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Carcharocles megalodon

Agosto 05, 2021

Para otros usos de este término, véase Megalodon.

El megalodón o megalodonte (Carcharocles megalodon; del gr. μέγας megas ‘grande’, raíz megal-, y ὀδούς odoús ‘diente’, raíz odont-) es una especie extinta de tiburón que vivió hace entre 19,8 y 2,6 millones de años, aproximadamente, durante el Cenozoico (de inicios del Mioceno[1]​ hasta el final del Plioceno).[2]​ Anteriormente se pensaba que era miembro de la familia Lamnidae y pariente cercano del gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Sin embargo, actualmente existe un consenso casi unánime de que pertenece a la familia extinta Otodontidae, que se separó de la ascendencia del gran tiburón blanco durante el Cretácico temprano.

 
Megalodón
Rango temporal: 19,8 Ma - 2,6 Ma
Mioceno - Plioceno

Modelo de las mandíbulas del megalodón en el Museo Americano de Historia Natural.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Chondrichthyes
Subclase: Elasmobranchii
Superorden: Selachimorpha
Orden: Lamniformes
Familia: †Otodontidae
Género: †Carcharocles
Especie: Carcharocles megalodon
(Agassiz, 1843)
Sinonimia
  • Procarcharodon megalodon Casier, 1960
  • Megaselachus megalodon Glikman, 1964
  • Otodus megalodon Agassiz, 1843
  • Carcharodon megalodon Agassiz, 1843
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Carcharocles megalodon.

Si bien C. megalodon es considerado como uno de los mayores y más poderosos depredadores en la historia de los vertebrados,[3]​ los científicos difieren sobre si se habría parecido más a una versión más robusta del gran tiburón blanco, el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus) o el tiburón tigre de arena (Carcharias taurus). La mayoría de las estimaciones del tamaño del megalodonte se extrapolan de los dientes; con estimaciones de longitud máxima de hasta 18 metros y estimaciones de longitud promedio de 10,5 metros. Las estimaciones sugieren que sus grandes mandíbulas podrían ejercer una fuerza de mordida de hasta 110,000 a 180,000 newtons (25,000 a 40,000 lbf). Los restos fósiles indican que este tiburón gigante tuvo una distribución cosmopolita, con áreas de cría en zonas costeras cálidas.[4]​ C. megalodon probablemente tuvo una influencia muy importante en la estructura de las comunidades marinas de su época.[5]​

El animal se enfrentó a la competencia de los cetáceos comedores de ballenas, como Livyatan y otros cachalotes macroraptoriales y posiblemente orcas ancestrales más pequeñas. Como el tiburón prefería las aguas más cálidas, se cree que el enfriamiento oceánico asociado con el inicio de las edades de hielo, junto con la disminución de los niveles del mar y la pérdida resultante de áreas de cría adecuadas, también puede haber contribuido a su disminución. Una reducción en la diversidad de las ballenas barbadas y un cambio en su distribución hacia las regiones polares puede haber reducido la fuente primaria de alimentos del megalodonte. Un estudio de 2019 revisó evidencia más reciente que sugiere que la competencia del gran tiburón blanco moderno también puede haber contribuido a la extinción del megalodonte, junto con la fragmentación del rango que resulta en una extinción gradual y asíncrona como resultado del enfriamiento de los océanos hace unos 3.6-4 millones de años, mucho antes de lo que se suponía anteriormente. La extinción del tiburón pareció afectar a otros animales; por ejemplo, el tamaño de las ballenas barbadas aumentó significativamente después de que el tiburón desapareció.

Descubrimiento

Las glossopetræ

 
Ilustración de una cabeza de tiburón actual junto a fósiles de dientes de C. megalodon por Nicolás Steno (Disección de la cabeza de un tiburón, 1667).

De acuerdo a las ideas del Renacimiento, los gigantescos dientes triangulares fósiles que frecuentemente se hallaban inmersos en formaciones rocosas, se consideraron lenguas petrificadas (en latín glossopetræ) de dragones y serpientes. Esta interpretación fue corregida en 1667 por un naturalista danés, Nicolás Steno, quien las reconoció como pertenecientes a tiburones antiguos, basándose en la disección que realizó de una cabeza de tiburón actual.[6]​ Steno describió sus hallazgos en un estudio, Disección de la cabeza de un tiburón, que contenía una ilustración de la cabeza del tiburón actual junto a dos glossopetrae, para mostrar y destacar su similitud con los dientes de este animal.[7]​ Según John Maisey, la lámina de Steno corresponde a la primera ilustración conocida de fósiles de C. megalodon.[8]​ Por otro lado, este estudio constituye la primera interpretación certera sobre el origen orgánico de los fósiles.[9]​

Identificación

El naturalista suizo, Louis Agassiz, le dio a este tiburón su nombre científico, Carcharodon megalodon, en 1835,[10]​ en su trabajo de investigación Recherches sur les poissons fossiles[11]​ (investigaciones sobre los peces fósiles), que completó en 1843. Como los dientes de C. megalodon son morfológicamente similares a los del gran tiburón blanco, Agassiz asignó la especie al género Carcharodon.[10]​ Popularmente es apodado tiburón megadiente, [12]​ tiburón blanco gigante[13]​ o incluso tiburón monstruo.[14]​

Fósiles

Carcharodon megalodon está representado en el registro fósil principalmente por dientes y centros de vértebras.[12]​ Como en los demás tiburones, el esqueleto de Carcharodon. megalodon estaba formado de cartílago más que de hueso; esto resulta en una pobre preservación de los especímenes encontrados.[15]​ Sin embargo, los restos fósiles de C. megalodon indican que tenía los centros vertebrales densamente calcificados.[16]​

Dientes fósiles

 
Diente de megalodonte de 18,5 cm (medida diagonal desde el ápice de la cúspide de la corona al extremo de la base de la raíz posterior).
 
Diente de megalodon (que mide 13,5 cm) con dos dientes de tiburón blanco.

Los fósiles más comunes de C. megalodon son sus dientes. Las características diagnósticas de los dientes de C. megalodon incluyen: forma triangular,[4]​ estructura robusta,[12]​ gran tamaño,[4]​ un borde finamente aserrado,[4]​ y el cuello (base de la corona) con una visible forma de letra v.[4]​ Los dientes de C. megalodon miden 18,5 centímetros en altura perpendicular y 13,5 centímetros en longitud diagonal, y son los mayores en tamaño de cualquier especie conocida de tiburón.[17]​

Vértebras

Se han encontrado algunas vértebras fósiles de C. megalodon.[8]​ El ejemplo más notable es una columna vertebral parcialmente preservada de un espécimen de C. megalodon, la cual fue desenterrada en la Cuenca de Amberes, Bélgica por M. Leriche en 1926. Este espécimen comprendía varios centros vertebrales, midiendo el mayor unos 155 milímetros de diámetro.[12]​ Sin embargo, algunos paleontólogos han afirmado que podrían esperarse centros vertebrales considerablemente mayores de C. megalodon.[12]​ Bendix-Almgreen (1983) publicó el hallazgo de veinte centros vertebrales sin conexión anatómica, pero muy próximos entre sí, procedentes de las arcillas de la Formación Gram (Dinamarca). Estos restos, de 100 a 230 milímetros de diámetro, mostraban una densa calcificación y estructura concéntrica.[16]​

Distribución paleogeográfica y edad

Se conocen fósiles de C. megalodon procedentes de diferentes partes del mundo, que incluyen a Europa,[8]​ América del Norte,[12]​ América del Sur,[8]​[12]​ Puerto Rico,[18]​ Cuba,[19]​ Jamaica,[20]​ Australia,[21]​ Nueva Zelanda,[17]​ Japón,[8]​[12]​ África,[8]​[12]​ Malta,[17]​ Granadinas,[22]​ Islas Canarias,[23]​ e India.[8]​ Algunos dientes de C. megalodon se descubrieron en regiones muy alejadas de los continentes (por ejemplo, en la Fosa de las Marianas en el Océano Pacífico).[17]​

Aunque los restos más antiguos de C. megalodon fueron reportados de estratos del Oligoceno tardío, hace cerca de 28 millones de años.[24]​[25]​ una fecha más aceptada para el origen de la especie es durante el Mioceno Medio, hace unos 15.9 millones de años.[2]​ A pesar de que el registro fósil de C. megalodon por lo general está ausente en estratos posteriores al límite superior del Terciario,[12]​ existe registro más reciente en estratos del Pleistoceno.[26]​ Se cree que C. megalodon se extinguió en el final del Plioceno, probablemente hace unos 2.6 millones de años;[2]​ se piensa por lo tanto que los dientes post-pliocénicos reportados de C. megalodon son en realidad fósiles reelaborados.[15]​

Anatomía

Entre las especies existentes, se considera que el gran tiburón blanco es la más análoga a C. megalodon.[4]​ La carencia de esqueletos fósiles bien preservados de C. megalodon ha forzado a los científicos a basarse en la morfología del gran tiburón blanco para inferir su aspecto y estimar su tamaño.[12]​

Estimación de tamaño

Debido a los restos fragmentarios, estimar el tamaño de C. megalodon se ha convertido en un reto.[17]​ Sin embargo, la comunidad científica reconoce que C. megalodon superaba en tamaño al tiburón ballena (Rhincodon typus). Los investigadores dirigieron sus estudios hacia dos aspectos del tamaño: longitud total (LT) y masa corporal (MC).

Estimaciones de longitud total

 
Reconstrucción por Bashford Dean en 1909[27]​

El primer intento de reconstruir la mandíbula de este tiburón fue realizado por el profesor Bashford Dean en 1909. De las dimensiones de la mandíbula reconstruida, se supuso que C. megalodon podría haberse aproximado a los 30 metros de longitud total (LT), pero a la luz de nuevos descubrimientos fósiles y avances científicos sobre la comprensión de los vertebrados se considera ahora que esta reconstrucción es inexacta.[27]​ Las razones principales citadas para esta inexactitud son: (1) el relativamente pobre conocimiento de la dentición de C. megalodon en la época de Dean, y (2) estructuras musculares inadecuadas.[27]​ Los expertos sugieren que una versión rectificada del modelo de mandíbula de C. megalodon de Bashford Dean podría tener cerca del 70 % de su tamaño original, un tamaño más consistente con los hallazgos modernos.[27]​ Para corregir los errores, los científicos, ayudados por nuevos hallazgos fósiles de C. megalodon y un conocimiento mejorado de la anatomía de sus más cercanos análogos modernos, introdujeron más métodos cuantitativos para estimar el tamaño basándose en las relaciones estadísticas entre el tamaño de los dientes y la longitud corporal en el gran tiburón blanco.[12]​[27]​ Algunos de los métodos son mencionados a continuación.

Método propuesto por John E. Randall

En 1973, un ictiólogo de Hawaii, John E. Randall, presentó un método para estimar la longitud total del gran tiburón blanco.[28]​ El método propuesto es representado en forma de un gráfico trazado, el cual demuestra la relación entre la altura de la corona (la distancia vertical de la hoja del diente desde la base de la parte de esmalte del diente hasta su punta) del mayor de los dientes de la mandíbula superior del gran tiburón blanco y su longitud total.[27]​[28]​ Randall también extrapoló este método a la longitud total de C. megalodon.[28]​ Randall citó dos dientes de C. megalodon en su trabajo: (1) el espécimen número 10356 del Museo Americano de Historia Natural y (2) el espécimen número 25730 de Museo Nacional de Estados Unidos, los cuales tenían una altura de la corona de 115 mm. y 117.5 mm. respectivamente.[28]​ Estos dientes produjeron una longitud total de cerca de 13 metros.[27]​[28]​ En 1991, dos expertos en tiburones, Richard Ellis y John E. McCosker, señalaron un defecto en el método de Randall.[12]​ De acuerdo a ellos, la altura de la corona dental de los tiburones no necesariamente se incrementa en proporción a la longitud total del animal. Esta observación llevó a nuevas propuestas para dar con métodos más exactos para determinar el tamaño del gran tiburón blanco y especies similares.[12]​

Método propuesto por Gottfried et al.

