fbpx
Wikipedia

Edmontosaurus annectens

Septiembre 14, 2021

Edmontosaurus annectens ("lagarto conectado de Edmonton") es una especie de dinosaurio ornitópodo hadrosáurido del género Edmontosaurus, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 70 y 65 millones de años en el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Los restos del E. annectens se conocen de las formaciones Frenchman, Hell Creek y Lance, datadas durante los últimos 3 millones de años de la era de los dinosaurios, lo que los hace uno de los últimos dinosaurios en extinguirse. Además, E. annectens también es de la Formación Laramie, y la magnetoestratigrafía sugiere una edad de 69-68 Ma para la Formación Laramie. Es conocido por numerosos especímenes, incluyendo al menos veinte cráneos parciales a completos, descubiertos en los estados de Montana, Dakota del Sur, Dakota del Norte, Wyoming y Colorado, y la provincia canadiense de Saskatchewan. Varios de estos especímenes son esqueletos completos con muy buen material craneal. Es un animal grande de alrededor de 12 metros de largo, con una gran cabeza chata, siendo uno de los más representativos dinosaurios de pico de pato de cabeza plana conocidos. En su larga historia taxonómica, se lo clasificado como Diclonius, Trachodon, Hadrosaurus, Claosaurus, Thespesius, Anatosaurus y Anatotitan.

 
Edmontosaurus annectens
Rango temporal: 68 Ma - 66 Ma
↓
Cretácico superior
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Archosauria
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Ornithopoda
Infraorden: Iguanodontia
Superfamilia: Hadrosauroidea
Familia: Hadrosauridae
Subfamilia: Saurolophinae
Género: Edmontosaurus
Lambe, 1917
Especie: E. annectens
Marsh, 1892
Sinonimia
[editar datos en Wikidata]

Descripción

 
Comparación de tamaños entre E. annectens en verde y un humano.

E. annectens medía alrededor de 10 y 12 metros de longitud y 4 de altura y pesando alrededor de 3 toneladas. Este dinosaurio era un hadrosáurido, lo cual indica que tenía un pico similar al de los patos, carecía de cresta tubular, sus patas traseras eran más altas que las delanteras y podía caminar en 2 y 4 patas. Los ejemplares de Edmontosaurus ejercieron dos formas de locomoción, fueron bípedos y cuadrúpedos. Cuando caminaban en cuatro patas eran algo lentos, pero cuando caminaban en dos patas era mucho más rápidos, probablemente solo se mantenía en dos patas para alcanzar a comer las hojas de los árboles altos. Fue un herbívoro, se alimentaba de plantas. Probablemente comía agujas de coníferas, ramitas, semillas, y otras plantas con su pico resistente. No tenía dientes en su pico, pero tenía cientos de muelas usadas para triturar las plantas duras que comía. Tenía tres filas de dientes dando un total de 720 dientes cuando un diente se rompía, otro sustituía. El E. annectens solía vivir en manadas como el Parasaurolophus. Se ha demostrado que su cerebro era mediano, por lo que si era algo inteligente. E. annectens pudo haber escogido territorio, haciendo nidos y expandiendo a su grupo, probablemente también pudo predecir la cercanía de predadores y defender a los débiles o heridos.

Tamaño

 
Esqueleto de E. annectens en el Museo Americano de Historia Natural, Nueva York.

El cráneo y el esqueleto postcraneal de E. annectens son bien conocidos. Edward Drinker Cope estimó el largo a partir del que es hoy el espécimen tipo alrededor de los 12 metros de largo y una cabeza de 1,8 metros.[1]​ Otros estudios más conservadores calcularon alrededor de 8 metros de largo,[2]​ aunque para ser justo una docena vértebras, pelvis, y fémur tenidos estaban muy rotos y la extremidad de la cola era incompleta.[3]​ Un segundo esqueleto, exhibido con el tipo, pero parado sobre sus patas traseras, se estimó alrededor de 9 metros de largo, con la cabeza a poco más de 5 metros del suelo es esa posición.[3]​ La altura de la cadera se calcula en 2 metros.[4]​ Otras fuentes estiman el largo de E. annectens en aproximadamente 12 metros.[5]​ El peso estimado para el E. annanectens es de 3 toneladas.[4]​ La mayoría de los especímenes son algo más cortos, representando individuos que no están completamente desarrollados.[6]​ Dos conocidos esqueletos montados, USNM 2414 y YPM 2182, miden 8,00 metros de largo y 8,92 metros de largo, respectivamente.[2]​[7]​ E. annectens puede haber pesado alrededor de 6,6 toneladas cuando estaba completamente crecido.[4]​ Los especímenes recientemente encontrados que todavía están en estudio en el Museo de las Montañas Rocosas , a saber MOR 1142, llamado "X-rex" y MOR 1609, "Gigante de Becky", sugieren que E. annectens puede haber alcanzado longitudes de más de 15 metros y más de 10 toneladas, lo que podría convertirlo en uno de los hadrosáuridos más grandes.[8]​[9]​

Cráneo

El cráneo de E. annectens es conocido por su largo y su boca ancha. Cope comparó esto con el pico de un ganso visto de lado, y con el del una espátula desde arriba.[1]​ El cráneo es más largo y bajo proporcionalmente que cualquier otro hadrosáurido. La porción anterior, sin dientes, de las mandíbulas que también se conoce como diastema, es relativamente más grande que en cualquier otro hadrosáurido.[10]​ Los huesos que rodeaban las narinas formaron bolsillos profundos alrededor de las aberturas. cuencas oculares formaban una frente rectangular y más larga que alta, aunque esto se pudo haber exagerado por la deformación post mortem. El techo del cráneo era plano y careció una cresta huesuda, y hueso cuadrado que formó la articulación con la mandíbula se curva distintamente. La mandíbula era larga y recta, careciendo la curva hacia abajo vista en otros hadrosáuridos, y poseyendo un borde grueso a lo largote toda la longitud. El predentario era ancho y con forma de pala.[11]​ Este reborde grueso pudo haber reforzado la larga y delgada mandíbula.[12]​

Esqueleto poscraneal

Según lo montado, la columna vertebral de E. annectens se forma por doce vértebras del cuello, doce en el dorso, nueve sacro, y más de treinta de la cola.[11]​ Los huesos del miembro fueron construidos más largos y más ligeramente que los de otros hadrosáuridos del tamaño comparable. Edmontosaurus tuvo una pelvis distintiva, basándose en las proporciones y la forma de su pubis.[10]​ Edmontosaurus annectens, como otros grandes ornitópodos podía moverse sobre dos o cuatro patas, Es probable que preferiría pastorear en 4 patas, pero si debía correr lo haría en dos.[13]​ Henry Fairfield Osborn uso los esqueletos del Museo Americano de Historia Natural para mostrar las posiciones bípeda y cuadrúpeda del E. annectens.[3]​

Descubrimiento e investigación

Edmontosaurus annectens tiene una historia taxonómica complicada, con varios especímenes clasificados en una variedad de géneros. Su historia incluye Anatotitan, Claosaurus, Diclonius, Hadrosaurus, Thespesius y Trachodon, así como Anatosaurus. Las referencias anteriores a la década de 1980 suelen utilizar Anatosaurus, Claosaurus, Diclonius, Thespesius o Trachodon para fósiles de Edmontosaurus, según el autor y la fecha.

Diclonius mirabilis de Cope

 
Clásica concepción de Trachodon por Charles R. Knight, basados en especímenes hoy considerados Edmontosaurus annectens

La historia de E. annectens es anterior a Edmontosaurus y annectens. El primer espécimen bueno, el holotipo anterior de Anatosaurus copei (Anatotitan), fue un cráneo completo y gran parte del esqueleto postcraneal recolectados en 1882 por Dr. J. L. Wortman y R. S. Hill[4]​ para el famoso paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope. Este espécimen se encontró en rocas de la Formación Hell Creek,[14]​ provenientes de las Black Hills de Dakota del Sur y originalmente tenían grandes impresiones de piel. Faltaba la mayor parte de la pelvis y piezas del torso. El pico tenía impresiones de queratina, la envoltura córnea, con una serie de dentículos en las mandíbulas superior e inferior.[3]​ Cuando describió este espécimen, hoy el que fuera el holotipo de Edmontosaurus annectens, AMNH 5730, Cope lo asignó a Diclonius mirabilis. Este nombre nace de la combinación de Diclonius, un hadrosáurido basado en un diente descrito por Cope, con Trachodon mirabilis, un nombre antiguo publicado por Joseph Leidy, para un diente también de hadrosáurido. Cope, creía que Leidy había abandonado Trachodon, asignando la especie anterior a este género.[1]​ Leidy había empezado a reconocer que su Trachodon fue basado en los restos múltiples clases de dinosaurios, y había hecho algunas tentativas de revisar el género, pero no hizo una declaración formal de sus intenciones.[15]​

La descripción de Cope de los hadrosáuridos como anfibios, dominó el pensamiento científico por décadas.[16]​ Su razonamiento era que los dientes de la mandíbula inferior fueron conectados débilmente con el hueso y e hubieran roto si eran utilizados para consumir el alimento terrestre, además describió el pico como débil también.[1]​ Desafortunadamente para Cope, interpretó mal varios de los huesos del cráneo,[17]​ ya que por casualidad las mandíbulas inferior que él estudiaba le faltaban las paredes que apoyaban los dientes interiores; los dientes estaban bien apoyados realmente.[18]​[16]​ Este espécimen, AMNH 5730, fue guardado en el Museo Americano de Historia Natural en 1899.[11]​ Cope se propuso describir el esqueleto así como el cráneo, pero su trabajo nunca apareció.[15]​

Varios años después de la descripción de Cope, su rival Othniel Charles Marsh publicado en una importante mandíbula inferior recuperada por Juan Bell Hatcher en 1889 de la Formación Lance del Condado de Niobrara, Wyoming.[12]​ Marsh llamó esta mandíbula como Trachodon longiceps.[19]​ Esta se encuentra en el catálogo del Museo de Historia Natural Peabody como YPM 616. Según lo visto por Lull y Wright, partes parciales delgadas y largas de esta mandíbula como el espécimen de Cope tenían un reborde grueso a su lado. Sin embargo, es mucho más grande que el espécimen de Cope que tenía un dentario, o hueso de mandíbula inferior, 92 centímetros de largo, mientras que el de Marsh se estima en 110 centímetros de largo.[12]​

