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Proteína del retinoblastoma

Mayo 24, 2022

Rb (también denominada pRB) es la proteína del retinoblastoma, una proteína supresora de tumores que se encuentra alterada en muchos tipos de cáncer,[1]​ entre ellos el cáncer de pulmón, melanoma, cáncer de próstata y cáncer de mama. Originalmente se detectó esta alteración en cáncer de retina, de donde deriva su nombre.

Retinoblastoma 1 (including osteosarcoma)
Estructuras disponibles
PDB

Buscar ortólogos: PDBe, RCSB

 Lista de códigos PDB
1AD6 , 1GH6 , 1GUX , 1H25 , 1N4M , 1O9K , 1PJM , 2AZE , 2QDJ , 2R7G , 3N5U , 3POM , 4ELJ , 4ELL
Identificadores
Símbolos RB1 (HGNC: 9884) ; OSRC; RB; p105-Rb; pRb; pp110
Identificadores
externos
Locus Cr. 13 q14.2
Patrón de expresión de ARNm
Más información
Ortólogos
Especies
Entrez
5925 19645
Ensembl
Véase HS Véase MM
UniProt
P06400 P13405
RefSeq
(ARNm)
NM_000321 NM_009029
RefSeq
(proteína) NCBI
NP_000312 NP_033055
Ubicación (UCSC)
Cr. 13:
48.88 – 49.06 Mb
PubMed (Búsqueda)
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Una de las funciones principales de pRb es la inhibición de la progresión del ciclo celular antes de la entrada en mitosis, de manera que la célula no entra en división hasta que está preparada para ello y se dan las condiciones adecuadas: pRb impide por tanto la proliferación celular. Por ello, la inactivación de pRb puede suponer la aparición de un cáncer, ya que con ello se elimina un importante freno a la proliferación celular. Así por ejemplo, si una proteína oncogénica, tales como las producidas por células infectadas con los tipos de alto riesgo del virus del papiloma humano (HPV), se unen e inactivan pRb, se puede promover la aparición de cáncer cervical (entre otros).[2]​[3]​

pRb pertenece a la familia de las proteínas pocket (bolsillo), cuyos miembros presentan un bolsillo para la unión funcional a otras proteínas. Dentro de esta familia también se encuentran las proteínas p107 y p130, que son estructural y funcionalmente similares a pRb y participan en las mismas vías de señalización, pero muestran funciones diferentes de pRb en determinados contextos.[4]​

Nombre y genética

En humanos, esta proteína está codificada por el gen RB1 localizado en 13q14.1-q14.2. Si ambos alelos de este gen se encuentran mutados en un momento temprano de la vida de un individuo (durante la infancia), la proteína se inactiva y ello resulta en el desarrollo de cáncer de retina, denominado retinoblastoma, de ahí el nombre Rb. Se desconoce por qué se produce cáncer sobre todo en la retina como resultado de una mutación en un gen que es importante en todas las células del organismo.

El modelo de funcionamiento de los genes supresores de tumores fue propuesto en primer lugar por Alfred Knudson en la década de 1970, para explicar precisamente el mecanismo hereditario del retinoblastoma, una enfermedad autosómica dominante.[5]​[6]​ Knudson propuso que, en las familias afectadas por la forma hereditaria de retinoblastoma, se produce un primer evento (primer hit) en la línea germinal que inactiva uno de los dos alelos de RB1. Como el otro alelo permanecería activo, esto solo produciría una disminución del 50% en la cantidad de proteína activa, lo cual tiene un efecto despreciable. Knudson propuso entonces que debe producirse la pérdida del segundo alelo de RB1 (segundo hit) en un tejido somático para que se desarrolle un tumor en el mismo. Esto conduce a una paradoja: aunque la transmisión de la predisposición a desarrollar un tumor es dominante (porque basta un alelo mutado parta transmitir la predisposición), el desarrollo del tumor en sí mismo es recesivo (porque hacen falta dos alelos mutados para producir el tumor).

