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Ursidae

Agosto 18, 2021

«Oso» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Oso (desambiguación).

Los osos o úrsidos (Ursidae) son una familia de mamíferos omnívoros.[1]​ Son animales de gran tamaño, generalmente omnívoros ya que, a pesar de su temible dentadura, comen frutos, raíces e insectos, además de carne. Con sus pesados cuerpos y sus poderosas mandíbulas, los osos se encuentran entre los mayores carnívoros que viven en la Tierra.

 
Osos
Rango temporal: 38 Ma - 0 Ma
Eoceno-Holoceno
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Placentalia
Orden: Carnivora
Suborden: Caniformia
Familia: Ursidae
G. Fischer de Waldheim, 1817
Géneros
Véase el texto
[editar datos en Wikidata]
Dibujo de 1808 guardado en la biblioteca del Muséum National d'Histoire Naturelle, París.

Mientras que el oso polar es mayoritariamente carnívoro, debido a la escasez de otras fuentes de alimento, y se alimenta casi únicamente de carne (focas), [2]​ el panda gigante se alimenta casi por completo de bambú. Las seis especies restantes son omnívoras con dietas variadas. Con la excepción de cortejar a individuos y madres con sus crías, los osos suelen ser animales solitarios. Pueden ser diurnos o nocturnos y tienen un excelente olfato. A pesar de su complexión pesada y su forma de andar torpe, son corredores, escaladores y nadadores expertos. Los osos utilizan refugios, como cuevas y troncos, como guaridas; la mayoría de las especies ocupan sus guaridas durante el invierno durante un largo período de hibernación, hasta 100 días.

Aunque solo existen ocho especies de osos, están muy extendidas y aparecen en una amplia variedad de hábitats en todo el hemisferio norte y parcialmente en el hemisferio sur. Los osos se encuentran en los continentes de América del Norte, América del Sur, Europa y Asia. Las características comunes de los osos modernos incluyen cuerpos grandes con patas robustas, hocicos largos, orejas pequeñas y redondeadas, pelo desgreñado, patas plantígradas con cinco garras no retráctiles y colas cortas. Un macho de oso polar pesa en promedio 500 kg y alcanza una talla de hasta 130 cm a la altura de la cruz.[3]​ Se mueven con un caminar pesado, apoyando toda la planta de los pies (son, por lo tanto, animales plantígrados).

Los osos han sido cazados desde tiempos prehistóricos por su carne y su piel; se han utilizado para hostigar a los osos y otras formas de entretenimiento, como hacer bailar. Con su poderosa presencia física, juegan un papel destacado en las artes, la mitología y otros aspectos culturales de varias sociedades humanas. En los tiempos modernos, los osos se han visto presionados por la invasión de sus hábitats y el comercio ilegal de partes de osos, incluido el mercado asiático de osos biliares. La UICN enumera seis especies de osos como vulnerables o en peligro de extinción, e incluso las especies menos preocupantes, como el oso pardo, están en riesgo de extirpación en ciertos países. La caza furtiva y el comercio internacional de estas poblaciones más amenazadas están prohibidos, pero aún continúan.

Etimología

La palabra inglesa "bear" proviene del inglés antiguo bera y pertenece a una familia de nombres para el oso en lenguas germánicas, como el sueco björn, que también se utiliza como nombre de pila. Se dice convencionalmente que esta forma está relacionada con una palabra protoindoeuropea para "marrón", de modo que "oso" significaría "el marrón". [4]​[5]​ Sin embargo, Ringe señala que si bien esta etimología es semánticamente plausible, no se puede encontrar una palabra que signifique "marrón" de esta forma en protoindoeuropeo. En cambio, sugiere que "oso" proviene de la palabra protoindoeuropea * ǵʰwḗr- ~ * ǵʰwér "animal salvaje". [6]​ Esta terminología para el animal se originó como un término para evitar tabú: las tribus proto-germánicas reemplazaron su palabra original para oso, arkto, con esta expresión eufemística por temor a que decir el verdadero nombre del animal pudiera hacer que apareciera. [7]​[8]​ Según el autor Ralph Keyes, este es el eufemismo más antiguo conocido. [9]​

Los nombres de taxones de osos como Arctoidea y Helarctos provienen del griego antiguo ἄρκτος (arktos), que significa oso, [10]​ al igual que los nombres "ártico" y "antártico", a través del nombre de la constelación de la Osa Mayor, la "Osa Mayor", prominente en el cielo del norte. [11]​

Los nombres de taxones de osos como Ursidae y Ursus provienen del latín Ursus (oso) / Ursa (osa). [11]​ El primer nombre femenino "Ursula", originalmente derivado del nombre de un santo cristiano, significa "pequeña osa" (diminutivo del latín ursa). En Suiza, el nombre masculino "Urs" es especialmente popular, mientras que el nombre del cantón y la ciudad de Berna se deriva de Bär, oso en alemán. El nombre germánico Bernard (incluyendo Bernhardt y formas similares) significa "oso-valiente", "oso-resistente" o "oso atrevido". [12]​[13]​ El nombre inglés antiguo Beowulf es un kenning, "abeja-lobo", para oso, que a su vez significa un guerrero valiente. [14]​

Características

Los osos se caracterizan por su cabeza de gran tamaño, orejas pequeñas, redondeadas y erectas, ojos pequeños, un cuerpo pesado, robusto y una cola corta. Las patas son cortas y poderosas, con cinco dedos provistos de uñas fuertes y recurvadas garras. Son plantígrados (como los humanos, apoyan toda la planta del pie al caminar) y pueden desplazarse cortas distancias erguidos sobre las patas traseras. Cuando lo necesitan, pueden ser sorprendentemente ágiles y cuidadosos en sus movimientos. Poseen una gran fuerza física: se sabe que un oso negro de apenas 54 kg (120 libras), puede voltear una roca de entre 140 y 147 kg (310 y 325 libras) con una pata delantera, fácilmente.[15]​ El sentido del oído y la vista no son buenos, pero poseen un olfato excelente. La hibernación, esto es la capacidad de permanecer semidormidos durante la época del año donde el clima es desfavorable, es un fenómeno común, al menos entre las especies de Ursus.

Los osos actuales miden entre 1 y 2,8 m de longitud total y tienen una masa de entre 27 y 780 kg (existen registros de machos de oso polar de alrededor de una tonelada). El macho suele ser un 20 % más grande que la hembra. El pelaje es largo y espeso, y generalmente de un solo color, a menudo marrón, negro o blanco. Como excepciones, el oso de anteojos tiene un par de círculos de pelo blanco rodeando los ojos y el oso panda, tiene un patrón de coloración blanco y negro bien definido.

En cuanto a la dentición, los incisivos no se encuentran especializados, los caninos son elongados, los primeros tres premolares se encuentran reducidos o ausentes y los molares poseen una corona ancha y baja especialmente apta para una alimentación omnívora. Justamente, los úrsidos actuales son omnívoros: se alimentan de pequeños vertebrados, invertebrados, huevos, frutos y otros vegetales. Sin embargo, hay dos especies con alimentación muy especializada: Melursus ursinus (oso perezoso de la India) que consume casi exclusivamente hormigas y termitas y Ursus maritimus (oso polar), la única especie estrictamente carnívora, que se alimenta básicamente de focas y morsas.

Los úrsidos se distribuyen en Eurasia y América del Norte, en las montañas Atlas del norte de África y en los Andes de América del Sur (oso de anteojos solamente), ocupando un rango de hábitats que abarca desde los hielos árticos hasta las selvas tropicales. Incluyen tres géneros actuales y ocho especies que según Hall (1981), pueden ubicarse en tres subfamilias actuales: la de los Tremarctinae, con el género Tremarctos (oso de anteojos); la de los Ursinae, con Ursus (oso negro, gris, polar, malayo, perezoso, pardo, etc.) y la de los Ailuropodinae con Ailuropoda (oso panda).

La familia Ursidae (con excepción de los extintos Agriotheriinae, cuyo registro es muy fragmentario y más antiguo que el de las otras subfamilias), se registra desde el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa; desde el Mioceno tardío hasta la actualidad en América del Norte; desde el Plioceno medio hasta la actualidad en Asia; desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en América del Sur; solo en el Plioceno en el sur de África y en la actualidad en el norte de África.

Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a número de especies) en el presente que en el pasado. Esto es especialmente cierto para los tremarctinos, ya que diez especies vivieron entre el Mioceno tardío y el Pleistoceno tardío en América y en la actualidad solo una, el oso de anteojos.

Actualmente, más de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios sobre la dieta, uso del hábitat, distribución geográfica, genética, interacción con el hombre, etc. de los osos. El objetivo final de la mayoría de los estudios es la conservación y el manejo de las poblaciones.

Distribución y hábitat

Los osos existentes se encuentran en sesenta países principalmente en el hemisferio norte y se concentran en Asia, América del Norte y Europa. Una excepción es el oso de anteojos; originaria de América del Sur, habita la región andina. [16]​ El rango del oso malayo se extiende por debajo del ecuador en el sudeste asiático. El oso del Atlas, una subespecie del oso pardo, se distribuyó en el norte de África desde Marruecos hasta Libia, pero se extinguió alrededor de la década de 1870. [17]​

La especie más extendida es el oso pardo, que se encuentra desde Europa occidental hacia el este a través de Asia hasta las áreas occidentales de América del Norte. El oso negro americano está restringido a América del Norte y el oso polar está restringido al Mar Ártico. Todas las especies restantes de osos son asiáticos. [18]​ Ocurren en una variedad de hábitats que incluyen bosques tropicales de tierras bajas, bosques de coníferas y de hoja ancha, praderas, estepas, pastizales montanos, laderas de pedregal alpino, tundra ártica y, en el caso del oso polar, témpanos de hielo. [18]​ [19]​ Los osos pueden cavar sus guaridas en las laderas o usar cuevas, troncos huecos y vegetación densa como refugio. [19]​

En Europa

El oso pardo europeo (Ursus arctos arctos) se extiende desde la península ibérica hasta Rusia.

El oso pardo de los Apeninos (Ursus arctos marsicanus) es una subespecie del oso pardo europeo (Ursus arctos arctos) endémico de Italia, donde cálculos recientes estiman existe una población entre los 55 y los 85 ejemplares. [20]​

El oso pardo cantábrico u oso pardo ibérico (Ursus arctos pyrenaicus) es una población de osos pardos euroasiáticos (Ursus arctos arctos) que viven en la cordillera Cantábrica de España.

En América

Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos, y como se dijo previamente, hay registros fósiles que certifican una diversidad mayor en el pasado. Los osos de América se agrupan en las subfamilias Ursinae y Tremarctinae.

El oso de anteojos es la única especie viviente del género Tremarctinae, los cuales poseen una distribución exclusivamente americana. [21]​ Única especie viviente de la subfamilia Tremarctinae y único úrsido autóctono actual de Sudamérica, se distribuye en la cordillera de los Andes, actualmente desde la región andina alta (o "fría") del oeste de Venezuela hasta el norte argentino. [22]​

Los Ursinae se encuentran también en otros continentes (Eurasia y África del norte). Todas las subespecies del oso negro americano (Ursus americanos) y la mayor parte de las del oso pardo (Ursus arctos) habitan en América del Norte, pasando desde Canadá hasta México.

Subespecies de Oso pardo en América del Norte

En Asia

El oso tibetano (Ursus thibetanus) se distribuye por los bosques asiáticos del oeste de Afganistán y Pakistán, norte de la India, Nepal, Bután, Birmania, noroeste de China, algunas zonas de Japón y en Taiwán.

El panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) es nativo de China central, y habita en regiones montañosas de Sichuan hasta una altura de 3500 m s. n. m.

El oso malayo (Helarctos malayanus) habita los bosques tropicales del sureste asiático en el centro-oeste de Birmania, Indochina, Malaca y Sumatra, y en Borneo encontramos una subespecie endémica.

El oso bezudo u oso labiado (Melursus ursinus) habita praderas y bosques de llanura de la India. Su hábitat se distribuía por Nepal, Bangladés, Sri Lanka y posiblemente Bután.

Subespecies de Oso pardo en Asia

En África

El oso del Atlas (Ursus arctos crowtheri) es una subespecie extinta de oso pardo, que habitaba en la cordillera del Atlas, desde Túnez a Marruecos. Era el único úrsido presente en tiempos recientes en África. [36]​

Comportamiento y ecología

Los osos pardos y negros americanos son generalmente diurnos, lo que significa que están activos en su mayor parte durante el día, aunque pueden alimentarse sustancialmente por la noche. [37]​ Otras especies pueden ser nocturnas, activas durante la noche, aunque las hembras de osos bezudos con cachorros pueden alimentarse más durante el día para evitar la competencia de conespecíficos y depredadores nocturnos. [38]​ Los osos son abrumadoramente solitarios y se los considera los más asociales de todos los carnívoros. Las únicas veces que se encuentran osos en grupos son las madres con crías u ocasionales generosidades estacionales de alimentos ricos (como los salmones). [39]​ [40]​ Pueden ocurrir peleas entre machos y los más adultos suelen tener cicatrices extensas, lo que sugiere que mantener el dominio puede ser intenso. [41]​ Con su agudo sentido del olfato, los osos pueden localizar cadáveres a varios kilómetros de distancia. Utilizan el olfato para localizar otros alimentos, encontrar compañeros, evitar rivales y reconocer a sus cachorros. [42]​

Alimentación

La mayoría de los osos son omnívoros oportunistas y consumen más materia vegetal que animal. Comen cualquier cosa, desde hojas, raíces y bayas hasta insectos, carroña, carne fresca y pescado, y tienen sistemas digestivos y dientes adaptados a esa dieta. [43]​ En los extremos se encuentran el panda gigante casi en su totalidad herbívoro y el oso polar, en su mayoría carnívoros. Sin embargo, todos los osos se alimentan de cualquier fuente de alimento que esté disponible estacionalmente. [44]​ Por ejemplo, los osos negros asiáticos en Taiwán consumen grandes cantidades de bellotas cuando son más comunes y cambian a ungulados en otras épocas del año. [45]​

Cuando buscan plantas, los osos eligen comerlas en la etapa en que son más nutritivas y digeribles, por lo general evitando hierbas, juncos y hojas más viejas. [46]​ [47]​ Por lo tanto, en las áreas templadas más septentrionales, el ramoneo y el pastoreo son más comunes a principios de la primavera y luego se vuelven más restringidos. [48]​ Saber cuándo las plantas están maduras para comer es un comportamiento aprendido. [49]​ Las bayas se pueden buscar en los arbustos o en las copas de los árboles, y los osos intentan maximizar el número de bayas consumidas en comparación con el follaje. [50]​ En otoño, algunas especies de osos se alimentan de grandes cantidades de frutas fermentadas naturalmente, lo que afecta su comportamiento. [51]​ Los osos más pequeños trepan a los árboles para obtener mástiles (partes reproductivas comestibles, como bellotas). [52]​ Estos mástiles pueden ser muy importantes para la dieta de estas especies, y las fallas de los mástiles pueden resultar en movimientos de largo alcance por parte de los osos que buscan fuentes alternativas de alimento. [53]​ Los osos pardos, con sus poderosas habilidades para excavar, comúnmente comen raíces. [54]​

La dieta del panda es más del 99% de bambú, [55]​ de 30 especies diferentes. Sus fuertes mandíbulas están adaptadas para aplastar los duros tallos de estas plantas, aunque prefieren comer las hojas más nutritivas. [56]​ [57]​ Las bromelias pueden constituir hasta el 50% de la dieta del oso de anteojos, que también tiene mandíbulas fuertes para abrirlas de un mordisco. [58]​ El oso perezoso, aunque no tan especializado como los osos polares y el panda, ha perdido varios dientes frontales que suelen verse en los osos y ha desarrollado una lengua larga y succionadora para alimentarse de las hormigas, termitas y otros insectos excavadores que prefieren. En determinadas épocas del año, estos insectos pueden constituir el 90% de su dieta. [59]​ Algunas especies pueden asaltar los nidos de avispas y abejas en busca de miel e insectos inmaduros, a pesar de las picaduras de los adultos. [60]​ Los osos malayos usan sus largas lenguas para lamer insectos y miel. [61]​

