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Crocodylus intermedius

Agosto 04, 2021

El cocodrilo del Orinoco, caimán del Orinoco o caimán llanero[1]​ (Crocodylus intermedius), es una especie de cocodrilo de la familia Crocodylidae, endémica de la cuenca del Orinoco, se le considera el mayor depredador de América Latina y una de las mayores especies de cocodrilo, con una longitud máxima registrada de siete metros,[2]​[3]​ [4]​ las poblaciones más importantes se localizan en los ríos Cojedes y Capanaparo,[5]​se caracteriza por tener un hocico más delgado que otras especies de cocodrilos, a excepción del gavial. Su tronco, robusto y aplanado, es más ancho en la parte central que en los extremos. La superficie dorsal está cubierta con placas óseas mientras que los lados y el vientre no tienen osteodermo.

 
Cocodrilo del Orinoco

Cocodrilos del Orinoco
Estado de conservación

En peligro crítico (UICN 3.1)
Taxonomía
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Infraclase: Archosauromorpha
(sin rango): Archosauria
Superorden: Crocodylomorpha
Orden: Crocodilia
Familia: Crocodylidae
Género: Crocodylus
Especie: C. intermedius
Graves, 1819
Distribución
[editar datos en Wikidata]

El cocodrilo del Orinoco es una especie oportunista que consume una amplia variedad de presas, desde ranas y serpientes hasta aves y mamíferos, aunque tiene preferencia por una dieta piscívora, se trata de un superdepredador, pues los adultos no tienen depredadores naturales, excepto el hombre. Los huevos tienen como principal depredador al lagarto overo, y las crías recién nacidas a menudo son presa de muchas especies de aves y peces carnívoros.

Entre 1930 y 1960 la explotación comercial diezmó las poblaciones de cocodrilo del Orinoco en gran parte de su área de distribución. A partir de la década de 1970, se han estado reproduciendo en cautividad en Colombia y Venezuela con el objetivo de reintroducirlos en su hábitat natural. Desde 1996, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) considera que es una especie en peligro crítico de extinción (CR), después de haberlo clasificado en 1982 como especie en peligro (EN).

El cocodrilo del Orinoco es una de las mayores especies de cocodrilo, con una longitud máxima de siete metros.[2]​[3]​ [4]​ Sin embargo estos tamaños corresponden a ejemplares gigantes. En los últimos cincuenta años no se ha medido ningún ejemplar de más de 5 metros. En el caso de las hembras, la mayor longitud registrada ha sido de 3,63 m.[6]​ Al momento de su nacimiento las crías rondan los 28 cm de longitud.

Se diferencia del cocodrilo americano (Crocodylus acutus), su especie más afín desde un punto de vista genético, en que C. intermedius no presenta la elevación preorbital típica de C. acutus, tiene el hocico más acentuado y estrecho, la sínfisis mandibular se extiende hasta el sexto diente, (en el C. acutus solo llega hasta el cuarto o el quinto) y en diferencias en el escamado.

Su reproducción está asociada a las estaciones. Las hembras ponen un promedio de 42 huevos, normalmente en los bancos de arena que quedan expuestos a lo largo de los ríos con la llegada de la estación seca. El periodo de incubación dura casi tres meses y el nacimiento está sincronizado con la llegada de las precipitaciones. En libertad, un macho puede reproducirse con varias hembras durante la misma temporada reproductiva y de igual manera una hembra puede copular con hasta tres machos que son responsables de su descendencia, situación conocida como paternidad múltiple.[7]​

Descripción

 
Cocodrilo del Orinoco

Tamaño y peso

El cocodrilo del Orinoco es el depredador más grande de América Latina y uno de los reptiles vivos más grandes del planeta, ya que puede alcanzar excepcionalmente los 7 m de longitud.[2]​[3]​ [4]​ El tamaño medio de los machos oscila entre los 4,1 y 4,5 m de longitud y los 369 a 428 kg de peso.[8]​ [9]​ Las hembras son ligeramente más pequeñas, con una longitud de 3,06 m a 3,9 m y un peso que varía entre los 195 y los 211 kg.[8]​ [10]​ En el año 1800 Aimé Bonpland midió un ejemplar de 6,78 metros,[11]​ y según Donoso (1966), en los escritos del viaje de Jacinto de Carvajal a lo largo del río Apure en 1618, se menciona un cocodrilo con un tamaño de 6,96 m (25 pies españoles), aunque este último dato no se considera fiable.[9]​

Según un estudio realizado entre 2003 y 2006 por la estación biológica El Frío, el tamaño medio de las crías recién nacidas es de 28,6 cm de largo, oscilando entre 25 y 33,2 cm, y 66,9 g de peso, variando entre 48 y 87,5 g.[12]​ Estos resultados obtenidos en cautividad corroboran los observados por otros autores como Colvée en 1999 para especímenes de Puerto Miranda.[13]​

Los datos sobre el crecimiento varían según los autores. Medem (1981), registra un crecimiento medio diario de 0,6 ± 0,24 mm y 4,04 g, mientras que Ramírez y Perilla (1991), estiman este en 1,24 mm y 27,7 g. Por su parte Ramo et al. (1992), el crecimiento medio en cautividad es de 39 mm diarios para los machos y 33 mm para las hembras. Y Blohm (1973) indica que pueden crecer hasta 0,89 mm/día. La variación en los resultados de los diferentes autores se debe a las diferencias en la temperatura del agua, el aire y la alimentación en los diferentes centros de cría donde se llevaron a cabo los estudios. Como resultado de su investigación, Aldeima T. y Pérez T. concluyen que, en condiciones óptimas de cría, los cocodrilos del Orinoco tienen un crecimiento diario que varía de 17,6 a 34,3 mm y de 17,7 a 132,9 g durante los primeros once meses de vida.[14]​

El Cocodrilo del Orinoco es uno de los vertebrados con mayores variaciones ontogénicas. Entre una cría recién nacida de 28 cm y un adulto grande de 6 m, el tamaño se multiplica por más de 20. Sin embargo, a diferencia de otras especies de cocodrilos, su morfología, a excepción de las placas de la cresta caudal, no cambia sustancialmente con la edad.[15]​

Color de piel

El cocodrilo del Orinoco presenta tres patrones de coloración bien diferenciados todos ellos con la zona ventral blanca,[9]​ [16]​ el «Amarillo», con espalda y laterales claros, el «Mariposo», con manchas negras y la espalda verde grisácea, fruto de la presencia de algas verdes en sus escamas,[9]​ [17]​ y el «Negro», una forma melánica caracterizada por la espalda y costados grises oscuros o negruzcos, en Colombia están presentes los tres patrones, mientras que en Venezuela, solo se encuentran el amarillo y el negro, los ejemplares de color negro suelen ser más grandes, agresivos y atacan a sus presas generalmente bajo el agua.[9]​

Los ejemplares jóvenes tienen los costados y la parte posterior del cuerpo de color gris claro sin rastro de verde, con manchas marrones, grises oscuras e incluso negras, dispuestas de forma irregular y no compactada desde el cuello hasta la punta de la cola, su vientre es de color blanco desde la punta del hocico hasta el orificio anal, mientras que la parte ventral de la cola, también de color blanco, todavía está cubierta con manchas oscuras de tamaño variable.[18]​

Cabeza

 
Vista de la parte superior del cráneo y los ojos de un cocodrilo del Orinoco.

La cabeza es oblonga, siendo más del doble de larga que de ancha, la parte superior está cubierta por una placa, el hocico es convexo, alargado y más delgado que el de otros cocodrilos a excepción de los gaviales, su extremo es liso, redondeado y tiene una pequeña elevación.[19]​ La sínfisis mandibular a nivel del 6º diente y la contracción del hueso maxilar que coincide con el 4º diente son características de la familia Crocodylidae, [20]​la mandíbula superior se compone de 18 dientes en cada lado mientras que la inferior de 16.[19]​ Las fosas nasales redondeadas, se encuentran en un terraplén membranoso a unos 2,50 cm de la punta del hocico, los protuberantes ojos están ligeramente incrustados en el cráneo y dispuestos longitudinalmente, los párpados son ásperos y escamosos,[19]​ el iris es de color verde intenso, mientras que la pupila es vertical y negra.[16]​

Cuerpo

El tronco, robusto y aplanado, es más ancho en la parte central que en las extremidades, la cola tiene una forma prismática, ancha y musculosa en la parte anterior, se estrecha y comprime lateralmente de manera progresiva hacia la punta. Las extremidades posteriores son robustas, con cuatro dedos conectados por una membrana interdigital bien desarrollada, mientras que las extremidades anteriores son menos robustas, llevan cinco dedos sin membrana,[16]​la piel de las piernas, cuello y costados está cubierta con pequeñas placas dérmicas que pueden ser redondeadas, ovaladas, cuadrangulares o romboidales. [21]​

El dorso está recubierto por unas placas óseas denominadas osteodermo. Si se observa transversalmente, está compuesto generalmente por cuatro placas redondeadas, situadas en la continuidad del cráneo y dispuestas en una fila, seguidas de dos filas cervicales, la primera compuesta por cuatro o cinco placas trapezoidales y la segunda por dos más redondeadas, las placas dorsales, están dispuestas en dieciséis o diecisiete hileras, la primera y última compuestas por cuatro o cinco placas y las centrales por siete u ocho.[16]​ [22]​

Los flancos y el vientre carecen de osteodermo. Las placas ventrales son parches de piel de forma bastante rectangular dispuestas en hileras transversales, entre veinticinco y veintiocho. Presentan órganos sensoriales integumentarios, Jackson y Brooks (2007), que demuestran que pueden detectar cambios en la presión osmótica del agua.[22]​ Las escamas del cocodrilo del Orinoco son más duras que las de otras especies de cocodrilos y están compuestas por una especie de calcio, parecido al de los huesos.[23]​

Distribución y hábitat

 
Cocodrilo del Orinoco en cautiverio en el estado Amazonas, Venezuela.

Es una especie endémica de la cuenca del río Orinoco entre Colombia y Venezuela, aunque se han visto algunos ejemplares en la isla de Trinidad y en Granada probablemente transportados por la corriente tras las inundaciones.[24]​[25]​[26]​ Su área de distribución cubre unos 600 000 km².[27]​

Habitan principalmente en ríos de gran cauce y de aguas turbias, su distribución actual está muy fragmentada, por lo que es poco probable que las poblaciones persistentes conformen una metapoblación. En cada una de las localidades donde se encuentran las poblaciones actuales la especie enfrenta amenazas de diversa índole (cacería, muertes incidentales en redes de pesca, contaminación de los ríos y colecta de huevos y neonatos).[28]​ Hasta el momento no se ha logrado establecer en forma definitiva la razón por la cual su distribución nunca se extendió a través del río Casiquiare, hacia la cuenca del Amazonas. Anteriormente su distribución en Venezuela era amplia en las tierras bajas de la cuenca del Orinoco, fundamentalmente a lo largo de las llanuras y sabanas inundables, además se extendía a las áreas selváticas del sur del país y hábitats adecuados hacia el piedemonte andino.[29]​ En la actualidad se encuentra restringido a menos de 15 subpoblaciones dispersas en su área de distribución original. Pero de igual manera, existen otros torrentes como el Sistema del río Cojedes, Caño Macanillal, río Capanaparo, río Apure y río Manapire en Guárico, donde también se puede encontrar esta especie.[28]​ Actualmente las poblaciones existentes en Venezuela ocupan solo el 5 % de su área de distribución original.[1]​

Informes antiguos proporcionan información precisa sobre el hábitat histórico de esta especie,[5]​ ubicándola a nivel de los grandes ríos de la región de los Llanos, entre Colombia y Venezuela.[30]​ Así, según Codazzi (1841), habita en ríos y lagos a menos de 585 msnm, particularmente en los Llanos de Apure. Humboldt (1800), Páez (1868) y Calzadilla (1940), observaron la presencia de este reptil en los ríos Orinoco, Apure, Portuguesa y Arauca. Seijas y Chávez (2000) y Llobet y Seijas (2002), informan que las mayores poblaciones de cocodrilos del Orinoco sobrevivientes a la caza intensiva para fines comerciales están en el nivel de los ríos Cojedes y Capanaparo.[5]​

El C. intermedius es una especie que habita en agua dulce, aunque avistamientos en la isla de Trinidad sugieren que puede tolerar las aguas salobres, como las del delta del Orinoco.[31]​[32]​ El cocodrilo del Orinoco adulto realiza dos migraciones anuales. Durante la estación seca, donde se encuentra mayormente en las cuencas de los principales ríos y lagunas profundas.[5]​ Durante la temporada de lluvias, los adultos se desplazan grandes distancias a través de la sabana, no obstante algunos individuos tienen áreas de dispersión anuales de menos de 1 km.[33]​ Durante este período, el cocodrilo prefiere lagos conectados a ríos o meandros cuya corriente es menor.[5]​ Los cocodrilos adultos no toleran la compañía de ejemplares juveniles de su propia especie, ni de cualquier otra especie de cocodrilos o caimanes (como el caimán de anteojos), aunque se encontraron excepciones durante la estación seca.[33]​ Su relación con las demás especies de cocodrilos o caimanes, viene determinada por el tamaño de los ejemplares, dominando el individuo de mayor tamaño con independencia de la especie.[28]​

Las crías son protegidas por sus madres durante los primeros 2-3 meses de vida, se resguardan en el río, entre la vegetación acuática cerca de su nido.[34]​ Los juveniles prefieren el agua estancada, cubierta con vegetación acuática abundante, tales como estanques, lagunas y pantanos.[5]​ Este entorno les permite protegerse de los depredadores.[35]​ Medem y Humboldt (1800) informaron que, los jóvenes cocodrilos prefieren estanques y ríos estrechos menos profundos. Finalmente, Gorzula et al. (1988), analiza las características hidrológicas de quince localidades donde habita el reptil. Encuentra que vive en los grandes ríos de los Llanos a baja altitud, y que la fuerza de la corriente no parece ser un parámetro influyente en la determinación de su distribución.[5]​ A diferencia de los adultos, los jóvenes suelen permanecer en la misma zona durante todo el año, moviéndose apenas un centenar de metros. Sin embargo, las grandes inundaciones aumentan su velocidad de dispersión.[33]​

Biología y comportamiento

Reproducción y cuidado de los padres

 
Cocodrilo del Orinoco en la Estación Biológica el Frío.