Un esqueleto más completo, AMNH 5886, fue encontrado en 1904 en la Formación Hell Creek en las rocas de Crooked Creek en Montana central por Oscar Hunter, un ranchero. Cuando encontraron el espécimen parcialmente expuesto, él y un compañero discutieron los restos fueran recientes o fósiles. Hunter demostró que eran frágiles golpeando con el pie de las vértebras, un acto lamentado más adelante por el colector eventual Barnum Brown. Otro vaquero, Alfred Sensiba, compró el espécimen a Hunter por una pistola, y lo vendió más adelante a Brown, que lo excavó para Museo Americano de Historia Natural en 1906.[14]​ Este espécimen tenía la columna vertebral casi completa permitiendo la reconstitución del ejemplar de Cope. En 1907, Estos dos ejemplares se montaron en el Museo Americano de Historia Natural, bajo el nombre de Trachodon mirabilis. El espécimen de Cope está parado sobre sus cuatro miembros con la cabeza contra el suelo, como alimentándose, ya que tenía un cráneo mejor que el de Brown, que se yergue sobre sus patas posteriores, con la cabeza alejada de la vista del público. Henry Fairfield Osborn describió el cuadro como representación de la alimentación de dos animales a lo largo de un pantano, el individuo derecho que estaba alerta por la presencia de un Tyrannosaurus. Las impresiones de restos apropiados y las plantas basadas en fósiles asociados eran incluidas en la base del grupo, incluyendo hojas de ginkgo, conos de Sequoia y matas de equisetos.[3]​

Claosaurus annectens de Marsh

 
Restauración esquelética del holotipo de Edmontosaurus annectens (entonces Claosaurus), por Othniel Charles Marsh

La especie ahora conocida como Edmontosaurus annectens (Anatosaurus) fue nombrada en 1892 como Claosaurus annectens por Othniel Charles Marsh. Esta especie se basa en USNM 2414, un techo de cráneo y un esqueleto parciales, con un segundo cráneo y un esqueleto, YPM 2182, denominado paratipo. Ambos fueron recolectados en 1891 por John Bell Hatcher de la última Formación de Lanza del Cretácico Superior de la era Maastrichtiana del condado de Niobrara (entonces parte del Condado de Converse), Wyoming. Esta especie tiene algunas notas históricas adjuntas: es uno de los primeros dinosaurios en recibir una restauración esquelética, y es el primer hadrosaúrido restaurado de este modo; y YPM 2182 y UNSM 2414 son, respectivamente, el primer y segundo esqueletos de dinosaurios montados esencialmente completos en los Estados Unidos. YPM 2182 se puso en exhibición en 1901, y USNM 2414 en 1904.

En la primera década del siglo XX, se recuperaron dos ejemplares importantes adicionales de C. annectens. El primero, la "momia Trachodon" (AMNH 5060), fue descubierto en 1908 por Charles Hazelius Sternberg y sus hijos en las rocas de la Formación Lance cerca de Lusk, Wyoming. Sternberg trabajaba para el Museo Británico de Historia Natural, pero Henry Fairfield Osborn del Museo Americano de Historia Natural pudo comprar el espécimen por $ 2,000. Los Sternberg recuperaron un segundo espécimen similar de la misma área en 1910, no tan bien conservado pero también encontrado con impresiones en la piel. Vendieron este espécimen (SM 4036) al Museo Senckenberg en Alemania.

Descubrimientos canadienses

 
Paratipo de Edmontosaurus YPM 2182 en el Museo de la Universidad de Yale, el primer esqueleto de dinosaurio casi completo montado en los Estados Unidos

El propio Edmontosaurus fue acuñado en 1917 por Lawrence Lambe para dos esqueletos parciales encontrados en la Formación del Cañón Herradura (anteriormente la Formación del Edmonton inferior) a lo largo del río Red Deer en el sur de Alberta, Canadá. La formación del Cañón Herradura es más antigua que las rocas en las que se encontró Claosaurus annectens. Lambe descubrió que su nuevo dinosaurio se comparaba mejor con el Diclonius mirabilis de Cope.

En 1926, Charles Mortram Sternberg nombró a Thespesius saskatchewanensis por NMC 8509, un cráneo y esqueleto parcial de la meseta de Wood Mountain en el sur de Saskatchewan. Él había recogido este espécimen en 1921, de rocas que fueron asignadas a la Formación Lance, ahora la Formación Francesa. El NMC 8509 incluía un cráneo casi completo, numerosas vértebras, fajas parciales de hombro y cadera y extremidades posteriores parciales, que representan el primer espécimen de dinosaurio sustancial recuperado de Saskatchewan. Sternberg optó por asignarlo a Thespesius porque era el único género hadrosáurido conocido de la Formación Lance en ese momento. En ese momento, T. saskatchewanensis era inusual debido a su pequeño tamaño, estimado en 7 a 7,3 metros de longitud.

Clasificaciones tempranas

Debido a la comprensión incompleta de los hadrosáuridos en ese momento, tras la muerte de Marsh en 1897, Claosaurus annectens se clasificó de forma diversa como una especie de Claosaurus, Tespesius o Trachodon. Las opiniones variaban mucho; los libros de texto y las enciclopedias trazaron una distinción entre el Claosaurus annectens "similar a Iguanodon" y el Hadrosaurus "pico de pato" (basado en el Diclonius mirabilis de Cope), mientras que Hatcher identificó explícitamente C. annectens como sinónimo del hadrosáurido representado por esos cráneos con el mismo pico de pato, los dos diferenciados solo por variación individual o distorsión de la presión. La taxonomía de los hadrosáuridos fue convulsionada por la llegada del siglo XX, con diversos autores proponiendo los esquemas que partían y sinonimizaban géneros y especies, la mayor parte de ellas conocidas por material pobre. Un consenso emergió brevemente alrededor del trabajo de John Bell Hatcher en 1902 que agrupa casi todos los hadrosáuridos entonces conocidos (así como Claorhynchus y Polyonax, ahora probablemente dinosaurios de cuernos) en Trachodon. Estos incluían Cionodon, Diclonius, Hadrosaurus, Ornithotarsus, Pteropelyx, Thespesius, y la especie que Marsh llamó Claosaurus annectens en 1892. Hatcher consideró al C. annectens de Marsh como el mismo que Diclonius mirabilis de Cope, solo diferenciándose por la variación individual de una especie.[20]​ este consenso se mantuvo algunos años hasta que en 1910 nuevo material de Canadá y Montana mostrara la gran diversidad de los hadrosáuridos anteriormente sospechada.[15]​ Charles W. Gilmore en 1915 revisó los hadrosáuridos nuevos, recomendado que se reintroduzca Thespesius para los hadrosáuridos provenientes de la Formación Lance, y Trachodon para los hadrosáuridos más viejos de la Formación del Río Judith y sus equivalentes. Él también reconoció que Trachodon fue basado en material inadecuado.[21]​ Una multiplicidad de nombres fueron reasumidos, para los dinosaurios de pico de pato del Museo Americano como Diclonius mirabilis, Trachodon mirabilis, Trachodon annectens, Claosaurus, o Thespesius.[15]​

De Anatosaurus al presente

 
E. annectens del Museo Americano de Historia Natural.

Esta situación confusa fue resuelta temporalmente en 1942 cerca Richard Swann Lull y Nelda Wright. En su monografía sobre dinosaurios hadrosáuridos de Norteamérica, optaron resolver las preguntas que giraban alrededor de los pico de patodel Museo Americano, el Claosaurus annectens de Marsh, y varias otras especies creando un nuevo nombre genérico. Crearon el nuevo género Anatosaurus ("pato lagarto", debido a su ancho pico de pato, de latín anas = pato + el griego sauros = lagarto) e hicieron de la especie de Marsh la especie tipo, llamándola Anatosaurus annectens. A este género, también asignaron Trachodon longiceps de Marsh, un par de especímenes que habían sido asignadas a Thespesius de Gilmore, hadrosaúridos de la Formación Lance, T. edmontoni Gilmore 1924 y T. saskatchewanensis de Charles M. Sternberg 1926, y Diclonius mirabilis de Cope.[22]​ Lull y Wright decidieron remover a los ejemplares del Museo Americano de Diclonius o Trachodon porque no encontraron ninguna razón convincente para asignar los especímenes a cualquiera de estos géneros. Porque esta dejaba los esqueletos sin un nombre de especie, Lull y Wright le asignaron una especie, Anatosaurus copei, en honor a Cope. El espécimen original de Cope, AMNH 5730 fue hecho holotipo de la especie, con el ejemplar de Brown, AMNH 5886, como plesiotipo. En su tiempo fueron los dos únicos especímenes de Anatosaurus copei que se conocieron.[11]​ Anatosaurus vendría a ser llamado el "clásico dinosaurio de pico de pato".

Esta situación persistió por varias décadas, hasta que Michael K. Brett-Surman reexaminó el material pertinente para sus estudios de graduado en los años 70 y 80. Él concluyó que del espécimen tipo de Anatosaurus, A. annectens, es realmente una especie de Edmontosaurus, y que A. copei era bastante diferente como para poseer su propio género.[23]​[24]​[25]​ Aunque las tesis y disertaciones no son vistos como publicaciones oficiales por Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, que regula el nombramiento de los organismos, sus conclusiones eran conocidas por otros paleontólogos, y adoptados por varios trabajos populares de su tiempo. [26]​[27]​ Su nombre de reemplazo, Anatotitan (del latín anas "pato" y del griego Titan, que significa "grande")[10]​, fue conocido y publicado en la literatura popular de la década de 1990.[28]​ La formal publicación del nombre Anatotitan copei se realizó ese mismo año, en un artículo en colaboración de Brett-Surman con Ralph Chapman, aunque el nombre se acredite a veces como Brett-Surman vide Chapman & Brett-Surman. A partir de ese momento, tres especímenes adicionales de A. copei, llevaron el total a cinco. Debido a que la especie tipo Anatosaurus (A. annectens) se hundió en Edmontosaurus, el nombre Anatosaurus se abandona como un sinónimo menor de Edmontosaurus. De las especies restantes de Anatosaurus, A. saskatchewanensis y A. edmontoni también fueron asignados a Edmontosaurus, y A. longiceps fue a Anatotitan, como una segunda especie o como un sinónimo de A. copei. A. longiceps puede ser un sinónimo de E. annectens, aunque algunos también lo han tratado como un nomen dubium.