Los peces son una fuente importante de alimento para algunas especies, y los osos pardos en particular se reúnen en grandes cantidades en los recorridos del salmón. Por lo general, un oso se sumerge en el agua y agarra un pez con sus mandíbulas o patas delanteras. Las partes preferidas para comer son el cerebro y los huevos. Los pequeños mamíferos excavadores como los roedores pueden ser desenterrados y comidos. [62]​ [63]​

El oso pardo y ambas especies de osos negros a veces toman ungulados grandes, como ciervos y bóvidos, principalmente los jóvenes y débiles. [64]​ [65]​ [66]​ Estos animales pueden ser apresados ​​y emboscados, aunque las crías que se esconden pueden quedar rígidas y abalanzarse sobre ellas. [65] [78] El oso polar se alimenta principalmente de focas, acechándolas desde el hielo o entrando en sus guaridas. Se alimentan principalmente de grasa altamente digestible. [67]​ [68]​ Las presas de grandes mamíferos suelen ser asesinadas por un mordisco en la cabeza o el cuello, o (en el caso de las crías) simplemente inmovilizadas y mutiladas. [69]​ [70]​ El comportamiento depredador en los osos suele ser enseñado por la madre a las crías. [71]​

Los osos son carroñeros prolíficos y cleptoparásitos, robando escondites de comida de roedores y cadáveres de otros depredadores. [72]​ [73]​ Para las especies que hibernan, el aumento de peso es importante ya que proporciona alimento durante el letargo invernal. Un oso pardo puede comer 41 kg (90 lb) de comida y ganar de 2 a 3 kg (4 a 7 lb) de grasa un día antes de entrar en su guarida. [74]​

Comunicación

Los osos producen una serie de sonidos vocales y no vocales. Los chasquidos de la lengua, los gruñidos o los bufidos se pueden hacer en situaciones cordiales, como entre madres y cachorros o entre parejas, mientras que cuando están estresadas se hacen gemidos, resoplidos, bufidos o soplos de aire. Los ladridos se producen en momentos de alarma, excitación o para delatar la posición del animal. Los sonidos de advertencia incluyen chasquidos de mandíbulas y chasquidos de labios, mientras que en los encuentros agresivos se hacen chasquidos de dientes, bramidos, gruñidos, rugidos y pulsaciones. Los cachorros pueden chillar, aullar, balar o gritar cuando están angustiados y emitir un zumbido de motor cuando se sienten cómodos o cuando están amamantando. [75]​ [76]​ [77]​ [78]​ [79]​ [80]​

Los osos a veces se comunican con exhibiciones visuales como estar de pie, lo que exagera el tamaño del individuo. Las marcas en el pecho de algunas especies pueden agregarse a esta exhibición intimidante. Mirar fijamente es un acto agresivo y las marcas faciales de los osos de anteojos y los pandas gigantes pueden ayudar a llamar la atención sobre los ojos durante los encuentros agonísticos. [81]​ Los individuos pueden acercarse entre sí caminando con las piernas rígidas y la cabeza gacha. La dominancia entre osos se afirma haciendo una orientación frontal, mostrando los caninos, la torsión del hocico y el estiramiento del cuello. Un subordinado puede responder con una orientación lateral, girando y bajando la cabeza y sentándose o recostándose. [82]​ [83]​

Los osos pueden marcar el territorio frotándose contra árboles y otros objetos que pueden servir para difundir su olor. Esto suele ir acompañado de arañar y morder el objeto. La corteza puede esparcirse para llamar la atención sobre el poste de señalización. [84]​ Se sabe que los pandas marcan objetos con orina y una sustancia cerosa de sus glándulas anales. [85]​ Los osos polares dejan tras de sí su olor en sus huellas, lo que permite a los individuos seguir un rastro unos a otros en la vasta naturaleza ártica. [86]​

Reproducción y desarrollo

El sistema de apareamiento de los osos se ha descrito de diversas formas como una forma de poligamia, promiscuidad y monogamia en serie. [87]​ [88]​ [89]​ Durante la temporada de reproducción, los machos se dan cuenta de las hembras en su vecindad y las hembras se vuelven más tolerantes con los machos. Un oso macho puede visitar a una hembra continuamente durante un período de varios días o semanas, dependiendo de la especie, para probar su estado reproductivo. Durante este período de tiempo, los machos intentan evitar que los rivales interactúen con su pareja. El cortejo puede ser breve, aunque en algunas especies asiáticas, las parejas que cortejan pueden participar en luchas, abrazos, simulacros de peleas y vocalizaciones. La ovulación es inducida por el apareamiento, que puede durar hasta 30 minutos dependiendo de la especie. [88]​

La gestación suele durar de 6 a 9 meses, incluida la implantación diferída, y el tamaño de la camada es de hasta cuatro cachorros. [90]​ Los pandas gigantes pueden dar a luz a gemelos, pero solo pueden amamantar a una cría y la otra se deja morir. [91]​ En las especies vivas del norte, el nacimiento tiene lugar durante el letargo invernal. Los cachorros nacen ciegos e indefensos con una fina capa de pelo, y dependen del calor de su madre. La leche de la osa es rica en grasas y anticuerpos y los cachorros pueden mamar hasta un año después de nacer. A los 2-3 meses, los cachorros pueden seguir a su madre fuera de la guarida. Por lo general, la siguen a pie, pero los cachorros de oso perezoso pueden montar en la espalda de su madre. [90]​ [92]​ Los osos machos no juegan ningún papel en la crianza de las crías. El infanticidio, en el que un macho adulto mata a los cachorros de otro, se ha registrado en osos polares, osos pardos y osos negros estadounidenses, pero no en otras especies. [93]​ Los machos matan a las crías para llevar a la hembra al ciclo estral. [94]​ Los cachorros pueden huir y la madre los defiende incluso a costa de su vida. [95]​ [96]​ [97]​

En algunas especies, la descendencia puede volverse independiente alrededor de la próxima primavera, aunque algunas pueden quedarse hasta que la hembra se aparee con éxito nuevamente. Los osos alcanzan la madurez sexual poco después de dispersarse; alrededor de los 3-6 años dependiendo de la especie. Los osos pardos machos de Alaska y los osos polares pueden seguir creciendo hasta los 11 años. [90]​ La vida útil también puede variar entre especies. El oso pardo puede vivir un promedio de 25 años. [98]​

Hibernación

Los osos de las regiones del norte, incluidos el oso negro americano y el oso grizzly, hibernan en el invierno. [99]​ [100]​ Durante la hibernación, el metabolismo del oso se ralentiza, la temperatura de su cuerpo disminuye ligeramente y su frecuencia cardíaca se reduce de un valor normal de 55 a solo 9 latidos por minuto. [101]​ Los osos normalmente no se despiertan durante su hibernación y pueden pasar todo el período sin comer, beber, orinar o defecar. [102]​ Se forma un tapón fecal en el colon y se expulsa cuando el oso se despierta en la primavera. [103]​ Si han almacenado suficiente grasa corporal, sus músculos permanecen en buenas condiciones y sus requisitos de mantenimiento de proteínas se cumplen mediante el reciclaje de urea residual. [102]​ Las osas dan a luz durante el período de hibernación y se despiertan al hacerlo. [100]​

Historia evolutiva

Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenecían a la extinta subfamilia Amphicynodontinae, incluyendo a Parictis (finales del Eoceno hasta mediados del Mioceno, hace 38-18 millones de años) y el levemente más reciente Allocyon (principios del Oligoceno, hace 34-30 millones de años), ambos de Norteamérica. Estos animales eran muy distintos de los osos actuales, ya que eran pequeños y parecidos a los mapaches en su apariencia general, y con una dieta quizás similar a la de los tejones. Parictis no apareció en Eurasia y África hasta el Mioceno.[104]​ No está claro en qué momento los úrsidos del Eoceno tardío aparecieron en Eurasia, aunque el intercambio faunístico a través del puente terrestre de Bering puede haber sido posible durante un descenso en el nivel del mar tan temprano como el Eoceno tardío (~37 millones de años) y continuando hasta principios del Oligoceno.[105]​ Los géneros europeos, morfológicamente muy similares a Allocyon, y también al más reciente género norteamericano Kolponomos (~18 Ma), son conocidos del Oligoceno, incluyendo a Amphicticeps y a Amphicynodon.