Existen dos formas de retinoblastoma: una forma bilateral (en la que aparecen tumores independientes en los dos ojos), familiar, y una forma unilateral (en la que aparece un solo tumor en uno de los ojos), esporádica.[7]​ Los afectados con el primer tipo tienen una probabilidad 6 veces mayor de desarrollar otros tipos de cáncer durante su vida, sobre todo osteosarcoma.[8]​ Esto se debe a que en las formas familiares, todos los tejidos somáticos presentan un alelo mutado, por lo que solo necesitan una segunda mutación para provocar la pérdida de función, mientras que en los casos esporádicos hacen falta dos eventos en cada tejido, lo cual ocurre con menor frecuencia. La pérdida de un alelo se puede producir de diversas maneras:[6]​

  • pérdida del cromosoma 13 completo;
  • pérdida del cromosoma 13 normal y duplicación del 13 con el gen mutado;
  • recombinación homóloga entre los dos cromosomas 13 durante mitosis;
  • adquisición de una mutación independiente en el segundo alelo de RB1;

En todos los casos, excepto en la mutación independiente, se perderían además todos los marcadores genéticos localizados alrededor de RB1 (y por tanto, ligados a este gen), una situación que se denomina pérdida de heterocigosis (LOH por sus siglas en inglés, lost of heterozigosity), una condición que se observa frecuentemente en cáncer.

El gen RB1 fue clonado en 1986, uno de los primeros éxitos del método de clonaje posicional.[6]​ Como predecía la hipótesis de Knudson, cuando se analizaron tumores de retinoblastoma utilizando cDNA como sonda en Northern blots, se observó que había tumores en los que el ARN mensajero estaba completamente ausente, mientras que en otros se observaba un ARNm de tamaño anormal. En otros casos, el tamaño del ARNm aparecía normal, pero la secuenciación del mismo reveló la presencia de mutaciones puntuales que afectaban a la función de la proteína. En ningún caso se observaron ARNm normales de RB1 en tumores de retinoblastoma.

Se han identificado ortólogos[9]​ de RB1 en la mayoría de los mamíferos, para los cuales existen datos genómicos completos.

Supresión de la progresión del ciclo celular

pRb impide que células con ADN dañado progresen en el ciclo celular y repliquen su ADN, evitando así que se perpetúen los daños producidos. En concreto, pRb detiene el ciclo celular entre G1 (intervalo 1) y S (fase de síntesis).[10]​ Para realizar esta función, pRb se une e inhibe factores de transcripción de la familia E2F, que están compuestos de dímeros de una proteína E2F y una proteína DP (por dimerization partner).[11]​ Los complejos E2F-DP son capaces de activar la transcripción de una serie de genes que inducen la entrada de la célula en fase S.[12]​[13]​ Mientras E2F-DP permanece inactivo, la célula permanece estancada en la fase G1. Cuando pRb se une a E2F, el complejo se inactiva, de forma que pRb funciona como un supresor de la proliferación celular, al inhibir la progresión a través del ciclo celular.[14]​[2]​ El complejo pRb-E2F/DP también produce la unión de una histona deacetilasa (HDAC) a la cromatina, lo cual disminuye la transcripción de factores que promueven la entrada en fase S, amplificando así la inhibición de la síntesis de ADN.

El gen RB que es el encargado de sintetizar la proteína Rbp (proteína de retinoblastoma) juega un papel fundamental en el proceso de la senescencia

Activación e inactivación

pRb puede encontrarse en dos estados: hipofosforilado e hiperfosforilado. En el estado hipofosforilado, pRb es activo, y puede realizar su función de supresor de tumores, uniéndose a E2F-DP y bloqueando la progresión de la célula a través del ciclo celular.

Cuando se precisa que la célula se divida, complejos de kinasas dependientes de ciclinas (CDK) y ciclinas fosforilan pRB, inhibiendo su actividad,[14]​[2]​<ref), la fosfatasa PP1 defosforila pRb, devolviéndolo a su estado hipofosforilado y activándolo,[2]​[15]​ para evitar que la célula entre en un nuevo proceso de división.

