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Mollusca

Los moluscos (Mollusca, del latín mollis "blando") conforman uno de los grandes filos del reino animal. Son invertebrados protóstomos celomados, triblásticos de simetría bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetría secundaria) no segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los artrópodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, machas, navajuelas, ostras, sepias, calamares, pulpos, babosas y la gran diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres.

Se calcula que pueden existir cerca de 100 000 especies vivientes y 35 000 especies extintas. Los moluscos tienen una larga historia geológica, esta abarca desde el Cámbrico Inferior hasta la actualidad.[1]​ Aunque son originalmente de un ambiente marino, conllevan un gran éxito evolutivo. Están presentes en la mayoría de los hábitats: dulces, marinos, terrestres, desde las grandes alturas a más de 3000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades oceánicas de más de 5000 m de profundidad y por último, en aguas polares o tropicales. Estos animales suelen ser organismos comunes del litoral de todo el mundo.

Son animales de cuerpo blando, este se encuentra dividido en una región cefálica o cabeza, una masa visceral y un pie muscular. Han desarrollado tres características únicas en el reino animal por las cuales se identifican:

  • Un pie muscular.
  • Una concha calcárea protegiendo la masa visceral, excepto en algunos órdenes de cefalópodos que carecen de ella o la tienen interna. La concha es secretada por un integumento subyacente llamado manto que en ocasiones se encuentra ausente.
  • Un órgano de alimentación llamado rádula (formada por hileras de dientes quitinosos curvos).

El interés del ser humano en los moluscos es enorme: por un lado, los moluscos son una importante fuente de alimentación para la especie humana; por otro, numerosas enfermedades parasitarias humanas y animales son transmitidas por moluscos, ya que pueden actuar como hospedador intermediario, por ejemplo de gusanos trematodos.

La especialidad de la zoología que estudia específicamente a los moluscos se denomina malacología. Durante los siglos XVIII y XIX se elaboraron importantes colecciones malacológicas y conquiliológicas desde prestigiosas instituciones como museos, academias de ciencias y colecciones privadas. Hoy en día, sigue siendo unos de los principales pasatiempos coleccionar conchas de moluscos, debido a esta afición, los moluscos son unos de los grupos zoológicos mejor estudiados después de los vertebrados, aunque también un peligro para la supervivencia de algunas especies muy cotizadas.[2]

Una quinta parte de las especies de moluscos terrestres está en peligro de extinción, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.[3]

Características generales

 
Wiwaxia uno de los primeros Moluscos.
 
Bivalvia: Tridacna gigas.

La variedad de formas, tamaños, tipos de vida y ciclos vitales es extraordinaria; sin embargo, la organización de todos los moluscos sigue un plan fundamental.

Los moluscos son triblásticos, bilaterales y celomados. El celoma en los adultos queda reducido a vestigios alrededor de los nefridios, gónadas, corazón e intestino. El cuerpo se encuentra cubierto por el manto. Este último está formado por una epidermis ciliada con glándulas mucosas y una cutícula cuya función se limita a la formación de la concha calcárea mediante secreciones glandulares. Aquellos moluscos que no tengan concha, en su lugar aparecerán espículas o placas calcáreas. Por debajo del manto encontramos la cavidad paleal donde se encuentran los ctenidios, osfradios, nefridioporos y el ano. Han desarrollado un sistema circulatorio abierto (en su mayoría hemocele) formado por un ventrículo y dos aurículas. Un aparato digestivo completo provisto de la rádula o lengua raspadora localizada en la región bucal.

Anatomía externa

Manto, concha y cavidad paleal

El patrón básico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo blando; oval, con simetría bilateral y una concha convexa en forma de sombrero chino (ausente o interna en algunos grupos). En vez de concha, también pueden poseer espículas que pueden aparecer en estado embrionario (en adultos pueden fusionarse para dar una concha) o placas, aunque todas con el mismo origen. La concha se forma gracias a la epidermis subyacente, denominada manto (en posición dorsal), que tiene células secretoras de carbonato cálcico que cristaliza en el exterior en forma de aragonito o de calcita; el manto también secreta una substancia quitinosa de composición compleja, la conquiolina, que se deposita sobre el sustrato calcáreo formando un estrato orgánico denominado perióstraco, esencial para evitar la disolución de la concha en ambientes ácidos.

 
Gastropoda: Hydatina physis.

En la parte posterior, el manto forma una cámara denominada cavidad paleal. En esta cavidad se alojan: las branquias, que tienen una estructura muy característica en forma de peine (ctenidios); los osfradios, (órganos quimiorreceptores encargados de detectar la calidad del agua) donde desembocan los nefridios (a través de los nefridioporos); las gónadas, (a través de los gonoporos) y por último, el ano. En los gasterópodos terrestres, la superficie interna de la cavidad paleal está muy irrigada, el intercambio gaseoso se produce a través del epitelio actuando como un pulmón.

La epidermis de los moluscos está recubierta de células epiteriales y células glandulares. Podemos encontrar dos tipos de células glandulares: mucosas, sobre todo en la parte ventral y glándulas de la concha, situadas en el manto.

Pie

Este órgano locomotor es una apomorfía de los moluscos. El pie muestra una enorme plasticidad evolutiva ya que está dotado de una musculatura compleja y potente. Se cree que, primitivamente, era reptante (parecido al de los gasterópodos actuales), pero ha experimentado una gran diversificación originando: el pie excavador de los bivalvos, el pie escindido en tentáculos de los cefalópodos o el pie nadador de algunos gasterópodos pelágicos, entre otros.

La locomoción de la mayoría de gastrópodos terrestres se realiza a través de contracciones musculares del pie. En el caso de las especies dulceacuícolas, la locomoción es producto del movimiento de una serie de cilios o minúsculos pelos ubicados en el pie.

 
Gastropoda: Cepaea hortensis.

Sistema digestivo y alimentación

Tienen tubo digestivo completo. La cavidad bucal revestida de quitina, presenta un órgano de alimentación único: la rádula, que consiste en una base cartilaginosa alargada (odontóforo) recubierta de hileras longitudinales de dentículos quitinosos curvos; la forma y la disposición de los dentículos se relaciona con el tipo de alimentación. La rádula está provista de potentes músculos que le permiten proyectarse fuera de la boca, actuando como raspador. El moco secretado por las glándulas salivales de la boca lubrican la rádula y aglutinan las partículas para ser ingeridas.

A continuación hay un esófago y un estómago, más o menos complejo, en el que desembocan las glándulas digestivas (hígado o hepatopáncreas); la circulación de la masa mucosa que contiene el alimento (próstilo) se ve favorecida por la presencia de numerosos cilios. Las partículas alimenticias entran en los conductos de las glándulas digestivas. El intestino es largo y enrollado, el ano, se encuentra en posición medio-dorsal en la parte posterior de la cavidad paleal.

 
Cephalopoda: Ammonites, extinto.

