gravedad sobre las caderas. Aunque las vértebras cervicales, las del cuello, tuvieran cavidades y excavaciones numerosas, pleurocelos, para reducir su peso, eran robustas, con los sitios para la inserciones musculares bien marcados y las costillas se entrecruzaban para darles fuerza. Tendones osificados unidos a las costillas cervicales, dándoles un aspecto bifurcado, según lo visto en Carnotaurus. Todas estas características dieron lugar a un cuello muy fuerte y muscular. Se diferenciaban en que las costillas cervicales de Majungasaurus tenían depresiones largas a lo largo de los lados para la reducción de peso.[6]​ El húmero, era corto y curvado, asemejándose a los de Aucasaurus y de Carnotaurus . Esto puede indicar que Majungasaurus tenía los miembros superiores muy cortos similares a los de estos dos géneros, con cuatro dedos, extremadamente reducidos, el primero reportado con solo dos dedos externos muy cortos y sin garras.[7]​ Los huesos de las manos y los dedos de Majungasaurus, como otras majungasaurinídos, carecían de los hoyos y surcos característicos donde normalmente se unían las garras y los tendones, y sus huesos de los dedos estaban fusionados, lo que indicaba que la mano estaba inmóvil.[8]​ En 2012, se describió una mejor muestra, que mostraba que la parte inferior del brazo era robusta, aunque corta, y que la mano contenía cuatro metatarsianos y cuatro dedos, probablemente inflexibles y muy reducidos, con pequeñas garras en el segundo y tercer dedo. La fórmula de la falange fue 1-2-2-1-0.[9]​

Como otros abelisáuridos, los miembros inferiores eran gruesos y cortos comparados a la longitud de cuerpo. La tibia de Majungasaurus era incluso más gruesa que la de Carnotaurus, con una cresta prominente en la rodilla. El astrágalo y el calcáneo estaban fusionados entre sí, y los pies tenían tres dígitos funcionales, con un primer dígito más pequeño que no entraba en contacto con el suelo.[10]​

Descubrimiento e investigación

El paleontólogo francés Charles Depéret describió los primeros restos de terópodo provenientes del noroeste de Madagascar en 1896. Estos incluían dos dientes, una garra, y algunas vértebras, siendo descubiertas a lo largo del Río Betsiboka por un oficial del ejército francés y depositados en la colección de la que es hoy la Université Claude Bernard Lyon 1. Depéret refirió estos fósiles al género Megalosaurus, que en ese tiempo era un taxón cajón de sastre conteniendo un número de terópodos pocos conocidos, creando una nueva especie, Megalosaurus crenatissimus.[11]​ Este nombre de la especie deriva del latín crenatus, "muescas" y el sufijo -issimus,"muchas", en referencia a las numerosas endentaduras en los bordes anterior y posterior del diente.[1]​ Depéret posteriormente reasignó la especie al género norteamericano Dryptosaurus, otro taxón pobremente conocido.[12]​

 
Material original descrito en 1896.

Numerosos fragmentos provenientes de la Provincia de Mahajanga en el noroeste de Madagascar donde fueron recobrados por coleccionistas franceses por más de 100 años, muchos de ellos depositados en el Muséum National d'Histoire Naturelle en París.[1]​ En 1955, René Lavocat describió un dentario con dientes de la Formación Maevarano en la misma región de los descubrimiento originales. Los dientes coincidían con los descritos por Depéret, pero el hueso fuertemente curvado, era diferente a los de Megalosaurus y Dryptosaurus. Lavocat renombró al género Majungasaurus, usando un antiguo nombre de Mahajanga y la conocida palabra griega σαυρος, sauros, haciendo del hueso de la mandíbula, MNHN.MAJ 1 el espécimen tipo.[13]​ Hans-Dieter Sues y Philippe Taquet describieron un domo craneal, MNHN. MAJ 4 como un paquicefalosauriano al que llamaron Majungatholus atopus, en 1979. Este fue el primer reporte de un supuesto paquicefalosáurido en el Hemisferio Sur.[14]​

 
Mandíbula deMajungasaurus crenatissimus, Muséum national d'histoire naturelle, París.

En 1993, científicos de la State University of New York at Stony Brook y de la Université d’Antananarivo comenzaron con el Proyecto del Lecho Mahajanga, una serie de expediciones para examinar los fósiles y la geología de los sedimentos del Cretácico Superior cerca de la Villa de Berivotra, en la Provincia de Mahajanga.[1]​ La primera expedición se topó con centenares de dientes del terópodos idéntico a los de Majungasaurus, algunos insertados a un premaxilar aislado que fue descrito en 1996.[15]​ Las siete expediciones siguientes encontraron cerca de diez mil fósiles, muchos pertenecientes a especies nuevas para la ciencia. Al Proyecto del Lecho de Mahajanga se le acredita el hecho de haber quintuplicado la diversidad conocida de taxones fósiles en la región.[1]​ El trabajo de campo realizado en 1996 supuso el hallazgo de un cráneo exquisitamente conservado, FMNH PR 2100. En el techo del cráneo se encontraba un domo idéntico al descrito por Sues y Taquet para su Majungatholus atopus. Majungatholus fue redescrito como un abelisáurido, no como un paquicefalosáurido en 1998. Sin embargo, aun cuando el nombre Majungasaurus crenatissimus era más antiguo que Majungatholus atopus, los autores juzgaron que el dentario tipo de Majungasaurus era muy fragmentario para aseverar que pertenecía al mismo género del cráneo.[16]​ El trabajo adicional en el terreno durante la década siguiente dio con una serie de cráneos menos completos, así como docenas de esqueletos parciales de individuos que se extendían de jóvenes a los adultos.

 
El holotipo de Majungatholus, un hueso frontal fusionado, alguna vez considerado parte de un paquicefalosáurido.

Miembros del proyecto, también recogieron centenares de dientes de Majungasaurus. Tomándolos juntos, estos restos representan casi la totalidad del esqueleto; sin embargo, la mayor parte de los brazos, la mayoría de la pelvis y el extremo de la cola siguen sin conocerse.[1]​ Este trabajo de campo culminó en 2007 con una monografía consistente en siete trabajos científicos que abarcan todos los aspectos de la biología del animal, publicada en las Memorias de la Society of Vertebrate Paleontology. Los trabajos están escritos en inglés con un resumen en malgache.[17]​ En este volumen, el dentario descrito por Lavocat es revaluado y considerado diagnóstico para la especie. Por esto, el nombre Majungatholus es remplazado por el anterior Majungasaurus.[1]​ Aunque la monografía es muy completa, los editores apuntan que solo se describió el material hallado entre 1993 y 2001. Un significativo número de especímenes en muy buen estado, fueron excavados entre 2003 y 2005 y aguardan su preparación, descripción y publicación en futuros trabajos.[1]​ El trabajo de campo adicional durante la próxima década arrojó una serie de cráneos menos completos, así como docenas de esqueletos parciales de individuos que van desde juveniles hasta adultos. Los miembros del proyecto también recolectaron cientos de huesos aislados y miles de dientes Majungasaurus mudados. Tomados en conjunto, estos restos representan casi todos los huesos del esqueleto, aunque la mayoría de las extremidades anteriores, la mayor parte de la pelvis y la punta de la cola aún se desconocen. El dentario se convirtió en el espécimen de neotipo después de una petición de 2009 a la ICZN.[18]​[19]​

Clasificación

Majungasaurus es clasificado como miembro del clado de Theropoda Abelisauridae, que es considerado una familia en taxonomía linneana. Junto con la familia Noasauridae, los abelisáuridos son incluidos en la superfamilia Abelisauroidea, que a su vez es una subdivisión del infraorden Ceratosauria.[1]​[20]​ Los abelisáuridos son conocidos por sus cráneos altos, hocicos cortos con una gran ornamentación de los huesos de la cara, un rasgo convergente con los carcarodontosáuridos, los miembros anteriores muy reducidos, un rasgo convergente con los tiranosáuridos, y las proporciones cortas y gruesas de los miembros inferiores, entre otras características.[21]​

 
Restauración esquelética que muestra elementos conocidos de dos especímenes..