Otras funciones de pRB

Además de inhibir la proliferación celular mediante la inhibición de E2F-DP durante la fase G1, hoy se conoce que pRb realiza otras muchas funciones, que incluyen el control de la diferenciación celular durante la embriogénesis y en tejidos adultos, la regulación de la muerte celular por apoptosis, mantenimiento de las células en un estado permanente de parada en el ciclo y preservación de la estabilidad cromosómica.[16]​ En la actualidad, pRb se considera como un co-regulador de la transcripción, que puede unirse a muchos factores de transcripción y potenciar o antagonizar la acción de estos. Además, pRb es una proteína adaptadora que recluta enzimas remodeladoras de la cromatina para controlar la expresión de genes específicos y para modificar la estructura de la cromatina a nivel cromosómico.

Interacciones

 
Vista general de las señales de transducción implicadas en apoptosis.

Se han identificado interacciones de pRb con las siguientes proteínas:

Véase también

Referencias

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Enlaces externos

  • MeSH: Retinoblastoma+genes (en inglés)
  • Genética del Retinoblastoma
  •   Datos: Q21111463

Mayo 24, 2022
proteína, retinoblastoma, también, denominada, proteína, retinoblastoma, proteína, supresora, tumores, encuentra, alterada, muchos, tipos, cáncer, entre, ellos, cáncer, pulmón, melanoma, cáncer, próstata, cáncer, mama, originalmente, detectó, esta, alteración,. Rb tambien denominada pRB es la proteina del retinoblastoma una proteina supresora de tumores que se encuentra alterada en muchos tipos de cancer 1 entre ellos el cancer de pulmon melanoma cancer de prostata y cancer de mama Originalmente se detecto esta alteracion en cancer de retina de donde deriva su nombre Retinoblastoma 1 including osteosarcoma Estructuras disponiblesPDBBuscar ortologos PDBe RCSB Lista de codigos PDB1AD6 1GH6 1GUX 1H25 1N4M 1O9K 1PJM 2AZE 2QDJ 2R7G 3N5U 3POM 4ELJ 4ELLIdentificadoresSimbolosRB1 HGNC 9884 OSRC RB p105 Rb pRb pp110IdentificadoresexternosOMIM 614041MGI 97874HomoloGene 272ChEMBL 5288EBI RB1GeneCards Gen RB1UniProt RB1LocusCr 13 q14 2 Ontologia genicaReferencias AmiGO QuickGOPatron de expresion de ARNmMas informacionOrtologosEspeciesHumano RatonEntrez5925 19645EnsemblVease HS Vease MMUniProtP06400 P13405RefSeq ARNm NM 000321 NM 009029RefSeq proteina NCBINP 000312 NP 033055Ubicacion UCSC Cr 13 48 88 49 06 MbPubMed Busqueda 1 2 vte editar datos en Wikidata Una de las funciones principales de pRb es la inhibicion de la progresion del ciclo celular antes de la entrada en mitosis de manera que la celula no entra en division hasta que esta preparada para ello y se dan las condiciones adecuadas pRb impide por tanto la proliferacion celular Por ello la inactivacion de pRb puede suponer la aparicion de un cancer ya que con ello se elimina un importante freno a la proliferacion celular Asi por ejemplo si una proteina oncogenica tales como las producidas por celulas infectadas con los tipos de alto riesgo del virus del papiloma humano HPV se unen e inactivan pRb se puede promover la aparicion de cancer cervical entre otros 2 3 pRb pertenece a la familia de las proteinas pocket bolsillo cuyos miembros presentan un bolsillo para la union funcional a otras proteinas Dentro de esta familia tambien se encuentran las proteinas p107 y p130 que son estructural y funcionalmente similares a pRb y participan en las mismas vias de senalizacion pero muestran funciones diferentes de pRb en determinados contextos 4 Indice 1 Nombre y genetica 2 Supresion de la progresion del ciclo celular 3 Activacion e inactivacion 4 Otras funciones de pRB 5 Interacciones 6 Vease tambien 7 Referencias 8 Enlaces externosNombre y genetica EditarEn humanos esta proteina esta codificada por el gen RB1 localizado en 13q14 1 q14 