Sus formas de alimentación son muy variadas. Pueden ser fitófagos, como las lapas o los caracoles terrestres; carnívoros, como los conos, filtradores, como las almejas; detritívoros, babosas y caracoles, etc.

Sistema circulatorio

El sistema circulatorio es abierto, a excepción de los cefalópodos (estos necesitan un sistema cerrado debido a que son muy activos y necesitan una mayor presión). El corazón está tabicado y se divide, principalmente, en tres cámaras (dos aurículas y un ventrículo), aunque el número de estas es muy variable. El corazón está recubierto por una fina tela que forma la cavidad pericárdica. La hemolinfa transporta pigmentos respiratorios del ventrículo a los espacios tisulares mediante los vasos. En los espacios tisulares va a ser recogida por otros vasos que van hacia las branquias, donde la sangre se oxigena para volver al corazón a través de la aurícula.

Sistema excretor

Los órganos excretores están compuestos por un par de metanefridios (riñones) comunicados con la cavidad pericárdica, en los que uno de los extremos, está comunicado con el celoma a través de unos conductos denominados celomoductos (puede desarrollarse en este extremo a modo de embudo). El otro extremo desemboca al exterior en la cavidad paleal mediante los nefridioporos.

 
Cephalopoda: Nautilus.

Sistema nervioso

Es muy variable. El modelo básico del sistema nervioso de los moluscos comprende un anillo periesofágico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia la parte posterior, uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral. Los órganos de los sentidos comprenden ojos, (muy complejos en los cefalópodos); estatocistos situados en el pie (sentido del equilibrio) y quimiorreceptores, como los osfradios (situados en las branquias); papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el órgano subradular (asociado a la rádula). El máximo grado de cefalización se da en los cefalópodos, en los que se puede hablar de un auténtico cerebro, protegido por un cráneo cartilaginoso.

Sistema reproductor

Las gónadas, en muchas especies de moluscos, proceden directamente del peritoneo que recubre el celoma.[4]​ La reproducción de los moluscos es exclusivamente sexual; pueden ser unisexuados (también denominado dioicos, como en los bivalvos) o como en el caso de la mayoría de los gasterópodos, hermafroditas (simultáneos o consecutivos) con capacidad de autofecundación o sin ella.[5]​ La fertilización puede ser externa o interna, con frecuencia mediante espermatóforos (sacos llenos de espermatozoides).[6]

 
Cephalopoda: Enteroctopus dofleini, pulpo gigante.

Embriología

La embriogenia típica de los moluscos comienza con una segmentación espiral del huevo fuertemente determinada. La gastrulación tiene lugar por epibolia, invaginación o ambas. La gástrula resultante se desarrolla en una larva trocófora planctónica. El proceso es virtualmente idéntico al de los anélidos. Esta larva trocófora puede desarrollar ampliamente alguna de las bandas ciliadas para dar una estructura delgada en forma de velo. En la mayoría de los moluscos, esta larva da lugar a la larva velígera, más desarrollada, en la que se puede observar ya el pie, la concha y otras estructuras. Finalmente, la larva velígera desciende al fondo y sufre una metamorfosis para adoptar el hábitat bentónico típico del adulto. Los cefalópodos y los gasterópodos terrestres y de agua dulce tienen siempre desarrollo directo.

Segmentación de los embriones

La mayoría de los moluscos presentan una segmentación holoblástica espiral. Esta segmentación se da en un ángulo oblicuo con respecto al eje animal-vegetativo del cigoto generando una disposición en espiral de las células blastómeras hijas, las cuales, quedan empaquetadas de tal forma, que termodinámicamente son más estables que en otros tipos de segmentación, como por ejemplo la radial. La blástula de los animales que sufren este tipo de segmentación en espiral no tiene blastocele y se conoce como estereoblástula (Gilbert 2006).

Los embriones de los moluscos sufren pocas segmentaciones antes de empezar la gastrulación. Inicialmente se dan dos clivajes (desde el polo animal hacia el polo vegetal) los cuales son casi meridionales, produciendo cuatro macrómeras. En algunas especies estas son de diferente tamaño haciendo posible su identificación. Las segmentaciones posteriores tienen lugar en el polo animal del embrión. En la tercera segmentación, cada macrómera se divide dando origen a una micrómera hija y una macrómera hija; las micrómeras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su macrómera hermana generando un patrón en espiral. En la cuarta segmentación, las macrómeras hermanas (producidas en la tercera segmentación) se dividen generando cada una, una micrómera hija y una macrómera hija las cuales se desplazaran de forma contraria que en la tercera segmentación, y así sucesivamente.

Orientación del plano de segmentación

En los moluscos que tienen concha, como los caracoles; esta puede presentar enrollamiento destral (hacia la derecha) o enrollamiento sinistral (hacia la izquierda). Esta orientación de la concha es controlada por factores citoplasmáticos dentro del ovocito y por lo general, es igual en los miembros de una especie (Gilbert, 2006).

Sturtevant en 1923 descubrió que en algunas especies el enrollamiento de la concha del caracol se encuentra determinado genéticamente, siendo el genotipo del óvulo materno el que determina la dirección de la segmentación en el embrión (Gilbert, 2006).

Mapa de destino

Joanne Render en 1997 estudió el mapa de destino del caracol Ilyanassa obsoleta. Render siguió durante el desarrollo diferentes células marcadas con fluorescencia y observó que diferentes grupos de micrómeras contribuyen a la formación de diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo, el segundo cuarteto de micrómeras forman la concha, velo, boca y corazón (Gilbert, 2006)

Determinación celular

En el ovocito de los moluscos, los determinantes morfogenéticos están localizados en regiones específicas que determinan a diferentes blastómeras dependiendo de su posición dentro del ovocito; a esto se le llama desarrollo en mosaico. Las moléculas que están unidas a ciertas regiones del huevo forman el lóbulo polar. En 1896 Crampton demostró que el lóbulo polar es esencial para la formación de algunos órganos como el intestino, corazón, músculos y ojos; con esto pudo concluir que el lóbulo polar está compuesto por determinantes mesodérmicos y endodérmicos que le dan la capacidad al blastómero de formar estas estructuras con las cuales va a estar en contacto (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Además de ser clave para la determinación celular el lóbulo polar es necesario para la polaridad dorso-ventral del embrión, ya que también contiene los determinantes necesarios para ello.

Gastrulación

En este proceso las micrómeras del polo animal se multiplican hasta cubrir las macrómeras del polo vegetal. El embrión es cubierto en su totalidad excepto por una hendidura en el polo vegetal (Gilbert, 2006).

Evolución y filogenia

A lo largo de la evolución de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos evolutivo: el primero de ellos, la aparición de un ancestro con caracteres primitivos que originó la diversidad de los grupos actuales; el segundo, la aparición de la concha con las modificaciones que han determinado la diferenciación de cada grupo. Actualmente, existen dos modelos que resumen las características de ese molusco hipotético inicial: el de Salvini-Plawen (1980) y el de Yonge (1957).