En 1996 tres científicos —Michael D. Gottfried, Leonard J. V. Compagno y S. Curtis Bowman— después de haber realizado una minuciosa investigación y escrutinio de 73 especímenes del gran tiburón blanco, propusieron una relación linear conservadora entre la máxima altura del mayor de los dientes superiores (DS) y la longitud total en dicho tiburón.[12]​[25]​ La relación propuesta es: la longitud total (LT) en metros = − (0.22) + (0.096) × [máxima altura de DS (milímetros)].[12]​[25]​ Gottfried y colegas (1996) también extrapolaron este método para estimar la longitud total de C. megalodon. El mayor diente de C. megalodon al alcance de este equipo era un espécimen de segundo diente anterior superior, cuya máxima altura era de 168 mm. Este diente había sido descubierto por Compagno en 1993, y produjo una longitud total estimada en 15.9 metros.[12]​ Sin embargo, rumores de dientes mayores de C. megalodon persistían en esa época.[12]​ La máxima altura dental para este método se mide como una línea vertical desde la punta de la corona dental a la parte baja de los lóbulos de la raíz, paralelo al largo eje del diente.[12]​ Dicho de otra forma, la máxima altura del diente es la altura perpendicular.[29]​

Método propuesto por Clifford Jeremiah

En 2002, el investigador de tiburones Clifford Jeremiah propuso un método para estimar la longitud total del gran tiburón blanco y especies parecidas incluyendo a C. megalodon.[17]​ El investigador David Ward ha asegurado que este método está basado en un sólido principio que funciona bien con muchos tiburones grandes.[17]​ El método en sí propone: «por cada centímetro de anchura de la raíz de un diente superior anterior, hay aproximadamente 4.5 pies (1.3 metros) de tiburón». Jeremiah señaló que el perímetro de la mandíbula de un tiburón es directamente proporcional a su longitud total, siendo la anchura de las raíces de los dientes mayores una aproximación para estimar el perímetro de la mandíbula.[17]​ El mayor diente en posesión de Jeremiah tenía una raíz de cerca de 12 cm, lo cual indica una longitud total de 15.5 metros.[17]​

Método propuesto por Kenshu Shimada

En 2002, el paleontólogo Kenshu Shimada de la Universidad DePaul propuso una relación linear entre la altura de la corona (AC) y la longitud total (LT) en los grandes tiburones blancos después de realizar análisis anatómicos de varios ejemplares.[30]​ En términos estadísticos, esta relación se expresa como: la longitud total (LT) en cm. = a + bx, donde a es una constante, b es la pendiente de la línea, y x es la altura de la corona (AC) del diente en milímetros. Esta relación permite predecir la longitud total sobre la base de la altura de la corona de cualquier diente en el gran tiburón blanco.[4]​[30]​ Para este método, la altura de la corona del diente es medida como la máxima altura vertical del esmalte en el lado labial.[30]​ Shimada señaló que los métodos antes propuestos estaban basados en una débil evaluación de la homología dental.[30]​ Shimada indicó que la tasa de crecimiento entre la corona y la raíz no es isométrica, y este factor debe ser tomado en cuenta en su modelo.[30]​ Más aún, esta relación propuesta puede también ser usada para predecir la longitud total de tiburones que sean morfológicamente similares a gran tiburón blanco (como C. megalodon).[4]​[30]​ Usando este modelo, el diente superior anterior (con una altura máxima de 168 mm.) citado por Gottfried y colaboradores (1996) corresponde a una longitud total de 15.1 metros.[30]​

En 2010, varios investigadores de tiburones, como Catalina Pimiento, Dana J. Ehret, Bruce J. MacFadden y Gordon Hubbell, estimaron la longitud total de C. megalodon sobre la base del método de Shimada.[4]​ Entre los especímenes hallados en la formación Gatún de Panamá, el ejemplar número 237956 produjo una longitud total de 16.8 metros.[4]​

Consenso
 
Representación artística de tiburón Megalodon de 16 metros de longitud en el Museo de la Evolución, Puebla, México.
 
C. megalodon (en gris y rojo) con el tiburón ballena (violeta), el gran tiburón blanco (verde), y un humano (negro) a escala. Nota: El tamaño máximo alcanzado por C. megalodon es indicado por el modelo de 20 metros.

En la década de 1990, algunos biólogos marinos (como Patrick J. Schembri y Staphon Papson) opinaron que C. megalodon pudo haber alcanzado un máximo de entre 24 a 25 metros de longitud total.[31]​[32]​ La anterior estimación de la longitud total de C. megalodon quizás no sea tan descabellada. Sin embargo, Gottfried y colaboradores (1996) propusieron que C. megalodon podría aproximarse a un máximo de 20.3 metros de longitud.[3]​[12]​[33]​ Actualmente muchos expertos están de acuerdo en que este tiburón gigante alcanzaba una longitud total de más de 16 metros.[4]​[3]​[17]​[33]​

Mayores especímenes conocidos

Gordon Hubbell de Gainesville en Estados Unidos, dispone de un diente superior anterior de C. megalodon cuya altura máxima es 184,15 mm.[17]​ Adicionalmente, una reconstrucción de la mandíbula de C. megalodon contiene un diente cuya máxima altura reportada es 195,833 mm.[34]​ Esta mandíbula reconstruida fue realizada por el difunto cazador de fósiles Vito Bertucci,[34]​ quien era conocido como el "Hombre Megalodon".[17]​[34]​

Estimaciones de masa corporal

Gottfried y colaboradores (1996) también presentaron un método para determinar la masa corporal del gran tiburón blanco después de estudiar los datos de la relación de longitud-masa corporal de 175 especímenes en varias etapas de crecimiento y lo extrapolaron para estimar la masa corporal de C. megalodon. El método propuesto es: masa en kilogramos = 3,29E−06[LT en (metros)3.174].[12]​ De acuerdo con este modelo, un C. megalodon de 15,9 metros pudo haber tenido una masa corporal de cerca de 47 toneladas,[3]​[12]​ un C. megalodon de 17 metros sería de cerca de 59 toneladas,[12]​ y un C. megalodon de 20,3 metros tendría una masa de 103 toneladas.[3]​[12]​ Consecuentemente, C. megalodon es considerado como el mayor tiburón que haya vivido,[4]​ y está entre los mayores peces conocidos que hayan existido.[12]​

Dentición y mecánica de la mandíbula

 
Reconstrucción que muestra los dientes de reemplazo

Un equipo de científicos japoneses, T. Uyeno, O. Sakamoto y H. Sekine, descubrieron y excavaron restos parciales de C. megalodon, con una colección de dientes casi completa hallada en asociación, en Saitama, Japón en 1989.[8]​ Otra dentición completa asociada de C. megalodon fue excavada en la formación Yorktown de Lee Creek, Carolina del Norte en Estados Unidos y sirvió como la base de una reconstrucción de la mandíbula de C. megalodon del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York.[12]​ Estos hallazgos de dientes asociados resolvieron la incertidumbre de cuántos dientes podrían estar en cada hilera de las mandíbulas de C. megalodon, posibilitando reconstrucciones más exactas de las mismas. Más denticiones asociadas de C. megalodon también se han hallado en los últimos años. Basándose en estos descubrimientos, dos científicos, S. Applegate y L. Espinosa, publicaron una fórmula dental teórica (una representación de la dentición de un animal con respecto a los tipos de dientes y su disposición dentro de la mandíbula del animal) para C. megalodon en 1996.[8]​[12]​ Las reconstrucciones modernas de la mandíbula de C. megalodon están basadas en dicha fórmula dental:  [8]​

Como se manifiesta en la fórmula dental, C. megalodon tenía cuatro clases de dientes en sus mandíbulas.[8]​

  • Anterior - A
  • Intermedio - I (En el caso de C. megalodon, este diente parece ser técnicamente un superior anterior y es denominado como "A3" debido a que es bastante simétrico y no apunta medialmente (el lado del diente se inclina hacia la línea media de las mandíbulas donde las mandíbulas izquierda y derecha se encuentran), pero este diente aun así está diseñado como un diente intermedio.[10]​ Sin embargo, en el caso del gran tiburón blanco, el diente intermedio sí apunta medialmente. Este aspecto ha sido frecuentemente puesto de relieve en el debate Carcharodon versus Carcharocles sobre el megalodon y favorece a los proponentes de su clasificación en Carcharocles.)
  • Lateral - L
  • Posterior - P
 
Mandíbulas reconstruidas en exhibición en el Acuario Nacional en Baltimore.

C. megalodon tenía una dentición muy robusta,[12]​ y tenía un total de cerca de 276 dientes en sus mandíbulas, que abarcan 5 hileras. (Véase "enlaces externos" más adelante en el texto)

Los paleontólogos sugieren que un C. megalodon muy grande tendría mandíbulas de cerca de 2 metros de un lado a otro.[17]​

Fuerza de mordida

En 2008, un equipo de científicos dirigido por Stephen Wroe llevó a cabo un experimento para determinar la fuerza de mordida de C. megalodon; los resultados indican que tenía una de las más poderosas fuerzas de mordida de la historia.[3]​ Un C. megalodon de 15,9 metros de largo era capaz de ejercer una fuerza de mordida estimada en 108.514 newton,[3]​ y un C. megalodon de 20,3 metros de largo sería capaz de ejercer una mordida estimada en 182.201 newton.[3]​

La fuerza de mordida de C. megalodon, en su tamaño máximo estimado, es cerca de 28 veces mayor que la del pez Dunkleosteus en 5,3 kilonewton,[3]​[35]​ cerca de 10 veces mayor que la del gran tiburón blanco en 18 kilonewton,[3]​ cerca de 5 veces mayor que la del Tyrannosaurus rex en 31 kilonewton,[3]​ y también es mayor que la del pliosaurio Pliosaurus funkei en 150 kilonewton.

Adicionalmente, Wroe y colegas (2008) señalaron que los tiburones también se sacuden de lado a lado cuando se alimentan, amplificando las fuerzas postcraneales generadas. Por lo tanto las fuerzas totales experimentadas por las presas son probablemente más altas que las fuerzas estimadas a través del experimento.[3]​ La extraordinaria fuerza de mordida de C. megalodon debe ser considerada en el contexto del gran tamaño de este depredador extinto y a que la evidencia paleontológica sugiere que C. megalodon era un activo depredador de grandes ballenas.[3]​

Parámetros funcionales de los dientes

Los dientes excepcionalmente robustos de C. megalodon son aserrados,[10]​[17]​ lo cual pudo haber mejorado su eficiencia al cortar la carne de sus presas. El paleontólogo Dr. Bretton K. Kent de la Universidad de Maryland sugiere que estos dientes son muy gruesos para su tamaño, con coeficientes mucho menores de esbeltez y de resistencia a la flexión. Tenían también raíces sustancialmente mayores comparadas a la altura total del diente, dándoles una gran ventaja mecánica. Dientes con estas características no sólo son buenas herramientas de corte, sino también son muy adecuados para sujetar a presas poderosas y rara vez se romperían - incluso cortando a través de los huesos.[36]​

Anatomía del esqueleto

 
Esqueleto reconstruido de C. megalodon en exhibición en el Museo Marino Calvert.

Aparte de estimar el tamaño de C. megalodon, Gottfried y colegas (1996) también trataron de determinar la esquemática del esqueleto entero de C. megalodon.[12]​

Estructura de la mandíbula

Para tener apoyo funcional para su enorme y robusta dentición, las mandíbulas de C. megalodon debieron de haber sido enormes, gruesas y más fuertemente desarrolladas que las del gran tiburón blanco, el cual posee una dentición más grácil en comparación.[12]​ Las mandíbulas fuertemente desarrolladas debieron darle cierta apariencia de ojos hundidos.[12]​

Condrocráneo

El condrocráneo de C. megalodon debió de tener una apariencia más compacta y robusta que el del gran tiburón blanco, para así reflejar funcionalmente sus mandíbulas y dentadura más macizas en comparación.[12]​

Aletas

Las aletas de C. megalodon debieron haber sido muy probablemente proporcionalmente más grandes y gruesas comparadas con las del gran tiburón blanco debido a que las aletas relativamente grandes son necesarias para la propulsión y control de movimientos en un tiburón mayor.[12]​

Esqueleto axial

A través del escrutinio de las vértebras parcialmente preservadas del espécimen de C. megalodon hallado en Bélgica, parece ser que C. megalodon tenía un número mayor de vértebras que los hallados en cualquier espécimen grande de los tiburones conocidos.[12]​ Sólo el número de vértebras del gran tiburón blanco se aproxima en cantidad, simbolizando los cercanos vínculos anatómicos entre las dos especies.[12]​

Reconstrucción del esqueleto completo

Sobre la base de las características mencionadas antes, Gottfried y colaboradores (1996) reconstruyeron un esqueleto completo de un individuo juvenil de C. megalodon de 11,5 metros de longitud, el cual se exhibe en el Museo Marino Calvert en la isla Solomons (Maryland, Estados Unidos).[12]​[37]​[38]​[12]​ El equipo hizo hincapié en que las diferentes proporciones al compararlo con el esqueleto de un gran tiburón blanco, están basadas en los mismos patrones ontogenéticos de crecimiento del propio gran tiburón blanco actual.[12]​

Consideraciones paleoecológicas

Distribución y hábitat

Los tiburones, especialmente las especies grandes, son organismos altamente móviles con un complejo ciclo vital y amplia distribución geográfica.[4]​ Los registros fósiles de C. megalodon indican que eran cosmopolitas,[17]​ y comúnmente aparecen en latitudes subtropicales a templadas.[12]​ Antes de la formación del Istmo de Panamá, los mares eran relativamente cálidos.[39]​ Esto hizo posible para esta especie vivir en todos los océanos del mundo.

C. megalodon tenía la suficiente flexibilidad de comportamiento para habitar un amplio rango de ecosistemas marinos (aguas costeras poco profundas,[40]​ afloramientos costeros,[40]​ lagunas costeras pantanosas,[40]​ litorales arenosos,[40]​ y ambientes de aguas profundas de alta mar[17]​), exhibiendo un modo de vida transitorio.[40]​ Los adultos de C. megalodon no eran abundantes en ambientes de aguas costeras poco profundas,[40]​ y mayormente acechaban mar adentro. C. megalodon pudo haberse movido entre aguas costeras y oceánicas, particularmente en distintas etapas de su vida.

Interacción con las presas

 
Centro de una vértebra de una ballena mordida por un megalodón. Son claramente visibles grandes marcas de mordidas (los cortes profundos) sobre el centro de la vértebra.

Los tiburones son generalmente depredadores oportunistas. Sin embargo, los científicos proponen que C. megalodon era "sin duda el más formidable carnívoro que haya existido".[3]​ Su gran tamaño,[3]​ capacidad de nado rápido,[38]​ y poderosas mandíbulas se conjuntaban en un formidable aparato predatorio,[3]​[12]​ haciéndolo un superdepredador con la capacidad de consumir un amplio espectro de presas.

La evidencia fósil indica que C. megalodon cazaba cetáceos como delfines,[12]​ pequeñas ballenas,[8]​ (incluyendo cetotéridos[15]​ tales como Piscobalaena,[41]​ escualodóntidos,[40]​ y Odobenocetops[42]​), así como grandes ballenas,[43]​ (incluyendo a cachalotes,[17]​[44]​ ballenas de Groenlandia,[45]​ y rorcuales[43]​[46]​), pinípedos,[15]​[22]​[47]​ marsopas,[17]​ sirenios,[40]​[48]​ y grandes tortugas marinas.[40]​

Los mamíferos marinos eran blancos regulares de C. megalodon. Muchos huesos de ballenas se han encontrado con grandes marcas de mordidas (cortes profundos) hechos por dientes que encajan con los de C. megalodon,[8]​[12]​ y varias excavaciones han revelado que los dientes de C. megalodon yacen cerca de restos masticados de ballenas,[12]​[37]​ y a veces en directa asociación con ellos.[13]​ También hay evidencia fósil de interacciones entre C. megalodon y pinípedos.[22]​ En una interesante observación, un diente de C. megalodon de 127 mm. fue hallado muy cerca de un hueso del oído mordido de un león marino.[47]​

 
Reconstrucción artística de un megalodonte persiguiendo a dos ballenas Eobalaenoptera.