Una potencial segunda especie A. longiceps fue en un principio asignado a Anatotitan por George Olshevsky en 1991.[29]​ Esto fue aceptado por Donald F. Glut en 1997,[4]​ sin embargo David B. Weishampel, Jack Horner y Catherine Forster en 1992 lo consideran un posible sinónimo de Anatotitan copei.[30]​ Volviendo a la discusión de Hatcher en 1902, colocan a Anatotitan copei como representante de Edmontosaurus annectens. Como A. copei, en la revisión de Horner-Weishampel-Forster de 2004 también se lo asignan a Edmontosaurus annectens, debido a que ellos consideraron que A. copei representaba especímenes de E. annectens con cráneos aplastados.[13]​ En 2007 se anunció otra "momia"; apodado "Dakota", fue descubierto en 1999 por Tyler Lyson, y vino de la Formación Hell Creek de Dakota del Norte. En un estudio de 2011 realizado por Nicolás Campione y David Evans, los autores realizaron el primer análisis morfométrico para comparar los distintos especímenes asignados a Edmontosaurus. Llegaron a la conclusión de que solo son válidas dos especies: E. regalis y E. annectens. Su estudio proporcionó evidencia adicional de que Anatotitan copei es un sinónimo de E. annectens; específicamente, que el cráneo largo y bajo de A. copei es el resultado del cambio ontogenético y representa individuos maduros de E. annectens. E. saskatechwanensis representa a los E. annectens jóvenes, y los especímenes de Anatosaurus edmontoni pertenecen a E. regalis, no a E. annectens. La revaluación de Edmontosaurus asigna veinte cráneos a E. annectens. Los cráneos adultos se pueden distinguir de los cráneos de E. regalis por el hocico alargado y otros detalles de la anatomía del cráneo.[6]​

Clasificación

E. annectens pertenece a la familia Hadrosauridae, dentro de la subfamilia Saurolophinae reconocibles por su cabeza plana.[30]​[31]​ Las especies que ahora se consideran sinónimos de Edmontosaurus annectens fueron reconocidas desde hace tiempo como estrechamente relacionadas tanto con el género[32]​ como con la especie.[20]​ Sin embargo, el cráneo del espécimen tipo subadulto de E. annectens difiere notablemente de los restos completamente maduros, por lo que muchos investigadores clasificaron las dos etapas de crecimiento como especies diferentes o incluso géneros. En el otro lado de la cuestión, otros autores, desde John Bell Hatcher en 1902,[20]​ a Jack Horner ,David B. Weishampel y Catherine Forster en 2004,[13]​ y más recientemente Nicolás Campione y David Evans,[6]​ han propuesto que los especímenes grandes y de cabeza plana clasificados más recientemente como Anatotitan copei pertenecen a E. annectens.

E. annectens también se clasificó históricamente en un género independiente, Anatosaurus, siguiendo la influyente revisión de Hadrosauridae de 1942 por Richard Swann Lull y Nelda Wright , hasta que fue reclasificado como una especie de Edmontosaurus por Michael K. Brett-Surman.[10]​ Con el descubrimiento de que A. copei y E. annectens probablemente representan la misma especie, algunos paleontólogos han propuesto utilizar Anatosaurus como un nombre de género válido para E. annectens.[33]​

Filogenia

El cladograma a continuación sigue el análisis de Godefroit et al. de 2012.[34]​

 
Reconstitución por Charles R. Knight de E. annectens en la que se le representa como un animal semiacuático que solo podía masticar plantas de agua blandas, una idea que fue popular entre finales del siglo XIX y la primera mitad del siglo XX pero que hoy en día está completamente abandonada.
 
 

Bactrosaurus

 
 Hadrosauridae 
 Hadrosaurinae 
 

Hadrosaurus

 
 

Lophorhothon

 
 
 Saurolophidae 
 

Lambeosaurinae

 
 Saurolophinae 
 

Wulagasaurus

 
 
 Brachylophosaurini 
 

Acristavus

 
 
 

Maiasaura

 
 

Brachylophosaurus

 
 
 
 
 

Kritosaurus

 
 
 
 
 
 Saurolophini 
 
 Edmontosaurini 
 
 

Kerberosaurus

 
 

Kundurosaurus

 
 
 
 

Edmontosaurus annectens

 
 

Edmontosaurus regalis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiología

 
Un yugal de un Edmontosaurus en la colección permanente del Museo de los Niños de Indianápolis.

Como todo hadrosáurido, E. annectens debió haber sido un gran herbívoro, un comedor de plantas con un sofisticado sistema que permite un movimiento análogo a la masticación. Sus dientes eran continuamente remplazados y contenidos en una batería de cientos de dientes, pero solo un puñado de estos se usaba al mismo tiempo. El material vegetal se pudo haber caído de la boca durante la masticación, por lo que tenía una estructura similar a las mejillas. Se alimentaba de la vegetación que crecía desde el suelo hasta 4 metros de alto. Como los otros dinosaurios pico de pato podían moverse en posición bípeda o cuadrúpeda indistintamente.[13]​ Un pico preservada presente en el espécimen LACM 23502, ubicado en el Museo del Condado de Los Ángeles , también indica que el pico de Edmontosaurus tenía más forma de gancho y es más extenso que muchas ilustraciones en medios científicos y públicos que se han descrito anteriormente.[35]​[36]​

Las grandes depresiones que rodean los orificios nasales podrían haber sostenido una membrana nasal. Se ha postulado que esta membrana nasal pudo haber tenido sacos de tejido blando inflable. Estos sacos pudieron haber servido para realizar señales sonoras o visuales, como los elefantes marinos.[37]​

Crecimiento

En un estudio de 2011, Campione y Evans registraron datos de todos los cráneosde Edmontosaurus conocidos del Campaniano y Maastrichtiano y los utilizaron para trazar un gráfico morfométrico, comparando las características variables del cráneo con el tamaño del cráneo. Sus resultados mostraron que dentro de ambas especies de Edmontosaurus reconocidas , muchas características previamente utilizadas para clasificar especies o géneros adicionales se correlacionaron directamente con el tamaño del cráneo. Campione y Evans interpretaron estos resultados como fuertemente sugiriendo que la forma de los cráneos de Edmontosaurus cambió drásticamente a medida que crecían. Esto ha llevado a varios errores aparentes en la clasificación en el pasado. Las tres especies de Edmontosaurus de Maastrichtiense previamente reconocidas probablemente representan etapas de crecimiento de una sola especie, con E. saskatchewanensis representando a los juveniles, E. annectens subadultos, y Anatotitan copei adultos completamente maduros. Las calaveras se hicieron más largas y más planas a medida que los animales crecían.[6]​

Paleoecología

Los verdaderos ejemplares de E. annectens proviene solamente de rocas del Maastrichtiense en la Formación Hell Creek Dakota del Sur Formación Lance en Montana, ambos estados de EE.UU.[30]​ No se han reportado acumulaciones o lecho de huesos de este dinosaurios. Dale Russell, en su trabajo de divulgación describe el ambiente de Hell Creek en Fort Peck como un terreno aluvional, con un relativamente clima seco subtropical, permitiendo el desarrollo de una gran variedad de plantas, incluyendo árboles con flores, cedros, cipreses, helechos y ginkgos.[38]​ La fauna de dinosaurio de ese lugar en ese tiempo incluyen a hipsilofodóntidos como Bugenasaura y Thescelosaurus, ceratópsidos como Triceratops y Torosaurus, hadrosáuridos como Edmontosaurus, anquilosáuridos como Ankylosaurus, paquicefalosáuridos como Pachycephalosaurus y Stygimoloch y terópodos como Ornithomimus, Troodon y Tyrannosaurus.[39]​[40]​

La formación Hell Creek, tipificada por las exposiciones en el área Fort Peck de Montana, se ha interpretado como una llanura de inundación plana boscosa, con un clima subtropical relativamente seco que admite una variedad de plantas que van desde los árboles de angiospermas, hasta coníferas como el ciprés calvo a helechos y ginkgos. La costa estaba a cientos de kilómetros al este. Las tortugas que moran en las corrientes y los mamíferos multituberculados que viven en los árboles eran diversos, y lagartos monitor tan grandes como el moderno dragón de Komodo cazaban en el suelo. Triceratops fue el dinosaurio grande más abundante, y Thescelosaurus el dinosaurio herbívoro pequeño más abundante. Los restos de E. annectens se han recogido aquí de las arenas del canal de la corriente e incluyen fósiles de individuos tan pequeños como un bebé de un metro de largo. Los fósiles de E. annectens probablemente representan acumulaciones de grupos en movimiento.[41]​ La formación Lance, como se tipifica por las exposiciones a aproximadamente 100 kilómetros al norte de Fort Laramie en el este de Wyoming, se ha interpretado como un entorno de pantano similar a la llanura costera de Louisiana. Estaba más cerca de un gran delta que la configuración de depósito de la formación Hell Creek al norte y recibió mucho más sedimento. Coníferas y palmerastropicales salpican los bosques de frondosas araucarias , diferenciando la flora de la llanura costera del norte.[42]​ El clima era húmedo y subtropical, con coníferas, palmitos y helechos en los pantanos, y coníferas, fresnos, roble vivo y arbustos en los bosques..[43]​ Los peces de agua dulce, las salamandras, las tortugas, diversos lagartos, serpientes, aves playeras y pequeños mamíferos vivían junto a los dinosaurios. Los pequeños dinosaurios no son tan abundantes aquí como en las rocas de Hell Creek, pero Thescelosaurus una vez más parece haber sido relativamente común. Triceratops es conocido por muchos cráneos, que tienden a ser algo más pequeños que los de individuos más del norte. La formación Lance es el escenario de dos "momias" de Edmontosaurus.[42]​

En la cultura popular

Edmontosaurus annectens es uno de los dinosaurios más conocidos que existen, y junto a su hermano de taxón Parasaurolophus se ha convertido una representación de dinosaurios pico de pato en la cultura popular.