Como muchos otros grupos de dinosaurios, la sistemática dentro de la familia Abelisauridae es confusa. Varios análisis cladísticos han indicado que Majungasaurus comparte una relación estrecha con Carnotaurus de Sudamérica,[20]​[21]​ mientras que otros no encuentran un lugar preciso dentro de la filogenia donde ubicarlo.[22]​ El análisis más reciente, usando la más completa información reciente, ha ubicado a Majungasaurus en un clado junto a Rajasaurus y Indosaurus de la India, pero excluyendo géneros como Carnotaurus, Ilokelesia, Ekrixinatosaurus, Aucasaurus y Abelisaurus de Sudamérica, así como a Rugops del continente de África. Esto deja abierto la posibilidad de dos clados separados de abelisáuridos en el oeste y el este de Gondwana.[1]​ La descripción detallada de abelisáuridos conocidos como Aucasaurus, así como los descubrimientos y los análisis futuros puede ayudar a resolver el cuadro filogenético. . Esto deja abierta la posibilidad de clados separados de abelisauridos en el oeste y el este de Gondwana.[1]​ Un cladograma de Tortosa et al. 2013 coloca a Majungasaurus en una nueva subfamilia, Majungasaurinae, junto con géneros de la India y Arcovenator de Europa.[23]​

Filogenia

Cladograma presentado por Tortosa et al., 2013[23]​

 
Esqueletos montados de Majungasaurus y Rapetosaurus.
Abelisauridae
 

Kryptops

 
 

Rugops

 
 

Genusaurus

 
 

Abelisáurido MCF-PVPH-237

 
 

Xenotarsosaurus

 
 

Tarascosaurus

 
 

Abelisáurido de La Boucharde

 
 
Majungasaurinae
 

Abelisáurido de Pourcieux

 
 

Arcovenator

 
 

Majungasaurus

 
 

Indosaurus

 
 

Rahiolisaurus

 
 

Rajasaurus

 
 
Brachyrostra
 

Ilokelesia

 
 
 

Ekrixinatosaurus

 
 
 

Skorpiovenator

 
 
Carnotaurini
 

Abelisaurus

 
 

Aucasaurus

 
 

Pycnonemosaurus

 
 

Quilmesaurus

 
 

Carnotaurus

 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiología

Ornamentación craneana

Majungasaurus quizás tiene una de las ornamentaciones craneanas más distintivas, incluyendo los gruesos nasales fusionados y el cuerno frontal. Otros ceratosaurianos, incluyendo al Carnotaurus, Rajasaurus y Ceratosaurus tenían crestas en su cabeza. Estas estructuras se han considerado generalmente como destinadas a la competición intraespecífica, aunque su función exacta dentro de ese contexto sea desconocida. La cavidad hueca dentro del cuerno frontal de Majungasaurus habría debilitado la estructura y había imposibilitado probablemente su uso en combate físico directo, aunque el cuerno pudo haber servido para el propósito de exhibirse.[21]​ Aunque hay variación en la ornamentación entre individuos de Majungasaurus, no hay evidencias de dimorfismo sexual.[2]​

Comportamiento alimenticio

Los científicos han sugerido que la forma única del cráneo de Majungasaurus y otros abelisáuridos indican comportamientos de cacería distintos que en los otros terópodos. Considerando que la mayoría de los terópodos se caracterizaban por tener cráneos largos, bajos y estrechos, los cráneos de abelisáuridos eran más altos y más anchos, y a menudo más cortos en longitud también.[2]​ Los cráneos estrechos de otros terópodos estaban bien equipados soportar la tensión vertical de una mordedura larga, pero no eran buenos en soportar la torsión.[24]​ En comparación con los modernos mamíferos predadores, la mayoría de los terópodos pudieron haber utilizado una estrategia similar en cierto modo a la de los modernos cánidos con un hocico largo y estrecho, con los que daban muchas mordeduras que debilitan a los animales de presa.[25]​

 
Restauración del la cabeza de Majungasaurus crenatissimus.

Los abelisáuridos, especialmente Majungasaurus, pueden en cambio haber adaptado una estrategia de alimentación más parecida a la de los modernos felinos, con un corto y ancho hocico, con el que muerden una sola vez hasta someter a la presa. Majungasaurus tenía un hocico incluso más amplio que otros abelisáuridos, que junto a otros aspectos de su anatomía apoyan la idea de que mordía y sostenía. El cuello es muy fuerte, con robustas vértebras, con las costillas cervicales entrelazadas con tendones osificados, así como profundos sitios de inserción para los fuertes músculos en el cuelo y la parte posterior del cráneo. Estos músculos habrían podido mantener la mordida en forma constante a pesar de las luchas de su presa. Los cráneos de los abelisáuridos también fueron consolidados en muchas áreas por el hueso mineralizado fuera de piel, creando la textura áspera característica de los huesos. Esto es particularmente cierto en Majungasaurus, donde los huesos nasales fueron fusionados y engrosados para aumentar la fortaleza del cráneo. Por otra parte, la quijada inferior de Majungasaurus soportaba una gran fenestra (abertura) en cada lado, como se ha visto en otro ceratosaurianos, así como una articulación sinovial entre ciertos huesos que permitieron un alto nivel de flexibilidad en la mandíbula inferior, aunque no tanto como en las serpientes. Esto pudo haber sido una adaptación para prevenir la fractura de la mandíbula inferior al sostener una presa durante la lucha. Los dientes delanteros de la quijada superior eran más robustos que el resto, proporcionando un punto de anclaje para la mordedura, mientras que la altura baja de la corona de los dientes de Majungasaurus habría prevenido que se rompan durante los forcejeos. Finalmente, a diferencia de los dientes de Allosaurus y la mayoría de otros terópodos, que eran curvados tanto en el frente como detrás, los abelisáuridos como Majungasaurus tenía dientes curvados en el borde delantero pero más rectos en el borde trasero. Esta estructura pudo haber servido evitar rebanar en lugar de sostener con los dientes al morder.[2]​

 
Majungasaurus crenatissimus.