C. megalodon se enfrentó a un ambiente muy competitivo durante su existencia.[5]​ Sin embargo, C. megalodon, estando en lo alto de la cadena alimenticia,[49]​ probablemente tuvo un profundo impacto en las comunidades marinas.[12]​[5]​[50]​ La evidencia fósil indica una correlación entre el surgimiento de C. megalodon y la extensa diversificación de los cetáceos por el mundo.[12]​[5]​ Los C. megalodon jóvenes preferían regiones donde los cetáceos pequeños eran abundantes, y los adultos preferían regiones donde abundaran especies mayores.[12]​ Dichas preferencias pueden haberse desarrollado poco después de su aparición en el Oligoceno.[12]​ Adicionalmente, C. megalodon fue contemporáneo de odontocetos macrodepredadores (particularmente cachalotes carnívoros y escualodóntidos), los cuales probablemente estaban entre los principales depredadores marinos de su tiempo,[14]​[5]​ y eran una competencia.[14]​[51]​ En respuesta a la competencia de los tiburones gigantes superdepredadores, los odontocetos carnívoros pudieron haber desarrollado algunas adaptaciones defensivas; algunas especies se volvieron cazadores en manada,[14]​[52]​ mientras algunas especies alcanzaron tamaños gigantescos, como Livyatan melvillei.[5]​[53]​ Aun así, marcas de mordida en restos fósiles de odontocetos indican que fueron presa de los tiburones gigantes.[40]​[44]​ Además, la evidencia fósil indica que C. megalodon desarrolló la capacidad de atacar ballenas grandes.[3]​[12]​ A finales del Mioceno, los cachalotes superdepredadores desaparecieron del registro fósil y dejaron un vacío ecológico.[5]​

Como otros tiburones, C. megalodon también pudo haber sido piscívoro.[15]​[38]​ La evidencia fósil indica que otras especies notables de tiburones superdepredadores (como el gran tiburón blanco) respondieron a la presión de la competencia de C. megalodon evitando las zonas que este habitaba.[12]​ C. megalodon probablemente tenía también tendencia al canibalismo.[54]​ El consumo de presas por parte de C. megalodon parece haber variado según la edad y el lugar, como ocurre con el gran tiburón blanco actual. Es posible que la población adulta de C. megalodon que habitaba a lo largo de las costas de Perú prefiriera cazar con frecuencia a las ballenas cetotéridas de 2.5 - 7 metros de longitud y a otros animales de menor talla que ellos mismos, en lugar de las ballenas con el mismo rango de tamaño que los megalodontes.[41]​ Entretanto, los juveniles probablemente tendrían una dieta que consistiría sobre todo de peces.[55]​

Estrategias de alimentación

Los tiburones frecuentemente emplean complejas estrategias de caza para a abordar a grandes presas. Algunos paleontólogos sugieren que las estrategias de caza del gran tiburón blanco pueden ofrecer pistas de como el C. megalodon puede haber cazado presas inusualmente grandes (como ballenas).[14]​ Sin embargo, la evidencia fósil sugiere que C. megalodon empleaba estrategias de caza más efectivas contra grandes presas comparadas por las usadas por el gran tiburón blanco.[36]​

Los paleontólogos han realizado un estudio de los fósiles para determinar los patrones de ataque de C. megalodon en sus presas.[36]​ Un espécimen en particular del Mioceno — los restos de una ballena de 9 metros de largo (de un taxón sin identificar) — proporcionó la primera oportunidad de analizar cuantitativamente el comportamiento predatorio de C. megalodon.[36]​ Este cazador se enfocaba principalmente en atacar las partes con más hueso (por ejemplo, hombros, aletas, costillas y la columna vertebral) de la presa,[36]​ las cuales los grandes tiburones blancos generalmente evitan.[36]​ Bretton Kent indica que C. megalodon trataba de destrozar los huesos y dañar los delicados órganos (el corazón y los pulmones) alojados en la caja torácica de las presas.[36]​ Con un ataque pudo haber inmovilizado a la presa, la cual moriría rápidamente debido a las heridas en estos órganos vitales.[36]​ Estos hallazgos también hacen claro por qué este tiburón prehistórico necesitaba unos dientes más robustos que los de los grandes tiburones blancos.[36]​ Además, los patrones de ataque podrían diferir según el tamaño de las presas.[14]​ Los restos fósiles de algunos cetáceos pequeños (como los cetotéridos) sugieren que eran embestidos con gran fuerza desde abajo antes de ser muertos y devorados.[14]​

Durante el Plioceno aparecieron cetáceos más grandes y avanzados.[56]​ C. megalodon aparentemente refinó sus estrategias de caza para lidiar con estas grandes ballenas. Numerosos huesos de aletas fosilizados (segmentos de las aletas pectorales) y de las vértebras caudales de grandes ballenas del Plioceno se han hallado con marcas que fueron causadas por ataques de C. megalodon.[3]​ Esta evidencia paleontológica sugiere que C. megalodon podría tratar de inmovilizar una ballena grande destrozando sus estructuras de propulsión antes de matarla y alimentarse de ella.[3]​

Áreas de cría

 
Colección de dientes de megalodontes juveniles de una probable área de cría en la formación Gatún de Panamá

La evidencia fósil sugiere que las áreas de cría preferidas por C. megalodon eran ambientes de aguas costeras cálidas, donde los peligros potenciales eran menores y las fuentes de alimento abundantes.[4]​ Se han identificado algunos sitios de cría por fósiles encontrados en la Formación Gatún de Panamá,[4]​ la Formación Calvert en Maryland,[4]​ el Banco de Concepción en las Islas Canarias[57]​ y la Formación Bone Valley de Florida.[4]​ Como en el caso de muchos tiburones, C. megalodon probablemente también daba a luz crías vivas. El tamaño de los dientes de C. megalodon neonatos indica que las crías medían entre 2 a 3 metros de largo al nacer.[4]​[17]​ Sus preferencias dietarias exhibían un cambio ontogenético.[12]​ Los jóvenes C. megalodon comúnmente cazaban peces,[4]​ tortugas marinas,[40]​ dugones,[17]​ y pequeños cetáceos;[12]​ los C. megalodon maduros se desplazaban mar adentro en áreas frecuentadas por grandes cetáceos, que eran su fuente principal de alimento. Sin embargo, hay un caso excepcional de un supuesto C. megalodon joven que trató de atacar a una ballena grande, un rorcual. Este incidente ocurrió en el Plioceno, hace 3-4 millones de años, en Carolina del Norte, EE. UU.[58]​

Extinción

La causa o causas de la extinción de C. megalodon están aún bajo investigación,[14]​ sin embargo hace cerca de 3,1 millones de años ocurrió un importante evento geológico — el cierre del paso marítimo de Centroamérica,[59]​ que causó significativos cambios ambientales y en las faunas alrededor del mundo,[59]​ incluyendo probablemente la extinción de C. megalodon.[8]​[59]​

Enfriamiento oceánico y caída en los niveles del mar

El cierre del Istmo de Panamá cambió fundamentalmente la circulación oceánica global.[8]​[60]​ Este evento permitió el inicio a una glaciación en el Hemisferio Norte,[60]​ y más tarde, también facilitó el enfriamiento del planeta entero.[60]​ Adicionalmente, la expansión de la glaciación durante el Plioceno retuvo grandes volúmenes de agua en forma de capas de hielo, lo que resultó en una significativa caída en los niveles del mar.[39]​ A consecuencia de esto, durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno hubo varias edades del hielo,[61]​[62]​ que enfriaron los océanos significativamente.[8]​ La principal razón citada para la extinción del C. megalodon es el declive en las temperaturas de los océanos a escala global durante el Plioceno.[8]​[37]​[63]​ Esta tendencia al enfriamiento impactó de forma adversa a C. megalodon, ya que prefería aguas cálidas,[12]​[63]​ y como resultado se volvió una especie extremadamente rara hasta su extinción final durante el Pleistoceno.[63]​ No hay evidencia fósil de C. megalodon en regiones alrededor del mundo en las que la temperatura del agua había caído significativamente durante el Plioceno.[12]​ Más aún, estos cambios oceanográficos pueden haber limitado muchos de los sitios de aguas cálidas que servían de área de cría para C. megalodon, obstaculizando el mantenimiento de su población.[8]​ Las áreas de cría son esenciales para el mantenimiento de una especie.[64]​

Declive de las fuentes de alimentos

Los cetáceos alcanzaron su mayor diversidad durante el Mioceno,[12]​ con cerca de 20 géneros reconocidos en comparación a los seis géneros vivientes.[65]​ Dicha diversidad representaba el marco ideal para mantener a un superdepredador como C. megalodon.[12]​ Después del cierre del Istmo de Panamá, muchas especies de cetáceos se extinguieron,[59]​[66]​ y muchas especies sobrevivientes desaparecieron de los trópicos.[67]​ Los patrones de migración de las ballenas del Plioceno se han reconstruido a partir del registro fósil, sugiriendo que muchas especies sobrevivientes mostraron una tendencia a dirigirse hacia las regiones polares.[39]​ Las temperaturas del agua más fría durante el Plioceno impidieron a C. megalodon llegar a las regiones polares, y las mayores presas ya no estaban "dentro del rango" de C. megalodon después de dichas migraciones.[8]​[12]​[15]​[67]​ Estos sucesos disminuyeron la fuentes de alimentos de C. megalodon en las regiones que éste habitaba en el Plioceno, principalmente el latitudes medias a bajas.[8]​[43]​[67]​ C. megalodon estaba adaptado a un estilo de vida especializado,[37]​ el cual fue perturbado como resultado de estos cambios.[37]​ La extinción de C. megalodon se correlaciona con el declive de muchos linajes de misticetos pequeños; es posible que fuera muy dependiente de ellos como fuente de alimento.[41]​ Además, la escasez de presas en los trópicos durante los tiempos del Plio-Pleistoceno puede haber impulsado el canibalismo en los C. megalodon.[14]​ Los individuos jóvenes estarían en un creciente riesgo de ataques de los adultos durante las épocas de hambruna.[14]​

Competencia ecológica con nuevas especies

La aparición y amplia distribución de los grandes delfínidos depredadores del género Orcinus durante el Plioceno,[68]​ llenó probablemente el vacío ecológico dejado a fines del Mioceno por la desaparición de los cachalotes superdepredadores.[5]​ Una interpretación minoritaria indica que estos delfínidos pudieron haber superado la competencia ecológica con los últimos representantes de C. megalodon en el nicho de depredador superior.[69]​ Sin embargo, muchos expertos han inferido que factores como la tendencia al enfriamiento en los océanos y la disminución de presas durante el Plioceno pueden haber jugado un papel muy significativo en el declive y en la extinción de C. megalodon.[14]​

El registro fósil indica que estos delfínidos aparecen comúnmente en latitudes altas durante el Plioceno,[68]​ indicando que pudieron hacer frente a las condiciones de aguas frías que se estaban volviendo predominantes, aunque también se han encontrado en los trópicos (como Orcinus sp. en Sudáfrica).[68]​ Grandes marcas de mordidas en restos fósiles de delfínidos indican que C. megalodon los cazaba.[12]​ Sin embargo, el paleontólogo Albert Sanders sugiere que C. megalodon se había vuelto demasiado grande como para sustentarse de las fuentes de alimentación disponibles en los trópicos.[64]​

Múltiples causas

El consenso de los expertos ha señalado que factores como el enfriamiento de los océanos y la disminución de las fuentes de comida durante el Plio-Pleistoceno constituyeron un factor significativo en el declive de la especie.[14]​

Un estudio publicado en 2016 de la distribución y el ambiente del megalodonte a través del tiempo de su existencia indicó que los factores bióticos, es decir la competencia con nuevos depredadores combinada con la reducción del número de sus presas, fueron las causas principales de su extinción.[1]​ Un análisis de la distribución y abundancia de este tiburón a lo largo del Mioceno y el Plioceno no encontró correlación con los patrones de calentamiento y enfriamiento del océano. Su declive global comenzó en el punto en que había alcanzado su máximo rango geográfico. Se halló que C. megalodon habitaba océanos con una temperatura de 12 a 27 °C, indicando que la extensión global de hábitats apropiados no habría sido muy afectada por los cambios de temperatura que estaban ocurriendo. Esto puede reflejar además que C. megalodon, como otros grandes tiburones, era parcialmente endotérmico.[1]​ Sin evidencia de que las restricciones de temperatura fueran importantes, los factores bióticos que involucraron la disminución de la diversidad de cetáceos, en especial de ballenas barbadas, y el incremento de la competencia con los grandes tiburones blancos, los fiseteroideos y delfínidos superdepredadores parecen haber sido los principales responsables del declive y desaparición del megalodonte.[1]​[70]​

El tamaño corporal de las ballenas con barbas se incrementó significativamente tras la extinción del megalodonte[2]​ (aunque esto podría deberse a causas más relacionadas con el clima)[71]​ Otros superdepredadores parecen haberse beneficiado con la desaparición de esta formidable especie.[63]​

Taxonomía

Incluso después de décadas de investigación y escrutinio, la controversia sobre la filogenia de C. megalodon aún persiste.[10]​[72]​ Varios investigadores de tiburones (como J. E. Randall, A. P. Klimley, D. G. Ainley, M. D. Gottfried, L. J. V. Compagno, S. C. Bowman y R. W. Purdy) insisten que C. megalodon es un pariente cercano del gran tiburón blanco. Sin embargo, varios otros expertos (como D. S. Jordan, H. Hannibal, E. Casier, C. DeMuizon, T. J. DeVries, D. Ward y H. Cappetta) rechazan esa propuesta y citan la evolución convergente como la razón principal de la similitud en los dientes de ambos. Los argumentos de los que apoyan al género Carcharocles para C. megalodon parecen haber ganado un notable apoyo.[37]​ Sin embargo, la asignación taxonómica original aún tiene amplia aceptación.[10]​

Megalodonte dentro de Carcharodon

Lamniformes 
 
 
 

Isurus hastalis

 
 

Sacaco sp.