Su primera aparición destacable fue en la película muda de 1925 El mundo perdido, en el que aparecen varios ejemplares de estos dónde uno es asesinado por un Allosaurus. Pero su primer rol importante fue en el documental stop motion de 1985, presentado por el actor Christopher Reeve, en el que una pareja de E. annectens y su cría tienen un papel protagonista central; sin embargo, estos son referidos como "Hadrosaurus" para referirse más que nada al apodo de "dinosaurio pico de pato", al cual se acuña a todos los dinosaurios de esta clase en general. E. annectens aparece en el último capítulo de la serie de documentales de la BBC Walking with Dinosaurs, " "Muerte de una Dinastía" (Death of a Dinasty) ".[44]​ El director y productor Jasper James decidió representar a E. annectens como el último género de dinosaurio pico de pato cazado por el terópodo Tyrannosaurus rex. E. annectens también aparece en el documental When Dinosaurs Roamed America como un pacífico dinosaurio herbívoro. Para ese entonces, la especie era referida en ambos documentales como Anatotitan, antes de haberse descrito la existencia de la ontogenia en este dinosaurio.

E. annectens está igualmente presente en la literatura. El primer volumen Dinosaurs Before Dark de la serie de libros La Casa del Árbol de Mary Pope Osborne es uno de los dinosaurios que se encuentran Jack y Annie durante su aventura. La obra literaria, publicada en julio de 1992, se refiere a la especie como Anatosaurus.

E. annectens también ha aparecido en series y películas, siendo las más destacadas el anime Dino Rey, en el que aparece junto con su E. regalis, siendo este el único medio que mostró ambas especies de Edmontosaurus en los medios. E. annectens está presente como una de las especies representadas en Dino Dan. También en la película Walking with Dinosaurs del 2013, aparecen de forma breve una manada de E. annectens, lo cual es incorrecto, ya que este último vivió desde Saskatchewan (al sur de Canadá) hasta Colorado (EE. UU.), mientras que E. regalis vivió en Alaska y en norte de Canadá, dónde se ubican los eventos del filme. Un cráneo de E.annectens aparece en el nido de Tyrannosaurus en la película de 1997 El mundo perdido: Jurassic Park, y en Jurassic Park III, aparecen embriones del mismo junto con E. regalis y Hadrosaurus. Posteriormente, un esqueleto de E. annectens aparece dentro de la mansión de Benjamin Lockwood en Jurassic World: El reino caído. E. annectens también ha aparecido en videojuegos; teniendo participación aparte de Dino Rey, también está presente por ejemplo en los juegos de Jurassic Park, teniendo primeramente una aparición de fondo junto a Parasaurolophus y Gallimimus en el videojuego de The Lost World, para luego aparecer en Jurassic Park III: Builder Park, Jurassic Park: Explorer, Jurassic Park: Operation Genesis y Jurassic Park: Builder. Recientemente, E. annectens ha aparecido también en Saurian, Archotek Project y Pangea Survival, bajo el sinónimo Anatosaurus.

Referencias

  1. ↑ Cope, Edward D. (1882). «On the characters of the skull in the Hadrosauridae». Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences 35: 97-107. 
  2. ↑ Lull, Richard Swann; Wright, Nelda E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. pp. p. 225. 
  3. ↑ Osborn, Henry Fairfield (1909). «The Upper Cretaceous iguanodont dinosaurs». Nature 81 (2075): 160-162. 
  4. ↑ Glut, Donald F. (1997). «Anatotitan». Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 132-134. ISBN 0-89950-917-7. 
  5. Sues, Hans-Dieter (1997). «Ornithopods». En Farlow, James O., and Brett-Surman, Michael K. (eds.), ed. The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp. 338. ISBN 0-253-33349-0. 
  6. ↑ Campione, Nicolás E.; Evans, David C. (2011). «Cranial growth and variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): implications for latest Cretaceous megaherbivore diversity in North America». PLoS ONE 6 (9): e25186. PMC 3182183. PMID 21969872. doi:10.1371/journal.pone.0025186. 
  7. Lucas, Frederic A. (1904). «The dinosaur Trachodon annectens». Smithsonian Miscellaneous Collections 45: 317-320. 
  8. Horner, J.R.; Goodwin, M.B.; Myhrvold, N. (2011). «Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA». PLoS ONE 6 (2): e16574. PMC 3036655. PMID 21347420. doi:10.1371/journal.pone.0016574. 
  9. Udurawane, V. (2016). «Edmontosaurus, the great American duckbill dinosaur». Earth Archives. 
  10. ↑ Chapman, Ralph E.; Brett-Surman, Michael K. (1990). «Morphometric observations on hadrosaurid ornithopods». En Carpenter, Kenneth, and Currie, Philip J. (eds.), ed. Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 163-177. ISBN 0-521-43810-1. 
  11. ↑ Lull and Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America, pp. 157-159.
  12. ↑ Lull and Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America, pp. 163-164.
  13. ↑ Horner, John R.; Weishampel, David B.; Forster, Catherine A (2004). «Hadrosauridae». En Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; and Dodson, Peter (eds.), ed. The Dinosauria (2nd edición). Berkeley: University of California Press. pp. 438-463. ISBN 0-520-24209-2. 
  14. ↑ Norell, M. A.; Gaffney, E. S.; Dingus, L. (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. Nueva York: Knopf. pp. 156-158. ISBN 0-679-43386-4. 
  15. ↑ Creisler, Benjamin S. (2007). «Deciphering duckbills: a history in nomenclature». En Carpenter, Kenneth (ed.), ed. Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 185-210. ISBN 0-253-34817-X. 
  16. ↑ Ostrom, John H.. «A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs». American Journal of Science 262: 975-997. 
  17. Marsh, Othniel C. (1893). «The skull and brain of Claosaurus». American Journal of Science, 3rd series 45: 83-86. 
  18. Lull and Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America, pp. 43.
  19. Marsh, Othniel C. (1890). «Additional characteristics of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs». American Journal of Science, 3rd series 39: 418-426. 
  20. ↑ Hatcher, John B. (1902). «The genus and species of the Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh». Annals of the Carnegie Museum, part 14 1: 377-386. 
  21. Gilmore, Charles W. (1915). «On the genus Trachodon». Science 41: 658-660. 
  22. Lull and Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America, pp. 154-164.
  23. Brett-Surman, Michael K. (1975). The appendicular anatomy of hadrosaurian dinosaurs. M.A. thesis. Berkeley: University of California. 
  24. Brett-Surman, Michael K. (1979). «Phylogeny and paleobiogeography of hadrosaurian dinosaurs». Nature 277 (5697): 560-562. 
  25. Brett-Surman, Michael K. (1989). A revision of the Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) and their evolution during the Campanian and Maastrichtian. Ph.D. dissertation. Washington, D.C.: George Washington University. 
  26. Glut, Donald F. (1982). The New Dinosaur Dictionary. Secaucus, NJ: Citadel Press. pp. 49, 53. ISBN 0-8065-0782-9. 
  27. Lambert, David; and the Diagram Group (1983). A Field Guide to Dinosaurs. Nueva York: Avon Books. pp. 156-161. ISBN 0-380-83519-3. 
  28. Lambert, David; and the Diagram Group (1990). The Dinosaur Data Book. Nueva York: Avon Books. pp. 41. ISBN 0-380-75896-2. 
  29. Olshevsky, George. (1991). A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings No. 2. San Diego: Publications Requiring Research. p. 196. 
  30. ↑ Weishampel, David B.; Horner, Jack R. (1990). «Hadrosauridae». En Weishampel, David B.; Osmólska, Halszka; and Dodson, Peter (eds.), ed. The Dinosauria (1st edición). Berkeley: University of California Press. pp. 534-561. ISBN 0-520-06727-4. 
  31. Prieto-Márquez, Alberto (2010). «Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods». Zoological Journal of the Linnean Society 159 (2): 435-502. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x. 
  32. Lambe, Lawrence M. (1920). «The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta». Department of Mines, Geological Survey Memoirs 120: 1-79. 
  33. Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  34. Godefroit, P.; Bolotsky, Y. L.; Lauters, P. (2012). «A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia». PLoS ONE 7 (5): e36849. PMC 3364265. PMID 22666331. doi:10.1371/journal.pone.0036849. 
  35. https://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/enough-with-the-duckbilled-dinosaurs/
  36. https://www.smithsonianmag.com/science-nature/shovel-beaked-not-duck-billed-122016600/
  37. Hopson, James A. (1975). «The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs». Paleobiology 1 (1): 21-43. 
  38. Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, Inc. pp. 175-176. ISBN 1-55971-038-1. 
  39. Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P. & Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". The Dinosauria (2nd). 517–606.
  40. Phillip Bigelow. «Cretaceous "Hell Creek Faunal Facies; Late Maastrichtian». Consultado el 26 de enero de 2007. 
  41. Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. pp. 175–180.
  42. ↑ Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. pp. 180–181.
  43. Derstler, Kraig (1994). «Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming». En Nelson Gerald E. (ed.), ed. The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. pp. 127-146. 
  44. . 2000. Retrieved 2007-06-06.

