Turbellaria
Los turbelarios (Turbellaria), conocidos vulgarmente como planarias, son un grupo artificial del phylum Platyhelminthes ("gusanos planos") de vida libre y pequeño tamaño. Acoela y Nemertodermatida, que fueron considerados turbelarios, se clasifican actualmente en un filo separado (Xenacoelomorpha).[1]
| Planarias | ||
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| Pseudobiceros dimidiatus | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Platyhelminthes | |
| Clases y órdenes | ||
Macrostomorpha Trepaxonemata Lecithoepitheliata Polycladida Euneoophora Rhabdocoela Proseriata Prolecithophora Tricladida Bothrioplanida
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Por pertenecer al phylum Platyhelminthes son animales bilaterales, aplanados dorsoventralmente, con polaridad dorsoventral y anteroposterior. Son organismos compactos (acelomados). Entre el tubo digestivo y la pared del cuerpo se encuentra un parénquima con diferentes tipos de células y variada proporción de matriz extracelular. En el parénquima se encuentran los protonefridios con función excretora y el complejo sistema reproductor hermafrodita. El sistema digestivo es incompleto, la boca conduce a una faringe de variada complejidad y esta a un intestino ciego, sin ano. La mayoría de turbelarios miden aproximadamente 1 mm (microturbelarios) pero otros, como los pertenecientes a los triclados y policlados, son de mayor tamaño (macroturbelarios), pudiendo alcanzar hasta los 30 cm de longitud.[1] La mayoría son organismos bentónicos de vida libre dulceacuícolas o marinos y unos pocos se adaptaron a los ambientes húmedos terrestres. Algunos turbelarios son parásitos, por ej. Paravortex mesodesma y o comensales como las pertenecientes al género Temnocephala.[2] Su locomoción depende de cilios. La mayoría son depredadores. La planaria Dugesia es un turbelario representativo.
Características generales
La superficie de los turbelarios esta recubierta por un epitelio simple, ciliado provisto de célula glandulares que secretan sustancias para la adhesión y para envolver las presas. La presencia de estructuras laminares proteicas denominadas rabdoides es característica de la mayoría de los turbelarios. Estas son secretadas por la epidermis o por células en el parénquima, son expulsan a la superficie externa y tienen función defensiva.[3]
Muchos grupos de turbelarios tienen alta capacidad de regeneración. Esta capacidad se debe a la presencia de neoblastos en el parénquima, células pluripotentes, responsables del reemplazo de células y de la regeneración.
La boca es ventral (ya sea anterior, media o posterior). De acuerdo a la presencia de musculatura, la disposición de glándulas y a la capacidad de protruirse, la faringe puede ser simple, plegada o bulbosa. El intesino es un saco ciego, simple o ramificado. El sistema nervioso incluye un ganglio cefálico, cordones nerviosos ortogonales y un sistema periférico (muscular, subepidermico, faringeo e intestinal). Abundantes órganos sensoriales receptores permiten a los turbelarios reaccionar ante los estímulos del medio. Muchos son receptores simples, dispersos en la superficie del cuerpo (mecano, quimio y fotoreceptores), pero otros forman complejos sensoriales como ojos, estatocistos y fosetas quimioreceptoras de distintos tipos.[4]
El intercambio gaseoso ocurre a través de la superficie del cuerpo por difusión, dependiendo de la relación superficie/volumen.[1]
El aparato reproductor es la estructura más compleja de los turbelarios. El sistema masculino incluye uno, dos o muchos testículos que drenan en uno o dos conductos espermáticos que conducen el esperma hasta una vesícula seminal (área de almacenaje del esperma) y glándulas prostáticas (que proven de fluidos al esperma). El atrio genital masculino alberga al órgano copulador y es de forma muy variable. El sistema femenino de los platelmintes permite reconocer dos tipos de huevos: endolecíticos en los platyhelminthes arcóforos en los que el ovario produce óvulos con vitelo, y ectolecitos en platelmintes neóoforos en los que la gónada femenina se divide en un ovario propiamente dicho que forma óvulos sin vitelo y en glándulas vitelinas que formas células cargadas de vitelo. Los ovarios pueden estar presentes en número de uno o dos. El oviducto y los conductos vitelínicos -en caso de estar presentes estos últimos- desemboca en el canal femenino y este en el atrio genital. Parte del canal femenino puede diferenciarse en un útero. La presencia de gonoporos es permanente.[3]
Tipos reproductivos y ciclos de vida
La reproducción es generalmente gamética (o sexual), aunque algunos grupos pueden reproducirse asexualmente.
