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Copepoda

Los copépodos (Copepoda, del griego «cope», remo, y «poda», pata) son una subclase de crustáceos maxilópodos de pequeño tamaño, muy extendidos por todo el planeta, principalmente formando parte del zooplancton, aunque también podemos encontrar especies semiterrestres. Existen especies adaptadas a casi todo tipo de ambientes acuáticos (dulce, salobre, salada, aguas antárticas, etc.). Además de haber podido colonizar una innumerable cantidad de nichos en todo el mundo, son considerados los artrópodos más abundantes.

 
Copépodos

Un copépodo.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Crustacea
Clase: Maxillopoda
Subclase: Copepoda
H. Milne-Edwards, 1840
Infraclases
  • Progymnoplea
  • Neocopepoda

Se conocen unas 12 000 especies, la mayoría de ellas son de vida libre, pero algunos géneros se han adaptado a estilos de vida comensal e incluso al parasitismo, utilizando un enorme rango de hospedadores para el desarrollo de su ciclo vital, a veces complejo. Concretamente, estos mesoparásitos (ya que suelen estar insertos parcialmente en los tejidos del huésped) desarrollan ciclos de vida con hospedadores secundarios y terciarios afectando a cetáceos, peces y moluscos principalmente. Este aspecto los convierten en importantes partícipes de las complejas redes tróficas que se forman entre los huéspedes, siendo relativamente fácil la transmisión y dispersión del parásito. Los copépodos per se son considerados a veces un problema para la acuicultura, ya que la alta densidad de hospedadores facilita una elevada concentración de copépodos.

Hay interacciones muy curiosas, un ejemplo es el cestodo Triaenophorus crassus, que es capaz de provocar cambios de comportamiento en su hospedador intermediario del género[1]​ que lo llevan a ocupar nichos que no suelen frecuentar y con ello se facilita su ingestión por especies concretas de peces. Actualmente, se ha propuesto el uso de algunas especies de copépodos para el control biológico.

Características

La gran mayoría nada libremente; sin embargo, algunas especies se han convertido en parásitas. Muchas de estas últimas conservan un aspecto similar al de las formas libres, al tiempo que otras han llegado al extremo de perder sus características de crustáceo e incluso de artrópodo, notándose mayormente esta situación en el caso de las hembras. Para poder clasificar estas últimas especies dentro de los copépodos, se parte del estudio de machos jóvenes, los cuales no están muy modificados.

Los copépodos carecen de caparazón, y su desarrollo se inicia a partir de una larva nauplio. Dos géneros copépodos de agua dulce muy estudiados son Cyclops y Diaptomus, ambos ofrecen un cuadro general del grupo bastante amplio. En el caso de las especies del género Cyclops, su aspecto es el de un crustáceo decápodo, con una porción anterior con forma de pera que incluye la región cefálica y los dos primeros segmentos del tórax. A continuación se encuentran tres segmentos del tórax, móviles, y por último el abdomen, sin apéndices y que termina en una cola ahorquillada con filamentos plumosos. Tienen un solo ojo, que evolucionó de dos ojos que se fusionaron, y las antenas principales, muy articuladas son mucho mayores que las secundarias. Poseen 4 pares de apéndices torácicos que les sirven para nadar y vestigios de un quinto par que en otras especies de copépodos son más notorios. Adicionalmente a las mandíbulas y maxilas, el primer par de apéndices torácicos ha evolucionado hasta convertirse en maxilas secundarias.

La gran mayoría de los copépodos son de cuerpo transparente, aun cuando los hay con cierta coloración como los Anomalocera. Como hecho curioso, se puede notar que algunas especies que son traslúcidas, llegan a colorear abundantemente el agua debido a la difracción de la luz al pasar por sus cuerpos. Asimismo algunas especies marinas son luminosas por sí mismas por poseer en sus cuerpos alguna sustancia fosforescente.

Biología y ecología

 
Lernaeocera branchialis, copépodo parásito de un Merlangius merlangus.

Los copépodos son tan abundantes en el agua de mar que cualquier muestra de plancton tiene siempre ejemplares de este grupo. Están distribuidos a lo largo de todas las latitudes, incluyendo las antárticas. Muchas de las especies cuentan con apéndices plumosos que en muchos casos pueden llegar a superar el tamaño del animal hasta por 4 o 6 veces. En agua dulce también están ampliamente distribuidos, en forma tan amplia como los cladóceros.