 
Cráneo de Plithocyon armagnacensis.

El género similar a un cánido Cephalogale, del tamaño de un mapache, es el más antiguo miembro conocido de la subfamilia Hemicyoninae los cuales aparecieron por primera vez a mediados del Oligoceno en Eurasia, hace 30 millones de años. La subfamilia también incluye a los más recientes géneros Phoberocyon (~ 20–15 Ma), y Plithocyon (~ 15–7 Ma).

Una especie similar a Cephalogale debió de dar origen al género Ursavus durante el Oligoceno inferior (30–28 Ma); este género proliferó en muchas especies en Asia y parece ser el ancestro de los osos vivientes. Algunas especies de Ursavus subsecuentemente se adentraron en Norteamérica junto con Amphicynodon y Cephalogale a mediados del Mioceno (21–18 Ma).

Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir de Ursavus hace 20 millones de años, probablemente a través de la especie Ursavus elmensis. Basándose en datos morfológicos y genéticos, la subfamilia Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en diferenciarse de los demás osos actuales hace 19 millones de años, aunque ningún fósil de este grupo tiene más de 5 millones de años.[106]​

Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de Ursinae siguiendo una dispersión en Norteamérica durante el Mioceno medio (~13 Ma).[106]​ Más tarde invadieron Sudamérica durante el Gran Intercambio Biótico Americano (~1 Ma) tras la formación del istmo de Panamá.[107]​ Su más antiguo representante es Plionarctos en Norteamérica (~ 10-2 Ma). Este género es probablemente el ancestro directo de los osos de hocico corto norteamericanos (género Arctodus), los osos sudamericanos (Arctotherium), y los osos de anteojos, Tremarctos, representados por la extinta especie norteamericana T. floridanus y el único representante vivo de los Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano (T. ornatus).

 
Fósil de un oso cavernario (Ursus spelaeus).

La subfamilia Ursinae experimentó una gran proliferación de taxones hace entre ~5,3-4,5 millones de años coincidiendo con grandes cambios ambientales, mientras que los primeros miembros del género Ursus parecieron por esta época.[106]​ El oso perezoso es un descendiente moderno de uno de los primeros linajes que divergieron durante esa radiación (~5,3 Ma); este habría adquirido su peculiar morfología relacionada con su dieta de termitas y hormigas a más tardar en el Pleistoceno temprano. Hace unos 3-4 millones de años, la especie Ursus minimus aparece en el registro fósil de Europa, el cual aparte de su tamaño es casi idéntico al actual oso negro asiático. Es probablemente ancestro de los demás osos pertenecientes a Ursinae, dejando de lado al oso perezoso. Dos linajes evolucionaron de U. minimus, los osos negros (incluyendo al oso malayo y el oso negro asiático), y los osos pardos. El oso pardo evolucionó de U. minimus a través de Ursus etruscus, el cual también es ancestro del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno y los actuales osos pardos y el oso polar. Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a Norteamérica desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de años, durante el Plioceno inferior.[108]​

El registro fósil de los osos es excepcionalmente bueno. Frecuentemente se pueden establecer bien las relaciones directas entre ancestros y descendientes en especies individuales, con suficientes formas intermedias conocidas como para precisar el límite entre la especie ancestral y la especie descendiente.[109]​

Otros géneros de osos extintos incluyen a Agriarctos,[110]​ Indarctos y Agriotherium (a veces situados entre los hemiciónidos).

Clasificación taxonómica

La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el suborden Caniformia, los carnívoros "similares a perros", dentro del orden Carnivora. Los parientes vivientes más cercanos de los osos son los pinípedos y los musteloideos. [111]​ Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae (monotípica con el oso panda), Tremarctinae (monotípica con el oso de anteojos), y Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno o tres géneros, dependiendo de la autoridad científica). Los géneros Melursus y Helarctos son a veces incluidos en Ursus. El oso negro asiático y el oso polar tuvieron sus propios géneros, Selenarctos y Thalarctos respectivamente, los cuales ahora son usados como subgéneros.

Diferencias con otras familias

Los siguientes rasgos sinapomórficos (derivados) apartan a los osos de otras familias emparentadas:

  • Presencia de un canal alisfenoide.
  • El proceso paroccipital es grande y no está fusionado con la bula timpánica.
  • La bula timpánica no está alargada.
  • El hueso lacrimal es vestigial.
  • Los dientes de la parte posterior son bunodontes y por lo tanto indican una dieta amplia, no son carnívoros estrictos (aunque taxones hipercarnívoros, o de estricto consumo de carne son conocidos en el registro fósil). [112]​
  • Los carnasiales son aplanados.
  • Poseen una postprotocrista del segundo molar superior (M2) orientada posteriormente, segundos molares inferiores (m²) alargados, y una reducción de los premolares.

Clasificación de Ailuropoda

La taxonomía de los osos pandas (subfamilia Ailuropodinae) ha sido largamente debatida. Su clasificación original hecha por Armand David en 1869 los incluyó en el género Ursus, pero en 1870 fue reclasificado por Alphonse Milne-Edwards como miembro de la familia de los mapaches.[113]​ En estudios recientes, la mayoría de los análisis de ADN sugieren que el panda gigante tiene una relación más cercana con los demás osos y debe ser considerado como un miembro de la familia Ursidae.[114]​ Los estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican que sería una de las primeras ramificaciones entre los taxones vivientes de los Ursidae, diferenciándose de los demás osos hace entre 17.9 a 22.1 millones de años.[106]​

El panda rojo fue incluido dentro de Ursidae en el pasado. Sin embargo, la investigación más reciente no apoya dicha conclusión y lo sitúa en su propia familia, Ailuridae, en la superfamilia Musteloidea junto con los Mustelidae, Procyonidae y Mephitidae.[115]​[116]​[117]​ Las múltiples similitudes entre ambos pandas, incluyendo la presencia de los falsos pulgares, son ahora considerados como un ejemplo de evolución convergente debido a su dieta común de bambú.

Clasificación de Ursus arctos sitkensis

Por otra parte se ha encontrado evidencia de que, a diferencia de sus vecinos de otras partes, los osos pardos Sitka (Ursus arctos sitkensis) de Alaska están más cercanamente relacionados con los osos polares que los demás osos pardos del mundo. Los investigadores Gerald Shields y Sandra Talbot del Instituto Fairbanks de Biología Ártica de la Universidad de Alaska estudiaron el ADN de varias muestras de esta especie y encontraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos. El descubrimiento ha mostrado que aunque todos los demás osos pardos comparten un parentesco cercano entre sí, aquellos osos pardos Sitka de Alaska difieren y poseen una relación más cercana con el oso polar.[118]​

 
El oso panda (Ailuropoda melanoleuca) "Tian Tian".
 
El oso malayo (Helarctos malayanus), en el Columbus Zoo.
 
Un oso bezudo (Melursus ursinus) en el parque nacional de Bannerghatta, en la India.
 
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Un oso pardo (Ursus arctos), en el zoológico de Moscú.
 
Oso polar (Ursus marítimus), del zoológico de Ranua, Finlandia.
 