 
 
 
 
 

C. carcharias

 
 

C. megalodon

 
 
 
La hipótesis megalodón afirma que C. carcharias está más cercanamente relacionado con C. megalodon que I. hastalis.[10]​
Lamniformes 
 
 
 

Otodus obliquus

 
 
 
 
 

I. hastalis

 
 
 
 

C. carcharias

 
 

C. megalodon

 
 
 
La hipótesis del origen Otodus afirma que C. carcharias desciende de los tiburones megadentados.[72]​

La visión tradicional es que C. megalodon debería ser clasificado dentro del género Carcharodon junto con el gran tiburón blanco. Las razones principales citadas para esta filogenia son: (1) una gradación ontogénica, mediante la cual los dientes de C. carcharias pasan de tener un aserramiento tosco en los jóvenes a uno más fino en los adultos, siendo los últimos más parecidos a los de C. megalodon; (2) la similitud morfológica de los dientes de los C. megalodon jóvenes a los de C. carcharias; (3) un segundo diente anterior simétrico; (4) grandes dientes intermedios que se inclinan medialmente; y (5) los dientes anteriores superiores tienen la zona lingual del cuello del diente con forma de cheurón. Los partidarios de la clasificación dentro de Carcharodon para C. megalodon sugieren que C. megalodon y C. carcharias comparten un ancestro común, Palaeocarcharodon orientalis.[10]​[17]​

Megalodonte dentro de Carcharocles

Lamniformes 
 
 

Isurus hastalis

 
 
 

Sacaco sp.

 
 

C. carcharias

 
 
 
void

C. megalodon

 
 
La hipótesis hastalis afirma que C. carcharias está más cercanamente relacionado con I. hastalis que a C. megalodon.[10]​
Lamniformes 
 
 
 

Otodon obliquus

 
 

C. megalodon

 
 
 
 
 

Isurus hastalis

 
 

C. carcharias

 
 
 
La hipótesis del origen de Isurus afirma que C. carcharias desciende de I. hastalis.[72]​

Allá por 1923, el género Carcharocles fue propuesto por dos investigadores de tiburones, D. S. Jordan y H. Hannibal, para clasificar al tiburón C. auriculatus. Más tarde, los proponentes de Carcharocles asignaron C. megalodon al género Carcharocles.[10]​[17]​ Los proponentes de Carcharocles también sugirieron que el ancestro directo de los tiburones pertenecientes al género Carcharocles, es el antiguo tiburón gigante Otodus obliquus, el cual vivió durante las épocas Paleoceno y Eoceno.[37]​[72]​ De acuerdo a los partidarios de la clasificación de C. megalodon en el género Carcharocles, la línea filogenética que da lugar a los megalodontes sería: Otodus obliquus - Otodus aksuaticus - Carcharocles auriculatus - Carcharocles angustidens - Carcharocles chubutensis - C. megalodon.[17]​[37]​ Los dientes de Carcharocles chubutensis ya muestran la pérdida de las pequeñas cúspides laterales que caracterizan los de Carcharocles angustidens, ausentes definitivamente en C. megalodon.[17]​[37]​ Incluso es posible que C. megalodon fuera una especie de Otodus. Por lo tanto, algunos investigadores lo denominan Otodus megalodon.[73]​

Reconsideración del linaje megadentado de Carcharocles a Otodus

Los especialistas en tiburones han estado considerando el regreso del linaje entero de Carcharocles al género Otodus.[73]​ Un estudio de 1974 sobre tiburones del Paleógeno acuñó al subgénero Megaselachus, clasificando a este tiburón como Otodus (Megaselachus) megalodon, junto con O. (M.) chubutensis.[74]​ Una revisión de 2006 de los Chondrichthyes elevó el nombre al rango de género, reclasificando a ambas especies como Megaselachus megalodon y M. chubutensis.[75]​ La evidencia de que el megalodonte es un miembro de Otodus se fortaleció en 2016 con la publicación de un nuevo género relacionado, Megalolamna.[76]​[77]​ En su estudio, Shimada et al. concluyeron que reclasificar a todos los miembros de Carcharocles en Otodus es necesario para hacer a Otodus monofilético, y que Otodus es el clado hermano de Megalolamna dentro de la familia Otodontidae. A su vez dentro del género Otodus, se considera que O. obliquus es el taxón hermano del linaje de tiburones megadentados.[77]​

¿El megalodón como cronoespecie?

El investigador David Ward ha elaborado aún más el proceso evolutivo de Carcharocles al implicar que este linaje, que se extiende desde el Paleoceno al Plioceno, es de un único tiburón gigante el cual cambia gradualmente a través del tiempo, sugiriendo un caso de cronoespecie.[17]​

Una nueva posición evolutiva para el gran tiburón blanco

Los proponentes de Carcharocles señalaron que el gran tiburón blanco está más estrechamente relacionado al antiguo tiburón Isurus hastalis, conocido como el "mako de dientes anchos", que a C. megalodon.[10]​ Una razón citada por el paleontólogo Chuck Ciampaglio es que la morfometría dental (variaciones intraespecíficas de las medidas y cambios en la forma física de los dientes) de I. hastalis y C. carcharias son notablemente similares.[10]​ Otra razón citada es que los dientes de C. megalodon tienen sierras mucho más finas que los de C. carcharias.[10]​ Otra evidencia adicional, que vincula al gran tiburón blanco más cercanamente a los antiguos tiburones mako que a C. megalodon, se publicó en 2009: los fósiles de una antigua forma del gran tiburón blanco, datada en cerca de 4 millones de años, y que habían sido encontrados en el suroeste de Perú en 1988. Estos restos muestran un probable ancestro compartido por los makos modernos y los grandes tiburones blancos actuales.[72]​[78]​

Polémicas

 
Dos dientes del gran tiburón blanco (blancos) comparados con un diente de megalodón (negro). Una moneda de 23 mm de diámetro ilustra la escala.

El paleontólogo Chuck Ciampaglio de la Universidad Estatal de Wright afirma que las similitudes entre los dientes de C. megalodon y los del gran tiburón blanco son superficiales y tienen notables diferencias morfométricas entre ambos, y que estos hallazgos son suficientes como para justificar un género aparte para C. megalodon.[10]​[14]​ Sin embargo, algunos partidarios del género Carcharodon para C. megalodon (como M. D. Gottfried y R. E. Fordyce) han provisto más argumentos para una cercana relación entre los tiburones megadentados extintos y el gran tiburón blanco.[25]​ Con respecto a la reciente controversia concerniente a las relaciones entre los tiburones lámnidos, la morfología completa —particularmente los patrones de calcificación interna de los centros vertebrales del gran tiburón blanco— ha sido comparada a la de los centros vertebrales bien preservados de los tiburones megadentados, incluyendo a C. megalodon y C. angustidens. La aparente similitud morfológica apoya un parentesco cercano de las especies megadentadas fósiles con los actuales grandes tiburones blancos.[25]​[79]​

Con respecto a los orígenes del gran tiburón blanco, Gottfried y Fordyce han señalado que algunos fósiles de grandes tiburones blancos tienen cerca de 16 millones de años y preceden a los fósiles de la transición al Plioceno (hace 5.3 millones de años).[25]​ Adicionalmente, los registros del Oligoceno de C. megalodon,[17]​[25]​ contradicen la sugerencia de que Carcharocles chubutensis sea el ancestro inmediato de C. megalodon. Estos registros también indican que C. megalodon en realidad coexistió con Carcharocles angustidens.[25]​ Por lo tanto, los partidarios del género Carcharodon para C. megalodon afirman que los tiburones megadentados extintos deben ser incluidos en el género Carcharodon.[25]​

Algunos paleontólogos argumentan que el género Otodus debería ser usado para los tiburones incluidos en el linaje Carcharocles y que dicho género debería ser descartado.[4]​

Al presente, varios de los partidarios del género Carcharocles para C. megalodon (como Catalina Pimiento, Dana J. Ehret, Bruce J. MacFadden y Gordon Hubbell) aceptan que ambas especies pertenecen al orden Lamniformes, y que en ausencia de miembros vivientes de la familia Otodontidae, el gran tiburón blanco es la mejor analogía ecológica para C. megalodon.[4]​

Supervivencia actual

Aunque los expertos consideran que no hay ninguna evidencia disponible que indique que el megalodón no está extinto, la idea de que una población superviviente pudiese seguir existiendo en la actualidad parece haberse asentado en el imaginario público.

La idea de su supervivencia reciente se inspira usualmente en el descubrimiento de un diente de C. megalodon por miembros del barco HMS Challenger en 1872, el cual algunos creyeron que sólo tenía 10 000 años.[80]​ Sin embargo, este diente se ha reexaminado, y los hallazgos indican que su edad es imprecisa.[80]​ Los análisis de dos dientes de megalodón encontrados por el HMS Challenger dan una fecha de entre 10 000 y 15 000 años de antigüedad, tiempo estimado para la deposición de la cantidad de manganeso acumulada sobre ellos. No obstante, es bastante probable que los dientes estuviesen ya fosilizados antes de que la costra de manganeso se desarrollase sobre ellos, por lo que su origen sería mucho más antiguo y no tendría nada de extraordinario. Varios autores opinan que las estimaciones recientes para estos dientes son imprecisas y que cualquier afirmación de la existencia de Carcharodon megalodon en tiempos post-pliocénicos es simplemente errónea, basada en metodología y experimentos obsoletos.[81]​ Roesch y otros recalcan el hecho de que los megalodontes eran probablemente animales costeros (como los tiburones blancos), por lo que una supervivencia en el fondo de los océanos sería extremadamente inverosímil.

El megalodón en la ficción

Desde que los restos de C. megalodon fueron descubiertos, han sido un objeto de fascinación. Ha sido retratado en varios trabajos de ficción, incluyendo películas y novelas, y continúa manteniendo su lugar entre los temas más populares de ficción que involucran monstruos marinos. Muchos de estos relatos de ficción postulan que al menos una población relicta de C. megalodon sobrevivió la extinción y acecha en las vastas profundidades del océano, y que algunos individuos lograron llegar a la superficie desde lo profundo, ya sea por la intervención humana o por medios naturales. La historia de Jim Shepard "Tedford and the Megalodon" es un buen ejemplo de esto.

Algunos trabajos de ficción (como Shark Attack 3: Megalodon, y el de Steve Alten la serie "Meg", e incluso Megalodon) representan incorrectamente a C. megalodon como una especie de más de 70 millones de años, estando viva en el tiempo de los dinosaurios. Los escritores de la película Shark Attack 3: Megalodon representaron esta idea al incluir una copia alterada de un libro del investigador de tiburones Richard Ellis, llamado "Great White Shark". La copia mostrada en el filme tenía varias páginas que no existen en el libro real. El autor demandó a la distribuidora de la película, Lions Gate Entertainment, pidiendo que se ponga fin a la distribución de la película, junto con 150 000 dólares por daños y perjuicios.[82]​ La novela de Steve Alten Meg: A Novel of Deep Terror es probablemente mejor conocida por retratar este error con sus ilustraciones del prólogo y la portada en la que muestra a C. megalodon matando a un tiranosaurio en el mar. Y por último, la película de 2004, Megalodon, muestra el error en una escena de la película, diciendo uno de los protagonistas que el Megalodón se extinguío hace 65 millones de años.

Las películas Mega Shark Versus Giant Octopus (2009) y su secuela Mega Shark Versus Crocosaurus (2010) son parodias de películas de catástrofes con un tiburón gigante similar al megalodón en el papel principal.

En agosto de 2013, la cadena Discovery Channel inició su evento anual Shark Week con Megalodon: The Monster Shark Lives (en inglés "Megalodón: el tiburón monstruo vive"),[83]​ un controvertido[84]​[85]​ falso documental acerca de la supuesta existencia de esta criatura.[86]​ Este programa ha sido criticado debido a que es completamente ficticio; por ejemplo, todos los supuestos científicos representados en realidad eran actores.[87]​ La supuesta fotografía mostrada en el programa, tomada en diciembre de 1942, donde se podía ver a un Megalodón nadando junto a un submarino, se hizo viral rápidamente en Internet, pero se demostró que está manipulada a partir de imágenes de archivo de submarinos en el Atlántico durante la Segunda Guerra Mundial. [88]​En 2014 Discovery volvió a emitir "The Monster Shark Lives," junto con un nuevo programa de una hora de duración, "Megalodon: The New Evidence" (megalodón: la nueva evidencia), y un programa dramatizado adicional titulado Shark of Darkness: Wrath of Submarine (Tiburón de la oscuridad: ira de Submarino), lo que terminó en un rechazo mayor de los medios de comunicación y de la comunidad científica.[89]​ [90]​ [91]​[92]​

Recientemente, Megalodón (2018) ha sido el último medio de ficción donde se muestra al tiburón prehistórico, con la hipótesis de que el megalodón se escondía en las profundidades del océano Pacífico y que saldría a la superficie después de haber sido perturbado por la humanidad, y con el objetivo de devorar a Jonas Taylor (Jason Statham) y su tripulación.