Dentro de los copépodos hay una gran cantidad de especies parásitas, más que en ningún otro grupo de crustáceos. Son muy conocidos los llamados piojos de los peces de la familia de los calígidos, que se caracterizan por el cuerpo ancho y deprimido que les facilita adherirse a su huésped fácilmente. Una particularidad de los calígidos es que en sus primeras etapas de desarrollo nadan libremente, y solo inician su etapa parasitaria cuando son adultos jóvenes. Permanecen parásitos sin facultades natatorias durante un período de tiempo determinado por etapas de crecimiento y apareamiento y por último retornan a la vida libre, recuperando sus capacidades natatorias.

Otro parásito de costumbres curiosas es el Lernacea, cuyas larvas que nacen en forma de nauplio e inician su vida parásita sobre un pez de la familia de los pleuronéctidos, como el lenguado; sus apéndices se reducen hasta quedar convertidos en meros muñones. Cuando llega la época de apareamiento, el animal se desprende del huésped. Después de aparearse los machos mueren, y las hembras buscan un nuevo huésped, generalmente un bacalao o una merluza, se fijan en las branquias e inician un proceso de degeneración tal, que llegan a perder totalmente los apéndices hasta quedar convertidas en sacos sin ninguna apariencia de crustáceos.

Importancia sanitaria de copépodos

Copépodos como transmisores de enfermedades.

Debido a su gran número, diversidad y diferentes implicaciones en procesos ecológicos son organismos que directa o indirectamente se cruzan con el ser humano. De hecho algunas especies (mayoritariamente de agua dulce) representan vías de transmisión directas o indirectas de parásitos oportunistas que pueden infectar a humanos y a otros vertebrados, convirtiéndose en vectores de algunos de estos parásitos (nematodes y plathihelmintos sobre todo). Las principales vías de ingesta de copépodos en el hombre son la ingesta de agua (su impresionante número hace muy rara la ausencia de copépodos en muestras de ríos y otras fuentes de agua dulce naturales), o la de otros organismos que ya los hayan consumido (pescado y otros huéspedes que transmiten el parásito al comerse crudos o poco cocinados, etc.). Estas vías permiten el acceso de platelmintos y nematodes al ser humano y le puede provocar a este serios problemas e incluso la muerte. Por ello, la profilaxis es de vital importancia para acabar con los casos puntuales de parasitosis, y para comenzar a elaborar proyectos encaminados a sistemas de filtración y depuración de agua, así como promover el consumo adecuado de los animales que podrían transmitir el parásito al ser humano o a sus animales de compañía.

Parásitos del ser humano que emplean copépodos como hospedadores intermediarios.

Plathihelmintos

  • Diphyllobothrium latum (cestodo): este parásito es el agente etiológico de la difilobotriosis. Esta tenía utiliza dos hospedadores intermediarios antes de llegar al hombre: un copépodo del género Cyclops o Diaptomus , que ingiere el huevo formándose en él la larva procercoide. Un pez se come el copépodo y el parásito se asienta en sus vísceras y musculatura convirtiéndose en un plerocercoide o espargao. Si no se cocina bien el pescado, el pleroceroide entra en el ser humano donde se desarrolla la tenía adulta. Los adultos suelen fijarse con sus botrios (estructuras de anclaje) al intestino delgado provocando un cuadro clínico con dolores abdominales, diarreas, vómitos… que no son muy graves. Una complicación es la anemia por botriocéfalos que se da en algunos pacientes, similar a la anemia perniciosa genuina con déficit en Vitamina B12.