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Taxones: especies actuales

Taxones: especies extintas

Véase también

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Enlaces externos

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Agosto 18, 2021
ursidae, redirige, aquí, para, otras, acepciones, véase, desambiguación, osos, úrsidos, familia, mamíferos, omnívoros, animales, gran, tamaño, generalmente, omnívoros, pesar, temible, dentadura, comen, frutos, raíces, insectos, además, carne, pesados, cuerpos,. Oso redirige aqui Para otras acepciones vease Oso desambiguacion Los osos o ursidos Ursidae son una familia de mamiferos omnivoros 1 Son animales de gran tamano generalmente omnivoros ya que a pesar de su temible dentadura comen frutos raices e insectos ademas de carne Con sus pesados cuerpos y sus poderosas mandibulas los osos se encuentran entre los mayores carnivoros que viven en la Tierra OsosRango temporal 38 Ma 0 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Eoceno HolocenoTaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataSubfilo VertebrataClase MammaliaSubclase TheriaInfraclase PlacentaliaOrden CarnivoraSuborden CaniformiaFamilia UrsidaeG Fischer de Waldheim 1817GenerosVease el texto editar datos en Wikidata Dibujo de 1808 guardado en la biblioteca del Museum National d Histoire Naturelle Paris Mientras que el oso polar es mayoritariamente carnivoro debido a la escasez de otras fuentes de alimento y se alimenta casi unicamente de carne focas 2 el panda gigante se alimenta casi por completo de bambu Las seis especies restantes son omnivoras con dietas variadas Con la excepcion de cortejar a individuos y madres con sus crias los osos suelen ser animales solitarios Pueden ser diurnos o nocturnos y tienen un excelente olfato A pesar de su complexion pesada y su forma de andar torpe son corredores escaladores y nadadores expertos Los osos utilizan refugios como cuevas y troncos como guaridas la mayoria de las especies ocupan sus guaridas durante el invierno durante un largo periodo de hibernacion hasta 100 dias Aunque solo existen ocho especies de osos estan muy extendidas y aparecen en una amplia variedad de habitats en todo el hemisferio norte y parcialmente en el hemisferio sur Los osos se encuentran en los continentes de America del Norte America del Sur Europa y Asia Las caracteristicas comunes de los osos modernos incluyen cuerpos grandes con patas robustas hocicos largos orejas pequenas y redondeadas pelo desgrenado patas plantigradas con cinco garras no retractiles y colas cortas Un macho de oso polar pesa en promedio 500 kg y alcanza una talla de hasta 130 cm a la altura de la cruz 3 Se mueven con un caminar pesado apoyando toda la planta de los pies son por lo tanto animales plantigrados Los osos han sido cazados desde tiempos prehistoricos por su carne y su piel se han utilizado para hostigar a los osos y otras formas de entretenimiento como hacer bailar Con su poderosa presencia fisica juegan un papel destacado en las artes la mitologia y otros aspectos culturales de varias sociedades humanas En los tiempos modernos los osos se han visto presionados por la invasion de sus habitats y el comercio ilegal de partes de osos incluido el mercado asiatico de osos biliares La UICN enumera seis especies de osos como vulnerables o en peligro de extincion e incluso las especies menos preocupantes como el oso pardo estan en riesgo de extirpacion en ciertos paises La caza furtiva y el comercio internacional de estas poblaciones mas amenazadas estan prohibidos pero aun continuan Indice 1 Etimologia 2 Caracteristicas 3 Distribucion y habitat 3 1 En Europa 3 2 En America 3 2 1 Subespecies de Oso pardo en America del Norte 3 3 En Asia 3 3 1 Subespecies de Oso pardo en Asia 3 4 En Africa 4 Comportamiento y ecologia 4 1 Alimentacion 4 2 Comunicacion 4 3 Reproduccion y desarrollo 4 4 Hibernacion 5 Historia evolutiva 6 Clasificacion taxonomica 6 1 Diferencias con otras familias 6 2 Clasificacion de Ailuropoda 6 3 Clasificacion de Ursus arctos sitkensis 6 4 Taxones especies actuales 6 5 Taxones especies extintas 7 Vease tambien 8 Referencias 9 Enlaces externosEtimologia EditarLa palabra inglesa bear proviene del ingles antiguo bera y pertenece a una familia de nombres para el oso en lenguas germanicas como el sueco bjorn que tambien se utiliza como nombre de pila Se dice convencionalmente que esta forma esta relacionada con una palabra protoindoeuropea para marron de modo que oso significaria el marron 4 5 Sin embargo Ringe senala que si bien esta etimologia es semanticamente plausible no se puede encontrar una palabra que signifique marron de esta forma en protoindoeuropeo En cambio sugiere que oso proviene de la palabra protoindoeuropea ǵʰwḗr ǵʰwer animal salvaje 6 Esta terminologia para el animal se origino como un termino para evitar tabu las tribus proto germanicas reemplazaron su palabra original para oso arkto con esta expresion eufemistica por temor a que decir el verdadero nombre del animal pudiera hacer que apareciera 7 8 Segun el autor Ralph Keyes este es el eufemismo mas antiguo conocido 9 Los nombres de taxones de osos como Arctoidea y Helarctos provienen del griego antiguo ἄrktos arktos que significa oso 10 al igual que los nombres artico y antartico a traves del nombre de la constelacion de la Osa Mayor la Osa Mayor prominente en el cielo del norte 11 Los nombres de taxones de osos como Ursidae y Ursus provienen del latin Ursus oso Ursa osa 11 El primer nombre femenino Ursula originalmente derivado del nombre de un santo cristiano significa pequena osa diminutivo del latin ursa En Suiza el nombre masculino Urs es especialmente popular mientras que el nombre del canton y la ciudad de Berna se deriva de Bar oso en aleman El nombre germanico Bernard incluyendo Bernhardt y formas similares significa oso valiente oso resistente o oso atrevido 12 13 El nombre ingles antiguo Beowulf es un kenning abeja lobo para oso que a su vez significa un guerrero valiente 14 Caracteristicas EditarLos osos se caracterizan por su cabeza de gran tamano orejas pequenas redondeadas y erectas ojos pequenos un cuerpo pesado robusto y una cola corta Las patas son cortas y poderosas con cinco dedos provistos de unas fuertes y recurvadas garras Son plantigrados como los humanos apoyan toda la planta del pie al caminar y pueden desplazarse cortas distancias erguidos sobre las patas traseras Cuando lo necesitan pueden ser sorprendentemente agiles y cuidadosos en sus movimientos Poseen una gran fuerza fisica se sabe que un oso negro de apenas 54 kg 120 libras puede voltear una roca de entre 140 y 147 kg 310 y 325 libras con una pata delantera facilmente 15 El sentido del oido y la vista no son buenos pero poseen un olfato excelente La hibernacion esto es la capacidad de permanecer semidormidos durante la epoca del ano donde el clima es desfavorable es un fenomeno comun al menos entre las especies de Ursus Los osos actuales miden entre 1 y 2 8 m de longitud total y tienen una masa de entre 27 y 780 kg existen registros de machos de oso polar de alrededor de una tonelada El macho suele ser un 20 mas grande que la hembra El pelaje es largo y espeso y generalmente de un solo color a menudo marron negro o blanco Como excepciones el oso de anteojos tiene un par de circulos de pelo blanco rodeando los ojos y el oso panda tiene un patron de coloracion blanco y negro bien definido En cuanto a la denticion los incisivos no se encuentran especializados los caninos son elongados los primeros tres premolares se encuentran reducidos o ausentes y los molares poseen una corona ancha y baja especialmente apta para una alimentacion omnivora Justamente los ursidos actuales son omnivoros se alimentan de pequenos vertebrados invertebrados huevos frutos y otros vegetales Sin embargo hay dos especies con alimentacion muy especializada Melursus ursinus oso perezoso de la India que consume casi exclusivamente hormigas y termitas y Ursus maritimus oso polar la unica especie estrictamente carnivora que se alimenta basicamente de focas y morsas Los ursidos se distribuyen en Eurasia y America del Norte en las montanas Atlas del norte de Africa y en los Andes de America del Sur oso de anteojos solamente ocupando un rango de habitats que abarca desde los hielos articos hasta las selvas tropicales Incluyen tres generos actuales y ocho especies que segun Hall 1981 pueden ubicarse en tres subfamilias actuales la de los Tremarctinae con el genero Tremarctos oso de anteojos la de los Ursinae con Ursus oso negro gris polar malayo perezoso pardo etc y