La reproducción sexual ocurre por fecundación interna. Las especies pueden ser protándricas o protoginas, también puede ocurrir autofecundación como en Mesostoma ehernbergii.[4]
La fecundación asexual es fundamentalmente por paratomía (formación de cadenas de individuos por división transversal) como en los catenúlidos, arquitomía (división de un individuo en dos fragmentos y cada regenera los órganos faltantes), fragmentación (por contracción muscular el individuo se separa en varios fragmentos, cada uno de los cuales origina un nuevo individuo) como en algunos triclados o, en forma menos frecuente, por partenogénesis como en algunos triclados y catenúlidos.[3]
La mayor parte de los turbelarios tiene un desarrollo directo monofásico donde pequeños vermes, semejantes a adultos pero sin el sistema reproductor desarrollado, eclosionan del huevo. Algunos presentan un ciclo difásico, con larvas planctónicas. En algunos catenúlidos se desarrolla una larva de Luther y en algunos policlados larva de Müller o larva de Götte de acuerdo a su morfología.[1][3]
Nutrición
Los macroturbelarios son carnívoras o necrófagas. La mayoría son carnívoras; comen crustáceos pequeños, gusanos e insectos. La planaria posee una faringe musculosa utilizada a la vez para la ingestión y la evacuación de los alimentos, que pueden retraer y evertir. La faringe desemboca de un tubo digestivo ciego (sin ano) con tres (tríclados) o muchas (políclados) ramificaciones que se reparten a lo largo de todo el cuerpo del animal.
Filogenia y sistemática
El problema del origen de los turbelarios es básicamente el problema del origen de los platelmintos y seguramente del origen de los bilaterales, ya que muchos autores consideran los turbelarios como los bilaterales más primitivos. El problema se agrava dado que no hay registro fósil debido a sus cuerpos blandos y a la falta de formas intermedias actuales entre diblásticos y triblásticos. La hipótesis más extendida es la que supone que los turbelarios surgieron a partir de larvas plánula de cnidarios hidrozoos.
La sistemática de los turbelarios es intrincada y aún no resuelta satisfactoriamente, y varía según la fuente consultada.
El phylum Platyheminthes incluye dos clados:[1] Catenulida, considerado el clado basal de los platelmintos, y su grupo hermano Rhabditophora (que incluye a los restantes platelmintos), tanto a formas de vida libre como al grupo de los parásitos. Los Catenulida son morfológicamente simples, con faringe simple, digestivo sacular, un protonefridio biflagelado, clivaje espiral y huevos endolecíticos. Los Rhabditophora comprenden dos clados: Macrostomorpha y Trepaxonemata, estos últimos incluyen la mayoría de las formas libres y parásitas. Los platelmintos parásitos forman un grupo monofilético, Neodermata, dentro de los Rhabditophora. Los "Turbelaria" son un grupo parafilético [5]que incluye a Catenulida y a los Rhabditophora no incluidos en los Neodermata.[6]
Lo siguiente, son las relaciones de los diferentes grupos de platelmintos (excluyendo Acoelomorpha).[6][7][8]
| Platyhelminthes |
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Hábitat
La mayoría de los turbelarios son marinos, algunos viven en el agua dulce y unos pocos terrestres restringidos a zonas húmedas.[9] Las planarias del clado de los políclados son marinas y habitantes habituales de las zonas costeras. Son una parte importante de las comunidades de los arrecifes de coral, donde alcanzan una gran diversidad, con especies de gran belleza. Entre los turbelarios de agua dulce, las planarias son los macroturbelarios más conocidos.
Referencias
- ↑ Brusca, R.C., Moore, W, Shuster, S.M. (2016). «Capter 10. Phylum Platyhelminthes. The Flatworms». Invertebrates. Sinauer Associates In. ISBN 1605353752.
- Martínes Aquino, A et al. (2014). «Los temnocéfalos: simbiontes dulceacuícolas». Biodiversitas 116: 12-16.
- ↑ Noreña, C., Damborenea, C & Brusa, F. 2015. Phylum Platyhelminthes, pp. 181-203. In Thorp, J & Rogers, D.C. (eds) Ecology and general biology, Thorp & Covich freshwater invertebrates. Elsevier.
- ↑ Kolasa, J. & Tyler, S. 2010. Flatworms: Turbellaria and Nemertea, pp: 143-161. In Thorp & Covichs, Ecology and classification of North American Freshwater Invertebrates.
- http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=794 Registro MUndial de Especies Marinas.
- ↑ Egger, B; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Müller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Škunca, N.; Rawlinson, K. A.; Cameron, C. B.; Beli, E.; Todaro, M. A.; Gammoudi, M.; Norẽna, C.; Telford, M. (2015). A transcriptomic-phylogenomic analysis of the evolutionary relationships of flatworms. Current Biology. 25 (10): 1347–1353. PMC 4446793 Libremente accesible. PMID 25866392. doi:10.1016/j.cub.2015.03.034 (en inglés)
- Timothy, D.; Littlewood, J.; Telford, M.J.; Bray, R.A. (2004). «Protostomes and Platyhelminthes». En Cracraft, J.; Donoghue, M.J., eds. Assembling the Tree of Life. Oxford University Press US. pp. 209-223. ISBN 0-19-517234-5. Consultado el 23 de diciembre de 2008.
- Boll, P. K.; Rossi, I.; Amaral, S. V.; Oliveira, S. M.; Müller, E. S.; Lemos, V. S.; Leal-Zanchet, A. M. (2013). «Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários». Neotropical Biology and Conservation 8 (1): 41-52. doi:10.4013/nbc.2013.81.06.
- Pechenik, J.A. 2010. Biology of the Invertebrates. Sixth Edition. MacGrawHill.
Bibliografía
- Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
- Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
- Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3
Enlaces externos
- Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Turbellaria.
- Wikispecies tiene un artículo sobre Turbellaria.
Enlaces externos con clasificaciones de Turbellaria
- Clasificación detallada de los turbelarios
- Turbelarios considerados como subfilo