Molusco hipotético de Salvini-Plawen (1980)

El aspecto de este molusco hipotético recuerda a una babosa actual marina. Se reconoce una cabeza (carente de cuernos, brazos, etc.) con boca y ganglios cerebroideos. Tiene una plataforma reptante; el pie, que le permite desplazarse por el bentos dejando un rastro de moco a su paso. Sobre del pie se observa la masa visceral, donde se alojan los órganos internos. La masa visceral además tiene una epidermis denominada manto; que genera unas espículas calcáreas (en lugar de una concha) y contiene la cavidad paleal.

La pared del cuerpo podría tener cutícula en alguna de sus partes. Posee una epidermis con células epidérmicas, de soporte; glandulares, mucocitos (productoras de moco) y sensoriales. Por debajo, se encuentra la membrana basal y debajo de esta, la musculatura circular, oblicua y longitudinal ( dispuesta en este orden). Entre las tres capas de musculatura existen espacios hemolinfáticos.

El tubo digestivo de este molusco estaría dividido en tres regiones: anterior, media y posterior. La región anterior contiene el órgano llamado rádula. Esta rádula tendría una estructura cartilaginosa denominada odontóforo, que es un "cojín" donde se apoya una banda proteica llena de dientes, la verdadera rádula. Ese odontóforo está dentro de la cavidad bucal y a su servicio están muchos músculos, como los protractores y retractores. Los protractores hacen que ese cojín asome fuera de la boca y los retractores hacen que se meta. A su vez, estos dientes (rádula) también tienen músculos protactores y retractores.

Existe mucha variabilidad en las rádulas. El bulbo bucal tiene varias estructuras: como el agujero de la boca, mandíbulas, un órgano subradular (una especie de lengua con función sensorial para identificar el alimento), odontóforo, etc. Los dientes son de crecimiento continuo a partir del saco radular. La cinta de dientes se va desplazando hacia delante con el tiempo, desprendiéndose los dientes desgastados y siendo reemplazados por los nuevos. Después viene el esófago y detrás de él, el resto del tubo digestivo con el intestino medio (que ocupa casi toda la cavidad y tiene una serie de divertículos laterales para aumentar la superficie), a continuación el recto y por último en el ano (que desemboca a la cavidad paleal).

El celoma o complejo reno-gonadal-pericárdico en moluscos se encuentra dividido. Tienen un par de sacos celomáticos dorsales situados en la mitad posterior del animal, conectándose a la cavidad paleal a través de celomoductos y sus correspondientes celomoporos. Por detrás, existe otro saco celomático posterior, denominado pericardio (con sus pericardioductos); que, si desarrollan un nefrostoma originan metanefridios con sus correspondientes nefridioductos y nefridioporos. El peritoneo de los sacos celomáticos anteriores originan las gónadas, con sus correspondientes gonoductos y gonoporos, desembocando también en la cavidad paleal.

La cavidad paleal tiene los ctenidios (branquias en forma de pluma, con un eje central y láminas a ambos lados). A la altura de los ctenidios aparecen unos vasos sanguíneos cerrados que están relacionados con el sistema circulatorio.

El sistema nervioso es sencillo, poseen un ganglio cerebroideo con un anillo nervioso anterior que irriga el bulbo bucal en su conjunto además de dos pares de cordones nerviosos longitudinales que se dirigen hacia la parte posterior del animal (dos al pie y dos a la masa visceral). En relación con la cavidad paleal, podría haber existido algún ganglio para toda esa zona.

La reproducción es sexual con fecundación externa. Se supone una segmentación espiral, gastrulación por epibolia que daría lugar a una larva trocófora.

Molusco hipotético de Yonge (1957)

Este molusco hipotético es semejante al desarrollado por Salvini-Plawen, pero conlleva algunas modificaciones. En este modelo sí hay una auténtica concha (y no espículas). El tubo digestivo tiene una glándula digestiva relacionada con la primera cámara del estómago. El intestino en lugar de tener divertículos laterales, tiene muchas asas intestinales aumentando la superficie y eficacia de absorción. El sistema reno-gonadal-pericárdico carece de conductos, las gónadas comunican con el pericardio y los sacos celomáticos anteriores que desembocan en la parte posterior.

Ambos estudios comparten unas bases características aunque de diferente estructura. El pie, masa visceral y la pared dorsal de esta última, se encuentran formando el manto con su cavidad paleal y estructuras internas.

Concha del modelo de Yonge

La concha tiene tres capas: periostraco, mesostraco y endostraco (externa, media e interna respectivamente) con componentes orgánicos e inorgánicos. Entre los orgánicos destaca la matriz proteica de conquiolina, mientras que en los inorgánicos destaca el carbonato cálcico (cristaliza en forma de aragonito o calcita), el sulfato magnésico y el carbonato magnésico. El periostraco está formado por una capa de conquiolina. El mesostraco es la capa más gruesa, esta es segregada por el borde del manto y está formada por una combinación de ambos componentes predominando la parte inorgánica o mineral (incluso siendo esta la única en algunos grupos actuales) frente a la orgánica, con una disposición en forma de prismas. Por último, el endostraco tiene un reparto equitativo; es segregada por toda la superficie del manto y da un aspecto irisado brillante en una disposición en forma de láminas superpuestas reflejando la luz según su orientación.

La formación de carbonato cálcico es relativamente sencillo en el medio marino; se necesita agua (que incorporan fácilmente), calcio (lo incorporan por transporte activo) y dióxido de carbono (producen grandes cantidades debido al metabolismo de la urea).

Evolución filogenética

A partir del molusco inicial de Salvini-Plawen (con espículas en el manto, denominado Aculifera) aparecieron dos líneas principales que dieron origen al conjunto de todos los moluscos actuales. Por un lado, los grupos que conservan la condición de Aculifera y solo tienen espinas calcáreas en el manto (como los caudofoveados) y por otro lado, los que tienen concha (Conchifera) similar al molusco del modelo de Yonge, de la que descienden la mayor parte de los grupos actuales de moluscos conchíferos. El paso de Aculifera a Conchifera podría haber sucedido en el análisis filogenético expuesto a continuación.

Las bandas de espinas de Aculifera se concentraron originando 7 bandas con las espículas ya agrupadas. Aquí aparecen de nuevo dos líneas: una que llevó a la nueva dispersión de las espinas (como sucede en los solenogastros) y la otra que llevó a la fusión de las espículas de cada banda originando 7 placas (como se observa en los Ectoplacota, un grupo fósil). A partir de esta última línea, salen otras dos: una en la que una de esas placas se divide en dos, originando 8 en total (como sucede en los poliplacóforos actuales) y otra en la que se fusionan las 7 placas formando, finalmente, una concha (los conchíferos).