Referencias

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Enlaces externos

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  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Carcharocles megalodon.
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  • La reconstrucción de Megalodón de la BBC, con imágenes y video (en inglés)
  • (en inglés)
  • Hechos sobre Megalodón: el mayor tiburón que haya vivido (en inglés)
  • La mayor reconstrucción de la mandíbula del megalodón en el mundo del Museo de Naturaleza y Ciencia (en inglés)
  • con una demostración de la mordida del tiburón gigante por el Dr. Chuck Ciampaglio (en inglés)
  • (en inglés)
  • (en inglés)
  • por Steve Farrar, corresponsal de ciencia (en inglés)
  • Portal del Océano: ilustración comparativa del tamaño de Megalodón por la Institución Smithsoniana (en inglés)
  • (un ejemplo de las relaciones depredador-presa entre C. megalodon y los cachalotes) (en inglés)

Videos paleontológicos

NOTA: se necesita Flash Player para ver el siguiente contenido:

  • de la BBC (Presenta evidencia fósil de la depredación de Megalodón) (en inglés)
  • en Discovery Channel (en inglés)
  • El paleontólogo Mark Renz muestra un gran diente de Megalodón (uno de los mayores descubiertos) en YouTube. (en inglés)
  • Comparación de tamaño animada del Megalodón con el gran tiburón blanco, un humano y un bus escolar del Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte en YouTube.. (en inglés)
  • de Discovery Channel (muestra las estrategias de ataque del Megalodón) (en inglés)
  • Especial de la Semana del Tiburón sobre Megalodón con Pat McCarthy y John Babiarz en YouTube. con comentarios sobre su extinción. (en inglés)
  • Dientes fósiles de Megalodón muestran evidencia de un criadero de tiburones de diez millones de años en YouTube. (en inglés)
  • Información sobre el Megalodón en YouTube. (presenta Dana Ehret) (en inglés)
  •   Datos: Q163873
  •   Multimedia: Otodus megalodon

