Caudovirales
Caudovirales es un orden de virus que infectan procariotas (bacterias y arqueas). Son llamados "caudovirus" o "bacteriófagos de cola".
| Caudovirales | ||
|---|---|---|
| Clasificación de los virus | ||
| Dominio: | Duplodnaviria | |
| Grupo: | I (Virus ADN bicatenario) | |
| Orden: | Caudovirales | |
Comprenden la mayor parte de los bacteriófagos. En el marco del esquema de la Clasificación de Baltimore se integran en el Grupo I, ya que tienen un genoma ADN bicatenario. El tamaño del genoma está comprendido entre 18 y 500 kbp. Las partículas virales tienen una forma distintiva con una cabeza icosaedral que contiene el genoma y conectada a una cola. El orden abarca una amplia gama de virus, muchos de los cuales tienen los mismos o similares genes, mientras que la secuencia de nucleótidos puede variar considerablemente, incluso entre el mismo género. Debido a su característica estructural, se cree que comparten un origen común y que fueron los ancestros de los herpesvirus según análisis filogenéticos y estructurales.
Los caudovirus infectan bacterias y arqueas de casi todos los filos según el gran incremento por metagenómica y la abundancia de elementos virales endógenos. Aunque la mayoría de los filos bacterianos y arqueanos permanecen sin cultivarse, se ha descrito como un elemento viral endógeno en los genomas de muchos de estos filos candidatos o los huéspedes se determinaron por técnicas de metagenómica. También infectaron al último antepasado común universal según investigaciones recientes.[1] Los caudovirus desde su origen aparentemente fueron los virus que le ganaron la competencia a los restantes tipos de virus procariotas y por ello son muy abundantes, se hallan con más frecuencia en los cultivos, muestras metagenómicas, endogenizados y su forma de virion es la popularmente concebida para todos los bacteriófagos a pesar de que los bacteriófagos pueden tener diferentes formas de virion al igual que los virus eucariotas.
Infección
Al encuentro con una bacteria o arquea huésped, la cola del virus se une a los receptores de la superficie celular procariota y el virus introduce su ADN en la célula mediante el uso de un mecanismo de inyección. La cola hace un agujero a través de la pared celular y de la membrana plasmática de la bacteria o arquea y el genoma pasa por la cola a la célula. Una vez dentro, los genes se expresan mediante la transcripción hecha por la maquinaria huésped, haciendo uso de los ribosomas. Típicamente, el genoma se replica haciendo uso de concatémeros.
Ensamblado y maduración
Las proteínas de la cápside se reúnen para formar una protocabeza, en el que se introduce el genoma. Una vez que esto ha ocurrido, la maduración de la protocabeza se realiza por la división de las unidades de la cápside para formar una cabeza icosaedral con simetría 5. Después de la maduración, la cola se añade por una de dos maneras: o bien la cola se construye por separado y se une con la cabeza, o bien se construye directamente sobre la cabeza del fago. La cola consiste en una hélice de proteínas con simetría 6. Después de la maduración de las partículas virales, la célula es lisada usando lisinas, holinas o una combinación de ambas.