Véase también

Enlaces externos

  •   Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Edmontosaurus annectens.
  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Edmontosaurus annectens.
  • Algo más de información acerca del Anatotitan.
  • Sobre el Anatotitan en Enchanted Learning. (en inglés)
  • (en inglés)
  • (en inglés)
  •   Datos: Q15063746
  •   Especies: Edmontosaurus annectens

Septiembre 14, 2021
edmontosaurus, annectens, lagarto, conectado, edmonton, especie, dinosaurio, ornitópodo, hadrosáurido, género, edmontosaurus, vivió, finales, período, cretácico, hace, aproximadamente, millones, años, maastrichtiense, norteamérica, restos, annectens, conocen, . Edmontosaurus annectens lagarto conectado de Edmonton es una especie de dinosaurio ornitopodo hadrosaurido del genero Edmontosaurus que vivio a finales del periodo Cretacico hace aproximadamente 70 y 65 millones de anos en el Maastrichtiense en lo que hoy es Norteamerica Los restos del E annectens se conocen de las formaciones Frenchman Hell Creek y Lance datadas durante los ultimos 3 millones de anos de la era de los dinosaurios lo que los hace uno de los ultimos dinosaurios en extinguirse Ademas E annectens tambien es de la Formacion Laramie y la magnetoestratigrafia sugiere una edad de 69 68 Ma para la Formacion Laramie Es conocido por numerosos especimenes incluyendo al menos veinte craneos parciales a completos descubiertos en los estados de Montana Dakota del Sur Dakota del Norte Wyoming y Colorado y la provincia canadiense de Saskatchewan Varios de estos especimenes son esqueletos completos con muy buen material craneal Es un animal grande de alrededor de 12 metros de largo con una gran cabeza chata siendo uno de los mas representativos dinosaurios de pico de pato de cabeza plana conocidos En su larga historia taxonomica se lo clasificado como Diclonius Trachodon Hadrosaurus Claosaurus Thespesius Anatosaurus y Anatotitan Edmontosaurus annectensRango temporal 68 Ma 66 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Cretacico superiorTaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase ArchosauriaSuperorden DinosauriaOrden OrnithischiaSuborden OrnithopodaInfraorden IguanodontiaSuperfamilia HadrosauroideaFamilia HadrosauridaeSubfamilia SaurolophinaeGenero Edmontosaurus Lambe 1917Especie E annectens Marsh 1892SinonimiaClaosaurus annectens Marsh 1892 Trachodon longiceps Marsh 1897 Hadrosaurus longiceps Nopcsa 1900 Thespesius saskatchewanensis Sternberg 1926 Anatosaurus annectens Lull amp Wright 1942 Anatotitan copei Brett Surman 1990 editar datos en Wikidata Indice 1 Descripcion 1 1 Tamano 1 2 Craneo 1 3 Esqueleto poscraneal 2 Descubrimiento e investigacion 2 1 Diclonius mirabilis de Cope 2 2 Claosaurus annectens de Marsh 2 3 Descubrimientos canadienses 2 4 Clasificaciones tempranas 2 5 De Anatosaurus al presente 3 Clasificacion 3 1 Filogenia 4 Paleobiologia 4 1 Crecimiento 5 Paleoecologia 6 En la cultura popular 7 Referencias 8 Vease tambien 9 Enlaces externosDescripcion Editar Comparacion de tamanos entre E annectens en verde y un humano E annectens media alrededor de 10 y 12 metros de longitud y 4 de altura y pesando alrededor de 3 toneladas Este dinosaurio era un hadrosaurido lo cual indica que tenia un pico similar al de los patos carecia de cresta tubular sus patas traseras eran mas altas que las delanteras y podia caminar en 2 y 4 patas Los ejemplares de Edmontosaurus ejercieron dos formas de locomocion fueron bipedos y cuadrupedos Cuando caminaban en cuatro patas eran algo lentos pero cuando caminaban en dos patas era mucho mas rapidos probablemente solo se mantenia en dos patas para alcanzar a comer las hojas de los arboles altos Fue un herbivoro se alimentaba de plantas Probablemente comia agujas de coniferas ramitas semillas y otras plantas con su pico resistente No tenia dientes en su pico pero tenia cientos de muelas usadas para triturar las plantas duras que comia Tenia tres filas de dientes dando un total de 720 dientes cuando un diente se rompia otro sustituia El E annectens solia vivir en manadas como el Parasaurolophus Se ha demostrado que su cerebro era mediano por lo que si era algo inteligente E annectens pudo haber escogido territorio haciendo nidos y expandiendo a su grupo probablemente tambien pudo predecir la cercania de predadores y defender a los debiles o heridos Tamano Editar Esqueleto de E annectens en el Museo Americano de Historia Natural Nueva York El craneo y el esqueleto postcraneal de E annectens son bien conocidos Edward Drinker Cope estimo el largo a partir del que es hoy el especimen tipo alrededor de los 12 metros de largo y una cabeza de 1 8 metros 1 Otros estudios mas conservadores calcularon alrededor de 8 metros de largo 2 aunque para ser justo una docena vertebras pelvis y femur tenidos estaban muy rotos y la extremidad de la cola era incompleta 3 Un segundo esqueleto exhibido con el tipo pero parado sobre sus patas traseras se estimo alrededor de 9 metros de largo con la cabeza a poco mas de 5 metros del suelo es esa posicion 3 La altura de la cadera se calcula en 2 metros 4 Otras fuentes estiman el largo de E annectens en aproximadamente 12 metros 5 El peso estimado para el E annanectens es de 3 toneladas 4 La mayoria de los especimenes son algo mas cortos representando individuos que no estan completamente desarrollados 6 Dos conocidos esqueletos montados USNM 2414 y YPM 2182 miden 8 00 metros de largo y 8 92 metros de largo respectivamente 2 7 E annectens puede haber pesado alrededor de 6 6 toneladas cuando estaba completamente crecido 4 Los especimenes recientemente encontrados que todavia estan en estudio en el Museo de las Montanas Rocosas a saber MOR 1142 llamado X rex y MOR 1609 Gigante de Becky sugieren que E annectens puede haber alcanzado longitudes de mas de 15 metros y mas de 10 toneladas lo que podria convertirlo en uno de los hadrosauridos mas grandes 8 9 Craneo Editar El craneo de E annectens es conocido por su largo y su boca ancha Cope comparo esto con el pico de un ganso visto de lado y con el del una espatula desde arriba 1 El craneo es mas largo y bajo proporcionalmente que cualquier otro hadrosaurido La porcion anterior sin dientes de las mandibulas que tambien se conoce como diastema es relativamente mas grande que en cualquier otro hadrosaurido 10 Los huesos que rodeaban las narinas formaron bolsillos profundos alrededor de las aberturas cuencas oculares formaban una frente rectangular y mas larga que alta aunque esto se pudo haber exagerado por la deformacion post mortem El techo del craneo era plano y carecio una cresta huesuda y hueso cuadrado que formo la articulacion con la mandibula se curva distintamente La mandibula era larga y recta careciendo la curva hacia abajo vista en otros hadrosauridos y poseyendo un borde grueso a lo largote toda la longitud El predentario era ancho y con forma de pala 11 Este reborde grueso pudo haber reforzado la larga y delgada mandibula 12 Esqueleto poscraneal Editar Segun lo montado la columna vertebral de E annectens se forma por doce vertebras del cuello doce en el dorso nueve sacro y mas de treinta de la cola 11 Los huesos del miembro fueron construidos mas largos y mas ligeramente que los de otros hadrosauridos del tamano comparable Edmontosaurus tuvo una pelvis distintiva basandose en las proporciones y la forma de su pubis 10 Edmontosaurus annectens como otros grandes ornitopodos podia moverse sobre dos o cuatro patas Es probable que preferiria pastorear en 4 patas pero si debia correr lo haria en dos 13 Henry Fairfield Osborn uso los esqueletos del Museo Americano de Historia Natural para mostrar las posiciones bipeda y cuadrupeda del E annectens 3 Descubrimiento e investigacion EditarEdmontosaurus annectens tiene una historia taxonomica complicada con varios especimenes clasificados en una variedad de generos Su historia incluye Anatotitan Claosaurus Diclonius Hadrosaurus Thespesius y Trachodon asi como Anatosaurus Las referencias anteriores a la decada de 1980 suelen utilizar Anatosaurus Claosaurus Diclonius Thespesius o Trachodon para fosiles de Edmontosaurus segun el autor y la fecha Diclonius mirabilis de Cope Editar Clasica concepcion de Trachodon por Charles R Knight basados en especimenes hoy considerados Edmontosaurus annectens La historia de E annectens es anterior a Edmontosaurus y annectens El primer especimen bueno el holotipo anterior de Anatosaurus copei Anatotitan fue un craneo completo y gran parte del esqueleto postcraneal recolectados en 1882 por Dr J L Wortman y R S Hill 4 para el famoso paleontologo estadounidense Edward Drinker Cope Este especimen se encontro en rocas de la Formacion Hell Creek 14 provenientes de las Black Hills de Dakota del Sur y originalmente tenian grandes impresiones de piel Faltaba la mayor parte de la pelvis y piezas del torso El pico tenia impresiones de queratina la envoltura cornea con una serie de denticulos en las mandibulas superior e inferior 3 Cuando describio este especimen hoy el que fuera el holotipo de Edmontosaurus annectens AMNH 5730 Cope lo asigno a Diclonius mirabilis Este nombre nace de la combinacion de Diclonius un hadrosaurido basado en un diente descrito por Cope con Trachodon mirabilis un nombre antiguo publicado por Joseph Leidy para un diente tambien de hadrosaurido Cope creia que Leidy habia abandonado Trachodon asignando la especie anterior a este genero 1 Leidy habia empezado a reconocer que su Trachodon fue basado en los restos multiples clases de dinosaurios y habia hecho algunas tentativas de revisar el genero pero no hizo una declaracion formal de sus intenciones 15 La descripcion de Cope de los hadrosauridos como anfibios domino el pensamiento cientifico por decadas 16 Su razonamiento era que los dientes de la mandibula inferior fueron conectados debilmente con el hueso y e hubieran roto si eran utilizados para consumir el alimento terrestre ademas describio el pico como debil tambien 1 Desafortunadamente para Cope interpreto mal varios de los huesos del craneo 17 ya que por casualidad las mandibulas inferior que el estudiaba le faltaban las paredes