Los machos adultos comienzan a emitir regularmente sonidos guturales desde principios de octubre hasta mediados de diciembre. Estos sonidos estimulan la respuesta de los otros machos y son la muestra de un comportamiento de cortejo y de territorialidad; durante este período se observan en mayor medida los actos de copulación.[36]​

El apareamiento se lleva a cabo alrededor de dos meses antes de la puesta de huevos, luego de la estimulación a través de señales visuales, acústicas y táctiles. Una vez que el macho logra atraer a la hembra por medio de estas señales, ambos cocodrilos completan su cortejo frotando mandíbulas, cuello y flancos, giran en círculos y emiten siseos y burbujeos, también el macho se acerca a la hembra y emite vibraciones dorsales subaudibles. La copulación tiene lugar en el agua y el macho suele hundir a la hembra y colocarse en posición lateral, envolviéndola con su cola, permitiendo que las cloacas se alineen. Entonces, permanecen en esta posición, durante 3,30 minutos aproximadamente, mientras que ambos se sumergen y salen a la superficie alternativamente. En comparación, el apareamiento dura entre cinco y quince minutos para C. palustris, entre cinco y diez minutos para C. moreletii, y entre diez y ciento veinte segundos para C. niloticus.[37]​

El cocodrilo del Orinoco pone sus huevos en agujeros,[38]​ unos días antes de la puesta, la hembra busca el lugar adecuado para cavar un nido y poner sus huevos allí. Este comportamiento se puede ver desde la primera semana de enero,[39]​ la hembra excava el nido con sus patas traseras. Por lo tanto, las hembras más grandes que tienen extremidades más largas tienden a hacer nidos más profundos.[40]​ El nido es de forma elíptica o casi circular, con un promedio de unos 30 cm para el eje menor y aproximadamente 35 cm para el eje principal. La profundidad media de un nido es de alrededor de 42,5 cm.[41]​

Las contracciones pélvicas que provocan la salida de los huevos se producen de manera irregular, con un intervalo de tiempo de entre 20 a 90 segundos. El tiempo de puesta total varía de 50 a 73 minutos.[42]​ A continuación, la hembra entierra su nido usando sus patas traseras. Según Andrés E. Seijas et al., especímenes salvajes ponen un promedio de entre 38 y 44 huevos, la cantidad máxima que se ha observado es de 66 huevos.[38]​ Estos son depositados en nidos excavados en las riveras a lo largo del río o en los bancos de arena que emergen al comienzo de la estación seca anual, es decir, entre enero y febrero.[38]​ [43]​ Los huevos del cocodrilo del Orinoco son lisos y elípticos. De 691 huevos medidos y pesados entre 2003 y 2006 por la estación biológica venezolana El Frío, las medidas promedio de longitud, ancho y peso fueron respectivamente de 7,61 cm, 4,73 cm y 111,07 g. La longitud varía entre 6,6 y 8,55 cm, el ancho entre 4 y 7,9 cm y el peso entre 85 y 133 g.,[44]​ los huevos recién puestos son translúcidos y están cubiertos con una sustancia mucosa. Unas pocas horas después de la puesta, una banda blanca opaca comienza a aparecer y cubre toda la superficie del huevo después de un período que va de 53 a 58 días. El incremento de esta banda es continuo en los 10 primeros días y transcurrido ese tiempo su evolución es muy variable.[44]​

Las crías salen del cascarón coincidiendo con la época de lluvias, durante la subida del nivel de los ríos,[45]​ después de un período de entre 70 y 90 días.[46]​ Luego de este período de incubación las crías comienzan a emitir sonidos de contacto, que animan a su madre a abrir el nido apartando la arena para sacarlos. Entonces la hembra los toma suavemente en su boca, colocándolos al nivel de la región gular. Luego los transporta a la zona de agua más cercana con vegetación acuática (Eichhornia sp.) Hasta 100 m del nido.[47]​ Al igual que con otros cocodrilos, el sexo de las crías está determinado por la temperatura de incubación de los huevos.[48]​ Serán hembras si los huevos son incubados a menos de 30° en el nido, y machos si la temperatura es mayor.[46]​

En la naturaleza, cuando una hembra detecta la presencia de un intruso cerca de su nido, puede adoptar diferentes posturas: la inmersión en agua con solo la parte superior de la cabeza visible, la inmersión en agua con la zona dorsal y cabeza afuera, o la inmersión total. Inusualmente, la hembra puede emerger violentamente del agua, con su cuerpo inflado mientras avanza agitada, emitiendo gruñidos, aunque esta actitud agresiva se trata solo de intimidación, puede atacar si es necesario.[49]​ Las hembras en cautiverio son más agresivas, salen bruscamente fuera del agua emitiendo siseos, gruñidos o chasqueando sus mandíbulas, y permanece en el nido hasta que el intruso se retire. Después de la eclosión de los huevos, la hembra permanece cerca de sus crías y las defiende agresivamente. Para ello, infla su cuerpo, silba, gruñe y chasquea sus mandíbulas. Los cocodrilos pequeños dejan a sus madres cuando tienen de 2 a 3 meses de edad.[50]​ En 2006, Antelo observó por primera vez en la naturaleza a un macho dando alimento a una hembra que vigilaba el nido, un comportamiento que nunca se ha descrito hasta ahora en ninguna otra especie de cocodrilo.[51]​

La hembra alcanza la madurez sexual cuando tiene unos 250 cm de largo.[52]​ Este resultado se obtiene a partir de un estudio acerca de la profundidad de los nidos. De hecho, a partir de 30 cm de profundidad, la variación de temperatura es de solo 1,3 ºC, lo que aseguraría el buen desarrollo de los huevos. Sin embargo, esta profundidad solo podría ser alcanzada por las hembras con un tamaño de al menos 247 cm.[53]​ Según las estimaciones de Thorbjarnarson (1987), a partir de especímenes en cautiverio, la madurez sexual en las hembras se alcanza cuando tienen entre 240 y 260 cm de longitud, a una edad de entre 7 y 10 años. Los machos, por otra parte, son sexualmente maduros cuando tienen una longitud de al menos 300 cm, mientras que tienen entre 9 y 12 años de edad.[54]​

Depredadores

El principal depredador de huevos de cocodrilo del Orinoco es el lagarto overo (Tupinambis teguixin), ya que este es responsable de, al menos, el 75 % de los huevos destruidos. Algunas observaciones sugieren que este lagarto tiende a consumirlos durante las primeras semanas de incubación, probablemente atraídos por el olor de los fluidos que los impregnan luego de la puesta.[55]​

El oso hormiguero (Myrmecophaga tridactyla) consume los huevos entre la mitad y el final del período de incubación, posiblemente atraídos por las hormigas que andan en busca de los que están podridos. Entre el 9 y el 20  % de los huevos son destruidos por el oso hormiguero que excava los nidos y los rompe con sus garras para comer su yema.[55]​

El carancho norteño (Caracara cheriway) de vez en cuando puede comer huevos cuando son desenterrados por otros depredadores. Por último, los huevos pueden ser destruidos accidentalmente por otros cocodrilos o tortugas terecay (Podocnemis unifilis) que anidan en los mismos lugares.[56]​

Durante su primer año, los cocodrilos del Orinoco son presa fácil de diferentes especies.[57]​ De hecho, después de la eclosión, durante el viaje desde el nido hasta el agua, y a pesar de la atención de su madre, pueden ser capturados por las aves rapaces como el caracara, el chimachimá (Milvago chimachima) o el hocó colorado (Tigrisoma lineatum). En el agua, se enfrentan a muchos peces carnívoros y diversas especies de pirañas (Pygocentrus cariba, Serrasalmus altuvei, Serrasalmus elongatus, Serrasalmus irritans, Serrasalmus medinai, Serrasalmus rhombeus) Hoplias malabaricus, Hydrolycus armatus, Ageneiosus inermis, Brachyplatystoma vaillantii, Leiarius longibarbis, Phractocephalus hemioliopterus, Pseudoplatystoma orinocoense y Pseudoplatystoma metaense. La nutria gigante también es un predador potencial para las crías, aunque esto no se pudo observar directamente.[58]​ Una anaconda verde adulta (que puede devorar a un caimán de anteojos de hasta 2 m), el puma y el jaguar demuestran ser depredadores potenciales para un cocodrilo del Orinoco juvenil.[59]​

Los adultos no tienen depredadores naturales.[57]​ Willington Martínez, especialista en reptiles, dijo que el cocodrilo del Orinoco está en la cima de la cadena alimenticia y es el mayor depredador en el ecosistema del río Orinoco y sus afluentes.[60]​

Alimentación

El cocodrilo del Orinoco es carnívoro,[61]​ se considera una especie oportunista porque se alimenta de una gran variedad de presas, aunque tiene preferencia por un régimen piscívoro.[62]​ Su dieta varía en función del tamaño, por lo tanto, las crías recién nacidas se alimentan de insectos y otros invertebrados pequeños, a medida que van creciendo, incorporan a su dieta peces, ranas, serpientes, aves y mamíferos.[57]​ Durante su investigación en el río Cojedes en Venezuela Seijas (1998), encontró que los cocodrilos jóvenes de menos de 80 cm de longitud incluyen en su dieta peces de la familia Doradidae, escarabajos de las familias Carabidae y Scarabaeidae, de igual modo escarabajos acuáticos de varias familias Belostomatidae, Hydrophilidae y Dytiscidae, también otros insectos como saltamontes y mariposas, además de cangrejos (Poppiana dentata), camarones (Macrobrachium sp.), caracoles (Thiara sp.), roedores de la familia Cricetidae, ranas de la familia Leptodactylidae entre otros.[63]​

Los adultos son capaces de capturar peces de más de 30 cm, anacondas de hasta 2 m, mamíferos de por lo menos 30 kg y a veces incluyen en su dieta carroña.[64]​ En un análisis del contenido estomacal de once especímenes en 1958, el herpetólogo Fred Medem descubrió que habían consumido peces de varios tamaños entre los cuales se encuentran especies como (Pimelodus clarias, Pimelodella chagresi y Sorubim lima). También se encontraron restos de roedores grandes; capibaras (Hydrochoerus hydrochaeris), roedores medianos; agutíes (Dasyprocta) y plumas pertenecientes a cormoranes (Phalacrocorax brasilianus).[65]​ [66]​ Los cocodrilos también ingirieron varias plantas y una cantidad significativa de piedras.[65]​ Tortugas de los géneros Podocnemis y Phrynops también pueden ser parte de su régimen alimenticio,[66]​ especies como Podocnemis unifilis, Phrynops geoffroanus y Podocnemis vogli. También pueden cazar aves (Anhinga anhinga, Ardea alba, Egretta caerulea, Bubulcus ibis, Butorides striata, Phalacrocorax brasilianus, Syrigma sibilatrix, Pilherodius pileatus, Nyctanassa violacea, Tigrisoma fasciatum, Tigrisoma lineatum, Botaurus pinnatus, Dendrocygna bicolor, Dendrocygna autumnalis, Dendrocygna viduata).[61]​

Donoso (1966), señala que a veces el cocodrilo del Orinoco puede comer caimanes de anteojos.[66]​ Antelo (2008), también describe un caso de canibalismo.[66]​ Por último, también puede cazar animales domésticos tales como cerdos, perros y terneros que se acercan al borde de los ríos durante la estación seca para beber agua o bañarse.[61]​

El cocodrilo del Orinoco tiende a consumir una mayor cantidad de alimentos durante la temporada de lluvias, en la estación seca la cual coincide con el período de cortejo y el cuidado de sus crías su apetito disminuye.[67]​ Peces, de hasta 35 cm de longitud, mueren por la simple presión de las mandíbulas del cocodrilo del Orinoco. Generalmente, el cocodrilo, que todavía está en el agua, mientras tiene al pez entre las mandíbulas en posición perpendicular a estas, luego el cocodrilo abre y cierra sus mordazas repetidamente hasta que logra colocarlo en la región gular, entonces, saca su cabeza completamente fuera agua con el pez entre los dientes en un ángulo de hasta 30° con respecto al horizontal y engulle a su presa.[68]​

 
Esquema de un cocodrilo del Orinoco al tragar un pez.

Técnicas de caza

Según Medem, el cocodrilo del Orinoco puede localizar a sus presas a 300 m de distancia.[69]​ Para capturar a sus presas, puede utilizar varias técnicas de cacería. La «caza activa», la cual realiza estando constantemente en movimiento, ya sea parcial o totalmente sumergido. Durante la primera fase, adopta una posición de «U» invertida, en la que solo el tronco del animal esta fuera del agua. El cocodrilo comienza a oscilar de adelante hacia atrás y de izquierda a derecha, debido a esto también se mueve su cabeza. Por último, extiende bruscamente su cuerpo en un intento de atrapar a su presa. Observado principalmente en aguas poco profundas,[70]​ esta técnica tarda entre 10 a 150 segundos desde la primera fase hasta la final.[71]​

Al final de la estación seca, en aguas poco profundas con una alta concentración de peces, el cocodrilo del Orinoco aplica método de caza llamado «corral semicircular corporal». Solo la parte superior de la cabeza y la espalda emergen del agua y se coloca perpendicular a la orilla donde apoya su mandíbula. Esta última sirve como un eje de rotación para el cocodrilo que comienza a curvarse a un lado mientras mueve su cola lateralmente hasta hacer un semicírculo con su cuerpo. Así, al final de esta fase, el cocodrilo está totalmente curvado, con su cabeza y cola tocando el fondo, logrando encerrar algunos peces en este espacio. Luego gira lentamente la cabeza, con la boca abierta, hacia el interior del semicírculo con el fin de atrapar algunos peces.[71]​ Cuando caza mamíferos de tamaño medio, como un perro, un venado cola blanca o un pecarí, utiliza una técnica para empujarlos hacia su boca con un golpe lateral con su cola.[72]​

También es capaz de atrapar a sus presas en el aire, por ejemplo, los peces del género Pseudoplatystoma al tratar de huir del peligro, también insectos voladores como libélulas o pájaros cantores como el curutié colorado. Además es capaz de regurgitar una sustancia oleaginosa que utiliza para atraer peces pequeños.[72]​ Durante la estación seca, el cocodrilo del Orinoco también puede acudir a alimentarse a los lugares más estrechos del cauce, donde los bancos de peces pasan más apretados. En esas ocasiones permanece inmóvil con la boca abierta esperando a que las presas pasen entre sus mandíbulas para atraparlas en una rápida mordida. Esta trata tiene una efectividad próxima al 100 %.[71]​ [73]​ El cocodrilo del Orinoco también practicá la caza submarina, sin embargo, Antelo fue incapaz de observar la técnica concreta utilizada por el animal, solo pudiendo ver cuando emergía del agua con una presa entre sus mordazas.[73]​

  • Ilustraciones de Técnicas de Caza
  •  

    Fases de la técnica de «Caza Activa».

  •  

    Técnica del «Corral Corporal Semicircular».

Termorregulación

 
Crocodylus intermedius.