Agosto 05, 2021
carcharocles, megalodon, para, otros, usos, este, término, véase, megalodon, megalodón, megalodonte, μέγας, megas, grande, raíz, megal, ὀδούς, odoús, diente, raíz, odont, especie, extinta, tiburón, vivió, hace, entre, millones, años, aproximadamente, durante, . Para otros usos de este termino vease Megalodon El megalodon o megalodonte Carcharocles megalodon del gr megas megas grande raiz megal y ὀdoys odous diente raiz odont es una especie extinta de tiburon que vivio hace entre 19 8 y 2 6 millones de anos aproximadamente durante el Cenozoico de inicios del Mioceno 1 hasta el final del Plioceno 2 Anteriormente se pensaba que era miembro de la familia Lamnidae y pariente cercano del gran tiburon blanco Carcharodon carcharias Sin embargo actualmente existe un consenso casi unanime de que pertenece a la familia extinta Otodontidae que se separo de la ascendencia del gran tiburon blanco durante el Cretacico temprano MegalodonRango temporal 19 8 Ma 2 6 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Mioceno PliocenoModelo de las mandibulas del megalodon en el Museo Americano de Historia Natural TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataSubfilo VertebrataClase ChondrichthyesSubclase ElasmobranchiiSuperorden SelachimorphaOrden LamniformesFamilia OtodontidaeGenero CarcharoclesEspecie Carcharocles megalodon Agassiz 1843 SinonimiaProcarcharodon megalodon Casier 1960 Megaselachus megalodon Glikman 1964 Otodus megalodon Agassiz 1843 Carcharodon megalodon Agassiz 1843 editar datos en Wikidata Carcharocles megalodon Si bien C megalodon es considerado como uno de los mayores y mas poderosos depredadores en la historia de los vertebrados 3 los cientificos difieren sobre si se habria parecido mas a una version mas robusta del gran tiburon blanco el tiburon peregrino Cetorhinus maximus o el tiburon tigre de arena Carcharias taurus La mayoria de las estimaciones del tamano del megalodonte se extrapolan de los dientes con estimaciones de longitud maxima de hasta 18 metros y estimaciones de longitud promedio de 10 5 metros Las estimaciones sugieren que sus grandes mandibulas podrian ejercer una fuerza de mordida de hasta 110 000 a 180 000 newtons 25 000 a 40 000 lbf Los restos fosiles indican que este tiburon gigante tuvo una distribucion cosmopolita con areas de cria en zonas costeras calidas 4 C megalodon probablemente tuvo una influencia muy importante en la estructura de las comunidades marinas de su epoca 5 El animal se enfrento a la competencia de los cetaceos comedores de ballenas como Livyatan y otros cachalotes macroraptoriales y posiblemente orcas ancestrales mas pequenas Como el tiburon preferia las aguas mas calidas se cree que el enfriamiento oceanico asociado con el inicio de las edades de hielo junto con la disminucion de los niveles del mar y la perdida resultante de areas de cria adecuadas tambien puede haber contribuido a su disminucion Una reduccion en la diversidad de las ballenas barbadas y un cambio en su distribucion hacia las regiones polares puede haber reducido la fuente primaria de alimentos del megalodonte Un estudio de 2019 reviso evidencia mas reciente que sugiere que la competencia del gran tiburon blanco moderno tambien puede haber contribuido a la extincion del megalodonte junto con la fragmentacion del rango que resulta en una extincion gradual y asincrona como resultado del enfriamiento de los oceanos hace unos 3 6 4 millones de anos mucho antes de lo que se suponia anteriormente La extincion del tiburon parecio afectar a otros animales por ejemplo el tamano de las ballenas barbadas aumento significativamente despues de que el tiburon desaparecio Indice 1 Descubrimiento 1 1 Las glossopetrae 1 2 Identificacion 2 Fosiles 2 1 Dientes fosiles 2 2 Vertebras 2 3 Distribucion paleogeografica y edad 3 Anatomia 3 1 Estimacion de tamano 3 1 1 Estimaciones de longitud total 3 1 1 1 Metodo propuesto por John E Randall 3 1 1 2 Metodo propuesto por Gottfried et al 3 1 1 3 Metodo propuesto por Clifford Jeremiah 3 1 1 4 Metodo propuesto por Kenshu Shimada 3 1 1 5 Consenso 3 1 1 5 1 Mayores especimenes conocidos 3 1 2 Estimaciones de masa corporal 3 2 Denticion y mecanica de la mandibula 3 2 1 Fuerza de mordida 3 2 2 Parametros funcionales de los dientes 3 3 Anatomia del esqueleto 3 3 1 Estructura de la mandibula 3 3 2 Condrocraneo 3 3 3 Aletas 3 3 4 Esqueleto axial 3 3 5 Reconstruccion del esqueleto completo 4 Consideraciones paleoecologicas 4 1 Distribucion y habitat 4 2 Interaccion con las presas 4 3 Estrategias de alimentacion 4 4 Areas de cria 5 Extincion 5 1 Enfriamiento oceanico y caida en los niveles del mar 5 2 Declive de las fuentes de alimentos 5 3 Competencia ecologica con nuevas especies 5 4 Multiples causas 6 Taxonomia 6 1 Megalodonte dentro de Carcharodon 6 2 Megalodonte dentro de Carcharocles 6 2 1 Reconsideracion del linaje megadentado de Carcharocles a Otodus 6 2 2 El megalodon como cronoespecie 6 2 3 Una nueva posicion evolutiva para el gran tiburon blanco 6 3 Polemicas 7 Supervivencia actual 8 El megalodon en la ficcion 9 Referencias 10 Bibliografia 11 Enlaces externos 11 1 Videos paleontologicosDescubrimiento EditarLas glossopetrae Editar Ilustracion de una cabeza de tiburon actual junto a fosiles de dientes de C megalodon por Nicolas Steno Diseccion de la cabeza de un tiburon 1667 De acuerdo a las ideas del Renacimiento los gigantescos dientes triangulares fosiles que frecuentemente se hallaban inmersos en formaciones rocosas se consideraron lenguas petrificadas en latin glossopetrae de dragones y serpientes Esta interpretacion fue corregida en 1667 por un naturalista danes Nicolas Steno quien las reconocio como pertenecientes a tiburones antiguos basandose en la diseccion que realizo de una cabeza de tiburon actual 6 Steno describio sus hallazgos en un estudio Diseccion de la cabeza de un tiburon que contenia una ilustracion de la cabeza del tiburon actual junto a dos glossopetrae para mostrar y destacar su similitud con los dientes de este animal 7 Segun John Maisey la lamina de Steno corresponde a la primera ilustracion conocida de fosiles de C megalodon 8 Por otro lado este estudio constituye la primera interpretacion certera sobre el origen organico de los fosiles 9 Identificacion Editar El naturalista suizo Louis Agassiz le dio a este tiburon su nombre cientifico Carcharodon megalodon en 1835 10 en su trabajo de investigacion Recherches sur les poissons fossiles 11 investigaciones sobre los peces fosiles que completo en 1843 Como los dientes de C megalodon son morfologicamente similares a los del gran tiburon blanco Agassiz asigno la especie al genero Carcharodon 10 Popularmente es apodado tiburon megadiente 12 tiburon blanco gigante 13 o incluso tiburon monstruo 14 Fosiles EditarCarcharodon megalodon esta representado en el registro fosil principalmente por dientes y centros de vertebras 12 Como en los demas tiburones el esqueleto de Carcharodon megalodon estaba formado de cartilago mas que de hueso esto resulta en una pobre preservacion de los especimenes encontrados 15 Sin embargo los restos fosiles de C megalodon indican que tenia los centros vertebrales densamente calcificados 16 Dientes fosiles Editar Diente de megalodonte de 18 5 cm medida diagonal desde el apice de la cuspide de la corona al extremo de la base de la raiz posterior Diente de megalodon que mide 13 5 cm con dos dientes de tiburon blanco Los fosiles mas comunes de C megalodon son sus dientes Las caracteristicas diagnosticas de los dientes de C megalodon incluyen forma triangular 4 estructura robusta 12 gran tamano 4 un borde finamente aserrado 4 y el cuello base de la corona con una visible forma de letra v 4 Los dientes de C megalodon miden 18 5 centimetros en altura perpendicular y 13 5 centimetros en longitud diagonal y son los mayores en tamano de cualquier especie conocida de tiburon 17 Vertebras Editar Se han encontrado algunas vertebras fosiles de C megalodon 8 El ejemplo mas notable es una columna vertebral parcialmente preservada de un especimen de C megalodon la cual fue desenterrada en la Cuenca de Amberes Belgica por M Leriche en 1926 Este especimen comprendia varios centros vertebrales midiendo el mayor unos 155 milimetros de diametro 12 Sin embargo algunos paleontologos han afirmado que podrian esperarse centros vertebrales considerablemente mayores de C megalodon 12 Bendix Almgreen 1983 publico el hallazgo de veinte centros vertebrales sin conexion anatomica pero muy proximos entre si procedentes de las arcillas de la Formacion Gram Dinamarca Estos restos de 100 a 230 milimetros de diametro mostraban una densa calcificacion y estructura concentrica 16 Distribucion paleogeografica y edad Editar Se conocen fosiles de C megalodon procedentes de diferentes partes del mundo que incluyen a Europa 8 America del Norte 12 America del Sur 8 12 Puerto Rico 18 Cuba 19 Jamaica 20 Australia 21 Nueva Zelanda 17 Japon 8 12 Africa 8 12 Malta 17 Granadinas 22 Islas Canarias 23 e India 8 Algunos dientes de C megalodon se descubrieron en regiones muy alejadas de los continentes por ejemplo en la Fosa de las Marianas en el Oceano Pacifico 17 Aunque los restos mas antiguos de C megalodon fueron reportados de estratos del Oligoceno tardio hace cerca de 28 millones de anos 24 25 una fecha mas aceptada para el origen de la especie es durante el Mioceno Medio hace unos 15 9 millones de anos 2 A pesar de que el registro fosil de C megalodon por lo general esta ausente en estratos posteriores al limite superior del Terciario 12 existe registro mas reciente en estratos del Pleistoceno 26 Se cree que C megalodon se extinguio en el final del Plioceno probablemente hace unos 2 6 millones de anos 2 se piensa por lo tanto que los dientes post pliocenicos reportados de C megalodon son en realidad fosiles reelaborados 15 Anatomia EditarEntre las especies existentes se considera que el gran tiburon blanco es la mas analoga a C megalodon 4 La carencia de esqueletos fosiles bien preservados de C megalodon ha forzado a los cientificos a basarse en la morfologia del gran tiburon blanco para inferir su aspecto y estimar su tamano 12 Estimacion de tamano Editar Debido a los restos fragmentarios estimar el tamano de C megalodon se ha convertido en un reto 17 Sin embargo la comunidad cientifica reconoce que C megalodon superaba en tamano al tiburon ballena Rhincodon typus Los investigadores dirigieron sus estudios hacia dos aspectos del tamano longitud total LT y masa corporal MC Estimaciones de longitud total Editar Reconstruccion por Bashford Dean en 1909 27 El primer intento de reconstruir la mandibula de este tiburon fue realizado por el profesor Bashford Dean en 1909 De las dimensiones de la mandibula reconstruida se supuso que C megalodon podria haberse aproximado a los 30 metros de longitud total LT pero a la luz de nuevos descubrimientos fosiles y avances cientificos sobre la comprension de los vertebrados se considera ahora que esta reconstruccion es inexacta 27 Las razones principales citadas para esta inexactitud son 1 el relativamente pobre conocimiento de la denticion de C megalodon en la epoca de Dean y 2 estructuras musculares inadecuadas 27 Los expertos sugieren que una version rectificada del modelo de mandibula de C megalodon de Bashford Dean podria tener cerca del 70 de su tamano original un tamano mas consistente con los hallazgos modernos 27 Para corregir los errores los cientificos ayudados por nuevos hallazgos fosiles de C megalodon y un conocimiento mejorado de la anatomia de sus mas cercanos analogos modernos introdujeron mas metodos cuantitativos para estimar el tamano basandose en las relaciones estadisticas entre el tamano de los dientes y la longitud corporal en el gran tiburon blanco 12 27 Algunos de los metodos son mencionados a continuacion Metodo propuesto por John E Randall Editar En 1973 un ictiologo de Hawaii John E Randall presento un metodo para estimar la longitud total del gran tiburon blanco 28 El metodo propuesto es representado en forma de un grafico trazado el cual demuestra la relacion entre la altura de la corona la distancia vertical de la hoja del diente desde la base de la parte de esmalte del diente hasta su punta del mayor de los dientes de la mandibula superior del gran tiburon blanco y su longitud total 27 28 Randall tambien extrapolo este metodo a la longitud total de C megalodon 28 Randall cito dos dientes de C megalodon en su trabajo 1 el especimen numero 10356 del Museo Americano de Historia Natural y 2 el especimen numero 25730 de Museo Nacional de Estados Unidos los cuales tenian una altura de la corona de 115 mm y 117 5 mm respectivamente 28 Estos dientes produjeron una longitud total de cerca de 13 metros 27 28 En 1991 dos expertos en tiburones Richard Ellis y John E McCosker senalaron un defecto en el metodo de Randall 12 De acuerdo a ellos la altura de la corona dental de los tiburones no necesariamente se incrementa en proporcion a la longitud total del animal Esta observacion llevo a nuevas propuestas para dar con metodos mas exactos para determinar el tamano del gran tiburon blanco y especies similares 12 Metodo propuesto por Gottfried et al Editar En 1996 tres cientificos Michael D Gottfried Leonard J V Compagno y S Curtis Bowman despues de haber realizado una minuciosa investigacion y escrutinio de 73 especimenes del gran tiburon blanco propusieron una relacion linear conservadora entre la maxima altura del mayor de los dientes superiores DS y la longitud total en dicho tiburon 12 25 La relacion propuesta es la longitud total LT en metros 0 22 0 096 maxima altura de DS milimetros 12 25 Gottfried y colegas 1996 tambien extrapolaron este metodo para estimar la longitud total de C megalodon El mayor diente de C megalodon al alcance de este equipo era un especimen de segundo diente anterior superior cuya maxima altura era de 168 mm Este diente habia sido descubierto por Compagno en 1993 y produjo una longitud total estimada en 15 9 metros 12 Sin embargo rumores de dientes mayores de C megalodon persistian en esa epoca 12 La maxima altura dental para este metodo se mide como una linea vertical desde la punta de la corona dental a la parte baja de los lobulos de la raiz paralelo al largo eje del diente 12 Dicho de otra forma la maxima altura del diente es la altura perpendicular 29 Metodo propuesto por Clifford Jeremiah Editar En 2002 el investigador de tiburones Clifford Jeremiah propuso un metodo para estimar la longitud total del gran tiburon blanco y especies parecidas incluyendo a C megalodon 17 El investigador David Ward ha asegurado que este metodo esta basado en un solido principio que funciona bien con muchos tiburones grandes 17 El metodo en si propone por cada centimetro de anchura de la raiz de un diente superior anterior hay aproximadamente 4 5 pies 1 3 metros de tiburon Jeremiah senalo que el perimetro de la mandibula de un tiburon es directamente proporcional a su longitud total siendo la anchura de las raices de los dientes mayores una aproximacion para estimar el perimetro de la mandibula 17 El mayor diente en posesion de Jeremiah tenia una raiz de cerca de 12 cm lo cual indica una longitud total de 15 5 metros 17 Metodo propuesto por Kenshu Shimada Editar En 2002 el paleontologo Kenshu Shimada de la Universidad DePaul propuso una relacion linear entre la altura de la corona AC y la longitud total LT en los grandes tiburones blancos despues de realizar analisis anatomicos de varios ejemplares 30 En terminos estadisticos esta relacion se expresa como la longitud total LT en cm a bx donde a es una constante b es la pendiente de la linea y x es la altura de la corona AC del diente en milimetros Esta relacion permite predecir la longitud total sobre la base de la altura de la corona de cualquier diente en el gran tiburon blanco 4 30 Para este metodo la altura de la corona del diente es medida como la maxima altura vertical del esmalte en el lado labial 30 Shimada senalo que los metodos antes propuestos estaban basados en una debil evaluacion de la homologia dental 30 Shimada indico que la tasa de crecimiento entre la corona y la raiz no es isometrica y este factor debe ser tomado en cuenta en su modelo 30 Mas aun esta relacion propuesta puede tambien ser usada para predecir la longitud total de tiburones que sean morfologicamente similares a gran tiburon blanco como C megalodon 4 30 Usando este modelo el diente superior anterior con una altura maxima de 168 mm citado por Gottfried y colaboradores 1996 corresponde a una longitud total de 15 1 metros 30 En 2010 varios investigadores de tiburones como Catalina Pimiento Dana J Ehret Bruce J MacFadden y Gordon Hubbell estimaron la longitud total de C megalodon sobre la base del metodo de Shimada 4 Entre los especimenes hallados en la formacion Gatun de Panama el ejemplar numero 237956 produjo una longitud total de 16 8 metros 4 Consenso Editar Representacion artistica de tiburon Megalodon de 16 metros de longitud en el Museo de la Evolucion Puebla Mexico C megalodon en gris y rojo con el tiburon ballena violeta el gran tiburon blanco verde y un humano negro a escala Nota El tamano maximo alcanzado por C megalodon es indicado por el modelo de 20 metros En la decada de 1990 algunos biologos marinos como Patrick J Schembri y Staphon Papson opinaron que C megalodon pudo haber alcanzado un maximo de entre 24 a 25 metros de longitud total 31 32 La anterior estimacion de la longitud total de C megalodon quizas no sea tan descabellada Sin embargo Gottfried y colaboradores 1996 propusieron que C megalodon podria aproximarse a un maximo de 20 3 metros de longitud 3 12 33 Actualmente muchos expertos estan de acuerdo en que este tiburon gigante alcanzaba una longitud total de mas de 16 metros 4 3 17 33 Mayores especimenes conocidos Editar Gordon Hubbell de Gainesville en Estados Unidos dispone de un diente superior anterior de C megalodon cuya altura maxima es 184 15 mm 17 Adicionalmente una reconstruccion de la mandibula de C megalodon contiene un diente cuya maxima altura reportada es 195 833 mm 34 Esta mandibula reconstruida fue