Filogenia tradicional

Históricamente, los moluscos se han dividido en dos grandes grupos:

Análisis filogenómico

El análisis multilocus molecular, ha presentado los siguientes resultados:[7]

Mollusca
 Variopoda

 Scaphopoda

 Caudofoveata

 Solenogastres

 Cephalopoda

 Dorsoconcha 

 Gastropoda

 Bivalvia

 Serialia 

 Monoplacophora

 Polyplacophora

Clasificación

Los moluscos se subdividen en ocho clases; se indica entre paréntesis el número aproximado de especies actuales.

 
Gastrópodo en movimiento.
 
Neogastrópodo: Pleuroploca gigantea.
Orden Lepidopleurida
Orden Ischnochitonida
Orden Acanthochitonida
Subclase Protobranchia
Orden Nuculida
Orden Solemyida
Subclase Lamellibranchia
Superorden Filibranchia
Superorden Eulamellibranchia
Orden Paleoheterodonta
Orden Veneroida
Orden Myoida
Subclase Anomalodesmata
  • Clase Cephalopoda (pulpos, calamares, sepias) (800 especies)
Subclase Nautiloidea (nautilus)
Subclase Ammonoidea (†) (Ammonites)
Subclase Coleoidea
Orden Sepiida
Orden Teuthida (=Decapoda)
Orden Octópoda
Orden Vampyromorphida
  • Clase Gastropoda (caracoles marinos y terrestres, lapas) (75 000 especies)[9]
Subclase Prosobranchia
Orden Archaeogastropoda
Orden Mesogastropoda
Orden Neogastropoda
Subclase Opisthobranchia
Subclase Pulmonata
Orden Archaeopulmonata
Orden Basommatophora
Orden Stylommatophora
Orden Systellommatophora

Antiguamente los caudofoveados y solenogastros eran agrupados en la clase Aplacophora* que ahora se considera parafilético y dichos grupos clases separadas.[10]​ Por otra parte, la tendencia actual es la de dividir la clase Gastropoda en dos subclases: Eogastropoda (que incluye solo las lapas verdaderas) y Orthogastropoda que incluye todos los demás gasterópodos.

Recolección de moluscos

Los moluscos son diversos tanto en forma corporal como en los ambientes donde habitan, por lo que para su captura se requiere conocer bien a la especie con la que se quiere trabajar, así como poseer destrezas para su recolección. Cabe tener en cuenta la legislación de cada país o estado, ya que diversas especies están protegidas por la ley por su escasez causada; en parte, por un exceso de capturas para fines gastronómicos o coleccionistas.

  • Polyplacophora (quitones): los quitones son característicos de zonas del litoral rocoso, generalmente donde hay un fuerte rompiente. Por este motivo, se recomienda tomar una serie de precauciones para evitar un accidente; esperar hasta que baje la marea para realizar la recolección. Para recoger quitones, se debe insertar la hoja de un cuchillo fuerte por debajo del borde de la cintura, teniendo especial cuidado de no dañar dicha cintura así como de no fracturar las valvas. Una vez recogidos los chitones, se deben transferir rápidamente a soportes en forma de paletas de tamaño apropiado, apretando el quitón contra la superficie de la paleta a la vez que, mediante una cuerda o cinta, se amarra fuertemente contra el soporte. Por último, hay que proceder inmediatamente a la fijación. Para la fijación, jamás se debe emplear la formalina a menos que esté previamente neutralizada; esta tiende a corroer las valvas y otras estructuras calcáreas importantes en la taxonomía de estos moluscos.
  • Gastrópodos terrestres: generalmente, los gastrópodos terrestres se pueden encontrar donde exista una adecuada cobertura protectora. Son buenas pues; las áreas de recolección, aquellas zonas sombreadas húmedas y cubiertas con hojas, así como en el piso de bosques residuos bien sombreados y bajo cortezas de árboles, troncos caídos. También se hallan en áreas montañosas debajo de lajas de piedra caliza, especialmente en lugares con abundancia de musgos y hojarasca.
  • Gastrópodos y bivalvos marinos: los gastrópodos y bivalvos marinos se pueden recolectar manualmente cuando las condiciones de acceso, oleaje, visibilidad y profundidad lo permitan. En caso contrario se deberá recurrir a al empleo de dragas o buceo con equipo autónomo.
  • Gastrópodos y bivalvos de agua dulce: para la recolección de gastrópodos y bivalvos dulceacuícolas, los cuerpos de agua más favorables son aquellos que se encuentran en regiones con lechos de piedra. La recolección, generalmente debe hacerse durante períodos de aguas bajas (cuando los ríos tienen su nivel más bajo). En ambientes lénticos (lacustre) hay menos especies que los ambientes lóticos (ríos). Los bivalvos suelen encontrarse semienterrados en fondos de grava, arena o cieno. La captura puede realizarse manualmente cuando la transparencia y profundidad del cuerpo de agua lo permitan. Mientras que los animales de aguas profundas, deberán ser recolectados con dragas de arrastre o quijadas.
  • Cefalópodos: los cefalópodos son animales exclusivamente marinos de amplia distribución geográfica y batimétrica. La recolección de estos animales se puede efectuar mediante el empleo de diferentes artes de pesca; en el caso de aquellas especies que viven en aguas poco profundas, se pueden recolectar manualmente en las grietas o cuevas de fondos rocosos donde habitan o mediante el empleo de objetos (latas, cauchos viejos, nasas, etc.) previamente colocados en el área de captura.

Véase también

Bibliografía

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  8. Tree of Life: Mollusca

Enlaces externos

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  • Clasificación de los moluscos en:
    • WoRMS (en inglés)
    • Tree of life (en inglés)
    • Integrated Taxonomic Information System (ITIS Report) (en inglés)
    • Taxonomicon (en inglés)
    • Catalogue of life (en inglés)
  • Malacología
  • University of California Museum of Paleontology (UCMP): Molluscs (en inglés)
  • Colección de imágenes (en inglés)
  •   Datos: Q25326
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  •   Especies: Mollusca