que apoyaban los dientes interiores los dientes estaban bien apoyados realmente 18 16 Este especimen AMNH 5730 fue guardado en el Museo Americano de Historia Natural en 1899 11 Cope se propuso describir el esqueleto asi como el craneo pero su trabajo nunca aparecio 15 Varios anos despues de la descripcion de Cope su rival Othniel Charles Marsh publicado en una importante mandibula inferior recuperada por Juan Bell Hatcher en 1889 de la Formacion Lance del Condado de Niobrara Wyoming 12 Marsh llamo esta mandibula como Trachodon longiceps 19 Esta se encuentra en el catalogo del Museo de Historia Natural Peabody como YPM 616 Segun lo visto por Lull y Wright partes parciales delgadas y largas de esta mandibula como el especimen de Cope tenian un reborde grueso a su lado Sin embargo es mucho mas grande que el especimen de Cope que tenia un dentario o hueso de mandibula inferior 92 centimetros de largo mientras que el de Marsh se estima en 110 centimetros de largo 12 Un esqueleto mas completo AMNH 5886 fue encontrado en 1904 en la Formacion Hell Creek en las rocas de Crooked Creek en Montana central por Oscar Hunter un ranchero Cuando encontraron el especimen parcialmente expuesto el y un companero discutieron los restos fueran recientes o fosiles Hunter demostro que eran fragiles golpeando con el pie de las vertebras un acto lamentado mas adelante por el colector eventual Barnum Brown Otro vaquero Alfred Sensiba compro el especimen a Hunter por una pistola y lo vendio mas adelante a Brown que lo excavo para Museo Americano de Historia Natural en 1906 14 Este especimen tenia la columna vertebral casi completa permitiendo la reconstitucion del ejemplar de Cope En 1907 Estos dos ejemplares se montaron en el Museo Americano de Historia Natural bajo el nombre de Trachodon mirabilis El especimen de Cope esta parado sobre sus cuatro miembros con la cabeza contra el suelo como alimentandose ya que tenia un craneo mejor que el de Brown que se yergue sobre sus patas posteriores con la cabeza alejada de la vista del publico Henry Fairfield Osborn describio el cuadro como representacion de la alimentacion de dos animales a lo largo de un pantano el individuo derecho que estaba alerta por la presencia de un Tyrannosaurus Las impresiones de restos apropiados y las plantas basadas en fosiles asociados eran incluidas en la base del grupo incluyendo hojas de ginkgo conos de Sequoia y matas de equisetos 3 Claosaurus annectens de Marsh Editar Restauracion esqueletica del holotipo de Edmontosaurus annectens entonces Claosaurus por Othniel Charles Marsh La especie ahora conocida como Edmontosaurus annectens Anatosaurus fue nombrada en 1892 como Claosaurus annectens por Othniel Charles Marsh Esta especie se basa en USNM 2414 un techo de craneo y un esqueleto parciales con un segundo craneo y un esqueleto YPM 2182 denominado paratipo Ambos fueron recolectados en 1891 por John Bell Hatcher de la ultima Formacion de Lanza del Cretacico Superior de la era Maastrichtiana del condado de Niobrara entonces parte del Condado de Converse Wyoming Esta especie tiene algunas notas historicas adjuntas es uno de los primeros dinosaurios en recibir una restauracion esqueletica y es el primer hadrosaurido restaurado de este modo y YPM 2182 y UNSM 2414 son respectivamente el primer y segundo esqueletos de dinosaurios montados esencialmente completos en los Estados Unidos YPM 2182 se puso en exhibicion en 1901 y USNM 2414 en 1904 En la primera decada del siglo XX se recuperaron dos ejemplares importantes adicionales de C annectens El primero la momia Trachodon AMNH 5060 fue descubierto en 1908 por Charles Hazelius Sternberg y sus hijos en las rocas de la Formacion Lance cerca de Lusk Wyoming Sternberg trabajaba para el Museo Britanico de Historia Natural pero Henry Fairfield Osborn del Museo Americano de Historia Natural pudo comprar el especimen por 2 000 Los Sternberg recuperaron un segundo especimen similar de la misma area en 1910 no tan bien conservado pero tambien encontrado con impresiones en la piel Vendieron este especimen SM 4036 al Museo Senckenberg en Alemania Descubrimientos canadienses Editar Paratipo de Edmontosaurus YPM 2182 en el Museo de la Universidad de Yale el primer esqueleto de dinosaurio casi completo montado en los Estados Unidos El propio Edmontosaurus fue acunado en 1917 por Lawrence Lambe para dos esqueletos parciales encontrados en la Formacion del Canon Herradura anteriormente la Formacion del Edmonton inferior a lo largo del rio Red Deer en el sur de Alberta Canada La formacion del Canon Herradura es mas antigua que las rocas en las que se encontro Claosaurus annectens Lambe descubrio que su nuevo dinosaurio se comparaba mejor con el Diclonius mirabilis de Cope En 1926 Charles Mortram Sternberg nombro a Thespesius saskatchewanensis por NMC 8509 un craneo y esqueleto parcial de la meseta de Wood Mountain en el sur de Saskatchewan El habia recogido este especimen en 1921 de rocas que fueron asignadas a la Formacion Lance ahora la Formacion Francesa El NMC 8509 incluia un craneo casi completo numerosas vertebras fajas parciales de hombro y cadera y extremidades posteriores parciales que representan el primer especimen de dinosaurio sustancial recuperado de Saskatchewan Sternberg opto por asignarlo a Thespesius porque era el unico genero hadrosaurido conocido de la Formacion Lance en ese momento En ese momento T saskatchewanensis era inusual debido a su pequeno tamano estimado en 7 a 7 3 metros de longitud Clasificaciones tempranas Editar Debido a la comprension incompleta de los hadrosauridos en ese momento tras la muerte de Marsh en 1897 Claosaurus annectens se clasifico de forma diversa como una especie de Claosaurus Tespesius o Trachodon Las opiniones variaban mucho los libros de texto y las enciclopedias trazaron una distincion entre el Claosaurus annectens similar a Iguanodon y el Hadrosaurus pico de pato basado en el Diclonius mirabilis de Cope mientras que Hatcher identifico explicitamente C annectens como sinonimo del hadrosaurido representado por esos craneos con el mismo pico de pato los dos diferenciados solo por variacion individual o distorsion de la presion La taxonomia de los hadrosauridos fue convulsionada por la llegada del siglo XX con diversos autores proponiendo los esquemas que partian y sinonimizaban generos y especies la mayor parte de ellas conocidas por material pobre Un consenso emergio brevemente alrededor del trabajo de John Bell Hatcher en 1902 que agrupa casi todos los hadrosauridos entonces conocidos asi como Claorhynchus y Polyonax ahora probablemente dinosaurios de cuernos en Trachodon Estos incluian Cionodon Diclonius Hadrosaurus Ornithotarsus Pteropelyx Thespesius y la especie que Marsh llamo Claosaurus annectens en 1892 Hatcher considero al C annectens de Marsh como el mismo que Diclonius mirabilis de Cope solo diferenciandose por la variacion individual de una especie 20 este consenso se mantuvo algunos anos hasta que en 1910 nuevo material de Canada y Montana mostrara la gran diversidad de los hadrosauridos anteriormente sospechada 15 Charles W Gilmore en 1915 reviso los hadrosauridos nuevos recomendado que se reintroduzca Thespesius para los hadrosauridos provenientes de la Formacion Lance y Trachodon para los hadrosauridos mas viejos de la Formacion del Rio Judith y sus equivalentes El tambien reconocio que Trachodon fue basado en material inadecuado 21 Una multiplicidad de nombres fueron reasumidos para los dinosaurios de pico de pato del Museo Americano como Diclonius mirabilis Trachodon mirabilis Trachodon annectens Claosaurus o Thespesius 15 De Anatosaurus al presente Editar E annectens del Museo Americano de Historia Natural Esta situacion confusa fue resuelta temporalmente en 1942 cerca Richard Swann Lull y Nelda Wright En su monografia sobre dinosaurios hadrosauridos de Norteamerica optaron resolver las preguntas que giraban alrededor de los pico de patodel Museo Americano el Claosaurus annectens de Marsh y varias otras especies creando un nuevo nombre generico Crearon el nuevo genero Anatosaurus pato lagarto debido a su ancho pico de pato de latin anas pato el griego sauros lagarto e hicieron de la especie de Marsh la especie tipo llamandola Anatosaurus annectens A este genero tambien asignaron Trachodon longiceps de Marsh un par de especimenes que habian sido asignadas a Thespesius de Gilmore hadrosauridos de la Formacion Lance T edmontoni Gilmore 1924 y T saskatchewanensis de Charles M Sternberg 1926 y Diclonius mirabilis de Cope 22 Lull y Wright decidieron remover a los ejemplares del Museo Americano de Diclonius o Trachodon porque no encontraron ninguna razon convincente para asignar los especimenes a cualquiera de estos generos Porque esta dejaba los esqueletos sin un nombre de especie Lull y Wright le asignaron una especie Anatosaurus copei en honor a Cope El especimen original de Cope AMNH 5730 fue hecho holotipo de la especie con el ejemplar de Brown AMNH 5886 como plesiotipo En su tiempo fueron los dos unicos especimenes de Anatosaurus copei que se conocieron 11 Anatosaurus vendria a ser llamado el clasico dinosaurio de pico de pato Esta situacion persistio por varias decadas hasta que Michael K Brett Surman reexamino el material pertinente para sus estudios de graduado en los anos 70 y 80 El concluyo que del especimen tipo de Anatosaurus A annectens es realmente una especie de Edmontosaurus y que A copei era bastante diferente como para poseer su propio genero 23 24 25 Aunque las tesis y disertaciones no son vistos como publicaciones oficiales por Comision Internacional de Nomenclatura Zoologica que regula el nombramiento de los organismos sus conclusiones eran conocidas por otros paleontologos y adoptados por varios trabajos populares de su tiempo 26 27 Su nombre de reemplazo Anatotitan del latin anas pato y del griego Titan que significa grande 10 fue conocido y publicado en la literatura popular de la decada de 1990 28 La formal publicacion del nombre Anatotitan copei se realizo ese mismo ano en un articulo en colaboracion de Brett Surman con Ralph Chapman aunque el nombre se