Majungasaurus fue el mayor depredador de su ambiente, donde los únicos grandes herbívoros eran saurópodos como Rapetosaurus. Los expertos han sugerido que Majungasaurus, y quizás otros abelisáuridos, se hayan especializado en la caza de saurópodos. Las adaptaciones para consolidar la cabeza y el cuello para una mordedura el tipo de morder y sostener pudieron haber sido muy útiles contra los saurópodos, que habrían sido animales muy fuertes. Esta hipótesis también es apoyada por la forma de las patas de Majungasaurus, que eran cortas y robustas, en oposición de las largas y delgadas de otros terópodos. Debido a esto Majungasaurus no debió moverse tan rápido como otros terópodos de tamaño similar, pero esto no presentaba ningún problema ya que los saurópodos eran más lentos que él. Los huesos robustos de las patas sugieren las piernas muy fuertes, y su longitud más corta habría bajado el centro de gravedad del animal. Así Majungasaurus habría sacrificado la velocidad por la fuerza.[2]​ Marcas de dientes de Majungasaurus en huesos de Rapetosaurus confirman que estos fueron parte de la dieta del dinosaurio, independientemente de si los mató realmente.[26]​

Canibalismo

Aunque los saurópodos pudieron haber sido la presa de la opción para Majungasaurus, recientes descubrimientos en Madagascar indican otro componente sorpresa en la dieta: otros Majungasaurus. Numerosos huesos de Majungasaurus se han descubierto con marcas de dientes idénticas a esas encontradas en los huesos de saurópodos de los mismos lugares. Estas marcas tienen el mismo espaciamiento que los dientes que en las mandíbulas de Majungasaurus, y son del mismo tamaño que los dientes de Majungasaurus, y contienen muescas más pequeñas constantes con las endentaduras en esos dientes. Como Majungasaurus es el único gran terópodo conocido del área, la más simple explicación es que comían individuos de su misma especie.[26]​ Sugerencias como esta en el Triásico Coelophysis han sido recientemente descartadas, dejando Majungasaurus como el único terópodo no aviano con sospechas de canibalismo,[27]​ aunque hay cierta evidencia de que el canibalismo pudo haber ocurrido en otras especies también.[28]​

Se desconoce si Majungasaurus cazaba activamente a los de su propia especie o solamente devoraba a los cadáveres que encontraba.[26]​ Sin embargo, algunos investigadores han observado que los modernos dragones de Komodo (Varanus komodoensis) se matan entre sí al competir por el acceso a los cuerpos ya muertos. Los dragones entonces procederán a comer las partes aprovechables de los restos de sus rivales, un comportamiento que se sugiere pudo haber sido similar en Majungasaurus y otros terópodos.[28]​

Sistema respiratorio

 
Comparación entre los sacos aéreos de Majungasaurus y un ave.

Los científicos han reconstruido el sistema respiratorio de Majungasaurus basándose en una serie magníficamente preservada de vértebras, el espécimen (UA 8678) recobrados de la Formación Maevarano. La mayor parte de estas vértebras y algunas de las costillas contuvieron las cavidades (forámenes neumáticos) que pudieron ser resultado de la infiltración de los sacos aéreos, similares a los del sistema respiratorio de las aves. En las aves, las vértebras del cuello y las costillas están ahuecadas por sacos de aire cervicales, las vértebras de la espalda se conectan directamente con el pulmón, y las del lomo y sacras por los sacos de aires abdominales. Similares características de las vértebras de Majungasaurus implicarían la presencia de sacos aéreos. Estos sacos aéreos pudieron haber permitido una forma básica del estilo de respiración conocida como "ventilación por flujo" en donde el camino del aire que atraviesa los pulmones es unidireccional, de modo que el aire inhalado, rico en oxígeno, nunca se mezcla con el aire exhalado cargado con dióxido de carbono. Este método de respiración es muy complejo, pero a la vez altamente eficiente.[29]​

El reconocimiento de forámenes respiratorios en Majungasaurus, además de proporcionar una comprensión de su biología respiratoria, también tiene implicaciones a mayor escala para la biología evolutiva. La separación entre la línea de los ceratosaurianos, la cual llevó a Majungasaurus, y la línea de los tetanuros, a la que pertenecen las aves, habría ocurrido muy temprano en la historia de los terópodos. El sistema respiratorio aviar, presente en ambas líneas, debe por lo tanto haberse desarrollado antes de la división, y mucho antes de la evolución de las mismas aves. Esto proporciona evidencia adicional al origen dinosauriano de las aves.[29]​

Cerebro y oído interno

Tomografía computada, del cráneo completo de Majungasaurus (FMNH PR 2100) permitió una reconstrucción burda de su cerebro y la estructura del oído interno. Superficialmente, el cerebro era pequeño con respecto al tamaño del cuerpo, pero de manera similar a muchos otros terópodos no celurosaurianos, con una forma muy conservadora más cercana a las de los cocodrilianos modernos que a las aves. Una diferencia entre Majungasaurus y otros terópodos es el pequeño flóculo, una región del cerebelo que ayuda a coordinar los movimientos de los ojos con los de la cabeza. Esto sugiere que Majungasaurus y otros abelisáuridos como Indosaurus, que también tendrían un pequeño flóculo, no dependían de los movimientos principales rápidos de la cabeza para ver y para capturar su presa.[2]​

Las inferencias sobre comportamiento se pueden hacer también del examen del oído interno. Los canales semicirculares del oído interno ayudaban en el equilibrio, y el canal semicircular lateral que es generalmente paralelo a la tierra cuando el animal tiene su cabeza en una postura de la alarma. Cuando la cabeza de Majungasaurus se gira de modo que su canal lateral sea paralelo a la tierra, la cabeza estaba completamente cerca de la horizontal. Esto contrasta con la mayoría de los otros terópodos, donde la cabeza estaba más fuertemente inclinada hacia el suelo cuando estaba en posición de alerta. El canal lateral era significativamente más largo en Majungasaurus que en su pariente más basal Ceratosaurus, una indicación de una mayor sensibilidad a los movimientos de lado a lado de la cabeza.[2]​

Patologías

Un reporte de 2007 describe patologías en los huesos de Majungasaurus. Los científicos examinaron los restos por lo menos de 21 individuos y descubrieron cuatro con patologías claramente.[30]​ Mientras que las patologías se habían estudiado en grandes tetanuros como alosáuridos y tiranosáuridos,[31]​ esta es la primera vez que son estudiadas en un abelisáurido. No se encontró ninguna herida en elementos del cráneo, en contraste con los tiranosáuridos donde son comunes las mordeduras faciales a veces espantosas. Uno de los especímenes posee una de las falanges del pie, que aparentemente se habría quebrado y posteriormente sanado.[30]​

 
Esqueleto en la exhibición en el Museo Real de Ontario.