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Los moluscos Mollusca del latin mollis blando conforman uno de los grandes filos del reino animal Son invertebrados protostomos celomados triblasticos de simetria bilateral aunque algunos pueden tener una asimetria secundaria no segmentados de cuerpo blando desnudo o protegido por una concha Los moluscos son los invertebrados mas numerosos despues de los artropodos e incluyen formas tan conocidas como las almejas machas navajuelas ostras sepias calamares pulpos babosas y la gran diversidad de caracoles tanto marinos como terrestres MolluscosRango temporal Cambrico Inferior Reciente PreYe Ye O S D C P T J K Pg NMoluscos de las clases Gastropoda Monoplacophora Bivalvia Poliplacophora Scaphopoda Aplacophora y CephalopodaTaxonomiaReino AnimaliaSubreino Eumetazoa sin rango BilateriaProtostomiaSuperfilo SpiraliaLophotrochozoaTetraneuralia Filo MolluscaLinnaeus 1758ClasesCaudofoveata Solenogastres Polyplacophora Rostroconchia Helcionelloida Monoplacophora Bivalvia Scaphopoda Gastropoda Cephalopoda editar datos en Wikidata Se calcula que pueden existir cerca de 100 000 especies vivientes y 35 000 especies extintas Los moluscos tienen una larga historia geologica esta abarca desde el Cambrico Inferior hasta la actualidad 1 Aunque son originalmente de un ambiente marino conllevan un gran exito evolutivo Estan presentes en la mayoria de los habitats dulces marinos terrestres desde las grandes alturas a mas de 3000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades oceanicas de mas de 5000 m de profundidad y por ultimo en aguas polares o tropicales Estos animales suelen ser organismos comunes del litoral de todo el mundo Son animales de cuerpo blando este se encuentra dividido en una region cefalica o cabeza una masa visceral y un pie muscular Han desarrollado tres caracteristicas unicas en el reino animal por las cuales se identifican Un pie muscular Una concha calcarea protegiendo la masa visceral excepto en algunos ordenes de cefalopodos que carecen de ella o la tienen interna La concha es secretada por un integumento subyacente llamado manto que en ocasiones se encuentra ausente Un organo de alimentacion llamado radula formada por hileras de dientes quitinosos curvos El interes del ser humano en los moluscos es enorme por un lado los moluscos son una importante fuente de alimentacion para la especie humana por otro numerosas enfermedades parasitarias humanas y animales son transmitidas por moluscos ya que pueden actuar como hospedador intermediario por ejemplo de gusanos trematodos La especialidad de la zoologia que estudia especificamente a los moluscos se denomina malacologia Durante los siglos XVIII y XIX se elaboraron importantes colecciones malacologicas y conquiliologicas desde prestigiosas instituciones como museos academias de ciencias y colecciones privadas Hoy en dia sigue siendo unos de los principales pasatiempos coleccionar conchas de moluscos debido a esta aficion los moluscos son unos de los grupos zoologicos mejor estudiados despues de los vertebrados aunque tambien un peligro para la supervivencia de algunas especies muy cotizadas 2 Una quinta parte de las especies de moluscos terrestres esta en peligro de extincion segun la Union Internacional para la Conservacion de la Naturaleza 3 Indice 1 Caracteristicas generales 1 1 Anatomia externa 1 1 1 Manto concha y cavidad paleal 1 1 2 Pie 1 2 Sistema digestivo y alimentacion 1 3 Sistema circulatorio 1 4 Sistema excretor 1 5 Sistema nervioso 1 6 Sistema reproductor 1 7 Embriologia 1 7 1 Segmentacion de los embriones 1 7 2 Orientacion del plano de segmentacion 1 7 3 Mapa de destino 1 7 4 Determinacion celular 1 7 5 Gastrulacion 2 Evolucion y filogenia 2 1 Molusco hipotetico de Salvini Plawen 1980 2 2 Molusco hipotetico de Yonge 1957 2 2 1 Concha del modelo de Yonge 2 3 Evolucion filogenetica 2 4 Filogenia tradicional 2 5 Analisis filogenomico 3 Clasificacion 4 Recoleccion de moluscos 5 Vease tambien 6 Bibliografia 7 Referencias 8 Enlaces externosCaracteristicas generales Editar Wiwaxia uno de los primeros Moluscos Bivalvia Tridacna gigas La variedad de formas tamanos tipos de vida y ciclos vitales es extraordinaria sin embargo la organizacion de todos los moluscos sigue un plan fundamental Los moluscos son triblasticos bilaterales y celomados El celoma en los adultos queda reducido a vestigios alrededor de los nefridios gonadas corazon e intestino El cuerpo se encuentra cubierto por el manto Este ultimo esta formado por una epidermis ciliada con glandulas mucosas y una cuticula cuya funcion se limita a la formacion de la concha calcarea mediante secreciones glandulares Aquellos moluscos que no tengan concha en su lugar apareceran espiculas o placas calcareas Por debajo del manto encontramos la cavidad paleal donde se encuentran los ctenidios osfradios nefridioporos y el ano Han desarrollado un sistema circulatorio abierto en su mayoria hemocele formado por un ventriculo y dos auriculas Un aparato digestivo completo provisto de la radula o lengua raspadora localizada en la region bucal Anatomia externa Editar Manto concha y cavidad paleal Editar El patron basico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo blando oval con simetria bilateral y una concha convexa en forma de sombrero chino ausente o interna en algunos grupos En vez de concha tambien pueden poseer espiculas que pueden aparecer en estado embrionario en adultos pueden fusionarse para dar una concha o placas aunque todas con el mismo origen La concha se forma gracias a la epidermis subyacente denominada manto en posicion dorsal que tiene celulas secretoras de carbonato calcico que cristaliza en el exterior en forma de aragonito o de calcita el manto tambien secreta una substancia quitinosa de composicion compleja la conquiolina que se deposita sobre el sustrato calcareo formando un estrato organico denominado periostraco esencial para evitar la disolucion de la concha en ambientes acidos Gastropoda Hydatina physis En la parte posterior el manto forma una camara denominada cavidad paleal En esta cavidad se alojan las branquias que tienen una estructura muy caracteristica en forma de peine ctenidios los osfradios organos quimiorreceptores encargados de detectar la calidad del agua donde desembocan los nefridios a traves de los nefridioporos las gonadas a traves de los gonoporos y por ultimo el ano En los gasteropodos terrestres la superficie interna de la cavidad paleal esta muy irrigada el intercambio gaseoso se produce a traves del epitelio actuando como un pulmon La epidermis de los moluscos esta recubierta de celulas epiteriales y celulas glandulares Podemos encontrar dos tipos de celulas glandulares mucosas sobre todo en la parte ventral y glandulas de la concha situadas en el manto Pie Editar Este organo locomotor es una apomorfia de los moluscos El pie muestra una enorme plasticidad evolutiva ya que esta dotado de una musculatura compleja y potente Se cree que primitivamente era reptante parecido al de los gasteropodos actuales pero ha experimentado una gran diversificacion originando el pie excavador de los bivalvos el pie escindido en tentaculos de los cefalopodos o el pie nadador de algunos gasteropodos pelagicos entre otros La locomocion de la mayoria de gastropodos terrestres se realiza a traves de contracciones musculares del