Los cocodrilos son ectotérmicos, produciendo relativamente poco calor interno y dependiendo de fuentes externas para elevar su temperatura corporal. El calor del sol es el principal medio de calentamiento para los cocodrilos, mientras que la inmersión del animal en el agua puede o bien permitir que se eleve su temperatura por conducción, o enfriarse cuando se calienta demasiado. Es a través de su comportamiento que los cocodrilos regula su temperatura de manera más efectiva.[74]​

Fue necesario un estudio de Rafael Antelo en 2008 para obtener información más precisa sobre la termorregulación del cocodrilo del Orinoco.[75]​ Durante la estación seca, el cocodrilo del Orinoco experimenta dos picos de actividad durante el día: el primero entre las 9 a.m. y 12 p.m. y el segundo entre 3 p.m. y las 6 p.m.. Generalmente comienzan a emerger del agua a las 9 a.m. cuando la temperatura del aire es superior o igual a la del agua, por lo cual se observa un mayor número de cocodrilos calentándose en el sol entre las 11 a.m. y 12 p.m.. Al mediodía, tienden a entrar en el agua para evitar las altas temperaturas del aire. Luego emergen aproximadamente a las 3 p.m., aunque preferiblemente lo hacen entre las 4 p.m. y 5 p.m.. Vuelven al agua después de 5 p.m. cuando la temperatura del aire se vuelve más baja que la del agua.[76]​ Durante la temporada de lluvias, con temperaturas más bajas, especialmente durante el mediodía, los dos picos de actividad observados durante los períodos secos tienden a desaparecer.[77]​ Debido a las temperaturas del aire más suaves, puede mantenerse fuera del agua por más tiempo.[78]​ El cocodrilo del Orinoco toma el sol más en la estación seca que durante la época de lluvias. Antelo explica esto por el hecho de que la amplitud térmica es mayor en el período seco, lo que resulta en menores temperaturas del agua en la mañana. Entonces el reptil se ve obligado a descansar más tiempo al sol para aumentar su temperatura corporal.[79]​

Durante la estación seca, cuando el nivel del agua baja, el cocodrilo del Orinoco puede esconderse en cavidades naturales, generalmente causadas por la erosión de barrancos a lo largo de las orillas del ríos, con el fin de pasar las horas más calurosas del día, para retirarse al anochecer. La entrada de estas cuevas se encuentra inicialmente bajo la superficie del agua pero, con la caída del nivel de los ríos, la entrada se hace evidente. Cuando la entrada de la madriguera se vuelve demasiado alta en con respecto al nivel del agua, el cocodrilo puede verse forzado a cavar una nueva cavidad debajo de la primera. Cuando no hay barrancos, eventualmente puede cavar un hoyo en el suelo debajo de las raíces de los árboles en la orilla.[80]​

Comunicación

 
Cocodrilo del Orinoco.

Para el cocodrilo del Orinoco los sonidos representan el medio más importante para interactuar con otros individuos de su especie.[81]​ Hay diferentes tipos; el «ronquido» es un sonido grave y gutural, de amplio rango sonoro (de 200 a 300 metros) y dura menos de un segundo. Lo produce con la boca abierta y con la cabeza inclinada a 30° por encima del agua. Por lo general lo realiza de forma secuencial de 3 a 6 ronquidos, este sonido se utiliza durante el cortejo y para marcar su territorio.[82]​ El «gruñido», es un sonido gutural de corto alcance (de 10 a 20 metros) principalmente usado como método de intimidación, este tiene dos variantes;[81]​ La primera es un gruñido emitido con la boca cerrada, que puede durar hasta cinco segundos, el sonido disminuye en intensidad a medida que exhala aire. La segunda variante se trata del gruñido con la boca abierta, es usado principalmente en caso de una amenaza, en esta variante, el sonido se vuelve menos grave y dura menos de un segundo, ya que el aire es repentinamente expirado, también puede venir precedido de un gruñido con la boca cerrada o un siseo.[83]​

El cocodrilo del Orinoco también emite «siseos», este sonido, de corto alcance y de hasta cinco segundos se lleva a cabo al exhalar aire por la boca mientras esta se encuentra cerrada. Lo producen especialmente las hembras cuando defienden sus nidos o sus crías. Cuando el siseo se realiza bajo el agua, se crean burbujas que explotan en la superficie, formando una especie de «burbujeo». Esto es sobre todo un comportamiento usado para defender su territorio y para el cortejo. El cocodrilo del Orinoco también puede usar sus mandíbulas con el fin de intimidar o atacar. Mediante el cierre de su boca bruscamente, produciendo un «chasquido de mandíbulas» que se escucha a una distancia de (10 a 30 metros).[83]​ Este chasquido de mordazas puede ser precedido por un siseo o gruñido con la boca cerrada, y puede ser realizado tanto en el agua como en la tierra.[84]​ Cuando quiere defender su territorio, mientras está sumergido, puede producir un «géiser nasal» expulsión de agua y aire a través de sus fosas nasales, provocando un sonido de corto alcance (de 5 a 10 metros).[85]​

Las crías de cocodrilo producen sonidos estridentes y repetitivos de menos de un segundo. Hay dos variantes, la primera es una «llamada de auxilio» producida por los individuos menores de 18 meses que provoca una respuesta defensiva en los adultos, aunque no exclusivamente ligada a madre-hijo.[85]​ La segunda variante, de tono ligeramente más grave, es el «sonido de contacto» con la que informan de su presencia a su madre y a otras crías para permanecer unidas.[86]​ En 2015, un estudio realizado por investigadores estadounidenses, franceses, sudafricanos y venezolanos en el cual se grabaron estos sonidos en cocodrilos de las especies (cocodrilo del Orinoco, cocodrilo del Nilo, aligátor americano y caimán de anteojos) de diferentes edades y tamaños tanto en la naturaleza como en cautividad. Un análisis detallado de la estructura acústica de estas señales sonoras mostró que la llamada de todas estas especies se asemeja y se hace más grave conforme el joven crece. En experimentos realizados con las hembras en la naturaleza, se observó que reaccionan a las llamadas de las crías más pequeñas, pero que no responden a los jóvenes más grandes.[87]​

Cuando el cocodrilo está en tierra o cuando solo tiene su cola en el agua y necesita responder agresivamente a una amenaza, puede realizar un «movimiento súbito de cola», que consiste en un movimiento repentino, lateral y ondulatorio. Durante el cortejo, la hembra y el macho generalmente culminan el acto con un «roce de mandíbulas, cuello y flancos».[88]​ El cocodrilo del Orinoco también pueden adoptar una postura intimidante denominada «cuerpo inflado» que consiste en inhalar aire y acumularlo en sus pulmones temporalmente para aumentar su volumen. Esta técnica es utilizada sobre todo por las hembras para defender su crías.[89]​

Aunque la mayoría de las pautas sociales relacionadas con la comunicación corporal son comunes en machos y hembras, cuatro son exclusivas de los machos ya que las utilizan para defender su territorio y también durante el cortejo: la «cola arqueada», «meneo de cola», «vibraciones dorsales subaudibles» y «golpe al agua con la cabeza».[81]​ Cuando el macho se sumerge en el agua y solo muestra su cabeza, puede tener la cola arqueada de modo que la parte superior de esta también salga del agua.[86]​ Frente a otro macho, también puede realizar un meneo lateral de cola cuando se encuentra con la cola arqueada. Por otra parte, puede emitir vibraciones dorsales subaudibles que producen burbujas que rompen la lámina de agua circundante[89]​ o producir un golpe con su cabeza sobre la superficie del agua. Entonces, golpea superficie del agua con su mandíbula inferior y cierra su boca al mismo tiempo, produciendo un sonido seco que se puede oír a más de cien metros de distancia.[90]​

Comunicación en los cocodrilos del Orinoco[81]​
Visual Sonoro Táctil Macho Hembra
Ronquido X X X
Gruñido X X X
Siseo X X X
Burbujeo X X X X
Chasquido de mandíbulas X X X X
Géiser nasal X X X X
Llamada de auxilio X X X
Sonido de contacto X X X
Cola arqueada X X
Movimiento súbito de cola X X X
Roce de mandíbulas, cuello y flancos X X X
Cuerpo inflado X X X
Meneo de cola X X
Vibraciones dorsales subaudibles X X X
Golpe al agua con la cabeza X X X

Locomoción

En tierra, el cocodrilo del Orinoco utiliza dos modos para trasladarse: andar y galopar. El andar se observa cuando el cocodrilo sale del agua para solearse, al moverse de un cuerpo de agua a otro o para buscar el emplazamiento de sus nidos, se mueve lentamente, camina de forma bípedo diagonal (es decir, colocando las extremidades anterior derecha / posterior izquierda y luego colocando las extremidades anterior izquierda / posterior derecha), este movimiento le permite avanzar y retroceder, también puede adoptar un andar rápido.[91]​

El cocodrilo del Orinoco también puede galopar, para ello, empuja con las patas traseras mientras que los miembros anteriores permanecen en el aire y absorben el impacto al momento de la caída.[91]​ En ejemplares adultos, es un movimiento explosivo y típicamente lo repiten dos o tres veces y, a diferencia de los especímenes más jóvenes, el golpe es absorbido por las patas delanteras y el pecho.[92]​ Al galopar solo las patas traseras juegan un papel motriz, este tipo de locomoción se puede observar cuando el cocodrilo quiere subir una pendiente muy empinada o cuando una hembra quiere proteger su nido o a sus crías.[91]​

Al nadar, el cocodrilo del Orinoco adopta una posición fusiforme, con las extremidades pegadas al cuerpo, mientras agita la cola de un lado al otro para avanzar. Cuando la profundidad lo permite, también puede propulsarse con las patas traseras, que mueve alternativamente.[92]​

Sistemática

Etimología y taxonomía

El término latino crocodilus proviene de la palabra griega krokódilos formada sobre las raíces króke («guijarro, canto») y drilos («gusano»), literalmente para los griegos, «el gusano que se tumba en los cantos (a tomar el sol)». Inicialmente la palabra krokódilos hacia mención a una lagartija, pero luego su significado se amplió para hacer alusión a los reptiles que habitan a orillas del río Nilo en Egipto.[93]​ El apelativo intermedius, evoca la forma del hocico más ancho que el del gavial, pero más estrecho que el de otros miembros del género Crocodylus.[94]​

El cocodrilo del Orinoco fue descrito por primera vez en 1819 por Louis Graves sobre la base de un único ejemplar que media unos nueve pies de largo. Graves señaló que la cabeza es más ancha y el hocico más estrecho que otras especies del orden Crocodilia, a excepción del gavial del Ganges (Gavialis gangeticus). Llamó a esta especie intermedius para enfatizar el hecho de que su aspecto externo es mediano entre el de la familia Gavialidae y Crocodylidae.[95]​ La documentación sobre los cocodrilos del Orinoco ha sido objeto de algunos errores.[96]​ Según Medem (1958), la primera descripción detallada la proporcionó Mook en 1921, a partir del cráneo de un ejemplar joven, mientras que De Sola (1933) y Wermuth (1953), fueron los primeros en tomar fotografías un ejemplar joven de esta especie.[97]​ Sin embargo en los tres casos se trata de un Crocodylus cataphractus.[96]​

Ubicación en la familia

Relaciones filogenéticas de las especies actuales del género Crocodylus según Oaks (2004), McAliley y Willis (2006) y Li et al. (2007):[98]​
 
 
 
 
 
 

C. acutus

 
 

C. intermedius

 
 
 
 

C. rhombifer

 
 

C. moreletii

 
 
 
 

C. niloticus

 
 
 
 
 

C. siamensis

 
 

C. palustris

 
 
 

C. porosus

 
 
 
 
 
 

C. johnsoni

 
 
 
 

C. cataphractus

 
 

El cocodrilo del Orinoco (Crocodylus intermedius) es una especie de cocodrilo de la familia Crocodylidae.

Las comparaciones morfológicas y fósiles realizadas a finales de 1990 sobre el género Crocodylus colocan al Crocodylus palustris como el basal del clado. El género se divide en dos ramas: los cocodrilos del Indo-Pacífico, y los cocodrilos del Nuevo Mundo a los que pertenece el cocodrilo del Orinoco. El cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus) es el basal de los cocodrilos del Nuevo Mundo. El fósil más antiguo perteneciente al género Crocodylus data del mioceno superior.[99]​

En 2011, un estudio basado en el análisis mitocondrial de todas las especies del género Crocodylus proporciona resultados similares. El Crocodylus palustris forma la basal del clado. Los análisis genéticos confirman la monofilia de las especies de Asia y Australia y la parafilia del cocodrilo del Nilo. Las especies del Nuevo Mundo, se encuentran en la misma rama que el cocodrilo del Nilo, y están particularmente relacionadas con las poblaciones salvajes de África oriental. Los recursos paleontológicos cruzados con los análisis genéticos apuntan a una migración reciente, tal vez durante el plioceno, del Crocodylus al Nuevo Mundo desde África.[100]​

El cocodrilo del Orinoco y el hombre

Población

 
Criadero de cocodrilos del Orinoco en los Llanos venezolanos.

El cocodrilo del Orinoco es una especie en peligro crítico de extinción, sus principales poblaciones están localizadas en los ríos Tucupido en el estado Portuguesa, Capanaparo en el estado Apure, el embalse de Camatagua en el estado Aragua y en los ríos Cojedes y Sarare en el estado Cojedes. Se estima la población de Venezuela en unos 1500 cocodrilos, repartidos en pequeños grupos, mientras que en Colombia se considera que la especie está al borde de la extinción quedando unos 200 ejemplares.[2]​ Sin embargo, en enero del 2013 el ministro venezolano de medio ambiente Cristóbal Francisco Ortiz indicó que para el año anterior (2012) la población de cocodrilos del Orinoco se había incrementado en Venezuela hasta llegar a los 6173 ejemplares aproximadamente, gracias a los esfuerzos de conservación.[101]​ Un estudio llevado a cabo en el año 2009, con el fin de evaluar la abundancia y estructura poblacional de la especie en el sistema del río Cojedes en Venezuela, detalla que la especie es más abundante en el sector de Batea-Confluencia, con valores de 7,79 y 6,27 individuos por km², mientras que las densidades más bajas se registraron en Merecure-Caño Amarillo con una media de entre 1,13 y 0,4 individuos por km². Respecto a la estructura poblacional se determinó que está compuesta principalmente por individuos jóvenes de entre 60 y 119,9 cm de longitud, seguidos por individuos adultos de más de 240 cm.[102]​

Amenazas

Entre 1930 y 1960 la explotación comercial diezmó las poblaciones de cocodrilos del Orinoco en gran parte de su área de distribución.[30]​ Rafael Antelo, director de la Fundación Palmarito dedicada a la cría y estudio de esta especie señala que, «la belleza de estos animales y sus pieles pronto suscitó la avidez de los comerciantes». En 1929 la industria peletera, se establece en el delta del Orinoco para la caza de caimanes y cocodrilos, según Antelo, en San Fernando de Apure, uno de los centros de suministro de pieles de Venezuela, se vendieron entre 3000 y 4000 pieles diariamente entre 1931 y 1934.[2]​ En 1931, el comercio de pieles de cocodrilo en Venezuela alcanzó su punto máximo con 730 401 kg vendidos, se estancó hasta 1934 y disminuyó rápidamente a 2400 kg en 1963.[103]​ Basados en datos de este comercio ilícito, Antelo estima que para esa época había por lo menos tres millones de estos animales a lo largo de la cuenca del Orinoco.[2]​ Lo que indica, que este cocodrilo fue cazado casi hasta el exterminio para satisfacer la demanda global de botas, abrigos, bolsos y otros artículos de piel de cocodrilo.[104]​ De acuerdo con científicos de la Estación de Biología Tropical Roberto Franco de Villavicencio, todavía existían muchos especímenes de esta especie a principios de 1960.[60]​

 
Cocodrilo del Orinoco.