realizada por el difunto cazador de fosiles Vito Bertucci 34 quien era conocido como el Hombre Megalodon 17 34 Estimaciones de masa corporal Editar Gottfried y colaboradores 1996 tambien presentaron un metodo para determinar la masa corporal del gran tiburon blanco despues de estudiar los datos de la relacion de longitud masa corporal de 175 especimenes en varias etapas de crecimiento y lo extrapolaron para estimar la masa corporal de C megalodon El metodo propuesto es masa en kilogramos 3 29E 06 LT en metros 3 174 12 De acuerdo con este modelo un C megalodon de 15 9 metros pudo haber tenido una masa corporal de cerca de 47 toneladas 3 12 un C megalodon de 17 metros seria de cerca de 59 toneladas 12 y un C megalodon de 20 3 metros tendria una masa de 103 toneladas 3 12 Consecuentemente C megalodon es considerado como el mayor tiburon que haya vivido 4 y esta entre los mayores peces conocidos que hayan existido 12 Denticion y mecanica de la mandibula Editar Reconstruccion que muestra los dientes de reemplazo Un equipo de cientificos japoneses T Uyeno O Sakamoto y H Sekine descubrieron y excavaron restos parciales de C megalodon con una coleccion de dientes casi completa hallada en asociacion en Saitama Japon en 1989 8 Otra denticion completa asociada de C megalodon fue excavada en la formacion Yorktown de Lee Creek Carolina del Norte en Estados Unidos y sirvio como la base de una reconstruccion de la mandibula de C megalodon del Museo Americano de Historia Natural en Nueva York 12 Estos hallazgos de dientes asociados resolvieron la incertidumbre de cuantos dientes podrian estar en cada hilera de las mandibulas de C megalodon posibilitando reconstrucciones mas exactas de las mismas Mas denticiones asociadas de C megalodon tambien se han hallado en los ultimos anos Basandose en estos descubrimientos dos cientificos S Applegate y L Espinosa publicaron una formula dental teorica una representacion de la denticion de un animal con respecto a los tipos de dientes y su disposicion dentro de la mandibula del animal para C megalodon en 1996 8 12 Las reconstrucciones modernas de la mandibula de C megalodon estan basadas en dicha formula dental 2 1 5 4 3 0 5 3 displaystyle tfrac 2 1 5 4 3 0 5 3 8 Como se manifiesta en la formula dental C megalodon tenia cuatro clases de dientes en sus mandibulas 8 Anterior A Intermedio I En el caso de C megalodon este diente parece ser tecnicamente un superior anterior y es denominado como A3 debido a que es bastante simetrico y no apunta medialmente el lado del diente se inclina hacia la linea media de las mandibulas donde las mandibulas izquierda y derecha se encuentran pero este diente aun asi esta disenado como un diente intermedio 10 Sin embargo en el caso del gran tiburon blanco el diente intermedio si apunta medialmente Este aspecto ha sido frecuentemente puesto de relieve en el debate Carcharodon versus Carcharocles sobre el megalodon y favorece a los proponentes de su clasificacion en Carcharocles Lateral L Posterior P Mandibulas reconstruidas en exhibicion en el Acuario Nacional en Baltimore C megalodon tenia una denticion muy robusta 12 y tenia un total de cerca de 276 dientes en sus mandibulas que abarcan 5 hileras Vease enlaces externos mas adelante en el texto Los paleontologos sugieren que un C megalodon muy grande tendria mandibulas de cerca de 2 metros de un lado a otro 17 Fuerza de mordida Editar En 2008 un equipo de cientificos dirigido por Stephen Wroe llevo a cabo un experimento para determinar la fuerza de mordida de C megalodon los resultados indican que tenia una de las mas poderosas fuerzas de mordida de la historia 3 Un C megalodon de 15 9 metros de largo era capaz de ejercer una fuerza de mordida estimada en 108 514 newton 3 y un C megalodon de 20 3 metros de largo seria capaz de ejercer una mordida estimada en 182 201 newton 3 La fuerza de mordida de C megalodon en su tamano maximo estimado es cerca de 28 veces mayor que la del pez Dunkleosteus en 5 3 kilonewton 3 35 cerca de 10 veces mayor que la del gran tiburon blanco en 18 kilonewton 3 cerca de 5 veces mayor que la del Tyrannosaurus rex en 31 kilonewton 3 y tambien es mayor que la del pliosaurio Pliosaurus funkei en 150 kilonewton Adicionalmente Wroe y colegas 2008 senalaron que los tiburones tambien se sacuden de lado a lado cuando se alimentan amplificando las fuerzas postcraneales generadas Por lo tanto las fuerzas totales experimentadas por las presas son probablemente mas altas que las fuerzas estimadas a traves del experimento 3 La extraordinaria fuerza de mordida de C megalodon debe ser considerada en el contexto del gran tamano de este depredador extinto y a que la evidencia paleontologica sugiere que C megalodon era un activo depredador de grandes ballenas 3 Parametros funcionales de los dientes Editar Los dientes excepcionalmente robustos de C megalodon son aserrados 10 17 lo cual pudo haber mejorado su eficiencia al cortar la carne de sus presas El paleontologo Dr Bretton K Kent de la Universidad de Maryland sugiere que estos dientes son muy gruesos para su tamano con coeficientes mucho menores de esbeltez y de resistencia a la flexion Tenian tambien raices sustancialmente mayores comparadas a la altura total del diente dandoles una gran ventaja mecanica Dientes con estas caracteristicas no solo son buenas herramientas de corte sino tambien son muy adecuados para sujetar a presas poderosas y rara vez se romperian incluso cortando a traves de los huesos 36 Anatomia del esqueleto Editar Esqueleto reconstruido de C megalodon en exhibicion en el Museo Marino Calvert Aparte de estimar el tamano de C megalodon Gottfried y colegas 1996 tambien trataron de determinar la esquematica del esqueleto entero de C megalodon 12 Estructura de la mandibula Editar Para tener apoyo funcional para su enorme y robusta denticion las mandibulas de C megalodon debieron de haber sido enormes gruesas y mas fuertemente desarrolladas que las del gran tiburon blanco el cual posee una denticion mas gracil en comparacion 12 Las mandibulas fuertemente desarrolladas debieron darle cierta apariencia de ojos hundidos 12 Condrocraneo Editar El condrocraneo de C megalodon debio de tener una apariencia mas compacta y robusta que el del gran tiburon blanco para asi reflejar funcionalmente sus mandibulas y dentadura mas macizas en comparacion 12 Aletas Editar Las aletas de C megalodon debieron haber sido muy probablemente proporcionalmente mas grandes y gruesas comparadas con las del gran tiburon blanco debido a que las aletas relativamente grandes son necesarias para la propulsion y control de movimientos en un tiburon mayor 12 Esqueleto axial Editar A traves del escrutinio de las vertebras parcialmente preservadas del especimen de C megalodon hallado en Belgica parece ser que C megalodon tenia un numero mayor de vertebras que los hallados en cualquier especimen grande de los tiburones conocidos 12 Solo el numero de vertebras del gran tiburon blanco se aproxima en cantidad simbolizando los cercanos vinculos anatomicos entre las dos especies 12 Reconstruccion del esqueleto completo Editar Sobre la base de las caracteristicas mencionadas antes Gottfried y colaboradores 1996 reconstruyeron un esqueleto completo de un individuo juvenil de C megalodon de 11 5 metros de longitud el cual se exhibe en el Museo Marino Calvert en la isla Solomons Maryland Estados Unidos 12 37 38 12 El equipo hizo hincapie en que las diferentes proporciones al compararlo con el esqueleto de un gran tiburon blanco estan basadas en los mismos patrones ontogeneticos de crecimiento del propio gran tiburon blanco actual 12 Consideraciones paleoecologicas EditarDistribucion y habitat Editar Los tiburones especialmente las especies grandes son organismos altamente moviles con un complejo ciclo vital y amplia distribucion geografica 4 Los registros fosiles de C megalodon indican que eran cosmopolitas 17 y comunmente aparecen en latitudes subtropicales a templadas 12 Antes de la formacion del Istmo de Panama los mares eran relativamente calidos 39 Esto hizo posible para esta especie vivir en todos los oceanos del mundo C megalodon tenia la suficiente flexibilidad de comportamiento para habitar un amplio rango de ecosistemas marinos aguas costeras poco profundas 40 afloramientos costeros 40 lagunas costeras pantanosas 40 litorales arenosos 40 y ambientes de aguas profundas de alta mar 17 exhibiendo un modo de vida transitorio 40 Los adultos de C megalodon no eran abundantes en ambientes de aguas costeras poco profundas 40 y mayormente acechaban mar adentro C megalodon pudo haberse movido entre aguas costeras y oceanicas particularmente en distintas etapas de su vida Interaccion con las presas Editar Centro de una vertebra de una ballena mordida por un megalodon Son claramente visibles grandes marcas de mordidas los cortes profundos sobre el centro de la vertebra Los tiburones son generalmente depredadores oportunistas Sin embargo los cientificos proponen que C megalodon era sin duda el mas formidable carnivoro que haya existido 3 Su gran tamano 3 capacidad de nado rapido 38 y poderosas mandibulas se conjuntaban en un formidable aparato predatorio 3 12 haciendolo un superdepredador con la capacidad de consumir un amplio espectro de presas La evidencia fosil indica que C megalodon cazaba cetaceos como delfines 12 pequenas ballenas 8 incluyendo cetoteridos 15 tales como Piscobalaena 41 escualodontidos 40 y Odobenocetops 42 asi como grandes ballenas 43 incluyendo a cachalotes 17 44 ballenas de Groenlandia 45 y rorcuales 43 46 pinipedos 15 22 47 marsopas 17 sirenios 40 48 y grandes tortugas marinas 40 Los mamiferos marinos eran blancos regulares de C megalodon Muchos huesos de ballenas se han encontrado con grandes marcas de mordidas cortes profundos hechos por dientes que encajan con los de C megalodon 8 12 y varias excavaciones han revelado que los dientes de C megalodon yacen cerca de restos masticados de ballenas 12 37 y a veces en directa asociacion con ellos 13 Tambien hay evidencia fosil de interacciones entre C megalodon y pinipedos 22 En una interesante observacion un diente de C megalodon de 127 mm fue hallado muy cerca de un hueso del oido mordido de un leon marino 47 Reconstruccion artistica de un megalodonte persiguiendo a dos ballenas Eobalaenoptera C megalodon se enfrento a un ambiente muy competitivo durante su existencia 5 Sin embargo C megalodon estando en lo alto de la cadena alimenticia 49 probablemente tuvo un profundo impacto en las comunidades marinas 12 5 50 La evidencia fosil indica una correlacion entre el surgimiento de C megalodon y la extensa diversificacion de los cetaceos por el mundo 12 5 Los C megalodon jovenes preferian regiones donde los cetaceos pequenos eran abundantes y los adultos preferian regiones donde abundaran especies mayores 12 Dichas preferencias pueden haberse desarrollado poco despues de su aparicion en el Oligoceno 12 Adicionalmente C megalodon fue contemporaneo de odontocetos macrodepredadores particularmente cachalotes carnivoros y escualodontidos los cuales probablemente estaban entre los principales depredadores marinos de su tiempo 14 5 y eran una competencia 14 51 En respuesta a la competencia de los tiburones gigantes superdepredadores los odontocetos carnivoros pudieron haber desarrollado algunas adaptaciones defensivas algunas especies se volvieron cazadores en manada 14 52 mientras algunas especies alcanzaron tamanos gigantescos como Livyatan melvillei 5 53 Aun asi marcas de mordida en restos fosiles de odontocetos indican que fueron presa de los tiburones gigantes 40 44 Ademas la evidencia fosil indica que C megalodon desarrollo la capacidad de atacar ballenas grandes 3 12 A finales del Mioceno los cachalotes superdepredadores desaparecieron del registro fosil y dejaron un vacio ecologico 5 Como otros tiburones C megalodon tambien pudo haber sido piscivoro 15 38 La evidencia fosil indica que otras especies notables de tiburones superdepredadores como el gran tiburon blanco respondieron a la presion de la competencia de C megalodon evitando las zonas que este habitaba 12 C megalodon probablemente tenia tambien tendencia al canibalismo 54 El consumo de presas por parte de C megalodon parece haber variado segun la edad y el lugar como ocurre con el gran tiburon blanco actual Es posible que la poblacion adulta de C megalodon que habitaba a lo largo de las costas de Peru prefiriera cazar con frecuencia a las ballenas cetoteridas de 2 5 7 metros de longitud y a otros animales de menor talla que ellos mismos en lugar de las ballenas con el mismo rango de tamano que los megalodontes 41 Entretanto los juveniles probablemente tendrian una dieta que consistiria sobre todo de peces 55 Estrategias de alimentacion Editar Los tiburones frecuentemente emplean complejas estrategias de caza para a abordar a grandes presas Algunos paleontologos sugieren que las estrategias de caza del gran tiburon blanco pueden ofrecer pistas de como el C megalodon puede haber cazado presas inusualmente grandes como ballenas 14 Sin embargo la evidencia fosil sugiere que C megalodon empleaba estrategias de caza mas efectivas contra grandes presas comparadas por las usadas por el gran tiburon blanco 36 Los paleontologos han realizado un estudio de los fosiles para determinar los patrones de ataque de C megalodon en sus presas 36 Un especimen en particular del Mioceno los restos de una ballena de 9 metros de largo de un taxon sin identificar proporciono la primera oportunidad de analizar cuantitativamente el comportamiento predatorio de C megalodon 36 Este cazador se enfocaba principalmente en atacar las partes con mas hueso por ejemplo hombros aletas costillas y la columna vertebral de la presa 36 las cuales los grandes tiburones blancos generalmente evitan 36 Bretton Kent indica que C megalodon trataba de destrozar los huesos y danar los delicados organos el corazon y los pulmones alojados en la caja toracica de las presas 36 Con un ataque pudo haber inmovilizado a la presa la cual moriria rapidamente debido a las heridas en estos organos vitales 36 Estos hallazgos tambien hacen claro por que este tiburon prehistorico necesitaba unos dientes mas robustos que los de los grandes tiburones blancos 36 Ademas los patrones de ataque podrian diferir segun el tamano de las presas 14 Los restos fosiles de algunos cetaceos pequenos como los cetoteridos sugieren que eran embestidos con gran fuerza desde abajo antes de ser muertos y devorados 14 Durante el Plioceno aparecieron cetaceos mas grandes y avanzados 56 C megalodon aparentemente refino sus estrategias de caza para lidiar con estas grandes ballenas Numerosos huesos de aletas fosilizados segmentos de las aletas pectorales y de las vertebras caudales de grandes ballenas del Plioceno se han hallado con marcas que fueron causadas por ataques de C megalodon 3 Esta evidencia paleontologica sugiere que C megalodon podria tratar de inmovilizar una ballena grande destrozando sus estructuras de propulsion antes de matarla y alimentarse de ella 3 Areas de cria Editar Coleccion de dientes de megalodontes juveniles de una probable area de cria en la formacion Gatun de Panama La evidencia fosil sugiere que las areas de cria preferidas por C megalodon eran ambientes de aguas costeras calidas donde los peligros potenciales eran menores y las fuentes de alimento abundantes 4 Se han identificado algunos sitios de cria por fosiles encontrados en la Formacion Gatun de Panama 4 la Formacion Calvert en Maryland 4 el Banco de Concepcion en las Islas Canarias 57 y la Formacion Bone Valley de Florida 4 Como en el caso de muchos tiburones C megalodon probablemente tambien daba a luz crias vivas El tamano de los dientes de C megalodon neonatos indica que las crias median entre 2 a 3 metros de largo al nacer 4 17 Sus preferencias dietarias exhibian un cambio ontogenetico 12 Los jovenes C megalodon comunmente cazaban peces 4 tortugas marinas 40 dugones 17 y pequenos cetaceos 12 los C megalodon maduros se desplazaban mar adentro en areas frecuentadas por grandes cetaceos que eran su fuente principal de alimento Sin embargo hay un caso excepcional de un supuesto C megalodon joven que trato de atacar a una ballena grande un rorcual Este incidente ocurrio en el Plioceno hace 3 4 millones de anos en Carolina del Norte EE UU 58 Extincion EditarLa causa o causas de la extincion de C megalodon estan aun bajo investigacion 14 sin embargo hace cerca de 3 1 millones de anos ocurrio un importante evento geologico el cierre del paso maritimo de Centroamerica 59 que causo significativos cambios ambientales y en las faunas alrededor del mundo 59 incluyendo probablemente la extincion de C megalodon 8 59 Enfriamiento oceanico y caida en los niveles del mar Editar El cierre del Istmo de Panama cambio fundamentalmente la circulacion oceanica global 8 60 Este evento permitio el inicio a una glaciacion en el Hemisferio Norte 60 y mas tarde tambien facilito el enfriamiento del planeta entero 60 Adicionalmente la expansion de la glaciacion durante el Plioceno retuvo grandes volumenes de agua en forma de capas de hielo lo que resulto en una significativa caida en los niveles del mar 39 A consecuencia de esto durante el Plioceno tardio y el Pleistoceno hubo varias edades del hielo 61 62 que enfriaron los oceanos significativamente 8 La principal razon citada para la extincion del C megalodon es el declive en las temperaturas de los oceanos a escala global durante el Plioceno 8 37 63 Esta tendencia al enfriamiento impacto de forma adversa a C megalodon ya que preferia aguas calidas 12 63 y como resultado se volvio una especie extremadamente rara hasta su extincion final durante el Pleistoceno 63 No hay evidencia fosil de C megalodon en regiones alrededor del mundo en las que la temperatura del agua habia caido significativamente durante el Plioceno 12 Mas aun estos cambios oceanograficos pueden haber limitado muchos de los sitios de aguas calidas que servian de area de cria para C megalodon obstaculizando el mantenimiento de su poblacion 8 Las areas de cria son esenciales para el mantenimiento de