La mayoría de las lesiones se ven en las vértebras. Por ejemplo, una vértebra dorsal de un animal juvenil mostró exostosis en su superficie inferior. Este crecimiento probablemente se originó por la osificación de un cartílago o un tendón durante el desarrollo, pero la causa de la osificación no está determinada. La hipervitaminosis A y espondilosis son causas más probables, y el osteoma, un tumor benigno de hueso, es posible pero muy raro. Otro espécimen, una pequeña vértebra caudal, también fue encontrado con un crecimiento anormal, este vez en el extremo de su proceso espinoso, que proyecta hacia dorsal de las vértebras, permitiendo la inserción del músculo[30]​ Crecimientos similares han sido encontrados en vértebras de Allosaurus[32]​ y Masiakasaurus, probablemente por la osificación del ligamento que corre por los procesos espinosos,ligamento interespinal, a los largo de sus extremos, ligamento supraespinal.[30]​

La patología más seria descubierta estaba en una serie de cinco vértebras grandes de la cola. Las primeras dos vértebras mostraron solamente anormalidades de menor importancia a excepción de un surco grande que se extendía a lo largo del lado izquierdo de ambos huesos. Sin embargo, las tres vértebras siguientes estaban fusionadas totalmente en muchos diversos puntos, formando una masa de hueso sólido. No hay rastros de ninguna otra vértebra después de la quinta de la serie, indicando que la cola terminó allí prematuramente. Por el tamaño de las últimas vértebras, los científicos juzgaron que cerca de diez vértebras habían sido perdidas. Una explicación para esta patología es un severo traumatismo que dio como resultado la pérdida de la extremidad de la cola, seguida por una osteomielitis, infección en el hueso, de las vértebras últimas restantes. Alternativamente, la infección pudo haber acaecido primero y haber llevado al final de la cola a convertirse en tejido necrótico y cayéndose. Este es el primer ejemplo del truncamiento de la cola conocido en un dinosaurio terópodo no aviano.[30]​

Ontogenia y crecimiento

Majungasaurus es conocido por muchos especímenes bien conservados de diferentes edades, está bien estudiado en cuanto a su crecimiento y desarrollo. A lo largo de la ontogenia, el cráneo de Majungasaurus, más específicamente, el yugal , el postorbital y el cuadratoyugal, parece haberse vuelto más alto y más robusto. Además, los huesos del cráneo se fusionaron y las cuencas de los ojos se volvieron proporcionalmente más pequeñas. Esto indica un cambio en las preferencias dietéticas entre juveniles y adultos.[33]​

La investigación realizada por Michael D'Emic et al. indica que se encontraba entre los terópodos de crecimiento más lento. Con base en estudios de las líneas de crecimiento detenido en varios huesos, se descubrió que Majungasaurus tardó veinte años en alcanzar la madurez, lo que pudo haber sido el resultado del duro entorno en el que vivía. Sin embargo, también se ha encontrado que otros abelisáuridos tienen tasas de crecimiento comparativamente lentas.[34]​

Paleoecología

 
Todos los fósiles de Majungasaurus han sido encontrados en la Provincia de Mahajanga de Madagascar, a unos 50 kilómetros al suroeste de la capital provincial de Mahajanga (marcada con un punto rojo en el mapa).

Todos los especímenes de Majungasaurus han sido recobrados de la Formación Maevarano en la Provincia de Mahajanga, al noroeste de Madagascar. La mayoría de estos, incluyendo los más completos, provienen del Miembro Anembalemba de dicha formación, aunque dientes de Majungasaurus se han encontrado en la base del Miembro Masorobe y en la superficie del Miembro Miadana. Mientras que estos sedimentos no se han fechado radiométricamente, la evidencia de bioestratigrafía y paleomagnetismo sugiere que fueran depositados durante el Maastrichtiense, que duró entre hace 70 a 65 millones de años. Los dientes de Majungasaurus se encuentran justo encima del final del Mastrichtiano, cuando todos los dinosaurios no-avianos se extinguieron.[35]​

 
Restauración de dos Majungasaurus persiguiendo Rapetosaurus.

Entonces como ahora, Madagascar era una isla, que se había separado a partir del Subcontinente indio hacía menos de 20 millones de años. Estaba viajando hacia el norte pero todavía se encontraba entre 10 a 15 grados más al sur de lo que está hoy. El clima prevaleciente era semiárido, con una fuerte estacionalidad en el régimen de lluvias y la temperatura. Majungasaurus habitó una costera llanura aluvional cortada por muchos río de lecho arenoso.[35]​ La evidencia geológica sugiere la ocurrencia de periódicas inundaciones de lodo a través de estos canales al principio de la estación húmeda, enterrando animales muertos durante la estación seca precedente y facilitando su preservación excepcional como fósiles.[36]​ Los niveles del mar en el área se elevaron a través del Mastrichtiano, y continuarían haciéndolo en el Paleoceno, por lo que Majungasaurus puede haber en vagado ambientes costeros como marismas también. La vecina Formación Berivotra representa el contemporáneo ambiente marino.[35]​

Junto a Majungasaurus, los taxones fósiles de Maevarano incluyen peces, ranas, lagartos, serpientes,[35]​ siete especies distintas de cocodrilomorfos,[37]​ cinco o seis de mamíferos,[37]​ y varias de aves,[35]​ entre ellas Vorona,[38]​ así como el posible dromeosáurido volador Rahonavis,[39]​[40]​ en noasáurido Masiakasaurus[41]​ y dos saurópodos titanosaurianos, incluyendo a Rapetosaurus.[42]​ Majungasaurus eran por mucho el carnívoro más grande y probablemente el depredador dominante en tierra, aunque grandes cocodrilomorfos como Mahajangasuchus y Trematochampsa pudieron ser su competencia a la orilla del agua.[35]​

Referencias

  1. ↑ Krause, David W.; Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; & O'Connor, Patrick M. (2007). «Overview of the history of discovery, taxonomy, phylogeny, and biogeography of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar». En Sampson, Scott D.; & Krause, David W. (eds.), ed. Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. pp. 1-20. 
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Enlaces externos

  •   Datos: Q131173
  •   Multimedia: Majungasaurus
  •   Especies: Majungasaurus crenatissimus