la de los Ailuropodinae con Ailuropoda oso panda La familia Ursidae con excepcion de los extintos Agriotheriinae cuyo registro es muy fragmentario y mas antiguo que el de las otras subfamilias se registra desde el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa desde el Mioceno tardio hasta la actualidad en America del Norte desde el Plioceno medio hasta la actualidad en Asia desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en America del Sur solo en el Plioceno en el sur de Africa y en la actualidad en el norte de Africa Los Ursidae son menos diversos en cuanto a numero de especies en el presente que en el pasado Esto es especialmente cierto para los tremarctinos ya que diez especies vivieron entre el Mioceno tardio y el Pleistoceno tardio en America y en la actualidad solo una el oso de anteojos Actualmente mas de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios sobre la dieta uso del habitat distribucion geografica genetica interaccion con el hombre etc de los osos El objetivo final de la mayoria de los estudios es la conservacion y el manejo de las poblaciones Distribucion y habitat EditarLos osos existentes se encuentran en sesenta paises principalmente en el hemisferio norte y se concentran en Asia America del Norte y Europa Una excepcion es el oso de anteojos originaria de America del Sur habita la region andina 16 El rango del oso malayo se extiende por debajo del ecuador en el sudeste asiatico El oso del Atlas una subespecie del oso pardo se distribuyo en el norte de Africa desde Marruecos hasta Libia pero se extinguio alrededor de la decada de 1870 17 La especie mas extendida es el oso pardo que se encuentra desde Europa occidental hacia el este a traves de Asia hasta las areas occidentales de America del Norte El oso negro americano esta restringido a America del Norte y el oso polar esta restringido al Mar Artico Todas las especies restantes de osos son asiaticos 18 Ocurren en una variedad de habitats que incluyen bosques tropicales de tierras bajas bosques de coniferas y de hoja ancha praderas estepas pastizales montanos laderas de pedregal alpino tundra artica y en el caso del oso polar tempanos de hielo 18 19 Los osos pueden cavar sus guaridas en las laderas o usar cuevas troncos huecos y vegetacion densa como refugio 19 En Europa Editar El oso pardo europeo Ursus arctos arctos se extiende desde la peninsula iberica hasta Rusia El oso pardo de los Apeninos Ursus arctos marsicanus es una subespecie del oso pardo europeo Ursus arctos arctos endemico de Italia donde calculos recientes estiman existe una poblacion entre los 55 y los 85 ejemplares 20 El oso pardo cantabrico u oso pardo iberico Ursus arctos pyrenaicus es una poblacion de osos pardos euroasiaticos Ursus arctos arctos que viven en la cordillera Cantabrica de Espana En America Editar Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos y como se dijo previamente hay registros fosiles que certifican una diversidad mayor en el pasado Los osos de America se agrupan en las subfamilias Ursinae y Tremarctinae El oso de anteojos es la unica especie viviente del genero Tremarctinae los cuales poseen una distribucion exclusivamente americana 21 Unica especie viviente de la subfamilia Tremarctinae y unico ursido autoctono actual de Sudamerica se distribuye en la cordillera de los Andes actualmente desde la region andina alta o fria del oeste de Venezuela hasta el norte argentino 22 Los Ursinae se encuentran tambien en otros continentes Eurasia y Africa del norte Todas las subespecies del oso negro americano Ursus americanos y la mayor parte de las del oso pardo Ursus arctos habitan en America del Norte pasando desde Canada hasta Mexico Subespecies de Oso pardo en America del Norte Editar El oso pardo de Alaska Ursus arctos alascensis se encuentra en Alaska El oso grizzly de California Ursus arctos californicus es una subespecie extinta El oso pardo de la Isla Dall Ursus arctos dalli es una subespecie extinta que se encontraba en Alaska 23 El oso pardo peninsular Ursus arctos gyas se encuentra en Alaska 24 El oso grizzly Ursus arctos horribilis es una de las subespecies del oso pardo Ursus arctos mas grandes del planeta que suele vivir en las tierras altas del territorio norteamericano El oso Kodiak Ursus arctos middendorffi habita en las costas del sur de Alaska e islas adyacentes como la isla de Kodiak Es uno de los mayores osos pardos y uno de los carnivoros terrestres mas grandes junto con el oso polar Ursus maritimus que lo iguala en tamano 25 26 El oso grizzly mexicano Ursus arctos nelsoni es una subespecie extinta que habitaba los territorios del norte y centro de Mexico en particular los pastizales templados y los bosques de pino de montana Su gama anterior accesible desde Arizona a Nuevo Mexico y Mexico El oso pardo Sitka Ursus arctos sitkensis se encuentra en Alaska 27 El oso pardo Stickeen Ursus arctos stikeenensis se encuentra en la Columbia Britanica el Canada El oso pardo de Ungava Ursus arctos ungavaesis es una poblacion extinta que habito los bosques del norte de Quebec y Labrador hasta principios del siglo XX 28 29 En Asia Editar El oso tibetano Ursus thibetanus se distribuye por los bosques asiaticos del oeste de Afganistan y Pakistan norte de la India Nepal Butan Birmania noroeste de China algunas zonas de Japon y en Taiwan El panda gigante Ailuropoda melanoleuca es nativo de China central y habita en regiones montanosas de Sichuan hasta una altura de 3500 m s n m El oso malayo Helarctos malayanus habita los bosques tropicales del sureste asiatico en el centro oeste de Birmania Indochina Malaca y Sumatra y en Borneo encontramos una subespecie endemica El oso bezudo u oso labiado Melursus ursinus habita praderas y bosques de llanura de la India Su habitat se distribuia por Nepal Banglades Sri Lanka y posiblemente Butan Subespecies de Oso pardo en Asia Editar El oso de Kamchatka Ursus arctos beringianus es propia de la peninsula rusa de Kamchatka y de algunas islas cercanas El oso pardo de Siberia oriental Ursus arctos collaris es una subespecie cuyo habitat se extiende a lo largo del rio Yenisei el rio Lena las montanas Altai llegando hasta el norte de Mongolia y los Montes Stanovoi por el sur de su area de distribucion 30 El oso del Gobi Ursus arctos gobiensis vive en el desierto del Gobi de Mongolia 31 El oso pardo del Himalaya Ursus arctos isabellinus esta presente en las laderas del Himalaya y Karakorum 32 El oso pardo del Ussuri Ursus arctos lasiotus se encuentran en Asia la Isla de Sajalin el oblast de Amur las Islas Shantar las islas Iturup y Kunashir ambas en las Islas Kuriles el noreste de la China la Peninsula de Corea y Hokkaido el Japon 33 34 El oso de Bergman Ursus arctos piscator es una supuesta y probablemente extinta subespecie de oso pardo que vivio en la peninsula de Kamchatka El oso fue identificado y nombrado por el zoologo sueco Sten Bergman en 1920 35 El oso tibetano Ursus arctos pruinosus se encuentra en el Tibet El oso pardo sirio Ursus arctos syriacus es la subespecie mas pequena de oso pardo Ha sido exterminado de lo que hoy son Israel Jordania y Palestina y sobrevive en Turquia Irak e Iran de forma confirmada En 2004 por primera vez en decadas se registraron huellas de oso en la nieve de los montes Anti Libano en Siria confirmandose el registro en 2011 En Turquia habita en los bosques mediterraneos deciduos y de coniferas mientras que en Iran se encuentra en dos enclaves el centro de los Montes Elburz y los Montes Zagros En Africa Editar El oso del Atlas Ursus arctos crowtheri es una subespecie extinta de oso pardo que habitaba en la cordillera del Atlas desde Tunez a Marruecos Era el unico ursido presente en tiempos recientes en Africa 36 Comportamiento y ecologia EditarLos osos pardos y negros americanos son generalmente diurnos lo que significa que estan activos en su mayor parte durante el dia aunque pueden alimentarse sustancialmente por la noche 37 Otras especies pueden ser nocturnas activas durante la noche aunque las hembras de osos bezudos con cachorros pueden alimentarse mas durante el dia para evitar la competencia de conespecificos y depredadores nocturnos 38 Los osos son abrumadoramente solitarios y se los considera los mas asociales de todos los carnivoros Las unicas veces que se encuentran osos en grupos son las madres con crias u ocasionales generosidades estacionales de alimentos ricos como los salmones 39 40 Pueden ocurrir peleas entre machos y los mas adultos suelen tener cicatrices extensas lo que sugiere que mantener el dominio puede ser intenso 41 Con su agudo sentido