2 Si ambos alelos de este gen se encuentran mutados en un momento temprano de la vida de un individuo durante la infancia la proteina se inactiva y ello resulta en el desarrollo de cancer de retina denominado retinoblastoma de ahi el nombre Rb Se desconoce por que se produce cancer sobre todo en la retina como resultado de una mutacion en un gen que es importante en todas las celulas del organismo El modelo de funcionamiento de los genes supresores de tumores fue propuesto en primer lugar por Alfred Knudson en la decada de 1970 para explicar precisamente el mecanismo hereditario del retinoblastoma una enfermedad autosomica dominante 5 6 Knudson propuso que en las familias afectadas por la forma hereditaria de retinoblastoma se produce un primer evento primer hit en la linea germinal que inactiva uno de los dos alelos de RB1 Como el otro alelo permaneceria activo esto solo produciria una disminucion del 50 en la cantidad de proteina activa lo cual tiene un efecto despreciable Knudson propuso entonces que debe producirse la perdida del segundo alelo de RB1 segundo hit en un tejido somatico para que se desarrolle un tumor en el mismo Esto conduce a una paradoja aunque la transmision de la predisposicion a desarrollar un tumor es dominante porque basta un alelo mutado parta transmitir la predisposicion el desarrollo del tumor en si mismo es recesivo porque hacen falta dos alelos mutados para producir el tumor Existen dos formas de retinoblastoma una forma bilateral en la que aparecen tumores independientes en los dos ojos familiar y una forma unilateral en la que aparece un solo tumor en uno de los ojos esporadica 7 Los afectados con el primer tipo tienen una probabilidad 6 veces mayor de desarrollar otros tipos de cancer durante su vida sobre todo osteosarcoma 8 Esto se debe a que en las formas familiares todos los tejidos somaticos presentan un alelo mutado por lo que solo necesitan una segunda mutacion para provocar la perdida de funcion mientras que en los casos esporadicos hacen falta dos eventos en cada tejido lo cual ocurre con menor frecuencia La perdida de un alelo se puede producir de diversas maneras 6 perdida del cromosoma 13 completo perdida del cromosoma 13 normal y duplicacion del 13 con el gen mutado recombinacion homologa entre los dos cromosomas 13 durante mitosis adquisicion de una mutacion independiente en el segundo alelo de RB1 En todos los casos excepto en la mutacion independiente se perderian ademas todos los marcadores geneticos localizados alrededor de RB1 y por tanto ligados a este gen una situacion que se denomina perdida de heterocigosis LOH por sus siglas en ingles lost of heterozigosity una condicion que se observa frecuentemente en cancer El gen RB1 fue clonado en 1986 uno de los primeros exitos del metodo de clonaje posicional 6 Como predecia la hipotesis de Knudson cuando se analizaron tumores de retinoblastoma utilizando cDNA como sonda en Northern blots se observo que habia tumores en los que el ARN mensajero estaba completamente ausente mientras que en otros se observaba un ARNm de tamano anormal En otros casos el tamano del ARNm aparecia normal pero la secuenciacion del mismo revelo la presencia de mutaciones puntuales que afectaban a la funcion de la proteina En ningun caso se observaron ARNm normales de RB1 en tumores de retinoblastoma Se han identificado ortologos 9 de RB1 en la mayoria de los mamiferos para los cuales existen datos genomicos completos Supresion de la progresion del ciclo celular EditarpRb impide que celulas con ADN danado progresen en el ciclo celular y repliquen su ADN evitando asi que se perpetuen los danos producidos En concreto pRb detiene el ciclo celular entre G1 intervalo 1 y S fase de sintesis 10 Para realizar esta funcion pRb se une e inhibe factores de transcripcion de la familia E2F que