pie En el caso de las especies dulceacuicolas la locomocion es producto del movimiento de una serie de cilios o minusculos pelos ubicados en el pie Gastropoda Cepaea hortensis Sistema digestivo y alimentacion Editar Tienen tubo digestivo completo La cavidad bucal revestida de quitina presenta un organo de alimentacion unico la radula que consiste en una base cartilaginosa alargada odontoforo recubierta de hileras longitudinales de denticulos quitinosos curvos la forma y la disposicion de los denticulos se relaciona con el tipo de alimentacion La radula esta provista de potentes musculos que le permiten proyectarse fuera de la boca actuando como raspador El moco secretado por las glandulas salivales de la boca lubrican la radula y aglutinan las particulas para ser ingeridas A continuacion hay un esofago y un estomago mas o menos complejo en el que desembocan las glandulas digestivas higado o hepatopancreas la circulacion de la masa mucosa que contiene el alimento prostilo se ve favorecida por la presencia de numerosos cilios Las particulas alimenticias entran en los conductos de las glandulas digestivas El intestino es largo y enrollado el ano se encuentra en posicion medio dorsal en la parte posterior de la cavidad paleal Cephalopoda Ammonites extinto Sus formas de alimentacion son muy variadas Pueden ser fitofagos como las lapas o los caracoles terrestres carnivoros como los conos filtradores como las almejas detritivoros babosas y caracoles etc Sistema circulatorio Editar El sistema circulatorio es abierto a excepcion de los cefalopodos estos necesitan un sistema cerrado debido a que son muy activos y necesitan una mayor presion El corazon esta tabicado y se divide principalmente en tres camaras dos auriculas y un ventriculo aunque el numero de estas es muy variable El corazon esta recubierto por una fina tela que forma la cavidad pericardica La hemolinfa transporta pigmentos respiratorios del ventriculo a los espacios tisulares mediante los vasos En los espacios tisulares va a ser recogida por otros vasos que van hacia las branquias donde la sangre se oxigena para volver al corazon a traves de la auricula Sistema excretor Editar Los organos excretores estan compuestos por un par de metanefridios rinones comunicados con la cavidad pericardica en los que uno de los extremos esta comunicado con el celoma a traves de unos conductos denominados celomoductos puede desarrollarse en este extremo a modo de embudo El otro extremo desemboca al exterior en la cavidad paleal mediante los nefridioporos Cephalopoda Nautilus Sistema nervioso Editar Es muy variable El modelo basico del sistema nervioso de los moluscos comprende un anillo periesofagico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia la parte posterior uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral Los organos de los sentidos comprenden ojos muy complejos en los cefalopodos estatocistos situados en el pie sentido del equilibrio y quimiorreceptores como los osfradios situados en las branquias papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el organo subradular asociado a la radula El maximo grado de cefalizacion se da en los cefalopodos en los que se puede hablar de un autentico cerebro protegido por un craneo cartilaginoso Sistema reproductor Editar Las gonadas en muchas especies de moluscos proceden directamente del peritoneo que recubre el celoma 4 La reproduccion de los moluscos es exclusivamente sexual pueden ser unisexuados tambien denominado dioicos como en los bivalvos o como en el caso de la mayoria de los gasteropodos hermafroditas simultaneos o consecutivos con capacidad de autofecundacion o sin ella 5 La fertilizacion puede ser externa o interna con frecuencia mediante espermatoforos sacos llenos de espermatozoides 6 Cephalopoda Enteroctopus dofleini pulpo gigante Embriologia Editar La embriogenia tipica de los moluscos comienza con una segmentacion espiral del huevo fuertemente determinada La gastrulacion tiene lugar por epibolia invaginacion o ambas La gastrula resultante se desarrolla en una larva trocofora planctonica El proceso es virtualmente identico al de los anelidos Esta larva trocofora puede desarrollar ampliamente alguna de las bandas ciliadas para dar una estructura delgada en forma de velo En la mayoria de los moluscos esta larva da lugar a la larva veligera mas desarrollada en la que se puede observar ya el pie la concha y otras estructuras Finalmente la larva veligera desciende al fondo y sufre una metamorfosis para adoptar el habitat bentonico tipico del adulto Los cefalopodos y los gasteropodos terrestres y de agua dulce tienen siempre desarrollo directo Segmentacion de los embriones Editar La mayoria de los moluscos presentan una segmentacion holoblastica espiral Esta segmentacion se da en un angulo oblicuo con respecto al eje animal vegetativo del cigoto generando una disposicion en espiral de las celulas blastomeras hijas las cuales quedan empaquetadas de tal forma que termodinamicamente son mas estables que en otros tipos de segmentacion como por ejemplo la radial La blastula de los animales que sufren este tipo de segmentacion en espiral no tiene blastocele y se conoce como estereoblastula Gilbert 2006 Los embriones de los moluscos sufren pocas segmentaciones antes de empezar la gastrulacion Inicialmente se dan dos clivajes desde el polo animal hacia el polo vegetal los cuales son casi meridionales produciendo cuatro macromeras En algunas especies estas son de diferente tamano haciendo posible su identificacion Las segmentaciones posteriores tienen lugar en el polo animal del embrion En la tercera segmentacion cada macromera se divide dando origen a una micromera hija y una macromera hija las micromeras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su macromera hermana generando un patron en espiral En la cuarta segmentacion las macromeras hermanas producidas en la tercera segmentacion se dividen generando cada una una micromera hija y una macromera hija las cuales se desplazaran de forma contraria que en la tercera segmentacion y asi sucesivamente Orientacion del plano de segmentacion Editar En los moluscos que tienen concha como los caracoles esta puede presentar enrollamiento destral hacia la derecha o enrollamiento sinistral hacia la izquierda Esta orientacion de la concha es controlada por factores citoplasmaticos dentro del ovocito y por lo general es igual en los miembros de una especie Gilbert 2006 Sturtevant en 1923 descubrio que en algunas especies el enrollamiento de la concha del caracol se encuentra determinado geneticamente siendo el genotipo del ovulo materno el que determina la direccion de la segmentacion en el embrion Gilbert 2006 Mapa de destino Editar Joanne Render en 1997 estudio el mapa de destino del caracol Ilyanassa obsoleta Render siguio durante el desarrollo diferentes celulas marcadas con fluorescencia y observo que diferentes grupos de micromeras contribuyen a la formacion de diferentes partes del cuerpo Por ejemplo el segundo cuarteto de micromeras forman la concha velo boca y corazon Gilbert 2006 Determinacion celular Editar En el ovocito de los moluscos los determinantes morfogeneticos estan localizados en regiones especificas que determinan a diferentes blastomeras dependiendo de su posicion dentro del ovocito a esto se le llama desarrollo en mosaico Las moleculas