del olfato los osos pueden localizar cadaveres a varios kilometros de distancia Utilizan el olfato para localizar otros alimentos encontrar companeros evitar rivales y reconocer a sus cachorros 42 Alimentacion Editar La mayoria de los osos son omnivoros oportunistas y consumen mas materia vegetal que animal Comen cualquier cosa desde hojas raices y bayas hasta insectos carrona carne fresca y pescado y tienen sistemas digestivos y dientes adaptados a esa dieta 43 En los extremos se encuentran el panda gigante casi en su totalidad herbivoro y el oso polar en su mayoria carnivoros Sin embargo todos los osos se alimentan de cualquier fuente de alimento que este disponible estacionalmente 44 Por ejemplo los osos negros asiaticos en Taiwan consumen grandes cantidades de bellotas cuando son mas comunes y cambian a ungulados en otras epocas del ano 45 Cuando buscan plantas los osos eligen comerlas en la etapa en que son mas nutritivas y digeribles por lo general evitando hierbas juncos y hojas mas viejas 46 47 Por lo tanto en las areas templadas mas septentrionales el ramoneo y el pastoreo son mas comunes a principios de la primavera y luego se vuelven mas restringidos 48 Saber cuando las plantas estan maduras para comer es un comportamiento aprendido 49 Las bayas se pueden buscar en los arbustos o en las copas de los arboles y los osos intentan maximizar el numero de bayas consumidas en comparacion con el follaje 50 En otono algunas especies de osos se alimentan de grandes cantidades de frutas fermentadas naturalmente lo que afecta su comportamiento 51 Los osos mas pequenos trepan a los arboles para obtener mastiles partes reproductivas comestibles como bellotas 52 Estos mastiles pueden ser muy importantes para la dieta de estas especies y las fallas de los mastiles pueden resultar en movimientos de largo alcance por parte de los osos que buscan fuentes alternativas de alimento 53 Los osos pardos con sus poderosas habilidades para excavar comunmente comen raices 54 La dieta del panda es mas del 99 de bambu 55 de 30 especies diferentes Sus fuertes mandibulas estan adaptadas para aplastar los duros tallos de estas plantas aunque prefieren comer las hojas mas nutritivas 56 57 Las bromelias pueden constituir hasta el 50 de la dieta del oso de anteojos que tambien tiene mandibulas fuertes para abrirlas de un mordisco 58 El oso perezoso aunque no tan especializado como los osos polares y el panda ha perdido varios dientes frontales que suelen verse en los osos y ha desarrollado una lengua larga y succionadora para alimentarse de las hormigas termitas y otros insectos excavadores que prefieren En determinadas epocas del ano estos insectos pueden constituir el 90 de su dieta 59 Algunas especies pueden asaltar los nidos de avispas y abejas en busca de miel e insectos inmaduros a pesar de las picaduras de los adultos 60 Los osos malayos usan sus largas lenguas para lamer insectos y miel 61 Los peces son una fuente importante de alimento para algunas especies y los osos pardos en particular se reunen en grandes cantidades en los recorridos del salmon Por lo general un oso se sumerge en el agua y agarra un pez con sus mandibulas o patas delanteras Las partes preferidas para comer son el cerebro y los huevos Los pequenos mamiferos excavadores como los roedores pueden ser desenterrados y comidos 62 63 El oso pardo y ambas especies de osos negros a veces toman ungulados grandes como ciervos y bovidos principalmente los jovenes y debiles 64 65 66 Estos animales pueden ser apresados y emboscados aunque las crias que se esconden pueden quedar rigidas y abalanzarse sobre ellas 65 78 El oso polar se alimenta principalmente de focas acechandolas desde el hielo o entrando en sus guaridas Se alimentan principalmente de grasa altamente digestible 67 68 Las presas de grandes mamiferos suelen ser asesinadas por un mordisco en la cabeza o el cuello o en el caso de las crias simplemente inmovilizadas y mutiladas 69 70 El comportamiento depredador en los osos suele ser ensenado por la madre a las crias 71 Los osos son carroneros prolificos y cleptoparasitos robando escondites de comida de roedores y cadaveres de otros depredadores 72 73 Para las especies que hibernan el aumento de peso es importante ya que proporciona alimento durante el letargo invernal Un oso pardo puede comer 41 kg 90 lb de comida y ganar de 2 a 3 kg 4 a 7 lb de grasa un dia antes de entrar en su guarida 74 Comunicacion Editar Los osos producen una serie de sonidos vocales y no vocales Los chasquidos de la lengua los grunidos o los bufidos se pueden hacer en situaciones cordiales como entre madres y cachorros o entre parejas mientras que cuando estan estresadas se hacen gemidos resoplidos bufidos o soplos de aire Los ladridos se producen en momentos de alarma excitacion o para delatar la posicion del animal Los sonidos de advertencia incluyen chasquidos de mandibulas y chasquidos de labios mientras que en los encuentros agresivos se hacen chasquidos de dientes bramidos grunidos rugidos y pulsaciones Los cachorros pueden chillar aullar balar o gritar cuando estan angustiados y emitir un zumbido de motor cuando se sienten comodos o cuando estan amamantando 75 76 77 78 79 80 Los osos a veces se comunican con exhibiciones visuales como estar de pie lo que exagera el tamano del individuo Las marcas en el pecho de algunas especies pueden agregarse a esta exhibicion intimidante Mirar fijamente es un acto agresivo y las marcas faciales de los osos de anteojos y los pandas gigantes pueden ayudar a llamar la atencion sobre los ojos durante los encuentros agonisticos 81 Los individuos pueden acercarse entre si caminando con las piernas rigidas y la cabeza gacha La dominancia entre osos se afirma haciendo una orientacion frontal mostrando los caninos la torsion del hocico y el estiramiento del cuello Un subordinado puede responder con una orientacion lateral girando y bajando la cabeza y sentandose o recostandose 82 83 Los osos pueden marcar el territorio frotandose contra arboles y otros objetos que pueden servir para difundir su olor Esto suele ir acompanado de aranar y morder el objeto La corteza puede esparcirse para llamar la atencion sobre el poste de senalizacion 84 Se sabe que los pandas marcan objetos con orina y una sustancia cerosa de sus glandulas anales 85 Los osos polares dejan tras de si su olor en sus huellas lo que permite a los individuos seguir un rastro unos a otros en la vasta naturaleza artica 86 Reproduccion y desarrollo Editar El sistema de apareamiento de los osos se ha descrito de diversas formas como una forma de poligamia promiscuidad y monogamia en serie 87 88 89 Durante la temporada de reproduccion los machos se dan cuenta de las hembras en su vecindad y las hembras se vuelven mas tolerantes con los machos Un oso macho puede visitar a una hembra continuamente durante un periodo de varios dias o semanas dependiendo de la especie para probar su estado reproductivo Durante este periodo de tiempo los machos intentan evitar que los rivales interactuen con su pareja El cortejo puede ser breve aunque en algunas especies asiaticas las parejas que cortejan pueden participar en luchas abrazos simulacros de peleas y vocalizaciones La ovulacion es inducida por el apareamiento que puede durar hasta 30 minutos dependiendo de la especie 88 La gestacion suele durar de 6 a 9 meses incluida la implantacion diferida y el tamano de la camada es de hasta cuatro cachorros 90 Los pandas gigantes pueden dar a luz a gemelos pero solo pueden amamantar a una cria y la otra se deja morir 91 En las especies vivas del norte el nacimiento tiene lugar durante el letargo invernal Los cachorros nacen ciegos e indefensos con una fina capa de pelo y dependen del calor de su madre La leche de la osa es rica en grasas y anticuerpos y los cachorros pueden mamar hasta un ano despues de nacer A los 2 3 meses los cachorros pueden seguir a su madre fuera de la guarida Por lo general la siguen a pie pero los cachorros de oso perezoso pueden montar en la espalda de su madre 90 92 Los osos machos no juegan ningun papel en la crianza de las crias El infanticidio en el que un macho adulto mata a los cachorros de otro se ha registrado en osos polares osos pardos y osos negros estadounidenses pero no en otras especies 93 Los machos matan a las crias para llevar a la hembra al ciclo estral 94 Los cachorros pueden huir y la madre los defiende incluso a costa de su vida 95 96 97 En algunas especies la descendencia puede volverse independiente alrededor de la proxima primavera aunque algunas pueden quedarse hasta que la