Actualmente, la principal amenaza para la especie es la destrucción de su hábitat. La mayor población conocida, ubicada en los ríos Cojedes y Sarare en el estado Cojedes, está amenazada por el desarrollo de un sistema de canales que forma parte de proyectos para el desarrollo agrícola, y se estima que el hábitat natural remanente puede ser destruido en menos de tres años. En otras zonas, los ríos se encuentran bajo la influencia de actividades mineras, agrícolas e industriales, lo que ha producido la contaminación de sus aguas y la reducción de los hábitats utilizables para esta especie. Adicionalmente, el saqueo de nidos para extraer los huevos con fines de subsistencia y la venta de crías de cocodrilos a turistas, son actividades que cobran importancia como factores de riesgo, especialmente si se considera el tamaño reducido de las poblaciones actuales. Por otra parte, algunos cocodrilos son atrapados accidentalmente en redes de pesca a las que son atraídos por los peces capturados. Si al momento de recoger las redes los cocodrilos todavía se encuentran vivos, son generalmente ofrecidos para la venta, pero en caso de que mueran ahogados, son desollados y las pieles vendidas.[1]​ Tratándose de una especie en peligro crítico de extinción según criterios de la Lista Roja de la UICN el cocodrilo del Orinoco fue incluido en el Apéndice I del CITES y está bajo régimen de protección especial tanto en Venezuela como en Colombia.[105]​ [106]​

Aunque esta especie está protegida desde 1970, su población está disminuyendo y fragmentándose de manera constante. Su hábitat en los ríos también está contaminado debido a las actividades humanas. Además, los cocodrilos son asesinados cuando entran en conflicto con los humanos, mientras que la caza ilegal es cada vez mayor. Por otra parte, algunas personas siguen consumiendo huevos de cocodrilo, creyendo equivocadamente que les ayuda a mejorar su estado general de salud o su sexualidad.[107]​

Conservación

Medidas de conservación en Colombia

 
Cartel de advertencia sobre la presencia de cocodrilos del Orinoco en Orocué.

Federico Medem es el primero en advertir sobre la amenaza que representa la caza intensiva con fines comerciales.[108]​ Un estudio llevado a cabo entre 1974 y 1976, detecta la presencia de solo 280 ejemplares adultos en los ríos Arauca, Casanare, Meta y Vichada,[45]​ en un área que representa una superficie de 252 530 km². Estimando el total de la población colombiana en menos de 1000 ejemplares, Medem decide iniciar un programa de conservación a través de la cría en cautividad de cocodrilos.[108]​

A pesar de las disposiciones legales adoptadas a finales de 1960 y durante los años 1970 para proteger al cocodrilo del Orinoco, un nuevo estudio 1994-1995 indica que la situación ha empeorado.[45]​ El 21 de julio de 1997, de acuerdo con el decreto 676 del Ministerio de Medio Ambiente de Colombia, el cocodrilo del Orinoco es declarado una especie en peligro de extinción en Colombia.[109]​[110]​ En este país, es oficialmente la primera especie en esta posición.[2]​ Esta decisión del Ministerio se basa en el deterioro del hábitat del cocodrilo del Orinoco, las quemas, la desecación de los pantanos, alteración en el cauce de los ríos, la caza intensiva, la recolección de huevos y neonatos en la naturaleza y la destrucción de los nidos.[110]​

En 1998, con el apoyo del Instituto Humboldt, la Universidad Nacional de Colombia y otras organizaciones públicas y privadas, el gobierno colombiano inició el Programa Nacional para la Conservación del Caimán Llanero (PROCAIMAN).[109]​ Con una duración de al menos diez años durante su primera fase, el programa tiene por objetivo prevenir la extinción del cocodrilo del Orinoco en Colombia, promover la recuperación de la especie en su hábitat natural y permitir su conservación a largo plazo.[111]​ Para ello, se proponen seis acciones clave: recuperación de huevos y neonatos, implementación de una infraestructura para dar cabida a 2500 individuos, identificación de hábitats potenciales para la reintroducción, definir protocolo de reintroducción, realizar monitoreos a las poblaciones reintroducidas y un intercambio internacional entre Colombia y Venezuela para la preservación conjunta de esta especie.[109]​ [112]​ En diciembre de 2007, había aproximadamente 220 cocodrilos del Orinoco cautivos en Colombia, la mayoría de ellos en la Estación de Biología Tropical Roberto Franco (EBTRF) en Villavicencio.[109]​ El desarrollo del proyecto in situ se convierte en una prioridad absoluta en Colombia desde 2014, mientras que las iniciativas anteriores se centraron en la conservación ex situ.[113]​

El cocodrilo del Orinoco forma parte del «Proyecto Vida Silvestre», un programa lanzado en 2014 que tiene como objetivo proteger las especies salvajes de los Llanos de Colombia.[114]​ El 27 de mayo de 2015, se liberan por primera vez en Colombia, un total de 21 cocodrilos del Orinoco, con un tamaño de entre 82 y 170 cm, en el Parque nacional natural El Tuparro en Vichada, a través de este proyecto patrocinado principalmente por Ecopetrol, Wildlife Conservation Society (WCS), la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales y la Fundación Palmarito.[115]​ Entre esta primera liberación y febrero de 2016, se liberaron un total de 41 ejemplares en el parque nacional natural El Tuparro, algunos de los cuales fueron equipados con un radiotransmisor.[114]​

Medidas de conservación en Venezuela

 
Número de cocodrilos del Orinoco liberados en Venezuela entre los años 1990 y 2014.

El 4 de abril de 1973, se emite un decreto en Venezuela, el cual prohíbe la caza de muchas especies incluyendo al cocodrilo Orinoco. En 1979, esta decisión es ratificada por medio de una resolución presidencial. También se están implementando varias estrategias de conservación, incluyendo un programa de cría en cautividad que comenzó a mediados de 1980. A través del decreto nº 2702 de 1989 se crea el Refugio de Fauna Silvestre Caño Guaritico. Esta área protegida sirve como un proyecto piloto para la reintroducción de cocodrilos criados en cautiverio a su hábitat natural. En 1993, el Grupo de Especialistas en Cocodrilos de Venezuela (GECV) crea un plan de acción para la conservación del cocodrilo del Orinoco para el período 1994-1999, por su parte Ministerio de Medio Ambiente de Venezuela publica en 1994 una hoja de ruta para la conservación del caimán del Orinoco y promueve el Zoocriadero del Caimán del Orinoco en la Agropecuaria Puerto Miranda-Guárico.[113]​

También están surgiendo algunas iniciativas privadas, como la Estación Biológica del Hato el Frío, al norte del estado Apure, fundada en 1973 por iniciativa de Javier Castroviejo, doctor en biología por la Universidad Complutense de Madrid. En 1987, cuando la estación biológica inicia un plan de reproducción de cocodrilos del Orinoco, solo había dos grandes poblaciones de estos reptiles en el país, de aproximadamente 500 individuos cada una.[116]​ Ubicadas en los ríos Cojedes y Capanaparo.[32]​ Desde 1989 y hasta 2008, los cocodrilos nacidos en cautiverio se han liberado en el caño Guaritico durante el mes de mayo. En total, 2311 reptiles han sido puestos en libertad durante este periodo.[116]​ Sin embargo, en 2009, la Estación Biológica del Hato El Frío se expropió,[104]​ [116]​ a raíz de un decreto del entonces presidente de Venezuela Hugo Chávez dictado el 31 de marzo del mismo año en el que se ordenó la «adquisición forzosa de los bienes muebles e inmuebles; así como las bienhechurías que conforman el fundo conocido como Hato El Frío [...] en aras de garantizar la seguridad agroalimentaria de la población venezolana actual y de sus generaciones futuras».[116]​

Según Seijas (2011), entre 1990 y 2010, se liberaron más de 7600 cocodrilos del Orinoco en Venezuela.[113]​ Ricardo G. Babarro asegura que fueron liberados 9282 ejemplares entre 1990 y 2014.[117]​ Además, un gran número de especímenes se encuentran en cautividad en proyectos de cría en Venezuela. Desde principios de 1990, muchas crías se han liberado en ranchos privados y en parques nacionales venezolanos. Mientras que en Venezuela continúan seis programas de cría en cautiverio, muchos se enfrentan a la falta de fondos o personal, así como a conflictos entre instituciones públicas y privadas.[104]​

Otras medidas de protección

 
Cocodrilo del Orinoco saliendo del agua.

Desde el año 1982, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) considera que el cocodrilo del Orinoco es una especie en peligro de extinción (EN). A partir de 1996, el cocodrilo del Orinoco aparece en la categoría de especies en peligro crítico de extinción (CR).[118]​

La Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) prohíbe el comercio internacional,[30]​ de esta especie en su apéndice I del 1 de julio de 1975.[105]​ También se añade el cocodrilo del Orinoco al anexo A de los reglamentos comerciales de vida silvestre de la UE el 1 de junio de 1997.[105]​ Sin embargo, según Andrés E. Seijas y Carlos Chávez (2000), a pesar de estos acuerdos legales, las poblaciones silvestres de cocodrilos solo han aumentado ligeramente.[30]​

En 2010, Michel Lacoste, hijo del fundador de la marca Lacoste, es atraído por Save your logo, un programa creado por el Fonds de Dotation pour la Biodiversité que propone a las grandes marcas comprometerse con el animal de su logotipo. Lacoste a continuación, se compromete a proteger a los cocodrilos mediante la financiación a Chelonia, una ONG española, por una suma de 150 000 euros durante tres años, con el fin de identificar también a los cocodrilos del Orinoco. Según el empresario francés, no se trata de utilizar un «medio de comunicación» para promocionar su marca, sino de mostrar su «responsabilidad social».[60]​

Cultura

Para los indios

 
Ilustración Kinnersley Johnson representando la captura de un cocodrilo.

Joseph Gumilla, sacerdote del siglo XVIII que escribió acerca de la historia natural del Orinoco, relata el temor que inspiraba el enorme cocodrilo. «Es la ferocidad misma», escribió, «el aborto tosco de la mayor monstruosidad, horror de todo viviente; tan formidable que si el cocodrilo se mirase en un espejo, huiría temblando de sí mismo».[104]​ [119]​

En ciertos viajes y crónicas, autores como Humboldt y Bonpland (1826, 1908), Codazzi (1841), Gumilla (1791) o Páez (1868), indican que el cocodrilo del Orinoco es parte de la dieta regular de los indígenas de los Llanos y posiblemente de los criollos o viajeros. Su carne, su grasa y sus huevos son utilizados como alimento por los indios Otomaques y Guamos.[120]​

A nivel médico, se observa que la grasa se utiliza como una cura para ciertas dolencias y enfermedades, tanto en humanos como en sus mascotas.[121]​ Así Codazzi señala su uso para aliviar los síntomas del reumatismo, mientras que, según Páez, la grasa ayuda a curar las heridas de los caballos. Por su parte, Cisneros (1912), establece que los colmillos del cocodrilo del Orinoco tendrían virtudes contra el envenenamiento. Esto ya es señalado por Gumilla, quien encuentra que los indios Otomakes los venden a muy buenos precios como tratamiento contra hierbas venenosas y mordeduras de serpiente. También de acuerdo con Cisneros, el pene ayudaría a tratar el tétanos, mientras que la grasa podría tener efectos purgantes, además los nativos la usan para el lavado gástrico. Las virtudes antiespasmódicas de los dientes y el pene también son mencionadas por el Padre Antonio Caulín (1779). Por otra parte, Thorbjarnarson (1987), informa que los huevos y el pene de cocodrilo del Orinoco servirían como remedio para el asma. La grasa ayudaría a curar resfriados, así como contusiones y problemas en la piel de los caballos.[122]​

En la región de los Llanos, los indígenas generalmente decoran sus cuerpos con aceite obtenido de los huevos de tortuga (P. expansa), que luego es teñido de color rojo con onoto el fruto de la Bixa orellana. Sin embargo, Humboldt y Bonpland (1908), mencionan que cuando el aceite de tortuga se agota, los indios lo sustituyen por grasa de cocodrilo. Por otra parte, los colmillos de los cocodrilos del Orinoco son utilizados principalmente por las mujeres como adornos para decorar sus cuerpos. En el siglo XIX, los hombres de la tribu Piaroa hacían collares y pulseras con dientes de felino o cocodrilo. Algunas partes del cuerpo de cocodrilo también se utilizan para la decoración o como objetos de uso cotidiano entre los habitantes de los Llanos. Así Codazzi (1841), encuentra que la grasa se puede utilizar como combustible para las lámparas, mientras que Páez (1905), indica que los cráneos de los caballos y las cabezas de cocodrilo pueden servir como asientos.[123]​

El cocodrilo del Orinoco ocupa un lugar importante en modo vida de los grupos étnicos locales, ciertos productos de su cuerpo se utilizan como elementos ornamentales y místico-religiosos.[124]​ También hacen algunas representaciones del cocodrilo en forma de manifestaciones místico-artístico-culturales, como figuras de piedra o arcilla.[120]​

Representaciones diversas

 

En la canción «Mercedes», el cantante venezolano Simón Díaz cuenta la historia de una chica atacada por un cocodrilo del Orinoco mientras nadaba en un río.[125]​ Francisco Montoya se refiere a la fuerza y ferocidad de este cocodrilo en su canción publicada en 1967 «El Caimán de Boca Brava». Durante el carnaval de Guanare, capital del estado Portuguesa, debido a la existencia del cocodrilo del Orinoco en el embalse de Tucupido se celebran alegóricamente comparsas (grupos de danza folclórica).[126]​

El cocodrilo del Orinoco está representado en varios sellos postales. En 1986, se publican en Venezuela una serie de cuatro sellos sobre la flora y fauna venezolana, con el cocodrilo del Orinoco entre los animales publicados.[127]​ Colombia hace lo mismo en 2015 con una serie de cuatro sellos sobre la biodiversidad endémica y amenazada de Colombia.[128]​ En 2002, la República de Guinea publica una serie de cuatro sellos de cocodrilos entre los cuales se encuentra uno del cocodrilo del Orinoco.[129]​