Taxonomía
Los caudovirus se clasifican bajo las siguientes familias según el ICTV, un género no esta asignado.[2]
- Familia Ackermannviridae
- Familia Autographiviridae
- Familia Chaseviridae
- Familia Demerecviridae
- Familia Drexlerviridae
- Familia Herelleviridae
- Familia Myoviridae
- Familia Podoviridae
- Familia Siphoviridae
- Familia Guelinviridae
- Familia Rountreeviridae
- Familia Salasmaviridae
- Familia Saltoviridae
- Familia Schitoviridae
- Familia Zobellviridae
- Género Lilyvirus
Los caudovirus son un grupo que está creciendo fuertemente en número de especies y géneros descubiertos por metagenómica, pero también en la identificación en cultivos de nuevos procariotas, por lo que se ha propuesto muchas familias adicionales. Se ha sugerido abolir las familias tradicionales Podoviridae, Siphoviridae y Myoviridae elevando sus subfamilias a rango de familia y abolir el orden Caudovirales para crear nuevos órdenes con nuevas familias descubiertas o elevadas de rango. Debido al gran incremento para acomodar taxones, la gran divergencia evolutiva y porque dichas familias no parecen ser monofiléticas.[3][4]
La metagenómica recientemente ha descrito más taxones pertenecientes, no asignados:[5][6][7]
- Familia Flandersviridae
- Familia Gratiaviridae
- Familia Quimbyviridae
- Familia Crevaviridae
- Familia Intestiviridae
- Familia Jelitoviridae
- Familia Steigviridae
- Familia Suoliviridae
- Familia Tinaiviridae
- Familia Peduoviridae
- Familia Naomiviridae
- Familia Vilmaviridae
- Familia Zierdtviridae
- Familia Casjensviridae
- Familia Orlajensenviridae
- Familia Mesyanzhinoviridae
- Género Alteavirus
- Género Magrovirus
- Género Verdandivirus
Relación con los organismos celulares
Los caudovirus junto con los virus gigantes son los únicos virus que codifican genes necesarios y tienen algunos elementos para los análisis filogenéticos del árbol de la vida, lo que les permite poderlos incluir en el árbol de la vida. En los análisis filogenéticos basados en genes de polimerasas y traducción los caudovirus aparecen como un linaje basal del árbol filogenético, mientras que los virus gigantes suelen aparecer dentro los eucariotas, por la transferencia horizontal de genes.[8] Por otra parte, en los análisis del proteoma incluido todos los virus emergen como un grupo parafilético, siendo los virus de ARN parafiléticos de los virus de ADN y los virus gigantes los más cercanos a los organismos celulares. También los análisis filogenéticos y estructurales han revelado que los herpesvirus que infectan animales son descendientes de los cuadovirus y ambos comparten una proteína única denominada HK97-MCP, por ello se clasifican en el dominio Duplodnaviria. Los análisis filogenéticos han dado la siguiente filogenia entre los caudovirus con respecto a los herpesvirus y los organismos celulares:[9]
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Esto es consistente con que los caudovirus y otros virus se originaron antes que el último antepasado común universal (LUCA).
Véase también
Referencias
- Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin (2020). The LUCA and its complex virome. Nature.
- «Virus Taxonomy: 2020 Release». talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses. Consultado el 25 de abril de 2020.
- Bacterial and archaeal viruses proposals. ICTV.
- A Roadmap for Genome-Based Phage Taxonomy - MDPI.
- Sean Benler, Natalya Yutin, Dmitry Antipov, Mikhail Raykov, Sergey Shmakov, Ayal B. Gussow, Pavel Pevzner, Eugene V. Koonin. (2020). Thousands of previously unknown phages discovered in whole-community human gut metagenomes. Biorxiv.
- Sofia Medvedeva, Jiarui Sun, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin, Takuro Nunoura, Christian Rinke, Mart Krupovic. (2021). Viruses of Asgard archaea. Biorxiv.
- [https://talk.ictvonline.org/files/proposals/taxonomy_proposals_prokaryote1/ Pending proposals. ICTV.
- A Mystery clade in the Tree of Life.
- Andrade-Martínez JS, Moreno-Gallego JL, Reyes A (August 2019). «Defining a Core Genome for the Herpesvirales and Exploring their Evolutionary Relationship with the Caudovirales». Sci Rep 9 (1): 11342. Bibcode:2019NatSR...911342A. PMC 6683198. PMID 31383901. doi:10.1038/s41598-019-47742-z. Consultado el 19 de mayo de 2020.
- Maniloffi, J., and Ackermann, H.W., 1998, “Taxonomy of bacterial viruses: establishment of tailed virus genera and the order Caudovirales”, Achievements in Virology, 143, 10
- Xu, J., et al, 2004, “Conserved Translational Frameshift in dsDNA Bacteriophage Tail Assembly Genes”, Molecular Cell, 16, 1
- Casjens, S.R., 2005, “Comparative genomics and evolution of the tailed-bacteriophages”, Current Opinion in Microbiology, 8, 4, 451-458