Octubre 28, 2021
majungasaurus, crenatissimus, única, especie, conocida, género, extinto, majungasaurus, mahajanga, lagarto, lagarto, mahajanga, dinosaurio, terópodo, abelisáurido, existió, finales, período, cretácico, hace, aproximadamente, millones, años, maastrichtiense, ma. Majungasaurus crenatissimus es la unica especie conocida del genero extinto Majungasaurus Mahajanga gr lagarto Lagarto de Mahajanga de dinosaurio teropodo abelisaurido que existio a finales del periodo Cretacico hace aproximadamente 70 millones de anos en el Maastrichtiense en lo que hoy es Madagascar A este genero solia llamarselo Majungatholus nombre que ahora se considera sinonimo de Majungasaurus MajungasaurusRango temporal 70 Ma 66 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Cretacico SuperiorTaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase SauropsidaSuperorden DinosauriaOrden SaurischiaSuborden TheropodaInfraorden CeratosauriaFamilia AbelisauridaeSubfamilia MajungasaurinaeGenero Majungasaurus Lavocat 1955Especie M crenatissimus Deperet 1896 SinonimiaMegalosaurus crenatissimus Deperet 1896 Majungatholus atopus Sues amp Taquet 1979 editar datos en Wikidata Al igual que otros abelisauridos Majungasaurus era un depredador bipedo provisto de un hocico corto Aunque los brazos no disponen de mucha evidencia se reconoce que estos eran muy pequenos mientras las patas eran largas y robustas Por otro lado se diferencia de los demas abelisauridos al contar con un craneo mas ancho dotado de una textura muy aspera y endurecida en el tope del hocico mas un cuerno redondeado arriba del craneo el cual fue originalmente confundido con el domo de un paquicefalosauriano Tambien poseia mas dientes en ambas mandibulas que la mayoria de abelisauridos Tras ser conocido por numerosos craneos y esqueletos bien preservados Majungasaurus ha llegado a ser uno de los dinosaurios teropodos mas estudiados del Hemisferio Sur Aparentemente estaba mas relacionado con los abelisauridos de la India que con los de Sudamerica o Africa continental lo cual tiene importantes repercusiones biogeograficas Majungasaurus era el superpredador de su ecosistema cazando principalmente sauropodos como Rapetosaurus y siendo tambien el unico dinosaurio del cual hay evidencia directa de canibalismo Indice 1 Descripcion 2 Descubrimiento e investigacion 3 Clasificacion 3 1 Filogenia 4 Paleobiologia 4 1 Ornamentacion craneana 4 2 Comportamiento alimenticio 4 3 Canibalismo 4 4 Sistema respiratorio 4 5 Cerebro y oido interno 4 6 Patologias 5 Ontogenia y crecimiento 6 Paleoecologia 7 Referencias 8 Enlaces externosDescripcion EditarMajungasaurus era el tipico teropodo mediano que alcanzaba entre 6 y 7 metros de longitud incluyendo su cola 1 Restos incompletos de grandes individuos indican que algunos adultos llegaban a medir una longitud de mas de 8 metros 2 Un estudio alometrico en 2016 encontro que tenia 5 6 metros de largo 3 Los cientificos estiman que un Majungasaurus adulto promedio pesaba mas de 1100 kilogramos sin embargo los mas grandes individuos habrian pesado mas 2 El especimen en el que lo basaron FMNH PR 2100 no fue el mas grande descubierto Especimenes mas grandes de Majungasaurus crenatissimus podria haber sido similar en tamano a su relativo Carnotaurus 2 que se estima que pesa 1 500 kilogramos 4 El craneo de Majungasaurus ha sido excepcional y detalladamente estudiado a diferencia del de muchos teropodos Como en los craneos de otros abelisauridos su longitud era pequena en proporcion a su altura sin embargo no tan pequena como en Carnotaurus Craneos de grandes individuos tenian una longitud que oscilaba entre los 60 y 70 cm Un alto premaxilar el cual embotaba la punta del hocico era tambien comun en su familia Sin embargo el craneo del Majungasaurus era apreciablemente mas ancho que el de otros abelisauridos 2 Majungasaurus crenatissimus comparaddo en tamano con un humano Todos los abelisauridos tenian una textura rugosa y esculpida en las caras exteriores de los huesos del craneo y Majungasaurus no era una excepcion Esto fue llevada a un extremo en los huesos nasales de Majungasaurus que eran extremadamente gruesos estando fundidos entre si con un canto central bajo corriendo a lo largo de la mitad del hueso mas cercano a las narinas Un distintivo cuerno con forma de boveda se asomaba de los huesos frontales tambien fundidos en la parte superior del craneo En vida estas estructuras habrian sido cubiertas con una cierta clase de integumento posiblemente de queratina Una tomografia computada del craneo muestra que la estructura nasal y el cuerno frontal tenian cavidades huecas similares a senos quizas para reducir el peso 2 Los dientes eran tipicos de abelisauridos en tener coronas cortas sin embargo Majungasaurus tenia 17 en cada maxilar de la mandibula superior y en el dentario de la mandibula inferior mas que cualquier otro abelisaurido a excepcion de Rugops 5 Calavera El esqueleto postcraneal de Majungasaurus es muy parecido al de Carnotaurus y Aucasaurus los otros dos unicos generos de abelisauridos de los que se conoce el esqueleto completo Majungasaurus era bipedo con una larga cola para balancear el torso y la cabeza poniendo el centro de gravedad sobre las caderas Aunque las vertebras cervicales las del cuello tuvieran cavidades y excavaciones numerosas pleurocelos para reducir su peso eran robustas con los sitios para la inserciones musculares bien marcados y las costillas se entrecruzaban para darles fuerza Tendones osificados unidos a las costillas cervicales dandoles un aspecto bifurcado segun lo visto en Carnotaurus Todas estas caracteristicas dieron lugar a un cuello muy fuerte y muscular Se diferenciaban en que las costillas cervicales de Majungasaurus tenian depresiones largas a lo largo de los lados para la reduccion de peso 6 El humero era corto y curvado asemejandose a los de Aucasaurus y de Carnotaurus Esto puede indicar que Majungasaurus tenia los miembros superiores muy cortos similares a los de estos dos generos con cuatro dedos extremadamente reducidos el primero reportado con solo dos dedos externos muy cortos y sin garras 7 Los huesos de las manos y los dedos de Majungasaurus como otras majungasaurinidos carecian de los hoyos y surcos caracteristicos donde normalmente se unian las garras y los tendones y sus huesos de los dedos estaban fusionados lo que indicaba que la mano estaba inmovil 8 En 2012 se describio una mejor muestra que mostraba que la parte inferior del brazo era robusta aunque corta y que la mano contenia cuatro metatarsianos y cuatro dedos probablemente inflexibles y muy reducidos con pequenas garras en el segundo y tercer dedo La formula de la falange fue 1 2 2 1 0 9 Como otros abelisauridos los miembros inferiores eran gruesos y cortos comparados a la longitud de cuerpo La tibia de Majungasaurus era incluso mas gruesa que la de Carnotaurus con una cresta prominente en la rodilla El astragalo y el calcaneo estaban fusionados entre si y los pies tenian tres digitos funcionales con un primer digito mas pequeno que no entraba en contacto con el suelo 10 Descubrimiento e investigacion EditarEl paleontologo frances Charles Deperet describio los primeros restos de teropodo provenientes del noroeste de Madagascar en 1896 Estos incluian dos dientes una garra y algunas vertebras siendo descubiertas a lo largo del Rio Betsiboka por un oficial del ejercito frances y depositados en la coleccion de la que es hoy la Universite Claude Bernard Lyon 1 Deperet refirio estos fosiles al genero Megalosaurus que en ese tiempo era un taxon cajon de sastre conteniendo un numero de teropodos pocos conocidos creando una nueva especie Megalosaurus crenatissimus 11 Este nombre de la especie deriva del latin crenatus muescas y el sufijo issimus muchas en referencia a las numerosas endentaduras en los bordes