Referencias

  1. ↑ Sejias et al., 2015.
  2. ↑ «El cocodrilo del Orinoco recupera su hábitat silvestre en Colombia». Diario El Comercio (Perú). 3 de agosto de 2013. Archivado desde el original el 15 de septiembre de 2017. Consultado el 20 de septiembre de 2017. 
  3. ↑ Medem, Federico (1981). Los crocodylia de Sur América. Los crocodylia de Colombia. Vol I. Editorial Colciencias. Bogotá. 354 pp. 
  4. ↑ Antelo et al., 2008, p. 55.
  5. ↑ Antelo et al., 2008, p. 113.
  6. Antelo et al., 2008.
  7. Natalia A. Rossi Lafferriere, Rafael Antelo, Fernando Alda, Dick Mårtensson, Frank Hailer, Santiago Castroviejo-Fisher, José Ayarzagüena, Joshua R. Ginsberg, Javier Castroviejo, Ignacio Doadrio, Carles Vilá, George Amato (2016). «Multiple Paternity in a Reintroduced Population of the Orinoco Crocodile ' at the El Frío Biological Station, Venezuela» (en inglés). Archivado desde el original el 17 de septiembre de 2017. Consultado el 17 de septiembre de 2017. 
  8. ↑ Morales Betancourt et al., 2012, p. 113.
  9. ↑ Merchán Fornelino et al., 2012, p. 17.
  10. Thorbjarnarson y Hernández, 1993, p. 363.
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Anexos

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  •   Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Crocodylus intermedius.
  •   Datos: Q272395
  •   Multimedia: Crocodylus intermedius
  •   Especies: Crocodylus intermedius