Nematodos

  • Dracunculus medinensis: este organismo es responsable de la dracunculiasis o enfermedad del gusano de Guinea. Es endémica hoy día en unos pocos países de África. Las filarias hembras invaden diversas localizaciones en el ser humano tras la ingesta y luego migran al tejido subcutáneo, sobre todo de las partes inferiores del cuerpo como los pies y muslos para abrirse paso a través de la piel y emitir al exterior las larvas. A veces el lugar de salida puede ser el pecho, el escroto, el ombligo y otros, aunque son menos frecuentes. En los países endémicos, la ingesta de agua contaminada por copépodos es la vía de infección. Entre los principales géneros de copépodos vectores encontramos el género Mesocyclops y el Thermocyclops. La lucha química contra los copépodos ha sido una de las estrategias empleadas en la lucha contra la dracunculiasis.[2][3]
  • Gnathostoma spinigerum : agente etiológico de la gnatostomiasis, enfermedad prevalente en Asia. Los huevos de G. spinigerum eclosionan en el agua dulce y pasan por varias fases larvarias hasta ser depredados por copépodos donde se desarrollan hasta una fase L3 temprana. Es entonces cuando los copépodos son ingeridos por reptiles, anfibios y peces y las larvas completan su desarrollo a L4. Jabalíes, cerdos, perros domésticos y gatos son los hospedadores definitivos, pero puede transmitirse al hombre. Se ha observado la posibilidad de que especies del género Mesocyclops,, muy abundantes en todo el globo, mantengan las poblaciones de parásitos como reservorios principales y por tanto promuevan la infección en las zonas endémicas.[4]

Bacterias

  • Vibrio cholerae : la toxina colérica es una exotoxina binaria multimérica que producen los vibriones tras adherirse a los enterocitos. Una porción de la toxina entra en la célula y produce la salida masiva de agua e iones de la célula, provocando hipovolemia (disminución del volumen vascular), hipotensión y fallo renal. La rápida deshidratación aumenta la mortalidad de la enfermedad. El consumo de agua contaminada con heces infectadas es la principal causa de adquisición del microorganismo (también el consumo de mariscos, crustáceos, y otros organismos asociados). Esta bacteria es capaz de sobrevivir en los ambientes acuáticos gracias a la secreción de polisacáridos extracelulares y la formación de biopelículas. Estas facultades permiten a la bacteria unirse a cianobacterias, al zooplancton (en el que se incluyen los copépodos), y protegerse de los factores ambientales adversos a la espera de un hospedador. Los copépodos han estado muy involucrados en la transmisión del cólera, siendo frecuentes las infecciones por V. cholerae por ingesta de copépodos con vibriones adheridos a ellos. La división celular también se produce sobre el crustáceo. En Bangladés, el uso de medidas profilácticas como la simple filtración del agua previa a su consumo ha permitido reducir a la mitad los casos. El uso de esta medida está en aumento, reduciendo significativamente las infecciones.[5]

Actualmente, el estudio de las dinámicas poblacionales del fitoplancton y zooplancton vía satélite (detectando cambios en la cantidad de clorofila en el agua) en zonas costeras como el golfo de Bengala permite prevenir posibles nuevas epidemias, ya que las bacterias se asocian a estos organismos.[6]

Clasificación

Según Martin & Davis (2001),[7]​ los copépodos incluyen los siguientes grupos:

Infraclase Progymnoplea Lang, 1948

Orden Platycopioida Fosshagen, 1985
Familia Platycopiidae Sars, 1911

Infraclase Neocopepoda Huys & Boxshall, 1991

Superorden Gymnoplea Giesbrecht, 1882
Orden Calanoida Sars, 1903
Superorden Podoplea Giesbrecht, 1882
Orden Misophrioida Gurney, 1933
Orden Cyclopoida Burmeister, 1834
Orden Gelyelloida Huys, 1988
Orden Mormonilloida Boxshall, 1979
Orden Harpacticoida Sars, 1903
Orden Poecilostomatoida Thorell, 1859
Orden Siphonostomatoida Thorell, 1859
Orden Monstrilloida Sars, 1901

Referencias

  1. [1]
  2. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17767406
  3. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12621902
  4. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21619583
  5. http://mbio.asm.org/content/1/1/e00034-10.full
  6. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2975368/
  7. Martin, J. W. & Davis, G. E. (2001). . Natural History Museum of Los Angeles County. pp. 132 pp. Archivado desde el original el 29 de diciembre de 2009. Consultado el 25 de noviembre de 2009. 