anterior y posterior del diente 1 Deperet posteriormente reasigno la especie al genero norteamericano Dryptosaurus otro taxon pobremente conocido 12 Material original descrito en 1896 Numerosos fragmentos provenientes de la Provincia de Mahajanga en el noroeste de Madagascar donde fueron recobrados por coleccionistas franceses por mas de 100 anos muchos de ellos depositados en el Museum National d Histoire Naturelle en Paris 1 En 1955 Rene Lavocat describio un dentario con dientes de la Formacion Maevarano en la misma region de los descubrimiento originales Los dientes coincidian con los descritos por Deperet pero el hueso fuertemente curvado era diferente a los de Megalosaurus y Dryptosaurus Lavocat renombro al genero Majungasaurus usando un antiguo nombre de Mahajanga y la conocida palabra griega sayros sauros haciendo del hueso de la mandibula MNHN MAJ 1 el especimen tipo 13 Hans Dieter Sues y Philippe Taquet describieron un domo craneal MNHN MAJ 4 como un paquicefalosauriano al que llamaron Majungatholus atopus en 1979 Este fue el primer reporte de un supuesto paquicefalosaurido en el Hemisferio Sur 14 Mandibula deMajungasaurus crenatissimus Museum national d histoire naturelle Paris En 1993 cientificos de la State University of New York at Stony Brook y de la Universite d Antananarivo comenzaron con el Proyecto del Lecho Mahajanga una serie de expediciones para examinar los fosiles y la geologia de los sedimentos del Cretacico Superior cerca de la Villa de Berivotra en la Provincia de Mahajanga 1 La primera expedicion se topo con centenares de dientes del teropodos identico a los de Majungasaurus algunos insertados a un premaxilar aislado que fue descrito en 1996 15 Las siete expediciones siguientes encontraron cerca de diez mil fosiles muchos pertenecientes a especies nuevas para la ciencia Al Proyecto del Lecho de Mahajanga se le acredita el hecho de haber quintuplicado la diversidad conocida de taxones fosiles en la region 1 El trabajo de campo realizado en 1996 supuso el hallazgo de un craneo exquisitamente conservado FMNH PR 2100 En el techo del craneo se encontraba un domo identico al descrito por Sues y Taquet para su Majungatholus atopus Majungatholus fue redescrito como un abelisaurido no como un paquicefalosaurido en 1998 Sin embargo aun cuando el nombre Majungasaurus crenatissimus era mas antiguo que Majungatholus atopus los autores juzgaron que el dentario tipo de Majungasaurus era muy fragmentario para aseverar que pertenecia al mismo genero del craneo 16 El trabajo adicional en el terreno durante la decada siguiente dio con una serie de craneos menos completos asi como docenas de esqueletos parciales de individuos que se extendian de jovenes a los adultos El holotipo de Majungatholus un hueso frontal fusionado alguna vez considerado parte de un paquicefalosaurido Miembros del proyecto tambien recogieron centenares de dientes de Majungasaurus Tomandolos juntos estos restos representan casi la totalidad del esqueleto sin embargo la mayor parte de los brazos la mayoria de la pelvis y el extremo de la cola siguen sin conocerse 1 Este trabajo de campo culmino en 2007 con una monografia consistente en siete trabajos cientificos que abarcan todos los aspectos de la biologia del animal publicada en las Memorias de la Society of Vertebrate Paleontology Los trabajos estan escritos en ingles con un resumen en malgache 17 En este volumen el dentario descrito por Lavocat es revaluado y considerado diagnostico para la especie Por esto el nombre Majungatholus es remplazado por el anterior Majungasaurus 1 Aunque la monografia es muy completa los editores apuntan que solo se describio el material hallado entre 1993 y 2001 Un significativo numero de especimenes en muy buen estado fueron excavados entre 2003 y 2005 y aguardan su preparacion descripcion y publicacion en futuros trabajos 1 El trabajo de campo adicional durante la proxima decada arrojo una serie de craneos menos completos asi como docenas de esqueletos parciales de individuos que van desde juveniles hasta adultos Los miembros del proyecto tambien recolectaron cientos de huesos aislados y miles de dientes Majungasaurus mudados Tomados en conjunto estos restos representan casi todos los huesos del esqueleto aunque la mayoria de las extremidades anteriores la mayor parte de la pelvis y la punta de la cola aun se desconocen El dentario se convirtio en el especimen de neotipo despues de una peticion de 2009 a la ICZN 18 19 Clasificacion EditarMajungasaurus es clasificado como miembro del clado de Theropoda Abelisauridae que es considerado una familia en taxonomia linneana Junto con la familia Noasauridae los abelisauridos son incluidos en la superfamilia Abelisauroidea que a su vez es una subdivision del infraorden Ceratosauria 1 20 Los abelisauridos son conocidos por sus craneos altos hocicos cortos con una gran ornamentacion de los huesos de la cara un rasgo convergente con los carcarodontosauridos los miembros anteriores muy reducidos un rasgo convergente con los tiranosauridos y las proporciones cortas y gruesas de los miembros inferiores entre otras caracteristicas 21 Restauracion esqueletica que muestra elementos conocidos de dos especimenes Como muchos otros grupos de dinosaurios la sistematica dentro de la familia Abelisauridae es confusa Varios analisis cladisticos han indicado que Majungasaurus comparte una relacion estrecha con Carnotaurus de Sudamerica 20 21 mientras que otros no encuentran un lugar preciso dentro de la filogenia donde ubicarlo 22 El analisis mas reciente usando la mas completa informacion reciente ha ubicado a Majungasaurus en un clado junto a Rajasaurus y Indosaurus de la India pero excluyendo generos como Carnotaurus Ilokelesia Ekrixinatosaurus Aucasaurus y Abelisaurus de Sudamerica asi como a Rugops del continente de Africa Esto deja abierto la posibilidad de dos clados separados de abelisauridos en el oeste y el este de Gondwana 1 La descripcion detallada de abelisauridos conocidos como Aucasaurus asi como los descubrimientos y los analisis futuros puede ayudar a resolver el cuadro filogenetico Esto deja abierta la posibilidad de clados separados de abelisauridos en el oeste y el este de Gondwana 1 Un cladograma de Tortosa et al 2013 coloca a Majungasaurus en una nueva subfamilia Majungasaurinae junto con generos de la India y Arcovenator de Europa 23 Filogenia Editar Cladograma presentado por Tortosa et al 2013 23 Esqueletos montados de Majungasaurus y Rapetosaurus Abelisauridae Kryptops Rugops Genusaurus Abelisaurido MCF PVPH 237 Xenotarsosaurus Tarascosaurus Abelisaurido de La Boucharde Majungasaurinae Abelisaurido de Pourcieux Arcovenator Majungasaurus Indosaurus Rahiolisaurus Rajasaurus Brachyrostra Ilokelesia Ekrixinatosaurus Skorpiovenator Carnotaurini Abelisaurus Aucasaurus Pycnonemosaurus Quilmesaurus Carnotaurus Paleobiologia EditarOrnamentacion craneana Editar Majungasaurus quizas tiene una de las ornamentaciones craneanas mas distintivas incluyendo los gruesos nasales fusionados y el cuerno frontal Otros ceratosaurianos incluyendo al Carnotaurus Rajasaurus y Ceratosaurus tenian crestas en su cabeza Estas estructuras se han considerado generalmente como destinadas a la competicion intraespecifica aunque su funcion exacta dentro de ese contexto sea desconocida La cavidad hueca dentro del cuerno frontal de Majungasaurus habria debilitado la estructura y habia imposibilitado probablemente su uso en combate fisico directo aunque el cuerno pudo haber servido para el proposito de exhibirse 21 Aunque hay variacion en la ornamentacion entre individuos de Majungasaurus no hay evidencias de dimorfismo sexual 2 Comportamiento alimenticio Editar Los cientificos han sugerido que la forma unica del craneo de Majungasaurus y otros abelisauridos indican comportamientos de caceria