Agosto 04, 2021
crocodylus, intermedius, cocodrilo, orinoco, caimán, orinoco, caimán, llanero, especie, cocodrilo, familia, crocodylidae, endémica, cuenca, orinoco, considera, mayor, depredador, américa, latina, mayores, especies, cocodrilo, longitud, máxima, registrada, siet. El cocodrilo del Orinoco caiman del Orinoco o caiman llanero 1 Crocodylus intermedius es una especie de cocodrilo de la familia Crocodylidae endemica de la cuenca del Orinoco se le considera el mayor depredador de America Latina y una de las mayores especies de cocodrilo con una longitud maxima registrada de siete metros 2 3 4 las poblaciones mas importantes se localizan en los rios Cojedes y Capanaparo 5 se caracteriza por tener un hocico mas delgado que otras especies de cocodrilos a excepcion del gavial Su tronco robusto y aplanado es mas ancho en la parte central que en los extremos La superficie dorsal esta cubierta con placas oseas mientras que los lados y el vientre no tienen osteodermo Cocodrilo del OrinocoCocodrilos del OrinocoEstado de conservacionEn peligro critico UICN 3 1 TaxonomiaReino AnimaliaSubreino Eumetazoa sin rango BilateriaSuperfilo DeuterostomiaFilo ChordataSubfilo VertebrataInfrafilo GnathostomataSuperclase TetrapodaClase SauropsidaSubclase DiapsidaInfraclase Archosauromorpha sin rango ArchosauriaSuperorden CrocodylomorphaOrden CrocodiliaFamilia CrocodylidaeGenero CrocodylusEspecie C intermedius Graves 1819Distribucion editar datos en Wikidata El cocodrilo del Orinoco es una especie oportunista que consume una amplia variedad de presas desde ranas y serpientes hasta aves y mamiferos aunque tiene preferencia por una dieta piscivora se trata de un superdepredador pues los adultos no tienen depredadores naturales excepto el hombre Los huevos tienen como principal depredador al lagarto overo y las crias recien nacidas a menudo son presa de muchas especies de aves y peces carnivoros Entre 1930 y 1960 la explotacion comercial diezmo las poblaciones de cocodrilo del Orinoco en gran parte de su area de distribucion A partir de la decada de 1970 se han estado reproduciendo en cautividad en Colombia y Venezuela con el objetivo de reintroducirlos en su habitat natural Desde 1996 la Union Internacional para la Conservacion de la Naturaleza UICN considera que es una especie en peligro critico de extincion CR despues de haberlo clasificado en 1982 como especie en peligro EN El cocodrilo del Orinoco es una de las mayores especies de cocodrilo con una longitud maxima de siete metros 2 3 4 Sin embargo estos tamanos corresponden a ejemplares gigantes En los ultimos cincuenta anos no se ha medido ningun ejemplar de mas de 5 metros En el caso de las hembras la mayor longitud registrada ha sido de 3 63 m 6 Al momento de su nacimiento las crias rondan los 28 cm de longitud Se diferencia del cocodrilo americano Crocodylus acutus su especie mas afin desde un punto de vista genetico en que C intermedius no presenta la elevacion preorbital tipica de C acutus tiene el hocico mas acentuado y estrecho la sinfisis mandibular se extiende hasta el sexto diente en el C acutus solo llega hasta el cuarto o el quinto y en diferencias en el escamado Su reproduccion esta asociada a las estaciones Las hembras ponen un promedio de 42 huevos normalmente en los bancos de arena que quedan expuestos a lo largo de los rios con la llegada de la estacion seca El periodo de incubacion dura casi tres meses y el nacimiento esta sincronizado con la llegada de las precipitaciones En libertad un macho puede reproducirse con varias hembras durante la misma temporada reproductiva y de igual manera una hembra puede copular con hasta tres machos que son responsables de su descendencia situacion conocida como paternidad multiple 7 Indice 1 Descripcion 1 1 Tamano y peso 1 2 Color de piel 1 3 Cabeza 1 4 Cuerpo 2 Distribucion y habitat 3 Biologia y comportamiento 3 1 Reproduccion y cuidado de los padres 3 2 Depredadores 3 3 Alimentacion 3 4 Tecnicas de caza 3 5 Termorregulacion 3 6 Comunicacion 3 7 Locomocion 4 Sistematica 4 1 Etimologia y taxonomia 4 2 Ubicacion en la familia 5 El cocodrilo del Orinoco y el hombre 5 1 Poblacion 5 2 Amenazas 5 3 Conservacion 5 3 1 Medidas de conservacion en Colombia 5 3 2 Medidas de conservacion en Venezuela 5 3 3 Otras medidas de proteccion 5 4 Cultura 5 4 1 Para los indios 5 4 2 Representaciones diversas 6 Referencias 7 Anexos 7 1 Bibliografia 7 2 Enlaces externosDescripcion Editar Cocodrilo del Orinoco Tamano y peso Editar El cocodrilo del Orinoco es el depredador mas grande de America Latina y uno de los reptiles vivos mas grandes del planeta ya que puede alcanzar excepcionalmente los 7 m de longitud 2 3 4 El tamano medio de los machos oscila entre los 4 1 y 4 5 m de longitud y los 369 a 428 kg de peso 8 9 Las hembras son ligeramente mas pequenas con una longitud de 3 06 m a 3 9 m y un peso que varia entre los 195 y los 211 kg 8 10 En el ano 1800 Aime Bonpland midio un ejemplar de 6 78 metros 11 y segun Donoso 1966 en los escritos del viaje de Jacinto de Carvajal a lo largo del rio Apure en 1618 se menciona un cocodrilo con un tamano de 6 96 m 25 pies espanoles aunque este ultimo dato no se considera fiable 9 Segun un estudio realizado entre 2003 y 2006 por la estacion biologica El Frio el tamano medio de las crias recien nacidas es de 28 6 cm de largo oscilando entre 25 y 33 2 cm y 66 9 g de peso variando entre 48 y 87 5 g 12 Estos resultados obtenidos en cautividad corroboran los observados por otros autores como Colvee en 1999 para especimenes de Puerto Miranda 13 Los datos sobre el crecimiento varian segun los autores Medem 1981 registra un crecimiento medio diario de 0 6 0 24 mm y 4 04 g mientras que Ramirez y Perilla 1991 estiman este en 1 24 mm y 27 7 g Por su parte Ramo et al 1992 el crecimiento medio en cautividad es de 39 mm diarios para los machos y 33 mm para las hembras Y Blohm 1973 indica que pueden crecer hasta 0 89 mm dia La variacion en los resultados de los diferentes autores se debe a las diferencias en la temperatura del agua el aire y la alimentacion en los diferentes centros de cria donde se llevaron a cabo los estudios Como resultado de su investigacion Aldeima T y Perez T concluyen que en condiciones optimas de cria los cocodrilos del Orinoco tienen un crecimiento diario que varia de 17 6 a 34 3 mm y de 17 7 a 132 9 g durante los primeros once meses de vida 14 El Cocodrilo del Orinoco es uno de los vertebrados con mayores variaciones ontogenicas Entre una cria recien nacida de 28 cm y un adulto grande de 6 m el tamano se multiplica por mas de 20 Sin embargo a diferencia de otras especies de cocodrilos su morfologia a excepcion de las placas de la cresta caudal no cambia sustancialmente con la edad 15 Color de piel Editar El cocodrilo del Orinoco presenta tres patrones de coloracion bien diferenciados todos ellos con la zona ventral blanca 9 16 el Amarillo con espalda y laterales claros el Mariposo con manchas negras y la espalda verde grisacea fruto de la presencia de algas verdes en sus escamas 9 17 y el Negro una forma melanica caracterizada por la espalda y costados grises oscuros o negruzcos en Colombia estan presentes los tres patrones mientras que en Venezuela solo se encuentran el amarillo y el negro los ejemplares de color negro suelen ser mas grandes agresivos y atacan a sus presas generalmente bajo el agua 9 Los ejemplares jovenes tienen los costados y la parte posterior del cuerpo de color gris claro sin rastro de verde con manchas marrones grises oscuras e incluso negras dispuestas de forma irregular y no compactada desde el cuello hasta la punta de la cola su vientre es de color blanco desde la punta del hocico hasta el orificio anal mientras que la parte ventral de la cola tambien de color blanco todavia esta cubierta con manchas oscuras de tamano variable 18 Cabeza Editar Vista de la parte superior del craneo y los ojos de un cocodrilo del Orinoco La cabeza es oblonga siendo mas del doble de larga que de ancha la parte superior esta cubierta por una placa el hocico es convexo alargado y mas delgado que el de otros cocodrilos a excepcion de los gaviales su extremo es liso redondeado y tiene una pequena elevacion 19 La sinfisis mandibular a nivel del 6º diente y la contraccion del hueso maxilar que coincide con el 4º diente son caracteristicas de la familia Crocodylidae 20 la mandibula superior se compone de 18 dientes en cada lado mientras que la inferior de 16 19 Las fosas nasales redondeadas se encuentran en un terraplen membranoso a unos 2 50 cm de la punta del hocico los protuberantes ojos estan ligeramente incrustados en el craneo y dispuestos longitudinalmente los parpados son asperos y escamosos 19 el iris es de color verde intenso mientras que la pupila es vertical y negra 16 Cuerpo Editar El tronco robusto y aplanado es mas ancho en la parte central que en las extremidades la cola tiene una forma prismatica ancha y musculosa en la parte anterior se estrecha y comprime lateralmente de manera progresiva hacia la punta Las extremidades posteriores son robustas con cuatro dedos conectados por una membrana interdigital bien desarrollada mientras que las extremidades anteriores son menos robustas llevan cinco dedos sin membrana 16 la piel de las piernas cuello y costados esta cubierta con pequenas placas dermicas que pueden ser redondeadas ovaladas cuadrangulares o romboidales 21 El dorso esta recubierto por unas placas oseas denominadas osteodermo Si se observa transversalmente esta compuesto generalmente por cuatro placas redondeadas situadas en la continuidad del craneo y dispuestas en una fila seguidas de dos filas cervicales la primera compuesta por cuatro o cinco placas trapezoidales y la segunda por dos mas redondeadas las placas dorsales estan dispuestas en dieciseis o diecisiete hileras la primera y ultima compuestas por cuatro o cinco placas y las centrales por siete u ocho 16 22 Los flancos y el vientre carecen de osteodermo Las placas ventrales son parches de piel de forma bastante rectangular dispuestas en hileras transversales entre veinticinco y veintiocho Presentan organos sensoriales integumentarios Jackson y Brooks 2007 que demuestran que pueden detectar cambios en la presion osmotica del agua 22 Las escamas del cocodrilo del Orinoco son mas duras que las de otras especies de cocodrilos y estan compuestas por una especie de calcio parecido al de los huesos 23 Distribucion y habitat Editar Cocodrilo del Orinoco en cautiverio en el estado Amazonas Venezuela Es una especie endemica de la cuenca del rio Orinoco entre Colombia y Venezuela aunque se han visto algunos ejemplares en la isla de Trinidad y en Granada probablemente transportados por la corriente tras las inundaciones 24 25 26 Su area de distribucion cubre unos 600 000 km 27 Habitan principalmente en rios de gran cauce y de aguas turbias su distribucion actual esta muy fragmentada por lo que es poco probable que las poblaciones persistentes conformen una metapoblacion En cada una de las localidades donde se encuentran las poblaciones actuales la especie enfrenta amenazas de diversa indole caceria muertes incidentales en redes de pesca contaminacion de los rios y colecta de huevos y neonatos 28 Hasta el momento no se ha logrado establecer en forma definitiva la razon por la cual su distribucion nunca se extendio a traves del rio Casiquiare hacia la cuenca del Amazonas Anteriormente su distribucion en Venezuela era amplia en las tierras bajas de la cuenca del Orinoco fundamentalmente a lo largo de las llanuras y sabanas inundables ademas se extendia a las areas selvaticas del sur del pais y habitats adecuados hacia el piedemonte andino 29 En la actualidad se encuentra restringido a menos de 15 subpoblaciones dispersas en su area de distribucion original Pero de igual manera existen otros torrentes como el Sistema del rio Cojedes Cano Macanillal rio Capanaparo rio Apure y rio Manapire en Guarico donde tambien se puede encontrar esta especie 28 Actualmente las poblaciones existentes en Venezuela ocupan solo el 5 de su area de distribucion original 1 Informes antiguos proporcionan informacion precisa sobre el habitat historico de esta especie 5 ubicandola a nivel de los grandes rios de la region de los Llanos entre Colombia y Venezuela 30 Asi segun Codazzi 1841 habita en rios y lagos a menos de 585 msnm particularmente en los Llanos de Apure Humboldt 1800 Paez 1868 y Calzadilla 1940 observaron la presencia de este reptil en los rios Orinoco Apure Portuguesa y Arauca Seijas y Chavez 2000 y Llobet y Seijas 2002 informan que las mayores poblaciones de cocodrilos del Orinoco sobrevivientes a la caza intensiva para fines comerciales estan en el nivel de los rios Cojedes y Capanaparo 5 El C intermedius es una especie que habita en agua dulce aunque avistamientos en la isla de Trinidad sugieren que puede tolerar las aguas salobres como las del delta del Orinoco 31 32 El cocodrilo del Orinoco adulto realiza dos migraciones anuales Durante la estacion seca donde se encuentra mayormente en las cuencas de los principales rios y lagunas profundas 5 Durante la temporada de lluvias los adultos se desplazan grandes distancias a traves de la sabana no obstante algunos individuos tienen areas de dispersion anuales de menos de 1 km 33 Durante este periodo el cocodrilo prefiere lagos conectados a rios o meandros cuya corriente es menor 5 Los cocodrilos adultos no toleran la compania de ejemplares juveniles de su propia especie ni de cualquier otra especie de cocodrilos o caimanes como el caiman de anteojos aunque se encontraron excepciones durante la estacion seca 33 Su relacion con las demas especies de cocodrilos o caimanes viene determinada por el tamano de los ejemplares dominando el individuo de mayor tamano con independencia de la especie 28 Las crias son protegidas por sus madres durante los primeros 2 3 meses de vida se resguardan en el rio entre la vegetacion acuatica cerca de su nido 34 Los juveniles prefieren el agua estancada cubierta con vegetacion acuatica abundante tales como estanques lagunas y pantanos 5 Este entorno les permite protegerse de los depredadores 35 Medem y Humboldt 1800 informaron que los jovenes cocodrilos prefieren estanques y rios estrechos menos profundos Finalmente Gorzula et al 1988 analiza las caracteristicas hidrologicas de quince localidades donde habita el reptil Encuentra que vive en los grandes rios de los Llanos a baja altitud y que la fuerza de la corriente no parece ser un parametro influyente en la determinacion de su distribucion 5 A diferencia de los adultos los jovenes suelen permanecer en la misma zona durante todo el ano moviendose apenas un centenar de metros Sin embargo las grandes inundaciones aumentan su velocidad de dispersion 33 Biologia y comportamiento EditarReproduccion y cuidado de los padres Editar Cocodrilo del Orinoco en la Estacion Biologica el Frio Los machos adultos comienzan a emitir regularmente sonidos guturales desde principios de octubre hasta mediados de diciembre Estos sonidos estimulan la respuesta de los otros machos y son la muestra de un comportamiento de cortejo y de territorialidad durante este periodo se observan en mayor medida los actos de copulacion 36 El apareamiento se lleva a cabo alrededor de dos meses antes de la puesta de huevos luego de la estimulacion a traves de senales visuales acusticas y tactiles Una vez que el macho logra atraer a la hembra por medio de estas senales ambos cocodrilos completan su cortejo frotando mandibulas cuello y flancos giran en circulos y emiten siseos y burbujeos tambien el macho se acerca a la hembra y emite vibraciones dorsales subaudibles La copulacion tiene lugar en el agua y el macho suele hundir a la hembra y colocarse en posicion lateral envolviendola con su cola permitiendo que las cloacas se alineen Entonces permanecen en esta posicion durante 3 30 minutos aproximadamente mientras que ambos se sumergen y salen a la superficie alternativamente En comparacion el apareamiento dura entre cinco y quince minutos para C palustris entre cinco y diez minutos para C moreletii y entre diez y ciento veinte segundos para C niloticus 37 El cocodrilo del Orinoco pone sus huevos en agujeros 38 unos dias antes de la puesta la hembra busca el lugar adecuado para cavar un nido y poner sus huevos alli Este comportamiento se puede ver desde la primera semana de enero 39 la hembra excava el nido con sus patas traseras Por lo tanto las hembras mas grandes que tienen extremidades mas largas tienden a hacer nidos mas profundos 40 El nido es de forma eliptica o casi circular con un promedio de unos 30 cm para el eje menor y aproximadamente 35 cm para el eje principal La profundidad media de un nido es de alrededor de 42 5 cm 41 Las contracciones pelvicas que provocan la salida de los huevos se producen de manera irregular con un intervalo de tiempo de entre 20 a 90 segundos El tiempo de puesta total varia de 50 a 73 minutos 42 A continuacion la hembra entierra su nido usando sus patas traseras Segun Andres E Seijas et al especimenes salvajes ponen un promedio de entre 38 y 44 huevos la cantidad maxima que se ha observado es de 66 huevos 38 Estos son depositados en nidos excavados en las riveras a lo largo del rio o en los bancos de arena que emergen al comienzo de la estacion seca anual es decir entre enero y febrero 38 43 Los huevos del cocodrilo del Orinoco son lisos y elipticos De 691 huevos medidos y pesados entre 2003 y 2006 por la estacion biologica venezolana El Frio las medidas promedio de longitud ancho y peso fueron respectivamente de 7 61 cm 4 73 cm y 111 07 g La longitud varia entre 6 6 y 8 55 cm el ancho entre 4 y 7 9 cm y el peso entre 85 y 133 g 44 los huevos recien puestos son translucidos y estan cubiertos con una sustancia mucosa Unas pocas horas despues de la puesta una banda blanca opaca comienza a aparecer y cubre toda la superficie del huevo despues de un periodo que va de 53 a 58 dias El incremento de esta banda es continuo en los 10 primeros dias y transcurrido ese tiempo su evolucion es muy variable 44 Las crias salen del cascaron coincidiendo con la epoca de lluvias durante la subida del nivel de los rios 45 despues de un periodo de entre 70 y 90 dias 46 Luego de este periodo de incubacion las crias comienzan a emitir sonidos de contacto que animan a su madre a abrir el nido apartando la arena para sacarlos Entonces la hembra los toma suavemente en su boca colocandolos al nivel de la region gular Luego los transporta a la zona de agua mas cercana con vegetacion acuatica Eichhornia sp Hasta 100 m del nido 47 Al igual que con otros cocodrilos el sexo de las crias esta determinado por la temperatura de incubacion de los huevos 48 Seran hembras si los huevos son incubados a menos de 30 en el nido y machos si la temperatura es mayor 46 En la naturaleza cuando una hembra detecta la presencia de un intruso cerca de su nido puede adoptar diferentes posturas la inmersion en agua con solo la parte superior de la cabeza visible la inmersion en agua con la zona dorsal y cabeza afuera o la inmersion total Inusualmente la hembra puede emerger violentamente del agua con su cuerpo inflado mientras avanza agitada emitiendo grunidos aunque esta actitud agresiva se trata solo de intimidacion puede atacar si es necesario 49 Las hembras en cautiverio son mas agresivas salen bruscamente fuera del agua emitiendo siseos grunidos o chasqueando