Enlaces externos

  •   Datos: Q189973
  •   Multimedia: Copepoda
  •   Especies: Copepoda

copepoda, copépodos, griego, cope, remo, poda, pata, subclase, crustáceos, maxilópodos, pequeño, tamaño, extendidos, todo, planeta, principalmente, formando, parte, zooplancton, aunque, también, podemos, encontrar, especies, semiterrestres, existen, especies, . Los copepodos Copepoda del griego cope remo y poda pata son una subclase de crustaceos maxilopodos de pequeno tamano muy extendidos por todo el planeta principalmente formando parte del zooplancton aunque tambien podemos encontrar especies semiterrestres Existen especies adaptadas a casi todo tipo de ambientes acuaticos dulce salobre salada aguas antarticas etc Ademas de haber podido colonizar una innumerable cantidad de nichos en todo el mundo son considerados los artropodos mas abundantes CopepodosUn copepodo TaxonomiaReino AnimaliaFilo ArthropodaSubfilo CrustaceaClase MaxillopodaSubclase CopepodaH Milne Edwards 1840InfraclasesProgymnoplea Neocopepoda editar datos en Wikidata Se conocen unas 12 000 especies la mayoria de ellas son de vida libre pero algunos generos se han adaptado a estilos de vida comensal e incluso al parasitismo utilizando un enorme rango de hospedadores para el desarrollo de su ciclo vital a veces complejo Concretamente estos mesoparasitos ya que suelen estar insertos parcialmente en los tejidos del huesped desarrollan ciclos de vida con hospedadores secundarios y terciarios afectando a cetaceos peces y moluscos principalmente Este aspecto los convierten en importantes participes de las complejas redes troficas que se forman entre los huespedes siendo relativamente facil la transmision y dispersion del parasito Los copepodos per se son considerados a veces un problema para la acuicultura ya que la alta densidad de hospedadores facilita una elevada concentracion de copepodos Hay interacciones muy curiosas un ejemplo es el cestodo Triaenophorus crassus que es capaz de provocar cambios de comportamiento en su hospedador intermediario del genero 1 que lo llevan a ocupar nichos que no suelen frecuentar y con ello se facilita su ingestion por especies concretas de peces Actualmente se ha propuesto el uso de algunas especies de copepodos para el control biologico Indice 1 Caracteristicas 2 Biologia y ecologia 3 Importancia sanitaria de copepodos 4 Clasificacion 5 Referencias 6 Enlaces externosCaracteristicas EditarLa gran mayoria nada libremente sin embargo algunas especies se han convertido en parasitas Muchas de estas ultimas conservan un aspecto similar al de las formas libres al tiempo que otras han llegado al extremo de perder sus caracteristicas de crustaceo e incluso de artropodo notandose mayormente esta situacion en el caso de las hembras Para poder clasificar estas ultimas especies dentro de los copepodos se parte del estudio de machos jovenes los cuales no estan muy modificados Los copepodos carecen de caparazon y su desarrollo se inicia a partir de una larva nauplio Dos generos copepodos de agua dulce muy estudiados son Cyclops y Diaptomus ambos ofrecen un cuadro general del grupo bastante amplio En el caso de las especies del genero Cyclops su aspecto es el de un crustaceo decapodo con una porcion anterior con forma de pera que incluye la region cefalica y los dos primeros segmentos del torax A continuacion se encuentran tres segmentos del torax moviles y por ultimo el abdomen sin apendices y que termina en una cola ahorquillada con filamentos plumosos Tienen un solo ojo que evoluciono de dos ojos que se fusionaron y las antenas principales muy articuladas son mucho mayores que las secundarias Poseen 4 pares de apendices toracicos que les sirven para nadar y vestigios de un quinto par que en otras especies de copepodos son mas notorios Adicionalmente a las mandibulas y maxilas el primer par de apendices toracicos ha evolucionado hasta convertirse en maxilas secundarias La gran mayoria de los copepodos son de cuerpo transparente aun cuando los hay con cierta coloracion como los Anomalocera Como hecho curioso se puede notar que algunas especies que son traslucidas llegan a colorear abundantemente el agua debido a la difraccion de la luz al pasar por sus cuerpos Asimismo algunas especies marinas son luminosas por si mismas por poseer en sus cuerpos alguna sustancia fosforescente Biologia y ecologia Editar Lernaeocera branchialis