distintos que en los otros teropodos Considerando que la mayoria de los teropodos se caracterizaban por tener craneos largos bajos y estrechos los craneos de abelisauridos eran mas altos y mas anchos y a menudo mas cortos en longitud tambien 2 Los craneos estrechos de otros teropodos estaban bien equipados soportar la tension vertical de una mordedura larga pero no eran buenos en soportar la torsion 24 En comparacion con los modernos mamiferos predadores la mayoria de los teropodos pudieron haber utilizado una estrategia similar en cierto modo a la de los modernos canidos con un hocico largo y estrecho con los que daban muchas mordeduras que debilitan a los animales de presa 25 Restauracion del la cabeza de Majungasaurus crenatissimus Los abelisauridos especialmente Majungasaurus pueden en cambio haber adaptado una estrategia de alimentacion mas parecida a la de los modernos felinos con un corto y ancho hocico con el que muerden una sola vez hasta someter a la presa Majungasaurus tenia un hocico incluso mas amplio que otros abelisauridos que junto a otros aspectos de su anatomia apoyan la idea de que mordia y sostenia El cuello es muy fuerte con robustas vertebras con las costillas cervicales entrelazadas con tendones osificados asi como profundos sitios de insercion para los fuertes musculos en el cuelo y la parte posterior del craneo Estos musculos habrian podido mantener la mordida en forma constante a pesar de las luchas de su presa Los craneos de los abelisauridos tambien fueron consolidados en muchas areas por el hueso mineralizado fuera de piel creando la textura aspera caracteristica de los huesos Esto es particularmente cierto en Majungasaurus donde los huesos nasales fueron fusionados y engrosados para aumentar la fortaleza del craneo Por otra parte la quijada inferior de Majungasaurus soportaba una gran fenestra abertura en cada lado como se ha visto en otro ceratosaurianos asi como una articulacion sinovial entre ciertos huesos que permitieron un alto nivel de flexibilidad en la mandibula inferior aunque no tanto como en las serpientes Esto pudo haber sido una adaptacion para prevenir la fractura de la mandibula inferior al sostener una presa durante la lucha Los dientes delanteros de la quijada superior eran mas robustos que el resto proporcionando un punto de anclaje para la mordedura mientras que la altura baja de la corona de los dientes de Majungasaurus habria prevenido que se rompan durante los forcejeos Finalmente a diferencia de los dientes de Allosaurus y la mayoria de otros teropodos que eran curvados tanto en el frente como detras los abelisauridos como Majungasaurus tenia dientes curvados en el borde delantero pero mas rectos en el borde trasero Esta estructura pudo haber servido evitar rebanar en lugar de sostener con los dientes al morder 2 Majungasaurus crenatissimus Majungasaurus fue el mayor depredador de su ambiente donde los unicos grandes herbivoros eran sauropodos como Rapetosaurus Los expertos han sugerido que Majungasaurus y quizas otros abelisauridos se hayan especializado en la caza de sauropodos Las adaptaciones para consolidar la cabeza y el cuello para una mordedura el tipo de morder y sostener pudieron haber sido muy utiles contra los sauropodos que habrian sido animales muy fuertes Esta hipotesis tambien es apoyada por la forma de las patas de Majungasaurus que eran cortas y robustas en oposicion de las largas y delgadas de otros teropodos Debido a esto Majungasaurus no debio moverse tan rapido como otros teropodos de tamano similar pero esto no presentaba ningun problema ya que los sauropodos eran mas lentos que el Los huesos robustos de las patas sugieren las piernas muy fuertes y su longitud mas corta habria bajado el centro de gravedad del animal Asi Majungasaurus habria sacrificado la velocidad por la fuerza 2 Marcas de dientes de Majungasaurus en huesos de Rapetosaurus confirman que estos fueron parte de la dieta del dinosaurio independientemente de si los mato realmente 26 Canibalismo Editar Aunque los sauropodos pudieron haber sido la presa de la opcion para Majungasaurus recientes descubrimientos en Madagascar indican otro componente sorpresa en la dieta otros Majungasaurus Numerosos huesos de Majungasaurus se han descubierto con marcas de dientes identicas a esas encontradas en los huesos de sauropodos de los mismos lugares Estas marcas tienen el mismo espaciamiento que los dientes que en las mandibulas de Majungasaurus y son del mismo tamano que los dientes de Majungasaurus y contienen muescas mas pequenas constantes con las endentaduras en esos dientes Como Majungasaurus es el unico gran teropodo conocido del area la mas simple explicacion es que comian individuos de su misma especie 26 Sugerencias como esta en el Triasico Coelophysis han sido recientemente descartadas dejando Majungasaurus como el unico teropodo no aviano con sospechas de canibalismo 27 aunque hay cierta evidencia de que el canibalismo pudo haber ocurrido en otras especies tambien 28 Se desconoce si Majungasaurus cazaba activamente a los de su propia especie o solamente devoraba a los cadaveres que encontraba 26 Sin embargo algunos investigadores han observado que los modernos dragones de Komodo Varanus komodoensis se matan entre si al competir por el acceso a los cuerpos ya muertos Los dragones entonces procederan a comer las partes aprovechables de los restos de sus rivales un comportamiento que se sugiere pudo haber sido similar en Majungasaurus y otros teropodos 28 Sistema respiratorio Editar Comparacion entre los sacos aereos de Majungasaurus y un ave Los cientificos han reconstruido el sistema respiratorio de Majungasaurus basandose en una serie magnificamente preservada de vertebras el especimen UA 8678 recobrados de la Formacion Maevarano La mayor parte de estas vertebras y algunas de las costillas contuvieron las cavidades foramenes neumaticos que pudieron ser resultado de la infiltracion de los sacos aereos similares a los del sistema respiratorio de las aves En las aves las vertebras del cuello y las costillas estan ahuecadas por sacos de aire cervicales las vertebras de la espalda se conectan directamente con el pulmon y las del lomo y sacras por los sacos de aires abdominales Similares caracteristicas de las vertebras de Majungasaurus implicarian la presencia de sacos aereos Estos sacos aereos pudieron haber permitido una forma basica del estilo de respiracion conocida como ventilacion por flujo en donde el camino del aire que atraviesa los pulmones es unidireccional de modo que el aire inhalado rico en oxigeno nunca se mezcla con el aire exhalado cargado con dioxido de carbono Este metodo de respiracion es muy complejo pero a la vez altamente eficiente 29 El reconocimiento de foramenes respiratorios en Majungasaurus ademas de proporcionar una comprension de su biologia respiratoria tambien tiene implicaciones a mayor escala para la biologia evolutiva La separacion entre la linea de los ceratosaurianos la cual llevo a Majungasaurus y la linea de los tetanuros a la que pertenecen las aves habria ocurrido muy temprano en la historia de los teropodos El sistema respiratorio aviar presente en ambas lineas debe por lo tanto haberse desarrollado antes de la division y mucho antes de la evolucion de las mismas aves Esto proporciona evidencia adicional al origen dinosauriano de las aves 29 Cerebro y oido interno Editar Tomografia computada del craneo completo de Majungasaurus FMNH PR 2100 permitio una reconstruccion burda de su cerebro y la estructura del oido interno Superficialmente el cerebro era pequeno con respecto al tamano del cuerpo pero de manera similar a muchos otros teropodos no celurosaurianos con una forma muy conservadora mas cercana a las de los cocodrilianos modernos que a las aves Una diferencia entre Majungasaurus y otros teropodos