una especie 64 Declive de las fuentes de alimentos Editar Los cetaceos alcanzaron su mayor diversidad durante el Mioceno 12 con cerca de 20 generos reconocidos en comparacion a los seis generos vivientes 65 Dicha diversidad representaba el marco ideal para mantener a un superdepredador como C megalodon 12 Despues del cierre del Istmo de Panama muchas especies de cetaceos se extinguieron 59 66 y muchas especies sobrevivientes desaparecieron de los tropicos 67 Los patrones de migracion de las ballenas del Plioceno se han reconstruido a partir del registro fosil sugiriendo que muchas especies sobrevivientes mostraron una tendencia a dirigirse hacia las regiones polares 39 Las temperaturas del agua mas fria durante el Plioceno impidieron a C megalodon llegar a las regiones polares y las mayores presas ya no estaban dentro del rango de C megalodon despues de dichas migraciones 8 12 15 67 Estos sucesos disminuyeron la fuentes de alimentos de C megalodon en las regiones que este habitaba en el Plioceno principalmente el latitudes medias a bajas 8 43 67 C megalodon estaba adaptado a un estilo de vida especializado 37 el cual fue perturbado como resultado de estos cambios 37 La extincion de C megalodon se correlaciona con el declive de muchos linajes de misticetos pequenos es posible que fuera muy dependiente de ellos como fuente de alimento 41 Ademas la escasez de presas en los tropicos durante los tiempos del Plio Pleistoceno puede haber impulsado el canibalismo en los C megalodon 14 Los individuos jovenes estarian en un creciente riesgo de ataques de los adultos durante las epocas de hambruna 14 Competencia ecologica con nuevas especies Editar La aparicion y amplia distribucion de los grandes delfinidos depredadores del genero Orcinus durante el Plioceno 68 lleno probablemente el vacio ecologico dejado a fines del Mioceno por la desaparicion de los cachalotes superdepredadores 5 Una interpretacion minoritaria indica que estos delfinidos pudieron haber superado la competencia ecologica con los ultimos representantes de C megalodon en el nicho de depredador superior 69 Sin embargo muchos expertos han inferido que factores como la tendencia al enfriamiento en los oceanos y la disminucion de presas durante el Plioceno pueden haber jugado un papel muy significativo en el declive y en la extincion de C megalodon 14 El registro fosil indica que estos delfinidos aparecen comunmente en latitudes altas durante el Plioceno 68 indicando que pudieron hacer frente a las condiciones de aguas frias que se estaban volviendo predominantes aunque tambien se han encontrado en los tropicos como Orcinus sp en Sudafrica 68 Grandes marcas de mordidas en restos fosiles de delfinidos indican que C megalodon los cazaba 12 Sin embargo el paleontologo Albert Sanders sugiere que C megalodon se habia vuelto demasiado grande como para sustentarse de las fuentes de alimentacion disponibles en los tropicos 64 Multiples causas Editar El consenso de los expertos ha senalado que factores como el enfriamiento de los oceanos y la disminucion de las fuentes de comida durante el Plio Pleistoceno constituyeron un factor significativo en el declive de la especie 14 Un estudio publicado en 2016 de la distribucion y el ambiente del megalodonte a traves del tiempo de su existencia indico que los factores bioticos es decir la competencia con nuevos depredadores combinada con la reduccion del numero de sus presas fueron las causas principales de su extincion 1 Un analisis de la distribucion y abundancia de este tiburon a lo largo del Mioceno y el Plioceno no encontro correlacion con los patrones de calentamiento y enfriamiento del oceano Su declive global comenzo en el punto en que habia alcanzado su maximo rango geografico Se hallo que C megalodon habitaba oceanos con una temperatura de 12 a 27 C indicando que la extension global de habitats apropiados no habria sido muy afectada por los cambios de temperatura que estaban ocurriendo Esto puede reflejar ademas que C megalodon como otros grandes tiburones era parcialmente endotermico 1 Sin evidencia de que las restricciones de temperatura fueran importantes los factores bioticos que involucraron la disminucion de la diversidad de cetaceos en especial de ballenas barbadas y el incremento de la competencia con los grandes tiburones blancos los fiseteroideos y delfinidos superdepredadores parecen haber sido los principales responsables del declive y desaparicion del megalodonte 1 70 El tamano corporal de las ballenas con barbas se incremento significativamente tras la extincion del megalodonte 2 aunque esto podria deberse a causas mas relacionadas con el clima 71 Otros superdepredadores parecen haberse beneficiado con la desaparicion de esta formidable especie 63 Taxonomia EditarIncluso despues de decadas de investigacion y escrutinio la controversia sobre la filogenia de C megalodon aun persiste 10 72 Varios investigadores de tiburones como J E Randall A P Klimley D G Ainley M D Gottfried L J V Compagno S C Bowman y R W Purdy insisten que C megalodon es un pariente cercano del gran tiburon blanco Sin embargo varios otros expertos como D S Jordan H Hannibal E Casier C DeMuizon T J DeVries D Ward y H Cappetta rechazan esa propuesta y citan la evolucion convergente como la razon principal de la similitud en los dientes de ambos Los argumentos de los que apoyan al genero Carcharocles para C megalodon parecen haber ganado un notable apoyo 37 Sin embargo la asignacion taxonomica original aun tiene amplia aceptacion 10 Megalodonte dentro de Carcharodon Editar Lamniformes Isurus hastalis Sacaco sp C carcharias C megalodon La hipotesis megalodon afirma que C carcharias esta mas cercanamente relacionado con C megalodon que I hastalis 10 Lamniformes Otodus obliquus I hastalis C carcharias C megalodon La hipotesis del origen Otodus afirma que C carcharias desciende de los tiburones megadentados 72 La vision tradicional es que C megalodon deberia ser clasificado dentro del genero Carcharodon junto con el gran tiburon blanco Las razones principales citadas para esta filogenia son 1 una gradacion ontogenica mediante la cual los dientes de C carcharias pasan de tener un aserramiento tosco en los jovenes a uno mas fino en los adultos siendo los ultimos mas parecidos a los de C megalodon 2 la similitud morfologica de los dientes de los C megalodon jovenes a los de C carcharias 3 un segundo diente anterior simetrico 4 grandes dientes intermedios que se inclinan medialmente y 5 los dientes anteriores superiores tienen la zona lingual del cuello del diente con forma de cheuron Los partidarios de la clasificacion dentro de Carcharodon para C megalodon sugieren que C megalodon y C carcharias comparten un ancestro comun Palaeocarcharodon orientalis 10 17 Megalodonte dentro de Carcharocles Editar Lamniformes Isurus hastalis Sacaco sp C carcharias void C megalodon La hipotesis hastalis afirma que C carcharias esta mas cercanamente relacionado con I hastalis que a C megalodon 10 Lamniformes Otodon obliquus C megalodon Isurus hastalis C carcharias La hipotesis del origen de Isurus afirma que C carcharias desciende de I hastalis 72 Alla por 1923 el genero Carcharocles fue propuesto por dos investigadores de tiburones D S Jordan y H Hannibal para clasificar al tiburon C auriculatus Mas tarde los proponentes de Carcharocles asignaron C megalodon al genero Carcharocles 10 17 Los proponentes de Carcharocles tambien sugirieron que el ancestro directo de los tiburones pertenecientes al genero Carcharocles es el antiguo tiburon gigante Otodus obliquus el cual vivio durante las epocas Paleoceno y Eoceno 37 72 De acuerdo a los partidarios de la clasificacion de C megalodon en el genero Carcharocles la linea filogenetica que da lugar a los megalodontes seria Otodus obliquus Otodus aksuaticus Carcharocles auriculatus Carcharocles angustidens Carcharocles chubutensis C megalodon 17 37 Los dientes de Carcharocles chubutensis ya muestran la perdida de las pequenas cuspides laterales que caracterizan los de Carcharocles angustidens ausentes definitivamente en C megalodon 17 37 Incluso es posible que C megalodon fuera una especie de Otodus Por lo tanto algunos investigadores lo denominan Otodus megalodon 73 Reconsideracion del linaje megadentado de Carcharocles a Otodus Editar Los especialistas en tiburones han estado considerando el regreso del linaje entero de Carcharocles al genero Otodus 73 Un estudio de 1974 sobre tiburones del Paleogeno acuno al subgenero Megaselachus clasificando a este tiburon como Otodus Megaselachus megalodon junto con O M chubutensis 74 Una revision de 2006 de los Chondrichthyes elevo el nombre al rango de genero reclasificando a ambas especies como Megaselachus megalodon y M chubutensis 75 La evidencia de que el megalodonte es un miembro de Otodus se fortalecio en 2016 con la publicacion de un nuevo genero relacionado Megalolamna 76 77 En su estudio Shimada et al concluyeron que reclasificar a todos los miembros de Carcharocles en Otodus es necesario para hacer a Otodus monofiletico y que Otodus es el clado hermano de Megalolamna dentro de la familia Otodontidae A su vez dentro del genero Otodus se considera que O obliquus es el taxon hermano del linaje de tiburones megadentados 77 El megalodon como cronoespecie Editar El investigador David Ward ha elaborado aun mas el proceso evolutivo de Carcharocles al implicar que este linaje que se extiende desde el Paleoceno al Plioceno es de un unico tiburon gigante el cual cambia gradualmente a traves del tiempo sugiriendo un caso de cronoespecie 17 Una nueva posicion evolutiva para el gran tiburon blanco Editar Los proponentes de Carcharocles senalaron que el gran tiburon blanco esta mas estrechamente relacionado al antiguo tiburon Isurus hastalis conocido como el mako de dientes anchos que a C megalodon 10 Una razon citada por el paleontologo Chuck Ciampaglio es que la morfometria dental variaciones intraespecificas de las medidas y cambios en la forma fisica de los dientes de I hastalis y C carcharias son notablemente similares 10 Otra razon citada es que los dientes de C megalodon tienen sierras mucho mas finas que los de C carcharias 10 Otra evidencia adicional que vincula al gran tiburon blanco mas cercanamente a los antiguos tiburones mako que a C megalodon se publico en 2009 los fosiles de una antigua forma del gran tiburon blanco datada en cerca de 4 millones de anos y que habian sido encontrados en el suroeste de Peru en 1988 Estos restos muestran un probable ancestro compartido por los makos modernos y los grandes tiburones blancos actuales 72 78 Polemicas Editar Dos dientes del gran tiburon blanco blancos comparados con un diente de megalodon negro Una moneda de 23 mm de diametro ilustra la escala El paleontologo Chuck Ciampaglio de la Universidad Estatal de Wright afirma que las similitudes entre los dientes de C megalodon y los del gran tiburon blanco son superficiales y tienen notables diferencias morfometricas entre ambos y que estos hallazgos son suficientes como para justificar un genero aparte para C megalodon 10 14 Sin embargo algunos partidarios del genero Carcharodon para C megalodon como M D Gottfried y R E Fordyce han provisto mas argumentos para una cercana relacion entre los tiburones megadentados extintos y el gran tiburon blanco 25 Con respecto a la reciente controversia concerniente a las relaciones entre los tiburones lamnidos la morfologia completa particularmente los patrones de calcificacion interna de los centros vertebrales del gran tiburon blanco ha sido comparada a la de los centros vertebrales bien preservados de los tiburones megadentados incluyendo a C megalodon y C angustidens La aparente similitud morfologica apoya un parentesco cercano de las especies megadentadas fosiles con los actuales grandes tiburones blancos 25 79 Con respecto a los origenes del gran tiburon blanco Gottfried y Fordyce han senalado que algunos fosiles de grandes tiburones blancos tienen cerca de 16 millones de anos y preceden a los fosiles de la transicion al Plioceno hace 5 3 millones de anos 25 Adicionalmente los registros del Oligoceno de C megalodon 17 25 contradicen la sugerencia de que Carcharocles chubutensis sea el ancestro inmediato de C megalodon Estos registros tambien indican que C megalodon en realidad coexistio con Carcharocles angustidens 25 Por lo tanto los partidarios del genero Carcharodon para C megalodon afirman que los tiburones megadentados extintos deben ser incluidos en el genero Carcharodon 25 Algunos paleontologos argumentan que el genero Otodus deberia ser usado para los tiburones incluidos en el linaje Carcharocles y que dicho genero deberia ser descartado 4 Al presente varios de los partidarios del genero Carcharocles para C megalodon como Catalina Pimiento Dana J Ehret Bruce J MacFadden y Gordon Hubbell aceptan que ambas especies pertenecen al orden Lamniformes y que en ausencia de miembros vivientes de la familia Otodontidae el gran tiburon blanco es la mejor analogia ecologica para C megalodon 4 Supervivencia actual EditarAunque los expertos consideran que no hay ninguna evidencia disponible que indique que el megalodon no esta extinto la idea de que una poblacion superviviente pudiese seguir existiendo en la actualidad parece haberse asentado en el imaginario publico La idea de su supervivencia reciente se inspira usualmente en el descubrimiento de un diente de C megalodon por miembros del barco HMS Challenger en 1872 el cual algunos creyeron que solo tenia 10 000 anos 80 Sin embargo este diente se ha reexaminado y los hallazgos indican que su edad es imprecisa 80 Los analisis de dos dientes de megalodon encontrados por el HMS Challenger dan una fecha de entre 10 000 y 15 000 anos de antiguedad tiempo estimado para la deposicion de la cantidad de manganeso acumulada sobre ellos No obstante es bastante probable que los dientes estuviesen ya fosilizados antes de que la costra de manganeso se desarrollase sobre ellos por lo que su origen seria mucho mas antiguo y no tendria nada de extraordinario Varios autores opinan que las estimaciones recientes para estos dientes son imprecisas y que cualquier afirmacion de la existencia de Carcharodon megalodon en tiempos post pliocenicos es simplemente erronea basada en metodologia y experimentos obsoletos 81 Roesch y otros recalcan el hecho de que los megalodontes eran probablemente animales costeros como los tiburones blancos por lo que una supervivencia en el fondo de los oceanos seria extremadamente inverosimil El megalodon en la ficcion EditarDesde que los restos de C megalodon fueron descubiertos han sido un objeto de fascinacion Ha sido retratado en varios trabajos de ficcion incluyendo peliculas y novelas y continua manteniendo su lugar entre los temas mas populares de ficcion que involucran monstruos marinos Muchos de estos relatos de ficcion postulan que al menos una poblacion relicta de C megalodon sobrevivio la extincion y acecha en las vastas profundidades del oceano y que algunos individuos lograron llegar a la superficie desde lo profundo ya sea por la intervencion humana o por medios naturales La historia de Jim Shepard Tedford and the Megalodon es un buen ejemplo de esto Algunos trabajos de ficcion como Shark Attack 3 Megalodon y el de Steve Alten la serie Meg e incluso Megalodon representan incorrectamente a C megalodon como una especie de mas de 70 millones de anos estando viva en el tiempo de los dinosaurios Los escritores de la pelicula Shark Attack 3 Megalodon representaron esta idea al incluir una copia alterada de un libro del investigador de tiburones Richard Ellis llamado Great White Shark La copia mostrada en el filme tenia varias paginas que no existen en el libro real El autor demando a la distribuidora de la pelicula Lions Gate Entertainment pidiendo que se ponga fin a la distribucion de la pelicula junto con 150 000 dolares por danos y perjuicios 82 La novela de Steve Alten Meg A Novel of Deep Terror es probablemente mejor conocida por retratar este error con sus ilustraciones del prologo y la portada en la que muestra a C megalodon matando a un tiranosaurio en el mar Y por ultimo la pelicula de 2004 Megalodon muestra el error en una escena de la pelicula diciendo uno de los protagonistas que el Megalodon se extinguio hace 65 millones de anos Las peliculas Mega Shark Versus Giant Octopus 2009 y su secuela Mega Shark Versus Crocosaurus 2010 son parodias de peliculas de catastrofes con un tiburon gigante similar al megalodon en el papel principal En agosto de 2013 la cadena Discovery Channel inicio su evento anual Shark Week con Megalodon The Monster Shark Lives en ingles Megalodon el tiburon monstruo vive 83 un controvertido 84 85 falso documental acerca de la supuesta existencia de esta criatura 86 Este programa ha sido criticado debido a que es completamente ficticio por ejemplo todos los supuestos cientificos representados en realidad eran actores 87 La supuesta fotografia mostrada en el programa tomada en diciembre de 1942 donde se podia ver a un Megalodon nadando junto a un submarino se hizo viral rapidamente en Internet pero se demostro que esta manipulada a partir de imagenes de archivo de submarinos en el Atlantico durante la Segunda Guerra Mundial 88 En 2014 Discovery volvio a emitir The Monster Shark Lives junto con un nuevo programa de una hora de duracion Megalodon The New Evidence megalodon la nueva evidencia y un programa dramatizado adicional titulado Shark of Darkness Wrath of Submarine Tiburon de la oscuridad ira de Submarino lo que termino en un rechazo mayor de los medios de comunicacion y de la comunidad cientifica 89 90 91 92 Recientemente Megalodon 2018 ha sido el ultimo medio de ficcion donde se muestra al tiburon prehistorico con la hipotesis de que el megalodon se escondia en las profundidades del oceano Pacifico y que saldria a la superficie despues de haber sido perturbado por la humanidad y con el objetivo de devorar a Jonas Taylor Jason Statham y su tripulacion Referencias Editar a b c d Pimiento C MacFadden B J Clements C F Varela 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