que estan unidas a ciertas regiones del huevo forman el lobulo polar En 1896 Crampton demostro que el lobulo polar es esencial para la formacion de algunos organos como el intestino corazon musculos y ojos con esto pudo concluir que el lobulo polar esta compuesto por determinantes mesodermicos y endodermicos que le dan la capacidad al blastomero de formar estas estructuras con las cuales va a estar en contacto Gilbert 2006 Crampton 1896 Ademas de ser clave para la determinacion celular el lobulo polar es necesario para la polaridad dorso ventral del embrion ya que tambien contiene los determinantes necesarios para ello Gastrulacion Editar En este proceso las micromeras del polo animal se multiplican hasta cubrir las macromeras del polo vegetal El embrion es cubierto en su totalidad excepto por una hendidura en el polo vegetal Gilbert 2006 Evolucion y filogenia EditarA lo largo de la evolucion de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos evolutivo el primero de ellos la aparicion de un ancestro con caracteres primitivos que origino la diversidad de los grupos actuales el segundo la aparicion de la concha con las modificaciones que han determinado la diferenciacion de cada grupo Actualmente existen dos modelos que resumen las caracteristicas de ese molusco hipotetico inicial el de Salvini Plawen 1980 y el de Yonge 1957 Molusco hipotetico de Salvini Plawen 1980 Editar El aspecto de este molusco hipotetico recuerda a una babosa actual marina Se reconoce una cabeza carente de cuernos brazos etc con boca y ganglios cerebroideos Tiene una plataforma reptante el pie que le permite desplazarse por el bentos dejando un rastro de moco a su paso Sobre del pie se observa la masa visceral donde se alojan los organos internos La masa visceral ademas tiene una epidermis denominada manto que genera unas espiculas calcareas en lugar de una concha y contiene la cavidad paleal La pared del cuerpo podria tener cuticula en alguna de sus partes Posee una epidermis con celulas epidermicas de soporte glandulares mucocitos productoras de moco y sensoriales Por debajo se encuentra la membrana basal y debajo de esta la musculatura circular oblicua y longitudinal dispuesta en este orden Entre las tres capas de musculatura existen espacios hemolinfaticos El tubo digestivo de este molusco estaria dividido en tres regiones anterior media y posterior La region anterior contiene el organo llamado radula Esta radula tendria una estructura cartilaginosa denominada odontoforo que es un cojin donde se apoya una banda proteica llena de dientes la verdadera radula Ese odontoforo esta dentro de la cavidad bucal y a su servicio estan muchos musculos como los protractores y retractores Los protractores hacen que ese cojin asome fuera de la boca y los retractores hacen que se meta A su vez estos dientes radula tambien tienen musculos protactores y retractores Existe mucha variabilidad en las radulas El bulbo bucal tiene varias estructuras como el agujero de la boca mandibulas un organo subradular una especie de lengua con funcion sensorial para identificar el alimento odontoforo etc Los dientes son de crecimiento continuo a partir del saco radular La cinta de dientes se va desplazando hacia delante con el tiempo desprendiendose los dientes desgastados y siendo reemplazados por los nuevos Despues viene el esofago y detras de el el resto del tubo digestivo con el intestino medio que ocupa casi toda la cavidad y tiene una serie de diverticulos laterales para aumentar la superficie a continuacion el recto y por ultimo en el ano que desemboca a la cavidad paleal El celoma o complejo reno gonadal pericardico en moluscos se encuentra dividido Tienen un par de sacos celomaticos dorsales situados en la mitad posterior del animal conectandose a la cavidad paleal a traves de celomoductos y sus correspondientes celomoporos Por detras existe otro saco celomatico posterior denominado pericardio con sus pericardioductos que si desarrollan un nefrostoma originan metanefridios con sus correspondientes nefridioductos y nefridioporos El peritoneo de los sacos celomaticos anteriores originan las gonadas con sus correspondientes gonoductos y gonoporos desembocando tambien en la cavidad paleal La cavidad paleal tiene los ctenidios branquias en forma de pluma con un eje central y laminas a ambos lados A la altura de los ctenidios aparecen unos vasos sanguineos cerrados que estan relacionados con el sistema circulatorio El sistema nervioso es sencillo poseen un ganglio cerebroideo con un anillo nervioso anterior que irriga el bulbo bucal en su conjunto ademas de dos pares de cordones nerviosos longitudinales que se dirigen hacia la parte posterior del animal dos al pie y dos a la masa visceral En relacion con la cavidad paleal podria haber existido algun ganglio para toda esa zona La reproduccion es sexual con fecundacion externa Se supone una segmentacion espiral gastrulacion por epibolia que daria lugar a una larva trocofora Molusco hipotetico de Yonge 1957 Editar Este molusco hipotetico es semejante al desarrollado por Salvini Plawen pero conlleva algunas modificaciones En este modelo si hay una autentica concha y no espiculas El tubo digestivo tiene una glandula digestiva relacionada con la primera camara del estomago El intestino en lugar de tener diverticulos laterales tiene muchas asas intestinales aumentando la superficie y eficacia de absorcion El sistema reno gonadal pericardico carece de conductos las gonadas comunican con el pericardio y los sacos celomaticos anteriores que desembocan en la parte posterior Ambos estudios comparten unas bases caracteristicas aunque de diferente estructura El pie masa visceral y la pared dorsal de esta ultima se encuentran formando el manto con su cavidad paleal y estructuras internas Concha del modelo de Yonge Editar La concha tiene tres capas periostraco mesostraco y endostraco externa media e interna respectivamente con componentes organicos e inorganicos Entre los organicos destaca la matriz proteica de conquiolina mientras que en los inorganicos destaca el carbonato calcico cristaliza en forma de aragonito o calcita el sulfato magnesico y el carbonato magnesico El periostraco esta formado por una capa de conquiolina El mesostraco es la capa mas gruesa esta es segregada por el borde del manto y esta formada por una combinacion de ambos componentes predominando la parte inorganica o mineral incluso siendo esta la unica en algunos grupos actuales frente a la organica con una disposicion en forma de prismas Por ultimo el endostraco tiene un reparto equitativo es segregada por toda la superficie del manto y da un aspecto irisado brillante en una disposicion en forma de laminas superpuestas reflejando la luz segun su orientacion La formacion de carbonato calcico es relativamente sencillo en el medio marino se necesita agua que incorporan facilmente calcio lo incorporan por transporte activo y dioxido de carbono producen grandes cantidades debido al metabolismo de la urea Evolucion filogenetica Editar A partir del molusco inicial de Salvini Plawen con espiculas en el manto denominado Aculifera aparecieron dos lineas principales que dieron origen al conjunto de todos los moluscos actuales Por un lado los grupos que conservan la condicion de Aculifera y solo tienen espinas calcareas en el manto como los caudofoveados y por otro