sus mandibulas y permanece en el nido hasta que el intruso se retire Despues de la eclosion de los huevos la hembra permanece cerca de sus crias y las defiende agresivamente Para ello infla su cuerpo silba grune y chasquea sus mandibulas Los cocodrilos pequenos dejan a sus madres cuando tienen de 2 a 3 meses de edad 50 En 2006 Antelo observo por primera vez en la naturaleza a un macho dando alimento a una hembra que vigilaba el nido un comportamiento que nunca se ha descrito hasta ahora en ninguna otra especie de cocodrilo 51 La hembra alcanza la madurez sexual cuando tiene unos 250 cm de largo 52 Este resultado se obtiene a partir de un estudio acerca de la profundidad de los nidos De hecho a partir de 30 cm de profundidad la variacion de temperatura es de solo 1 3 ºC lo que aseguraria el buen desarrollo de los huevos Sin embargo esta profundidad solo podria ser alcanzada por las hembras con un tamano de al menos 247 cm 53 Segun las estimaciones de Thorbjarnarson 1987 a partir de especimenes en cautiverio la madurez sexual en las hembras se alcanza cuando tienen entre 240 y 260 cm de longitud a una edad de entre 7 y 10 anos Los machos por otra parte son sexualmente maduros cuando tienen una longitud de al menos 300 cm mientras que tienen entre 9 y 12 anos de edad 54 Depredadores Editar El principal depredador de huevos de cocodrilo del Orinoco es el lagarto overo Tupinambis teguixin ya que este es responsable de al menos el 75 de los huevos destruidos Algunas observaciones sugieren que este lagarto tiende a consumirlos durante las primeras semanas de incubacion probablemente atraidos por el olor de los fluidos que los impregnan luego de la puesta 55 El oso hormiguero Myrmecophaga tridactyla consume los huevos entre la mitad y el final del periodo de incubacion posiblemente atraidos por las hormigas que andan en busca de los que estan podridos Entre el 9 y el 20 de los huevos son destruidos por el oso hormiguero que excava los nidos y los rompe con sus garras para comer su yema 55 El carancho norteno Caracara cheriway de vez en cuando puede comer huevos cuando son desenterrados por otros depredadores Por ultimo los huevos pueden ser destruidos accidentalmente por otros cocodrilos o tortugas terecay Podocnemis unifilis que anidan en los mismos lugares 56 Durante su primer ano los cocodrilos del Orinoco son presa facil de diferentes especies 57 De hecho despues de la eclosion durante el viaje desde el nido hasta el agua y a pesar de la atencion de su madre pueden ser capturados por las aves rapaces como el caracara el chimachima Milvago chimachima o el hoco colorado Tigrisoma lineatum En el agua se enfrentan a muchos peces carnivoros y diversas especies de piranas Pygocentrus cariba Serrasalmus altuvei Serrasalmus elongatus Serrasalmus irritans Serrasalmus medinai Serrasalmus rhombeus Hoplias malabaricus Hydrolycus armatus Ageneiosus inermis Brachyplatystoma vaillantii Leiarius longibarbis Phractocephalus hemioliopterus Pseudoplatystoma orinocoense y Pseudoplatystoma metaense La nutria gigante tambien es un predador potencial para las crias aunque esto no se pudo observar directamente 58 Una anaconda verde adulta que puede devorar a un caiman de anteojos de hasta 2 m el puma y el jaguar demuestran ser depredadores potenciales para un cocodrilo del Orinoco juvenil 59 Los adultos no tienen depredadores naturales 57 Willington Martinez especialista en reptiles dijo que el cocodrilo del Orinoco esta en la cima de la cadena alimenticia y es el mayor depredador en el ecosistema del rio Orinoco y sus afluentes 60 Ejemplos de depredadores del cocodrilo del Orinoco Lagarto overo Oso hormiguero Carancho norteno Pirana Anaconda verde JaguarAlimentacion Editar El cocodrilo del Orinoco es carnivoro 61 se considera una especie oportunista porque se alimenta de una gran variedad de presas aunque tiene preferencia por un regimen piscivoro 62 Su dieta varia en funcion del tamano por lo tanto las crias recien nacidas se alimentan de insectos y otros invertebrados pequenos a medida que van creciendo incorporan a su dieta peces ranas serpientes aves y mamiferos 57 Durante su investigacion en el rio Cojedes en Venezuela Seijas 1998 encontro que los cocodrilos jovenes de menos de 80 cm de longitud incluyen en su dieta peces de la familia Doradidae escarabajos de las familias Carabidae y Scarabaeidae de igual modo escarabajos acuaticos de varias familias Belostomatidae Hydrophilidae y Dytiscidae tambien otros insectos como saltamontes y mariposas ademas de cangrejos Poppiana dentata camarones Macrobrachium sp caracoles Thiara sp roedores de la familia Cricetidae ranas de la familia Leptodactylidae entre otros 63 Los adultos son capaces de capturar peces de mas de 30 cm anacondas de hasta 2 m mamiferos de por lo menos 30 kg y a veces incluyen en su dieta carrona 64 En un analisis del contenido estomacal de once especimenes en 1958 el herpetologo Fred Medem descubrio que habian consumido peces de varios tamanos entre los cuales se encuentran especies como Pimelodus clarias Pimelodella chagresi y Sorubim lima Tambien se encontraron restos de roedores grandes capibaras Hydrochoerus hydrochaeris roedores medianos aguties Dasyprocta y plumas pertenecientes a cormoranes Phalacrocorax brasilianus 65 66 Los cocodrilos tambien ingirieron varias plantas y una cantidad significativa de piedras 65 Tortugas de los generos Podocnemis y Phrynops tambien pueden ser parte de su regimen alimenticio 66 especies como Podocnemis unifilis Phrynops geoffroanus y Podocnemis vogli Tambien pueden cazar aves Anhinga anhinga Ardea alba Egretta caerulea Bubulcus ibis Butorides striata Phalacrocorax brasilianus Syrigma sibilatrix Pilherodius pileatus Nyctanassa violacea Tigrisoma fasciatum Tigrisoma lineatum Botaurus pinnatus Dendrocygna bicolor Dendrocygna autumnalis Dendrocygna viduata 61 Donoso 1966 senala que a veces el cocodrilo del Orinoco puede comer caimanes de anteojos 66 Antelo 2008 tambien describe un caso de canibalismo 66 Por ultimo tambien puede cazar animales domesticos tales como cerdos perros y terneros que se acercan al borde de los rios durante la estacion seca para beber agua o banarse 61 Ejemplos de presas del cocodrilo del Orinoco Aguti Capibara Cormoran Curutie colorado Pecari Bagre espatulaEl cocodrilo del Orinoco tiende a consumir una mayor cantidad de alimentos durante la temporada de lluvias en la estacion seca la cual coincide con el periodo de cortejo y el cuidado de sus crias su apetito disminuye 67 Peces de hasta 35 cm de longitud mueren por la simple presion de las mandibulas del cocodrilo del Orinoco Generalmente el cocodrilo que todavia esta en el agua mientras tiene al pez entre las mandibulas en posicion perpendicular a estas luego el cocodrilo abre y cierra sus mordazas repetidamente hasta que logra colocarlo en la region gular entonces saca su cabeza completamente fuera agua con el pez entre los dientes en un angulo de hasta 30 con respecto al horizontal y engulle a su presa 68 Esquema de un cocodrilo del Orinoco al tragar un pez Tecnicas de caza Editar Segun Medem el cocodrilo del Orinoco puede localizar a sus presas a 300 m de distancia 69 Para capturar a sus presas puede utilizar varias tecnicas de caceria La caza activa la cual realiza estando constantemente en movimiento ya sea parcial o totalmente sumergido Durante la primera fase adopta una posicion de U invertida en la que solo el tronco del animal esta fuera del agua El cocodrilo comienza a oscilar de adelante hacia atras y de izquierda a derecha debido a esto tambien se mueve su cabeza Por ultimo extiende bruscamente su cuerpo en un intento de atrapar a su presa Observado principalmente en aguas poco profundas 70 esta tecnica tarda entre 10 a 150 segundos desde la primera fase hasta la final 71 Al final de la estacion seca en aguas poco profundas con una alta concentracion de peces el cocodrilo del Orinoco aplica metodo de caza llamado corral semicircular corporal Solo la parte superior de la cabeza y la espalda emergen del agua y se coloca perpendicular a la orilla donde apoya su mandibula Esta ultima sirve como un eje de rotacion para el cocodrilo que comienza a curvarse a un lado mientras mueve su cola lateralmente hasta hacer un semicirculo con su cuerpo Asi al final de esta fase el cocodrilo esta totalmente curvado con su cabeza y cola tocando el fondo logrando encerrar algunos peces en este espacio Luego gira lentamente la cabeza con la boca abierta hacia el interior del semicirculo con el fin de atrapar algunos peces 71 Cuando caza mamiferos de tamano medio como un perro un venado cola blanca o un pecari utiliza una tecnica para empujarlos hacia su boca con un golpe lateral con su cola 72 Tambien es capaz de atrapar a sus presas en el aire por ejemplo los peces del genero Pseudoplatystoma al tratar de huir del peligro tambien insectos voladores como libelulas o pajaros cantores como el curutie colorado Ademas es capaz de regurgitar una sustancia oleaginosa que utiliza para atraer peces pequenos 72 Durante la estacion seca el cocodrilo del Orinoco tambien puede acudir a alimentarse a los lugares mas estrechos del cauce donde los bancos de peces pasan mas apretados En esas ocasiones permanece inmovil con la boca abierta esperando a que las presas pasen entre sus mandibulas para atraparlas en una rapida mordida Esta trata tiene una efectividad proxima al 100 71 73 El cocodrilo del Orinoco tambien practica la caza submarina sin embargo Antelo fue incapaz de observar la tecnica concreta utilizada por el animal solo pudiendo ver cuando emergia del agua con una presa entre sus mordazas 73 Ilustraciones de Tecnicas de Caza Fases de la tecnica de Caza Activa Tecnica del Corral Corporal Semicircular Termorregulacion Editar Crocodylus intermedius Los cocodrilos son ectotermicos produciendo relativamente poco calor interno y dependiendo de fuentes externas para elevar su temperatura corporal El calor del sol es el principal medio de calentamiento para los cocodrilos mientras que la inmersion del animal en el agua puede o bien permitir que se eleve su temperatura por conduccion o enfriarse cuando se calienta demasiado Es a traves de su comportamiento que los cocodrilos regula su temperatura de manera mas efectiva 74 Fue necesario un estudio de Rafael Antelo en 2008 para obtener informacion mas precisa sobre la termorregulacion del cocodrilo del Orinoco 75 Durante la estacion seca el cocodrilo del Orinoco experimenta dos picos de actividad durante el dia el primero entre las 9 a m y 12 p m y el segundo entre 3 p m y las 6 p m Generalmente comienzan a emerger del agua a las 9 a m cuando la temperatura del aire es superior o igual a la del agua por lo cual se observa un mayor numero de cocodrilos calentandose en el sol entre las 11 a m y 12 p m Al mediodia tienden a entrar en el agua para evitar las altas temperaturas del aire Luego emergen aproximadamente a las 3 p m aunque preferiblemente lo hacen entre las 4 p m y 5 p m Vuelven al agua despues de 5 p m cuando la temperatura del aire se vuelve mas baja que la del agua 76 Durante la temporada de lluvias con temperaturas mas bajas especialmente durante el mediodia los dos picos de actividad observados durante los periodos secos tienden a desaparecer 77 Debido a las temperaturas del aire mas suaves puede mantenerse fuera del agua por mas tiempo 78 El cocodrilo del Orinoco toma el sol mas en la estacion seca que durante la epoca de lluvias Antelo explica esto por el hecho de que la amplitud termica es mayor en el periodo seco lo que resulta en menores temperaturas del agua en la manana Entonces el reptil se ve obligado a descansar mas tiempo al sol para aumentar su temperatura corporal 79 Durante la estacion seca cuando el nivel del agua baja el cocodrilo del Orinoco puede esconderse en cavidades naturales generalmente causadas por la erosion de barrancos a lo largo de las orillas del rios con el fin de pasar las horas mas calurosas del dia para retirarse al anochecer La entrada de estas cuevas se encuentra inicialmente bajo la superficie del agua pero con la caida del nivel de los rios la entrada se hace evidente Cuando la entrada de la madriguera se vuelve demasiado alta en con respecto al nivel del agua el cocodrilo puede verse forzado a cavar una nueva cavidad debajo de la primera Cuando no hay barrancos eventualmente puede cavar un hoyo en el suelo debajo de las raices de los arboles en la orilla 80 Comunicacion Editar Cocodrilo del Orinoco Para el cocodrilo del Orinoco los sonidos representan el medio mas importante para interactuar con otros individuos de su especie 81 Hay diferentes tipos el ronquido es un sonido grave y gutural de amplio rango sonoro de 200 a 300 metros y dura menos de un segundo Lo produce con la boca abierta y con la cabeza inclinada a 30 por encima del agua Por lo general lo realiza de forma secuencial de 3 a 6 ronquidos este sonido se utiliza durante el cortejo y para marcar su territorio 82 El grunido es un sonido gutural de corto alcance de 10 a 20 metros principalmente usado como metodo de intimidacion este tiene dos variantes 81 La primera es un grunido emitido con la boca cerrada que puede durar hasta cinco segundos el sonido disminuye en intensidad a medida que exhala aire La segunda variante se trata del grunido con la boca abierta es usado principalmente en caso de una amenaza en esta variante el sonido se vuelve menos grave y dura menos de un segundo ya que el aire es repentinamente expirado tambien puede venir precedido de un grunido con la boca cerrada o un siseo 83 El cocodrilo del Orinoco tambien emite siseos este sonido de corto alcance y de hasta cinco segundos se lleva a cabo al exhalar aire por la boca mientras esta se encuentra cerrada Lo producen especialmente las hembras cuando defienden sus nidos o sus crias Cuando el siseo se realiza bajo el agua se crean burbujas que explotan en la superficie formando una especie de burbujeo Esto es sobre todo un comportamiento usado para defender su territorio y para el cortejo El cocodrilo del Orinoco tambien puede usar sus mandibulas con el fin de intimidar o atacar Mediante el cierre de su boca bruscamente produciendo un chasquido de mandibulas que se escucha a una distancia de 10 a 30 metros 83 Este chasquido de mordazas puede ser precedido por un siseo o grunido con la boca cerrada y puede ser realizado tanto en el agua como en la tierra 84 Cuando quiere defender su territorio mientras esta sumergido puede producir un geiser nasal expulsion de agua y aire a traves de sus fosas nasales provocando un sonido de corto alcance de 5 a 10 metros 85 Las crias de cocodrilo producen sonidos estridentes y repetitivos de menos de un segundo Hay dos variantes la primera es una llamada de auxilio producida por los individuos menores de 18 meses que provoca una respuesta defensiva en los adultos aunque no exclusivamente ligada a madre hijo 85 La segunda variante de tono ligeramente mas grave es el sonido de contacto con la que informan de su presencia a su madre y a otras crias para permanecer unidas 86 En 2015 un estudio realizado por investigadores estadounidenses franceses sudafricanos y venezolanos en el cual se grabaron estos sonidos en cocodrilos de las especies cocodrilo del Orinoco cocodrilo del Nilo aligator americano y caiman de anteojos de diferentes edades y tamanos tanto en la naturaleza como en cautividad Un analisis detallado de la estructura acustica de estas senales sonoras mostro que la llamada de todas estas especies se asemeja y se hace mas grave conforme el joven crece En experimentos realizados con las hembras en la naturaleza se observo que reaccionan a las llamadas de las crias mas pequenas pero que no responden a los jovenes mas grandes 87 Cuando el cocodrilo esta en tierra o cuando solo tiene su cola en el agua y necesita responder agresivamente a una amenaza puede realizar un movimiento subito de cola que consiste en un movimiento repentino lateral y ondulatorio Durante el cortejo la hembra y el macho generalmente culminan el acto con un roce de mandibulas cuello y flancos 88 El cocodrilo del Orinoco tambien pueden adoptar una postura intimidante denominada cuerpo inflado que consiste en inhalar aire y acumularlo en sus pulmones temporalmente para aumentar su volumen Esta tecnica es utilizada sobre todo por las hembras para defender su crias 89 Aunque la mayoria de las pautas sociales relacionadas con la comunicacion corporal son comunes en machos y hembras cuatro son exclusivas de los machos ya que las utilizan para defender su territorio y tambien durante el cortejo la cola arqueada meneo de cola vibraciones dorsales subaudibles y golpe al agua con la cabeza 81 Cuando el macho se sumerge en el agua y solo muestra su cabeza puede tener la cola arqueada de modo que la parte superior de esta tambien salga del agua 86 Frente a otro macho tambien puede realizar un meneo lateral de cola cuando se encuentra con la cola arqueada Por otra parte puede emitir vibraciones dorsales subaudibles que producen burbujas que rompen la lamina de agua circundante 89 o producir un golpe con su cabeza sobre la superficie del agua Entonces golpea superficie del agua con su mandibula inferior y cierra su boca al mismo tiempo produciendo un sonido seco que se puede oir a mas de cien metros de distancia 90 Comunicacion en los cocodrilos del Orinoco 81 Visual Sonoro Tactil Macho HembraRonquido X X XGrunido X X XSiseo X X XBurbujeo X X X XChasquido de mandibulas X X X XGeiser nasal X X X XLlamada de auxilio X X XSonido de contacto X X XCola arqueada X XMovimiento subito de cola X X XRoce de mandibulas cuello y flancos X X XCuerpo inflado X X XMeneo de cola X XVibraciones dorsales subaudibles X X XGolpe al agua con la cabeza X X X Locomocion Editar En tierra el cocodrilo del Orinoco utiliza dos modos para trasladarse andar y galopar El andar se observa cuando el cocodrilo sale del agua para solearse al moverse de un cuerpo de agua a otro o para buscar el emplazamiento de sus nidos se mueve lentamente camina de forma bipedo diagonal es decir colocando las extremidades anterior derecha posterior izquierda y luego colocando las extremidades anterior izquierda posterior derecha este movimiento le permite avanzar y retroceder tambien puede adoptar un andar rapido 91 El cocodrilo del Orinoco tambien puede galopar para ello empuja con las patas traseras mientras que los miembros anteriores permanecen en el aire y absorben el impacto al momento de la caida 91 En ejemplares adultos es un movimiento explosivo y tipicamente lo repiten dos o tres veces y a diferencia de los especimenes mas jovenes el golpe es absorbido por las patas delanteras y el pecho 92 Al galopar solo las patas traseras juegan un papel motriz este tipo de locomocion se puede observar cuando el cocodrilo quiere subir una pendiente muy empinada o cuando una hembra quiere proteger su nido o a sus crias 91 Al nadar el cocodrilo del Orinoco adopta una posicion fusiforme con las extremidades pegadas al cuerpo mientras agita la cola de un lado al otro para avanzar Cuando la profundidad lo permite tambien puede propulsarse con las patas traseras que mueve alternativamente 92 Sistematica EditarEtimologia y taxonomia Editar El termino latino crocodilus proviene de la palabra griega krokodilos formada sobre las raices kroke guijarro canto y drilos gusano literalmente para los griegos el gusano que se tumba