estan compuestos de dimeros de una proteina E2F y una proteina DP por dimerization partner 11 Los complejos E2F DP son capaces de activar la transcripcion de una serie de genes que inducen la entrada de la celula en fase S 12 13 Mientras E2F DP permanece inactivo la celula permanece estancada en la fase G1 Cuando pRb se une a E2F el complejo se inactiva de forma que pRb funciona como un supresor de la proliferacion celular al inhibir la progresion a traves del ciclo celular 14 2 El complejo pRb E2F DP tambien produce la union de una histona deacetilasa HDAC a la cromatina lo cual disminuye la transcripcion de factores que promueven la entrada en fase S amplificando asi la inhibicion de la sintesis de ADN El gen RB que es el encargado de sintetizar la proteina Rbp proteina de retinoblastoma juega un papel fundamental en el proceso de la senescenciaActivacion e inactivacion EditarpRb puede encontrarse en dos estados hipofosforilado e hiperfosforilado En el estado hipofosforilado pRb es activo y puede realizar su funcion de supresor de tumores uniendose a E2F DP y bloqueando la progresion de la celula a traves del ciclo celular Cuando se precisa que la celula se divida complejos de kinasas dependientes de ciclinas CDK y ciclinas fosforilan pRB inhibiendo su actividad 14 2 lt ref la fosfatasa PP1 defosforila pRb devolviendolo a su estado hipofosforilado y activandolo 2 15 para evitar que la celula entre en un nuevo proceso de division Otras funciones de pRB EditarAdemas de inhibir la proliferacion celular mediante la inhibicion de E2F DP durante la fase G1 hoy se conoce que pRb realiza otras muchas funciones que incluyen el control de la diferenciacion celular durante la embriogenesis y en tejidos adultos la regulacion de la muerte celular por apoptosis mantenimiento de las celulas en un estado permanente de parada en el ciclo y preservacion de la estabilidad cromosomica 16 En la actualidad pRb se considera como un co regulador de la transcripcion que puede unirse a muchos factores de transcripcion y potenciar o antagonizar la accion de estos Ademas pRb es una proteina adaptadora que recluta enzimas remodeladoras de la cromatina para controlar la expresion de genes especificos y para modificar la estructura de la cromatina a nivel cromosomico Interacciones Editar Vista general de las senales de transduccion implicadas en apoptosis Se han identificado interacciones de pRb con las siguientes proteinas ADN polimerasa a1 17 LIN9 18 CUTL1 19 E2F2 20 Ciclina T2 21 RBBP8 22 23 E2F1 24 25 26 27 28 29 30 RBBP7 31 32 PRDM2 33 ARID4A 34 MRFAP1 35 25 RBBP4 24 32 36 JARID1A 37 38 BRF1 39 40 BRCA1 41 42 31 Gen Abl 43 44 c Raf 45 46 Ciclina A1 47 MORF4L1 35 25 Ciclina D1 48 49 Prohibitina 46 50 E4F1 27 Receptor de aril hidrocarbonos 51 DNMT1 52 HDAC3 53 34 FRK 54 Inhibidor 2 del activador de plasminogeno 55 SUV39H1 56 57 NCOA6 58 SNAPC1 59 THOC1 60 HDAC1 22 61 62 63 64 34 65 HDAC2 34 SNAPC3 59 PA2G4 66 SNW1 67 Receptor androgenico 68 69 RBBP9 70 ENC1 71 MCM7 72 PIK3R3 73 TRAP1 74 Cdk9 21 TAF1 48 75 76 77 PRKRA 78 UBTF 79 EID1 80 81 AATF 82 83 TRIP11 84 PPARG 53 MyoD 85 86 USP4 87 c Jun 88 Proteina de la leucemia promielocitica 89 HBP1 90 Vease tambien Editarp53 implicada en la funcion de apoyo a la reparacion del ADN de pRb Retinoblastoma Referencias Editar Murphree AL Benedict WF March de 1984 Retinoblastoma clues to human oncogenesis Science 223 4640 1028 33 PMID 6320372 doi 10 1126 science 6320372 La referencia utiliza el parametro obsoleto mes ayuda a b c d Munger K Howley PM November de 2002 Human papillomavirus immortalization and transformation functions Virus Res 89 2 213 28 PMID 12445661 doi 10 1016 S0168 1702 02 00190 9 Archivado desde el original el 24 de agosto de 2010 Consultado el 19 de enero de 2010 La 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