lado los que tienen concha Conchifera similar al molusco del modelo de Yonge de la que descienden la mayor parte de los grupos actuales de moluscos conchiferos El paso de Aculifera a Conchifera podria haber sucedido en el analisis filogenetico expuesto a continuacion Las bandas de espinas de Aculifera se concentraron originando 7 bandas con las espiculas ya agrupadas Aqui aparecen de nuevo dos lineas una que llevo a la nueva dispersion de las espinas como sucede en los solenogastros y la otra que llevo a la fusion de las espiculas de cada banda originando 7 placas como se observa en los Ectoplacota un grupo fosil A partir de esta ultima linea salen otras dos una en la que una de esas placas se divide en dos originando 8 en total como sucede en los poliplacoforos actuales y otra en la que se fusionan las 7 placas formando finalmente una concha los conchiferos Filogenia tradicional Editar Historicamente los moluscos se han dividido en dos grandes grupos subfilo Aculifera o Amphineura sin concha clases Aplacophora Caudofoveata Solenogastres y Polyplacophora subfilo Conchifera con concha clases Bivalvia Cephalopoda Gastropoda Helcionelloida Monoplacophora Rostroconchia y Scaphopoda Analisis filogenomico Editar El analisis multilocus molecular ha presentado los siguientes resultados 7 Mollusca Variopoda Scaphopoda Caudofoveata Solenogastres Cephalopoda Dorsoconcha Gastropoda Bivalvia Serialia Monoplacophora Polyplacophora Clasificacion EditarVease tambien Anexo Mollusca Los moluscos se subdividen en ocho clases se indica entre parentesis el numero aproximado de especies actuales Gastropodo en movimiento Neogastropodo Pleuroploca gigantea Clase Caudofoveata Chaetodermomorpha 70 especies Clase Solenogastres Neomeniomorpha 250 especies 8 Clase Monoplacophora neopilina y afines 20 especies Clase Polyplacophora quitones 600 especies Orden Lepidopleurida Orden Ischnochitonida Orden Acanthochitonida dd dd Clase Scaphopoda Clase Bivalvia mejillon almejas ostras 13 000 especies Subclase ProtobranchiaOrden Nuculida Orden Solemyida dd dd Subclase LamellibranchiaSuperorden Filibranchia Superorden EulamellibranchiaOrden Paleoheterodonta Orden Veneroida Orden Myoida dd dd Subclase AnomalodesmataClase Cephalopoda pulpos calamares sepias 800 especies Subclase Nautiloidea nautilus Subclase Ammonoidea Ammonites Subclase ColeoideaOrden Sepiida Orden Teuthida Decapoda Orden Octopoda Orden Vampyromorphida dd dd Clase Gastropoda caracoles marinos y terrestres lapas 75 000 especies 9 Subclase ProsobranchiaOrden Archaeogastropoda Orden Mesogastropoda Orden Neogastropoda dd dd Subclase Opisthobranchia Subclase PulmonataOrden Archaeopulmonata Orden Basommatophora Orden Stylommatophora Orden Systellommatophora dd dd Antiguamente los caudofoveados y solenogastros eran agrupados en la clase Aplacophora que ahora se considera parafiletico y dichos grupos clases separadas 10 Por otra parte la tendencia actual es la de dividir la clase Gastropoda en dos subclases Eogastropoda que incluye solo las lapas verdaderas y Orthogastropoda que incluye todos los demas gasteropodos Recoleccion de moluscos EditarLos moluscos son diversos tanto en forma corporal como en los ambientes donde habitan por lo que para su captura se requiere conocer bien a la especie con la que se quiere trabajar asi como poseer destrezas para su recoleccion Cabe tener en cuenta la legislacion de cada pais o estado ya que diversas especies estan protegidas por la ley por su escasez causada en parte por un exceso de capturas para fines gastronomicos o coleccionistas Polyplacophora quitones los quitones son caracteristicos de zonas del litoral rocoso generalmente donde hay un fuerte rompiente Por este motivo se recomienda tomar una serie de precauciones para evitar un accidente esperar hasta que baje la marea para realizar la recoleccion Para recoger quitones se debe insertar la hoja de un cuchillo fuerte por debajo del borde de la cintura teniendo especial cuidado de no danar dicha cintura asi como de no fracturar las valvas Una vez recogidos los chitones se deben transferir rapidamente a soportes en forma de paletas de tamano apropiado apretando el quiton contra la superficie de la paleta a la vez que mediante una cuerda o cinta se amarra fuertemente contra el soporte Por ultimo hay que proceder inmediatamente a la fijacion Para la fijacion jamas se debe emplear la formalina a menos que este previamente neutralizada esta tiende a corroer las valvas y otras estructuras calcareas importantes en la taxonomia de estos moluscos Gastropodos terrestres generalmente los gastropodos terrestres se pueden encontrar donde exista una adecuada cobertura protectora Son buenas pues las areas de recoleccion aquellas zonas sombreadas humedas y cubiertas con hojas asi como en el piso de bosques residuos bien sombreados y bajo cortezas de arboles troncos caidos Tambien se hallan en areas montanosas debajo de lajas de piedra caliza especialmente en lugares con abundancia de musgos y hojarasca Gastropodos y bivalvos marinos los gastropodos y bivalvos marinos se pueden recolectar manualmente cuando las condiciones de acceso oleaje visibilidad y profundidad lo permitan En caso contrario se debera recurrir a al empleo de dragas o buceo con equipo autonomo Gastropodos y bivalvos de agua dulce para la recoleccion de gastropodos y bivalvos dulceacuicolas los cuerpos de agua mas favorables son aquellos que se encuentran en regiones con lechos de piedra La recoleccion generalmente debe hacerse durante periodos de aguas bajas cuando los rios tienen su nivel mas bajo En ambientes lenticos lacustre hay menos especies que los ambientes loticos rios Los bivalvos suelen encontrarse semienterrados en fondos de grava arena o cieno La captura puede realizarse manualmente cuando la transparencia y profundidad del cuerpo de agua lo permitan Mientras que los animales de aguas profundas deberan ser recolectados con dragas de arrastre o quijadas Cefalopodos los cefalopodos son animales exclusivamente marinos de amplia distribucion geografica y batimetrica La recoleccion de estos animales se puede efectuar mediante el empleo de diferentes artes de pesca en el caso de aquellas especies que viven en aguas poco profundas se pueden recolectar manualmente en las grietas o cuevas de fondos rocosos donde habitan o mediante el empleo de objetos latas cauchos viejos nasas etc previamente colocados en el area de captura Vease tambien Editar Portal Moluscos Contenido relacionado con Moluscos Crustaceos KimberellaBibliografia EditarABBOTT T R 1950 Snails invaders Natural Hystory 59 80 85 ABBOTT T R 1954 American seashell D Van Nostrand Company Inc New York ABBOTT R T y S P DANCE 1983 Compendium of Seashells E R Dutton Inc New York ALTABA C R et al 1991 Invertebrats no artropodes Historia Natural dels Paisos Catalans 8 Enciclopedia Catalana S A Barcelona 598 pp ISBN 84 7739 177 7 ANDREWS E B 1981 Osmoregulation and excretion in prosobranch gastropods Part 2 Structure in 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Paleontology UCMP Molluscs en ingles Encyclopedia of Life Coleccion de imagenes en ingles Datos Q25326 Multimedia Mollusca Especies Mollusca Obtenido de https es wikipedia org w index php title Mollusca amp oldid 141249803, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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