en los cantos a tomar el sol Inicialmente la palabra krokodilos hacia mencion a una lagartija pero luego su significado se amplio para hacer alusion a los reptiles que habitan a orillas del rio Nilo en Egipto 93 El apelativo intermedius evoca la forma del hocico mas ancho que el del gavial pero mas estrecho que el de otros miembros del genero Crocodylus 94 El cocodrilo del Orinoco fue descrito por primera vez en 1819 por Louis Graves sobre la base de un unico ejemplar que media unos nueve pies de largo Graves senalo que la cabeza es mas ancha y el hocico mas estrecho que otras especies del orden Crocodilia a excepcion del gavial del Ganges Gavialis gangeticus Llamo a esta especie intermedius para enfatizar el hecho de que su aspecto externo es mediano entre el de la familia Gavialidae y Crocodylidae 95 La documentacion sobre los cocodrilos del Orinoco ha sido objeto de algunos errores 96 Segun Medem 1958 la primera descripcion detallada la proporciono Mook en 1921 a partir del craneo de un ejemplar joven mientras que De Sola 1933 y Wermuth 1953 fueron los primeros en tomar fotografias un ejemplar joven de esta especie 97 Sin embargo en los tres casos se trata de un Crocodylus cataphractus 96 Ubicacion en la familia Editar Relaciones filogeneticas de las especies actuales del genero Crocodylus segun Oaks 2004 McAliley y Willis 2006 y Li et al 2007 98 C acutus C intermedius C rhombifer C moreletii C niloticus C siamensis C palustris C porosus C mindorensis C novaeguineae C johnsoni C cataphractus El cocodrilo del Orinoco Crocodylus intermedius es una especie de cocodrilo de la familia Crocodylidae Las comparaciones morfologicas y fosiles realizadas a finales de 1990 sobre el genero Crocodylus colocan al Crocodylus palustris como el basal del clado El genero se divide en dos ramas los cocodrilos del Indo Pacifico y los cocodrilos del Nuevo Mundo a los que pertenece el cocodrilo del Orinoco El cocodrilo del Nilo Crocodylus niloticus es el basal de los cocodrilos del Nuevo Mundo El fosil mas antiguo perteneciente al genero Crocodylus data del mioceno superior 99 En 2011 un estudio basado en el analisis mitocondrial de todas las especies del genero Crocodylus proporciona resultados similares El Crocodylus palustris forma la basal del clado Los analisis geneticos confirman la monofilia de las especies de Asia y Australia y la parafilia del cocodrilo del Nilo Las especies del Nuevo Mundo se encuentran en la misma rama que el cocodrilo del Nilo y estan particularmente relacionadas con las poblaciones salvajes de Africa oriental Los recursos paleontologicos cruzados con los analisis geneticos apuntan a una migracion reciente tal vez durante el plioceno del Crocodylus al Nuevo Mundo desde Africa 100 El cocodrilo del Orinoco y el hombre EditarPoblacion Editar Criadero de cocodrilos del Orinoco en los Llanos venezolanos El cocodrilo del Orinoco es una especie en peligro critico de extincion sus principales poblaciones estan localizadas en los rios Tucupido en el estado Portuguesa Capanaparo en el estado Apure el embalse de Camatagua en el estado Aragua y en los rios Cojedes y Sarare en el estado Cojedes Se estima la poblacion de Venezuela en unos 1500 cocodrilos repartidos en pequenos grupos mientras que en Colombia se considera que la especie esta al borde de la extincion quedando unos 200 ejemplares 2 Sin embargo en enero del 2013 el ministro venezolano de medio ambiente Cristobal Francisco Ortiz indico que para el ano anterior 2012 la poblacion de cocodrilos del Orinoco se habia incrementado en Venezuela hasta llegar a los 6173 ejemplares aproximadamente gracias a los esfuerzos de conservacion 101 Un estudio llevado a cabo en el ano 2009 con el fin de evaluar la abundancia y estructura poblacional de la especie en el sistema del rio Cojedes en Venezuela detalla que la especie es mas abundante en el sector de Batea Confluencia con valores de 7 79 y 6 27 individuos por km mientras que las densidades mas bajas se registraron en Merecure Cano Amarillo con una media de entre 1 13 y 0 4 individuos por km Respecto a la estructura poblacional se determino que esta compuesta principalmente por individuos jovenes de entre 60 y 119 9 cm de longitud seguidos por individuos adultos de mas de 240 cm 102 Amenazas EditarEntre 1930 y 1960 la explotacion comercial diezmo las poblaciones de cocodrilos del Orinoco en gran parte de su area de distribucion 30 Rafael Antelo director de la Fundacion Palmarito dedicada a la cria y estudio de esta especie senala que la belleza de estos animales y sus pieles pronto suscito la avidez de los comerciantes En 1929 la industria peletera se establece en el delta del Orinoco para la caza de caimanes y cocodrilos segun Antelo en San Fernando de Apure uno de los centros de suministro de pieles de Venezuela se vendieron entre 3000 y 4000 pieles diariamente entre 1931 y 1934 2 En 1931 el comercio de pieles de cocodrilo en Venezuela alcanzo su punto maximo con 730 401 kg vendidos se estanco hasta 1934 y disminuyo rapidamente a 2400 kg en 1963 103 Basados en datos de este comercio ilicito Antelo estima que para esa epoca habia por lo menos tres millones de estos animales a lo largo de la cuenca del Orinoco 2 Lo que indica que este cocodrilo fue cazado casi hasta el exterminio para satisfacer la demanda global de botas abrigos bolsos y otros articulos de piel de cocodrilo 104 De acuerdo con cientificos de la Estacion de Biologia Tropical Roberto Franco de Villavicencio todavia existian muchos especimenes de esta especie a principios de 1960 60 Cocodrilo del Orinoco Actualmente la principal amenaza para la especie es la destruccion de su habitat La mayor poblacion conocida ubicada en los rios Cojedes y Sarare en el estado Cojedes esta amenazada por el desarrollo de un sistema de canales que forma parte de proyectos para el desarrollo agricola y se estima que el habitat natural remanente puede ser destruido en menos de tres anos En otras zonas los rios se encuentran bajo la influencia de actividades mineras agricolas e industriales lo que ha producido la contaminacion de sus aguas y la reduccion de los habitats utilizables para esta especie Adicionalmente el saqueo de nidos para extraer los huevos con fines de subsistencia y la venta de crias de cocodrilos a turistas son actividades que cobran importancia como factores de riesgo especialmente si se considera el tamano reducido de las poblaciones actuales Por otra parte algunos cocodrilos son atrapados accidentalmente en redes de pesca a las que son atraidos por los peces capturados Si al momento de recoger las redes los cocodrilos todavia se encuentran vivos son generalmente ofrecidos para la venta pero en caso de que mueran ahogados son desollados y las pieles vendidas 1 Tratandose de una especie en peligro critico de extincion segun criterios de la Lista Roja de la UICN el cocodrilo del Orinoco fue incluido en el Apendice I del CITES y esta bajo regimen de proteccion especial tanto en Venezuela como en Colombia 105 106 Aunque esta especie esta protegida desde 1970 su poblacion esta disminuyendo y fragmentandose de manera constante Su habitat en los rios tambien esta contaminado debido a las actividades humanas Ademas los cocodrilos son asesinados cuando entran en conflicto con los humanos mientras que la caza ilegal es cada vez mayor Por otra parte algunas personas siguen consumiendo huevos de cocodrilo creyendo equivocadamente que les ayuda a mejorar su estado general de salud o su sexualidad 107 Conservacion Editar Medidas de conservacion en Colombia Editar Cartel de advertencia sobre la presencia de cocodrilos del Orinoco en Orocue Federico Medem es el primero en advertir sobre la amenaza que representa la caza intensiva con fines comerciales 108 Un estudio llevado a cabo entre 1974 y 1976 detecta la presencia de solo 280 ejemplares adultos en los rios Arauca Casanare Meta y Vichada 45 en un area que representa una superficie de 252 530 km Estimando el total de la poblacion colombiana en menos de 1000 ejemplares Medem decide iniciar un programa de conservacion a traves de la cria en cautividad de cocodrilos 108 A pesar de las disposiciones legales adoptadas a finales de 1960 y durante los anos 1970 para proteger al cocodrilo del Orinoco un nuevo estudio 1994 1995 indica que la situacion ha empeorado 45 El 21 de julio de 1997 de acuerdo con el decreto 676 del Ministerio de Medio Ambiente de Colombia el cocodrilo del Orinoco es declarado una especie en peligro de extincion en Colombia 109 110 En este pais es oficialmente la primera especie en esta posicion 2 Esta decision del Ministerio se basa en el deterioro del habitat del cocodrilo del Orinoco las quemas la desecacion de los pantanos alteracion en el cauce de los rios la caza intensiva la recoleccion de huevos y neonatos en la naturaleza y la destruccion de los nidos 110 En 1998 con el apoyo del Instituto Humboldt la Universidad Nacional de Colombia y otras organizaciones publicas y privadas el gobierno colombiano inicio el Programa Nacional para la Conservacion del Caiman Llanero PROCAIMAN 109 Con una duracion de al menos diez anos durante su primera fase el programa tiene por objetivo prevenir la extincion del cocodrilo del Orinoco en Colombia promover la recuperacion de la especie en su habitat natural y permitir su conservacion a largo plazo 111 Para ello se proponen seis acciones clave recuperacion de huevos y neonatos implementacion de una infraestructura para dar cabida a 2500 individuos identificacion de habitats potenciales para la reintroduccion definir protocolo de reintroduccion realizar monitoreos a las poblaciones reintroducidas y un intercambio internacional entre Colombia y Venezuela para la preservacion conjunta de esta especie 109 112 En diciembre de 2007 habia aproximadamente 220 cocodrilos del Orinoco cautivos en Colombia la mayoria de ellos en la Estacion de Biologia Tropical Roberto Franco EBTRF en Villavicencio 109 El desarrollo del proyecto in situ se convierte en una prioridad absoluta en Colombia desde 2014 mientras que las iniciativas anteriores se centraron en la conservacion ex situ 113 El cocodrilo del Orinoco forma parte del Proyecto Vida Silvestre un programa lanzado en 2014 que tiene como objetivo proteger las especies salvajes de los Llanos de Colombia 114 El 27 de mayo de 2015 se liberan por primera vez en Colombia un total de 21 cocodrilos del Orinoco con un tamano de entre 82 y 170 cm en el Parque nacional natural El Tuparro en Vichada a traves de este proyecto patrocinado principalmente por Ecopetrol Wildlife Conservation Society WCS la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales y la Fundacion Palmarito 115 Entre esta primera liberacion y febrero de 2016 se liberaron un total de 41 ejemplares en el parque nacional natural El Tuparro algunos de los cuales fueron equipados con un radiotransmisor 114 Medidas de conservacion en Venezuela Editar Numero de cocodrilos del Orinoco liberados en Venezuela entre los anos 1990 y 2014 El 4 de abril de 1973 se emite un decreto en Venezuela el cual prohibe la caza de muchas especies incluyendo al cocodrilo Orinoco En 1979 esta decision es ratificada por medio de una resolucion presidencial Tambien se estan implementando varias estrategias de conservacion incluyendo un programa de cria en cautividad que comenzo a mediados de 1980 A traves del decreto nº 2702 de 1989 se crea el Refugio de Fauna Silvestre Cano Guaritico Esta area protegida sirve como un proyecto piloto para la reintroduccion de cocodrilos criados en cautiverio a su habitat natural En 1993 el Grupo de Especialistas en Cocodrilos de Venezuela GECV crea un plan de accion para la conservacion del cocodrilo del Orinoco para el periodo 1994 1999 por su parte Ministerio de Medio Ambiente de Venezuela publica en 1994 una hoja de ruta para la conservacion del caiman del Orinoco y promueve el Zoocriadero del Caiman del Orinoco en la Agropecuaria Puerto Miranda Guarico 113 Tambien estan surgiendo algunas iniciativas privadas como la Estacion Biologica del Hato el Frio al norte del estado Apure fundada en 1973 por iniciativa de Javier Castroviejo doctor en biologia por la Universidad Complutense de Madrid En 1987 cuando la estacion biologica inicia un plan de reproduccion de cocodrilos del Orinoco solo habia dos grandes poblaciones de estos reptiles en el pais de aproximadamente 500 individuos cada una 116 Ubicadas en los rios Cojedes y Capanaparo 32 Desde 1989 y hasta 2008 los cocodrilos nacidos en cautiverio se han liberado en el cano Guaritico durante el mes de mayo En total 2311 reptiles han sido puestos en libertad durante este periodo 116 Sin embargo en 2009 la Estacion Biologica del Hato El Frio se expropio 104 116 a raiz de un decreto del entonces presidente de Venezuela Hugo Chavez dictado el 31 de marzo del mismo ano en el que se ordeno la adquisicion forzosa de los bienes muebles e inmuebles asi como las bienhechurias que conforman el fundo conocido como Hato El Frio en aras de garantizar la seguridad agroalimentaria de la poblacion venezolana actual y de sus generaciones futuras 116 Segun Seijas 2011 entre 1990 y 2010 se liberaron mas de 7600 cocodrilos del Orinoco en Venezuela 113 Ricardo G Babarro asegura que fueron liberados 9282 ejemplares entre 1990 y 2014 117 Ademas un gran numero de especimenes se encuentran en cautividad en proyectos de cria en Venezuela Desde principios de 1990 muchas crias se han liberado en ranchos privados y en parques nacionales venezolanos Mientras que en Venezuela continuan seis programas de cria en cautiverio muchos se enfrentan a la falta de fondos o personal asi como a conflictos entre instituciones publicas y privadas 104 Otras medidas de proteccion Editar Cocodrilo del Orinoco saliendo del agua Desde el ano 1982 la Union Internacional para la Conservacion de la Naturaleza UICN considera que el cocodrilo del Orinoco es una especie en peligro de extincion EN A partir de 1996 el cocodrilo del Orinoco aparece en la categoria de especies en peligro critico de extincion CR 118 La Convencion sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres CITES prohibe el comercio internacional 30 de esta especie en su apendice I del 1 de julio de 1975 105 Tambien se anade el cocodrilo del Orinoco al anexo A de los reglamentos comerciales de vida silvestre de la UE el 1 de junio de 1997 105 Sin embargo segun Andres E Seijas y Carlos Chavez 2000 a pesar de estos acuerdos legales las poblaciones silvestres de cocodrilos solo han aumentado ligeramente 30 En 2010 Michel Lacoste hijo del fundador de la marca Lacoste es atraido por Save your logo un programa creado por el Fonds de Dotation pour la Biodiversite que propone a las grandes marcas comprometerse con el animal de su logotipo Lacoste a continuacion se compromete a proteger a los cocodrilos mediante la financiacion a Chelonia una ONG espanola por una suma de 150 000 euros durante tres anos con el fin de identificar tambien a los cocodrilos del Orinoco Segun el empresario frances no se trata de utilizar un medio de comunicacion para promocionar su marca sino de mostrar su responsabilidad social 60 Cultura Editar Para los indios Editar Ilustracion Kinnersley Johnson representando la captura de un cocodrilo Joseph Gumilla sacerdote del siglo XVIII que escribio acerca de la historia natural del Orinoco relata el temor que inspiraba el enorme cocodrilo Es la ferocidad misma escribio el aborto tosco de la mayor monstruosidad horror de todo viviente tan formidable que si el cocodrilo se mirase en un espejo huiria temblando de si mismo 104 119 En ciertos viajes y cronicas autores como Humboldt y Bonpland 1826 1908 Codazzi 1841 Gumilla 1791 o Paez 1868 indican que el cocodrilo del Orinoco es parte de la dieta regular de los indigenas de los Llanos y posiblemente de los criollos o viajeros Su carne su grasa y sus huevos son utilizados como alimento por los indios Otomaques y Guamos 120 A nivel medico se observa que la grasa se utiliza como una cura para ciertas dolencias y enfermedades tanto en humanos como en sus mascotas 121 Asi Codazzi senala su uso para aliviar los sintomas del reumatismo mientras que segun Paez la grasa ayuda a curar las heridas de los caballos Por su parte Cisneros 1912 establece que los colmillos del cocodrilo del Orinoco tendrian virtudes contra el envenenamiento Esto ya es senalado por Gumilla quien encuentra que los indios Otomakes los venden a muy buenos precios como tratamiento contra hierbas venenosas y mordeduras de serpiente Tambien de acuerdo con Cisneros el pene ayudaria a tratar el tetanos mientras que la grasa podria tener efectos purgantes ademas los nativos la usan para el lavado gastrico Las virtudes antiespasmodicas de los dientes y el pene tambien son mencionadas por el Padre Antonio Caulin 1779 Por otra parte Thorbjarnarson 1987 informa que los huevos y el pene de cocodrilo del Orinoco servirian como remedio para el asma La grasa ayudaria a curar resfriados asi como contusiones y problemas en la piel de los caballos 122 En la region de los Llanos los indigenas generalmente decoran sus cuerpos con aceite obtenido de los huevos de tortuga P expansa que luego es tenido de color rojo con onoto el fruto de la Bixa orellana Sin embargo Humboldt y Bonpland 1908 mencionan que cuando el aceite de tortuga se agota los indios lo sustituyen por grasa de cocodrilo Por otra parte los colmillos de los cocodrilos del Orinoco son utilizados principalmente por las mujeres como adornos para decorar sus cuerpos En el siglo XIX los hombres de la tribu Piaroa hacian collares y pulseras con dientes de felino o cocodrilo Algunas partes del cuerpo de cocodrilo tambien se utilizan para la decoracion o como objetos de uso cotidiano entre los habitantes de los Llanos Asi Codazzi 1841 encuentra que la grasa se puede utilizar como combustible para las lamparas mientras que Paez 1905 indica que los craneos de los caballos y las cabezas de cocodrilo pueden servir como asientos 123 El cocodrilo del Orinoco ocupa un lugar importante en modo vida de los grupos etnicos locales ciertos productos de su cuerpo se utilizan como elementos ornamentales y mistico religiosos 124 Tambien hacen algunas representaciones del cocodrilo en forma de manifestaciones mistico artistico culturales como figuras de piedra o arcilla 120 Representaciones diversas Editar En la cancion Mercedes el cantante venezolano Simon Diaz cuenta la historia de una chica atacada por un cocodrilo del Orinoco mientras nadaba en un rio 125 Francisco Montoya se refiere a la fuerza y ferocidad de este cocodrilo en su cancion publicada en 1967 El Caiman de Boca Brava Durante el carnaval de Guanare capital del estado Portuguesa debido a la existencia del cocodrilo del Orinoco en el embalse de Tucupido se celebran alegoricamente comparsas grupos de danza folclorica 126 El cocodrilo del Orinoco esta representado en varios sellos postales En 1986 se publican en Venezuela una serie de cuatro sellos sobre la flora y fauna venezolana con el cocodrilo del Orinoco entre los animales publicados 127 Colombia hace lo mismo en 2015 con una serie de cuatro sellos sobre la biodiversidad endemica y amenazada de Colombia 128 En 2002 la Republica de Guinea publica una serie de cuatro sellos de cocodrilos entre los cuales se encuentra uno del cocodrilo del Orinoco 129 Referencias Editar a b c 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