es el pequeno floculo una region del cerebelo que ayuda a coordinar los movimientos de los ojos con los de la cabeza Esto sugiere que Majungasaurus y otros abelisauridos como Indosaurus que tambien tendrian un pequeno floculo no dependian de los movimientos principales rapidos de la cabeza para ver y para capturar su presa 2 Las inferencias sobre comportamiento se pueden hacer tambien del examen del oido interno Los canales semicirculares del oido interno ayudaban en el equilibrio y el canal semicircular lateral que es generalmente paralelo a la tierra cuando el animal tiene su cabeza en una postura de la alarma Cuando la cabeza de Majungasaurus se gira de modo que su canal lateral sea paralelo a la tierra la cabeza estaba completamente cerca de la horizontal Esto contrasta con la mayoria de los otros teropodos donde la cabeza estaba mas fuertemente inclinada hacia el suelo cuando estaba en posicion de alerta El canal lateral era significativamente mas largo en Majungasaurus que en su pariente mas basal Ceratosaurus una indicacion de una mayor sensibilidad a los movimientos de lado a lado de la cabeza 2 Patologias Editar Un reporte de 2007 describe patologias en los huesos de Majungasaurus Los cientificos examinaron los restos por lo menos de 21 individuos y descubrieron cuatro con patologias claramente 30 Mientras que las patologias se habian estudiado en grandes tetanuros como alosauridos y tiranosauridos 31 esta es la primera vez que son estudiadas en un abelisaurido No se encontro ninguna herida en elementos del craneo en contraste con los tiranosauridos donde son comunes las mordeduras faciales a veces espantosas Uno de los especimenes posee una de las falanges del pie que aparentemente se habria quebrado y posteriormente sanado 30 Esqueleto en la exhibicion en el Museo Real de Ontario La mayoria de las lesiones se ven en las vertebras Por ejemplo una vertebra dorsal de un animal juvenil mostro exostosis en su superficie inferior Este crecimiento probablemente se origino por la osificacion de un cartilago o un tendon durante el desarrollo pero la causa de la osificacion no esta determinada La hipervitaminosis A y espondilosis son causas mas probables y el osteoma un tumor benigno de hueso es posible pero muy raro Otro especimen una pequena vertebra caudal tambien fue encontrado con un crecimiento anormal este vez en el extremo de su proceso espinoso que proyecta hacia dorsal de las vertebras permitiendo la insercion del musculo 30 Crecimientos similares han sido encontrados en vertebras de Allosaurus 32 y Masiakasaurus probablemente por la osificacion del ligamento que corre por los procesos espinosos ligamento interespinal a los largo de sus extremos ligamento supraespinal 30 La patologia mas seria descubierta estaba en una serie de cinco vertebras grandes de la cola Las primeras dos vertebras mostraron solamente anormalidades de menor importancia a excepcion de un surco grande que se extendia a lo largo del lado izquierdo de ambos huesos Sin embargo las tres vertebras siguientes estaban fusionadas totalmente en muchos diversos puntos formando una masa de hueso solido No hay rastros de ninguna otra vertebra despues de la quinta de la serie indicando que la cola termino alli prematuramente Por el tamano de las ultimas vertebras los cientificos juzgaron que cerca de diez vertebras habian sido perdidas Una explicacion para esta patologia es un severo traumatismo que dio como resultado la perdida de la extremidad de la cola seguida por una osteomielitis infeccion en el hueso de las vertebras ultimas restantes Alternativamente la infeccion pudo haber acaecido primero y haber llevado al final de la cola a convertirse en tejido necrotico y cayendose Este es el primer ejemplo del truncamiento de la cola conocido en un dinosaurio teropodo no aviano 30 Ontogenia y crecimiento EditarMajungasaurus es conocido por muchos especimenes bien conservados de diferentes edades esta bien estudiado en cuanto a su crecimiento y desarrollo A lo largo de la ontogenia el craneo de Majungasaurus mas especificamente el yugal el postorbital y el cuadratoyugal parece haberse vuelto mas alto y mas robusto Ademas los huesos del craneo se fusionaron y las cuencas de los ojos se volvieron proporcionalmente mas pequenas Esto indica un cambio en las preferencias dieteticas entre juveniles y adultos 33 La investigacion realizada por Michael D Emic et al indica que se encontraba entre los teropodos de crecimiento mas lento Con base en estudios de las lineas de crecimiento detenido en varios huesos se descubrio que Majungasaurus tardo veinte anos en alcanzar la madurez lo que pudo haber sido el resultado del duro entorno en el que vivia Sin embargo tambien se ha encontrado que otros abelisauridos tienen tasas de crecimiento comparativamente lentas 34 Paleoecologia Editar Todos los fosiles de Majungasaurus han sido encontrados en la Provincia de Mahajanga de Madagascar a unos 50 kilometros al suroeste de la capital provincial de Mahajanga marcada con un punto rojo en el mapa Todos los especimenes de Majungasaurus han sido recobrados de la Formacion Maevarano en la Provincia de Mahajanga al noroeste de Madagascar La mayoria de estos incluyendo los mas completos provienen del Miembro Anembalemba de dicha formacion aunque dientes de Majungasaurus se han encontrado en la base del Miembro Masorobe y en la superficie del Miembro Miadana Mientras que estos sedimentos no se han fechado radiometricamente la evidencia de bioestratigrafia y paleomagnetismo sugiere que fueran depositados durante el Maastrichtiense que duro entre hace 70 a 65 millones de anos Los dientes de Majungasaurus se encuentran justo encima del final del Mastrichtiano cuando todos los dinosaurios no avianos se extinguieron 35 Restauracion de dos Majungasaurus persiguiendo Rapetosaurus Entonces como ahora Madagascar era una isla que se habia separado a partir del Subcontinente indio hacia menos de 20 millones de anos Estaba viajando hacia el norte pero todavia se encontraba entre 10 a 15 grados mas al sur de lo que esta hoy El clima prevaleciente era semiarido con una fuerte estacionalidad en el regimen de lluvias y la temperatura Majungasaurus habito una costera llanura aluvional cortada por muchos rio de lecho arenoso 35 La evidencia geologica sugiere la ocurrencia de periodicas inundaciones de lodo a traves de estos canales al principio de la estacion humeda enterrando animales muertos durante la estacion seca precedente y facilitando su preservacion excepcional como fosiles 36 Los niveles del mar en el area se elevaron a traves del Mastrichtiano y continuarian haciendolo en el Paleoceno por lo que Majungasaurus puede haber en vagado ambientes costeros como marismas tambien La vecina Formacion Berivotra representa el contemporaneo ambiente marino 35 Junto a Majungasaurus los taxones fosiles de Maevarano incluyen peces ranas lagartos serpientes 35 siete especies distintas de cocodrilomorfos 37 cinco o seis de mamiferos 37 y varias de aves 35 entre ellas Vorona 38 asi como el posible dromeosaurido volador Rahonavis 39 40 en noasaurido Masiakasaurus 41 y dos sauropodos titanosaurianos incluyendo a Rapetosaurus 42 Majungasaurus eran por mucho el carnivoro mas grande y probablemente el depredador dominante en tierra aunque grandes cocodrilomorfos como Mahajangasuchus y Trematochampsa pudieron ser su competencia a la orilla del agua 35 Referencias Editar a b c d e f g h i j k Krause David W Sampson Scott D Carrano Matthew T amp O Connor Patrick M 2007 Overview of the history of discovery taxonomy phylogeny and biogeography of Majungasaurus crenatissimus Theropoda Abelisauridae from the Late Cretaceous of Madagascar En Sampson Scott D amp Krause David W eds ed Majungasaurus crenatissimus Theropoda 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