copepodo parasito de un Merlangius merlangus Los copepodos son tan abundantes en el agua de mar que cualquier muestra de plancton tiene siempre ejemplares de este grupo Estan distribuidos a lo largo de todas las latitudes incluyendo las antarticas Muchas de las especies cuentan con apendices plumosos que en muchos casos pueden llegar a superar el tamano del animal hasta por 4 o 6 veces En agua dulce tambien estan ampliamente distribuidos en forma tan amplia como los cladoceros Dentro de los copepodos hay una gran cantidad de especies parasitas mas que en ningun otro grupo de crustaceos Son muy conocidos los llamados piojos de los peces de la familia de los caligidos que se caracterizan por el cuerpo ancho y deprimido que les facilita adherirse a su huesped facilmente Una particularidad de los caligidos es que en sus primeras etapas de desarrollo nadan libremente y solo inician su etapa parasitaria cuando son adultos jovenes Permanecen parasitos sin facultades natatorias durante un periodo de tiempo determinado por etapas de crecimiento y apareamiento y por ultimo retornan a la vida libre recuperando sus capacidades natatorias Otro parasito de costumbres curiosas es el Lernacea cuyas larvas que nacen en forma de nauplio e inician su vida parasita sobre un pez de la familia de los pleuronectidos como el lenguado sus apendices se reducen hasta quedar convertidos en meros munones Cuando llega la epoca de apareamiento el animal se desprende del huesped Despues de aparearse los machos mueren y las hembras buscan un nuevo huesped generalmente un bacalao o una merluza se fijan en las branquias e inician un proceso de degeneracion tal que llegan a perder totalmente los apendices hasta quedar convertidas en sacos sin ninguna apariencia de crustaceos Importancia sanitaria de copepodos EditarCopepodos como transmisores de enfermedades Debido a su gran numero diversidad y diferentes implicaciones en procesos ecologicos son organismos que directa o indirectamente se cruzan con el ser humano De hecho algunas especies mayoritariamente de agua dulce representan vias de transmision directas o indirectas de parasitos oportunistas que pueden infectar a humanos y a otros vertebrados convirtiendose en vectores de algunos de estos parasitos nematodes y plathihelmintos sobre todo Las principales vias de ingesta de copepodos en el hombre son la ingesta de agua su impresionante numero hace muy rara la ausencia de copepodos en muestras de rios y otras fuentes de agua dulce naturales o la de otros organismos que ya los hayan consumido pescado y otros huespedes que transmiten el parasito al comerse crudos o poco cocinados etc Estas vias permiten el acceso de platelmintos y nematodes al ser humano y le puede provocar a este serios problemas e incluso la muerte Por ello la profilaxis es de vital importancia para acabar con los casos puntuales de parasitosis y para comenzar a elaborar proyectos encaminados a sistemas de filtracion y depuracion de agua asi como promover el consumo adecuado de los animales que podrian transmitir el parasito al ser humano o a sus animales de compania Parasitos del ser humano que emplean copepodos como hospedadores intermediarios Plathihelmintos Diphyllobothrium latum cestodo este parasito es el agente etiologico de la difilobotriosis Esta tenia utiliza dos hospedadores intermediarios antes de llegar al hombre un copepodo del genero Cyclops o Diaptomus que ingiere el huevo formandose en el la larva procercoide Un pez se come el copepodo y el parasito se asienta en sus visceras y musculatura convirtiendose en un plerocercoide o espargao Si no se cocina bien el pescado el pleroceroide entra en el ser humano donde se desarrolla la tenia adulta Los adultos suelen fijarse con sus botrios estructuras de anclaje al intestino delgado provocando un cuadro clinico con dolores abdominales diarreas vomitos que no son muy graves Una complicacion es la anemia por botriocefalos que se da en algunos pacientes similar a la anemia perniciosa genuina con deficit en Vitamina B12 Spirometra mansonoides provoca la esparganosis Nematodos Dracunculus medinensis este organismo es responsable de la dracunculiasis o enfermedad del gusano de Guinea Es endemica hoy dia en unos pocos paises de Africa Las filarias hembras invaden diversas localizaciones en el ser humano tras la ingesta y luego migran al tejido subcutaneo sobre todo de las