acredite a veces como Brett Surman vide Chapman amp Brett Surman A partir de ese momento tres especimenes adicionales de A copei llevaron el total a cinco Debido a que la especie tipo Anatosaurus A annectens se hundio en Edmontosaurus el nombre Anatosaurus se abandona como un sinonimo menor de Edmontosaurus De las especies restantes de Anatosaurus A saskatchewanensis y A edmontoni tambien fueron asignados a Edmontosaurus y A longiceps fue a Anatotitan como una segunda especie o como un sinonimo de A copei A longiceps puede ser un sinonimo de E annectens aunque algunos tambien lo han tratado como un nomen dubium Una potencial segunda especie A longiceps fue en un principio asignado a Anatotitan por George Olshevsky en 1991 29 Esto fue aceptado por Donald F Glut en 1997 4 sin embargo David B Weishampel Jack Horner y Catherine Forster en 1992 lo consideran un posible sinonimo de Anatotitan copei 30 Volviendo a la discusion de Hatcher en 1902 colocan a Anatotitan copei como representante de Edmontosaurus annectens Como A copei en la revision de Horner Weishampel Forster de 2004 tambien se lo asignan a Edmontosaurus annectens debido a que ellos consideraron que A copei representaba especimenes de E annectens con craneos aplastados 13 En 2007 se anuncio otra momia apodado Dakota fue descubierto en 1999 por Tyler Lyson y vino de la Formacion Hell Creek de Dakota del Norte En un estudio de 2011 realizado por Nicolas Campione y David Evans los autores realizaron el primer analisis morfometrico para comparar los distintos especimenes asignados a Edmontosaurus Llegaron a la conclusion de que solo son validas dos especies E regalis y E annectens Su estudio proporciono evidencia adicional de que Anatotitan copei es un sinonimo de E annectens especificamente que el craneo largo y bajo de A copei es el resultado del cambio ontogenetico y representa individuos maduros de E annectens E saskatechwanensis representa a los E annectens jovenes y los especimenes de Anatosaurus edmontoni pertenecen a E regalis no a E annectens La revaluacion de Edmontosaurus asigna veinte craneos a E annectens Los craneos adultos se pueden distinguir de los craneos de E regalis por el hocico alargado y otros detalles de la anatomia del craneo 6 Clasificacion EditarE annectens pertenece a la familia Hadrosauridae dentro de la subfamilia Saurolophinae reconocibles por su cabeza plana 30 31 Las especies que ahora se consideran sinonimos de Edmontosaurus annectens fueron reconocidas desde hace tiempo como estrechamente relacionadas tanto con el genero 32 como con la especie 20 Sin embargo el craneo del especimen tipo subadulto de E annectens difiere notablemente de los restos completamente maduros por lo que muchos investigadores clasificaron las dos etapas de crecimiento como especies diferentes o incluso generos En el otro lado de la cuestion otros autores desde John Bell Hatcher en 1902 20 a Jack Horner David B Weishampel y Catherine Forster en 2004 13 y mas recientemente Nicolas Campione y David Evans 6 han propuesto que los especimenes grandes y de cabeza plana clasificados mas recientemente como Anatotitan copei pertenecen a E annectens E annectens tambien se clasifico historicamente en un genero independiente Anatosaurus siguiendo la influyente revision de Hadrosauridae de 1942 por Richard Swann Lull y Nelda Wright hasta que fue reclasificado como una especie de Edmontosaurus por Michael K Brett Surman 10 Con el descubrimiento de que A copei y E annectens probablemente representan la misma especie algunos paleontologos han propuesto utilizar Anatosaurus como un nombre de genero valido para E annectens 33 Filogenia Editar El cladograma a continuacion sigue el analisis de Godefroit et al de 2012 34 Reconstitucion por Charles R Knight de E annectens en la que se le representa como un animal semiacuatico que solo podia masticar plantas de agua blandas una idea que fue popular entre finales del siglo XIX y la primera mitad del siglo XX pero que hoy en dia esta completamente abandonada Bactrosaurus Hadrosauridae Hadrosaurinae Hadrosaurus Lophorhothon Saurolophidae Lambeosaurinae Saurolophinae Wulagasaurus Brachylophosaurini Acristavus Maiasaura Brachylophosaurus Kritosaurus Gryposaurus latidens Gryposaurus notabilis Gryposaurus monumentensis Saurolophini Prosaurolophus Saurolophus angustirostris Saurolophus osborni Edmontosaurini Kerberosaurus Kundurosaurus Edmontosaurus annectens Edmontosaurus regalis Paleobiologia Editar Un yugal de un Edmontosaurus en la coleccion permanente del Museo de los Ninos de Indianapolis Como todo hadrosaurido E annectens debio haber sido un gran herbivoro un comedor de plantas con un sofisticado sistema que permite un movimiento analogo a la masticacion Sus dientes eran continuamente remplazados y contenidos en una bateria de cientos de dientes pero solo un punado de estos se usaba al mismo tiempo El material vegetal se pudo haber caido de la boca durante la masticacion por lo que tenia una estructura similar a las mejillas Se alimentaba de la vegetacion que crecia desde el suelo hasta 4 metros de alto Como los otros dinosaurios pico de pato podian moverse en posicion bipeda o cuadrupeda indistintamente 13 Un pico preservada presente en el especimen LACM 23502 ubicado en el Museo del Condado de Los Angeles tambien indica que el pico de Edmontosaurus tenia mas forma de gancho y es mas extenso que muchas ilustraciones en medios cientificos y publicos que se han descrito anteriormente 35 36 Las grandes depresiones que rodean los orificios nasales podrian haber sostenido una membrana nasal Se ha postulado que esta membrana nasal pudo haber tenido sacos de tejido blando inflable Estos sacos pudieron haber servido para realizar senales sonoras o visuales como los elefantes marinos 37 Crecimiento Editar En un estudio de 2011 Campione y Evans registraron datos de todos los craneosde Edmontosaurus conocidos del Campaniano y Maastrichtiano y los utilizaron para trazar un grafico morfometrico comparando las caracteristicas variables del craneo con el tamano del craneo Sus resultados mostraron que dentro de ambas especies de Edmontosaurus reconocidas muchas caracteristicas previamente utilizadas para clasificar especies o generos adicionales se correlacionaron directamente con el tamano del craneo Campione y Evans interpretaron estos resultados como fuertemente sugiriendo que la forma de los craneos de Edmontosaurus cambio drasticamente a medida que crecian Esto ha llevado a varios errores aparentes en la clasificacion en el pasado Las tres especies de Edmontosaurus de Maastrichtiense previamente reconocidas probablemente representan etapas de crecimiento de una sola especie con E saskatchewanensis representando a los juveniles E annectens subadultos y Anatotitan copei adultos completamente maduros Las calaveras se hicieron mas largas y mas planas a medida que los animales crecian 6 Paleoecologia EditarLos verdaderos ejemplares de E annectens proviene solamente de rocas del Maastrichtiense en la Formacion Hell Creek Dakota del Sur Formacion Lance en Montana ambos estados de EE UU 30 No se han reportado acumulaciones o lecho de huesos de este dinosaurios Dale Russell en su trabajo de divulgacion describe el ambiente de Hell Creek en Fort Peck como un terreno aluvional con un relativamente clima seco subtropical permitiendo el desarrollo de una gran variedad de plantas incluyendo arboles con flores cedros cipreses helechos y ginkgos 38 La fauna de dinosaurio de ese lugar en ese tiempo incluyen a hipsilofodontidos como Bugenasaura y Thescelosaurus ceratopsidos como Triceratops y Torosaurus hadrosauridos como Edmontosaurus anquilosauridos como Ankylosaurus paquicefalosauridos como Pachycephalosaurus y Stygimoloch y teropodos como Ornithomimus Troodon y Tyrannosaurus 39 40 La formacion Hell Creek tipificada por las exposiciones en el area Fort Peck de Montana se ha interpretado como una llanura de inundacion plana boscosa con un clima subtropical relativamente seco que admite una variedad de plantas que van desde los arboles de angiospermas hasta coniferas como el cipres calvo a helechos y ginkgos La costa estaba a cientos de kilometros al este Las tortugas que moran en las corrientes y los mamiferos multituberculados que viven en los arboles eran diversos y lagartos monitor tan grandes como el moderno dragon de Komodo cazaban en el suelo Triceratops fue el dinosaurio grande mas abundante y Thescelosaurus el dinosaurio herbivoro pequeno mas abundante Los restos de E annectens se han recogido aqui de las arenas del canal de la corriente e incluyen fosiles de individuos tan pequenos como un bebe de un metro de largo Los fosiles de E annectens probablemente representan acumulaciones de grupos en movimiento 41 La formacion Lance como se tipifica por las exposiciones a aproximadamente 100 kilometros al norte de Fort Laramie en el este de Wyoming se ha interpretado como un entorno de pantano similar a la llanura costera de Louisiana Estaba mas cerca de un gran delta que la configuracion de deposito de la formacion Hell Creek al norte y recibio mucho mas sedimento Coniferas y palmerastropicales salpican los bosques de frondosas araucarias diferenciando la flora de la llanura costera del norte 42 El clima era humedo y subtropical con coniferas palmitos y helechos en los pantanos y coniferas fresnos roble vivo y arbustos en los bosques 43 Los peces de agua dulce las salamandras las tortugas diversos lagartos serpientes aves playeras y pequenos mamiferos vivian junto a los dinosaurios Los pequenos dinosaurios no son tan abundantes aqui como en las rocas de Hell Creek pero Thescelosaurus una vez mas parece haber sido relativamente comun Triceratops es conocido por muchos craneos que tienden a ser algo mas pequenos que los de individuos mas del norte La formacion Lance es el escenario de dos momias de Edmontosaurus 42 En la cultura popular EditarEdmontosaurus annectens es uno de los dinosaurios mas conocidos que existen y junto a su hermano de taxon Parasaurolophus se ha convertido una representacion de dinosaurios pico de pato en la cultura popular Su primera