partes inferiores del cuerpo como los pies y muslos para abrirse paso a traves de la piel y emitir al exterior las larvas A veces el lugar de salida puede ser el pecho el escroto el ombligo y otros aunque son menos frecuentes En los paises endemicos la ingesta de agua contaminada por copepodos es la via de infeccion Entre los principales generos de copepodos vectores encontramos el genero Mesocyclops y el Thermocyclops La lucha quimica contra los copepodos ha sido una de las estrategias empleadas en la lucha contra la dracunculiasis 2 3 Gnathostoma spinigerum agente etiologico de la gnatostomiasis enfermedad prevalente en Asia Los huevos de G spinigerum eclosionan en el agua dulce y pasan por varias fases larvarias hasta ser depredados por copepodos donde se desarrollan hasta una fase L3 temprana Es entonces cuando los copepodos son ingeridos por reptiles anfibios y peces y las larvas completan su desarrollo a L4 Jabalies cerdos perros domesticos y gatos son los hospedadores definitivos pero puede transmitirse al hombre Se ha observado la posibilidad de que especies del genero Mesocyclops muy abundantes en todo el globo mantengan las poblaciones de parasitos como reservorios principales y por tanto promuevan la infeccion en las zonas endemicas 4 Bacterias Vibrio cholerae la toxina colerica es una exotoxina binaria multimerica que producen los vibriones tras adherirse a los enterocitos Una porcion de la toxina entra en la celula y produce la salida masiva de agua e iones de la celula provocando hipovolemia disminucion del volumen vascular hipotension y fallo renal La rapida deshidratacion aumenta la mortalidad de la enfermedad El consumo de agua contaminada con heces infectadas es la principal causa de adquisicion del microorganismo tambien el consumo de mariscos crustaceos y otros organismos asociados Esta bacteria es capaz de sobrevivir en los ambientes acuaticos gracias a la secrecion de polisacaridos extracelulares y la formacion de biopeliculas Estas facultades permiten a la bacteria unirse a cianobacterias al zooplancton en el que se incluyen los copepodos y protegerse de los factores ambientales adversos a la espera de un hospedador Los copepodos han estado muy involucrados en la transmision del colera siendo frecuentes las infecciones por V cholerae por ingesta de copepodos con vibriones adheridos a ellos La division celular tambien se produce sobre el crustaceo En Banglades el uso de medidas profilacticas como la simple filtracion del agua previa a su consumo ha permitido reducir a la mitad los casos El uso de esta medida esta en aumento reduciendo significativamente las infecciones 5 Actualmente el estudio de las dinamicas poblacionales del fitoplancton y zooplancton via satelite detectando cambios en la cantidad de clorofila en el agua en zonas costeras como el golfo de Bengala permite prevenir posibles nuevas epidemias ya que las bacterias se asocian a estos organismos 6 Clasificacion EditarSegun Martin amp Davis 2001 7 los copepodos incluyen los siguientes grupos Infraclase Progymnoplea Lang 1948 Orden Platycopioida Fosshagen 1985Familia Platycopiidae Sars 1911 dd dd Infraclase Neocopepoda Huys amp Boxshall 1991 Superorden Gymnoplea Giesbrecht 1882Orden Calanoida Sars 1903 dd Superorden Podoplea Giesbrecht 1882Orden Misophrioida Gurney 1933 Orden Cyclopoida Burmeister 1834 Orden Gelyelloida Huys 1988 Orden Mormonilloida Boxshall 1979 Orden Harpacticoida Sars 1903 Orden Poecilostomatoida Thorell 1859 Orden Siphonostomatoida Thorell 1859 Orden Monstrilloida Sars 1901 dd Referencias Editar 1 http www ncbi nlm nih gov pubmed 17767406 http www ncbi nlm nih gov pubmed 12621902 http www ncbi nlm nih gov pubmed 21619583 http mbio asm org content 1 1 e00034 10 full http www ncbi nlm nih gov pmc articles PMC2975368 Martin J W amp Davis G E 2001 An Updated Classification of the Recent Crustacea Natural History Museum of Los Angeles County pp 132 pp Archivado desde el original el 29 de diciembre de 2009 Consultado el 25 de noviembre de 2009 Enlaces externos Editar Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Copepoda Wikispecies tiene un articulo sobre Copepoda Datos Q189973 Multimedia Copepoda Especies CopepodaObtenido de https es wikipedia org w index php title Copepoda amp oldid 135950127, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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