aparicion destacable fue en la pelicula muda de 1925 El mundo perdido en el que aparecen varios ejemplares de estos donde uno es asesinado por un Allosaurus Pero su primer rol importante fue en el documental stop motion de 1985 presentado por el actor Christopher Reeve en el que una pareja de E annectens y su cria tienen un papel protagonista central sin embargo estos son referidos como Hadrosaurus para referirse mas que nada al apodo de dinosaurio pico de pato al cual se acuna a todos los dinosaurios de esta clase en general E annectens aparece en el ultimo capitulo de la serie de documentales de la BBC Walking with Dinosaurs Muerte de una Dinastia Death of a Dinasty 44 El director y productor Jasper James decidio representar a E annectens como el ultimo genero de dinosaurio pico de pato cazado por el teropodo Tyrannosaurus rex E annectens tambien aparece en el documental When Dinosaurs Roamed America como un pacifico dinosaurio herbivoro Para ese entonces la especie era referida en ambos documentales como Anatotitan antes de haberse descrito la existencia de la ontogenia en este dinosaurio E annectens esta igualmente presente en la literatura El primer volumen Dinosaurs Before Dark de la serie de libros La Casa del Arbol de Mary Pope Osborne es uno de los dinosaurios que se encuentran Jack y Annie durante su aventura La obra literaria publicada en julio de 1992 se refiere a la especie como Anatosaurus E annectens tambien ha aparecido en series y peliculas siendo las mas destacadas el anime Dino Rey en el que aparece junto con su E regalis siendo este el unico medio que mostro ambas especies de Edmontosaurus en los medios E annectens esta presente como una de las especies representadas en Dino Dan Tambien en la pelicula Walking with Dinosaurs del 2013 aparecen de forma breve una manada de E annectens lo cual es incorrecto ya que este ultimo vivio desde Saskatchewan al sur de Canada hasta Colorado EE UU mientras que E regalis vivio en Alaska y en norte de Canada donde se ubican los eventos del filme Un craneo de E annectens aparece en el nido de Tyrannosaurus en la pelicula de 1997 El mundo perdido Jurassic Park y en Jurassic Park III aparecen embriones del mismo junto con E regalis y Hadrosaurus Posteriormente un esqueleto de E annectens aparece dentro de la mansion de Benjamin Lockwood en Jurassic World El reino caido E annectens tambien ha aparecido en videojuegos teniendo participacion aparte de Dino Rey tambien esta presente por ejemplo en los juegos de Jurassic Park teniendo primeramente una aparicion de fondo junto a Parasaurolophus y Gallimimus en el videojuego de The Lost World para luego aparecer en Jurassic Park III Builder Park Jurassic Park Explorer Jurassic Park Operation Genesis y Jurassic Park Builder Recientemente E annectens ha aparecido tambien en Saurian Archotek Project y Pangea Survival bajo el sinonimo Anatosaurus Referencias Editar a b c d Cope Edward D 1882 On the characters of the skull in the Hadrosauridae Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences 35 97 107 a b Lull Richard Swann Wright Nelda E 1942 Hadrosaurian Dinosaurs of North America Geological Society of America Special Paper 40 Geological Society of America pp p 225 a b c d e Osborn Henry Fairfield 1909 The Upper Cretaceous iguanodont dinosaurs Nature 81 2075 160 162 a b c d e Glut Donald F 1997 Anatotitan Dinosaurs The Encyclopedia Jefferson North Carolina McFarland amp Co pp 132 134 ISBN 0 89950 917 7 Sues Hans Dieter 1997 Ornithopods En Farlow James O and Brett Surman Michael K eds ed The Complete Dinosaur Bloomington Indiana University Press pp 338 ISBN 0 253 33349 0 a b c d Campione Nicolas E Evans David C 2011 Cranial growth and variation in Edmontosaurs Dinosauria Hadrosauridae implications for latest Cretaceous megaherbivore diversity in North America PLoS ONE 6 9 e25186 PMC 3182183 PMID 21969872 doi 10 1371 journal pone 0025186 Lucas Frederic A 1904 The dinosaur Trachodon annectens Smithsonian Miscellaneous Collections 45 317 320 Horner J R Goodwin M B Myhrvold N 2011 Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation Maastrichtian Montana USA PLoS ONE 6 2 e16574 PMC 3036655 PMID 21347420 doi 10 1371 journal pone 0016574 Udurawane V 2016 Edmontosaurus the great American duckbill dinosaur Earth Archives a b c d Chapman Ralph E Brett Surman Michael K 1990 Morphometric observations on hadrosaurid ornithopods En Carpenter Kenneth and Currie Philip J eds ed Dinosaur Systematics Perspectives and Approaches Cambridge Cambridge University Press pp 163 177 ISBN 0 521 43810 1 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda a b c d Lull and Wright Hadrosaurian Dinosaurs of North America pp 157 159 a b c Lull and Wright Hadrosaurian Dinosaurs of North America pp 163 164 a b c d Horner John R Weishampel David B Forster Catherine A 2004 Hadrosauridae En Weishampel David B Osmolska Halszka and Dodson Peter eds ed The Dinosauria 2nd edicion Berkeley University of California Press pp 438 463 ISBN 0 520 24209 2 a b Norell M A Gaffney E S Dingus L 1995 Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History Nueva York Knopf pp 156 158 ISBN 0 679 43386 4 a b c d Creisler Benjamin S 2007 Deciphering duckbills a history in nomenclature En Carpenter Kenneth ed ed Horns and Beaks Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Bloomington and Indianapolis Indiana University Press pp 185 210 ISBN 0 253 34817 X a b Ostrom John H A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs American Journal of Science 262 975 997 Marsh Othniel C 1893 The skull and brain of Claosaurus American Journal of Science 3rd series 45 83 86 Lull and Wright Hadrosaurian Dinosaurs of North America pp 43 Marsh Othniel C 1890 Additional characteristics of the Ceratopsidae with notice of new Cretaceous dinosaurs American Journal of Science 3rd series 39 418 426 a b c Hatcher John B 1902 The genus and species of the Trachodontidae Hadrosauridae Claosauridae Marsh Annals of the Carnegie Museum part 14 1 377 386 Gilmore Charles W 1915 On the genus Trachodon Science 41 658 660 Lull and Wright Hadrosaurian Dinosaurs of North America pp 154 164 Brett Surman Michael K 1975 The appendicular anatomy of hadrosaurian dinosaurs M A thesis Berkeley University of California Brett Surman Michael K 1979 Phylogeny and paleobiogeography of hadrosaurian dinosaurs Nature 277 5697 560 562 Brett Surman Michael K 1989 A revision of the Hadrosauridae Reptilia Ornithischia and their evolution during the Campanian and Maastrichtian Ph D dissertation Washington D C George Washington University Glut Donald F 1982 The New Dinosaur Dictionary Secaucus NJ Citadel Press pp 49 53 ISBN 0 8065 0782 9 Lambert David and the Diagram Group 1983 A Field Guide to Dinosaurs Nueva York Avon Books pp 156 161 ISBN 0 380 83519 3 Lambert David and the Diagram Group 1990 The Dinosaur Data Book Nueva York Avon Books pp 41 ISBN 0 380 75896 2 Olshevsky George 1991 A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope 1869 Excluding the Advanced Crocodylia Mesozoic Meanderings No 2 San Diego Publications Requiring Research p 196 a b c Weishampel David B Horner Jack R 1990 Hadrosauridae En Weishampel David B Osmolska Halszka and Dodson Peter eds ed The Dinosauria 1st edicion Berkeley University of California Press pp 534 561 ISBN 0 520 06727 4 Prieto Marquez Alberto 2010 Global phylogeny of Hadrosauridae Dinosauria Ornithopoda using parsimony and Bayesian methods Zoological Journal of the Linnean Society 159 2 435 502 doi 10 1111 j 1096 3642 2009 00617 x Lambe Lawrence M 1920 The hadrosaur Edmontosaurus from the Upper Cretaceous of Alberta Department of Mines Geological Survey Memoirs 120 1 79 Holtz Thomas R Jr 2012 Dinosaurs The Most Complete Up to Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Winter 2011 Appendix Godefroit P Bolotsky Y L Lauters P 2012 A New Saurolophine Dinosaur from the Latest Cretaceous of Far Eastern Russia PLoS ONE 7 5 e36849 PMC 3364265 PMID 22666331 doi 10 1371 journal pone 0036849 https blogs scientificamerican com tetrapod zoology enough with the duckbilled dinosaurs https www smithsonianmag com science nature shovel beaked not duck billed 122016600 Hopson James A 1975 The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs Paleobiology 1 1 21 43 Russell Dale A 1989 An Odyssey in Time Dinosaurs of North America Minocqua Wisconsin NorthWord Press Inc pp 175 176 ISBN 1 55971 038 1 Weishampel David B Barrett Paul M Coria Rodolfo A Le Loeuff Jean Xu Xing Zhao Xijin Sahni Ashok Gomani Elizabeth M P amp Noto Christopher R 2004 Dinosaur Distribution The Dinosauria 2nd 517 606 Phillip Bigelow Cretaceous Hell Creek Faunal Facies Late Maastrichtian Consultado el 26 de enero de 2007 Russell Dale A 1989 An Odyssey in Time Dinosaurs of North America pp 175 180 a b Russell Dale A 1989 An Odyssey in Time Dinosaurs of North America pp 180 181 Derstler Kraig 1994 Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming En Nelson Gerald E ed ed The Dinosaurs of Wyoming Wyoming Geological Association Guidebook 44th Annual Field Conference Wyoming Geological Association pp 127 146 Walking with Dinosaurs Celluloid and Digital Dinosaurs History of Dinosaur Movies and Television Documentaries 2000 Retrieved 2007 06 06 Vease tambien EditarAnexo Generos validos de dinosauriosEnlaces externos Editar Portal Dinosaurios Contenido relacionado con Dinosaurios Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Edmontosaurus annectens Wikispecies tiene un articulo sobre Edmontosaurus annectens Algo mas de informacion acerca del Anatotitan Sobre el Anatotitan en Enchanted Learning en ingles Excelente diseno e interesantes caracteristicas del Anatotitan en Yahooligans en ingles Significado y pronunciacion del nombre en ingles Datos Q15063746 Especies Edmontosaurus annectensObtenido de https es wikipedia org w index php title Edmontosaurus annectens amp oldid 133534993, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

español

, española, descargar, gratis, descargar gratis, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, imagen, música, canción, película, libro, juego, juegos