hembra se aparee con exito nuevamente Los osos alcanzan la madurez sexual poco despues de dispersarse alrededor de los 3 6 anos dependiendo de la especie Los osos pardos machos de Alaska y los osos polares pueden seguir creciendo hasta los 11 anos 90 La vida util tambien puede variar entre especies El oso pardo puede vivir un promedio de 25 anos 98 Hibernacion Editar Los osos de las regiones del norte incluidos el oso negro americano y el oso grizzly hibernan en el invierno 99 100 Durante la hibernacion el metabolismo del oso se ralentiza la temperatura de su cuerpo disminuye ligeramente y su frecuencia cardiaca se reduce de un valor normal de 55 a solo 9 latidos por minuto 101 Los osos normalmente no se despiertan durante su hibernacion y pueden pasar todo el periodo sin comer beber orinar o defecar 102 Se forma un tapon fecal en el colon y se expulsa cuando el oso se despierta en la primavera 103 Si han almacenado suficiente grasa corporal sus musculos permanecen en buenas condiciones y sus requisitos de mantenimiento de proteinas se cumplen mediante el reciclaje de urea residual 102 Las osas dan a luz durante el periodo de hibernacion y se despiertan al hacerlo 100 Historia evolutiva EditarLos primeros miembros de la familia Ursidae pertenecian a la extinta subfamilia Amphicynodontinae incluyendo a Parictis finales del Eoceno hasta mediados del Mioceno hace 38 18 millones de anos y el levemente mas reciente Allocyon principios del Oligoceno hace 34 30 millones de anos ambos de Norteamerica Estos animales eran muy distintos de los osos actuales ya que eran pequenos y parecidos a los mapaches en su apariencia general y con una dieta quizas similar a la de los tejones Parictis no aparecio en Eurasia y Africa hasta el Mioceno 104 No esta claro en que momento los ursidos del Eoceno tardio aparecieron en Eurasia aunque el intercambio faunistico a traves del puente terrestre de Bering puede haber sido posible durante un descenso en el nivel del mar tan temprano como el Eoceno tardio 37 millones de anos y continuando hasta principios del Oligoceno 105 Los generos europeos morfologicamente muy similares a Allocyon y tambien al mas reciente genero norteamericano Kolponomos 18 Ma son conocidos del Oligoceno incluyendo a Amphicticeps y a Amphicynodon Craneo de Plithocyon armagnacensis El genero similar a un canido Cephalogale del tamano de un mapache es el mas antiguo miembro conocido de la subfamilia Hemicyoninae los cuales aparecieron por primera vez a mediados del Oligoceno en Eurasia hace 30 millones de anos La subfamilia tambien incluye a los mas recientes generos Phoberocyon 20 15 Ma y Plithocyon 15 7 Ma Una especie similar a Cephalogale debio de dar origen al genero Ursavus durante el Oligoceno inferior 30 28 Ma este genero prolifero en muchas especies en Asia y parece ser el ancestro de los osos vivientes Algunas especies de Ursavus subsecuentemente se adentraron en Norteamerica junto con Amphicynodon y Cephalogale a mediados del Mioceno 21 18 Ma Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir de Ursavus hace 20 millones de anos probablemente a traves de la especie Ursavus elmensis Basandose en datos morfologicos y geneticos la subfamilia Ailuropodinae pandas fueron los primeros en diferenciarse de los demas osos actuales hace 19 millones de anos aunque ningun fosil de este grupo tiene mas de 5 millones de anos 106 Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo Tremarctinae se diferenciaron de Ursinae siguiendo una dispersion en Norteamerica durante el Mioceno medio 13 Ma 106 Mas tarde invadieron Sudamerica durante el Gran Intercambio Biotico Americano 1 Ma tras la formacion del istmo de Panama 107 Su mas antiguo representante es Plionarctos en Norteamerica 10 2 Ma Este genero es probablemente el ancestro directo de los osos de hocico corto norteamericanos genero Arctodus los osos sudamericanos Arctotherium y los osos de anteojos Tremarctos representados por la extinta especie norteamericana T floridanus y el unico representante vivo de los Tremarctinae el oso de anteojos sudamericano T ornatus Fosil de un oso cavernario Ursus spelaeus La subfamilia Ursinae experimento una gran proliferacion de taxones hace entre 5 3 4 5 millones de anos coincidiendo con grandes cambios ambientales mientras que los primeros miembros del genero Ursus parecieron por esta epoca 106 El oso perezoso es un descendiente moderno de uno de los primeros linajes que divergieron durante esa radiacion 5 3 Ma este habria adquirido su peculiar morfologia relacionada con su dieta de termitas y hormigas a mas tardar en el Pleistoceno temprano Hace unos 3 4 millones de anos la especie Ursus minimus aparece en el registro fosil de Europa el cual aparte de su tamano es casi identico al actual oso negro asiatico Es probablemente ancestro de los demas osos pertenecientes a Ursinae dejando de lado al oso perezoso Dos linajes evolucionaron de U minimus los osos negros incluyendo al oso malayo y el oso negro asiatico y los osos pardos El oso pardo evoluciono de U minimus a traves de Ursus etruscus el cual tambien es ancestro del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno y los actuales osos pardos y el oso polar Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a Norteamerica desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de anos durante el Plioceno inferior 108 El registro fosil de los osos es excepcionalmente bueno Frecuentemente se pueden establecer bien las relaciones directas entre ancestros y descendientes en especies individuales con suficientes formas intermedias conocidas como para precisar el limite entre la especie ancestral y la especie descendiente 109 Otros generos de osos extintos incluyen a Agriarctos 110 Indarctos y Agriotherium a veces situados entre los hemicionidos Clasificacion taxonomica EditarLa familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el suborden Caniformia los carnivoros similares a perros dentro del orden Carnivora Los parientes vivientes mas cercanos de los osos son los pinipedos y los musteloideos 111 Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias Ailuropodinae monotipica con el oso panda Tremarctinae monotipica con el oso de anteojos y Ursinae que contiene seis especies divididas en uno o tres generos dependiendo de la autoridad cientifica Los generos Melursus y Helarctos son a veces incluidos en Ursus El oso negro asiatico y el oso polar tuvieron sus propios generos Selenarctos y Thalarctos respectivamente los cuales ahora son usados como subgeneros Diferencias con otras familias Editar Los siguientes rasgos sinapomorficos derivados apartan a los osos de otras familias emparentadas Presencia de un canal alisfenoide El proceso paroccipital es grande y no esta fusionado con la bula timpanica La bula timpanica no esta alargada El hueso lacrimal es vestigial Los dientes de la parte posterior son bunodontes y por lo tanto indican una dieta amplia no son carnivoros estrictos aunque taxones hipercarnivoros o de estricto consumo de carne son conocidos en el registro fosil 112 Los carnasiales son aplanados Poseen una postprotocrista del segundo molar superior M2 orientada posteriormente segundos molares inferiores m alargados y una reduccion de los premolares Clasificacion de Ailuropoda Editar La taxonomia de los osos pandas subfamilia Ailuropodinae ha sido largamente debatida Su clasificacion original hecha por Armand David en 1869 los incluyo en el genero Ursus pero en 1870 fue reclasificado por Alphonse Milne Edwards como miembro de la familia de los mapaches 113 En estudios recientes la mayoria de los analisis de ADN sugieren que el panda gigante tiene una relacion mas cercana con los demas osos y debe ser considerado como un miembro de la familia Ursidae 114 Los estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican que seria una de las primeras ramificaciones entre los taxones vivientes de los Ursidae diferenciandose de los demas osos hace entre 17 9 a 22 1 millones de anos 106 El panda rojo fue incluido dentro de Ursidae en el pasado Sin embargo la investigacion mas reciente no apoya dicha conclusion y lo situa en su propia familia Ailuridae en la superfamilia Musteloidea junto con los Mustelidae Procyonidae y Mephitidae 115 116 117 Las multiples similitudes entre ambos pandas incluyendo la presencia de los falsos pulgares son ahora considerados como un ejemplo de evolucion convergente debido a su dieta comun de bambu Clasificacion de Ursus arctos sitkensis EditarPor otra parte se ha encontrado evidencia de que a diferencia de sus vecinos de otras partes los osos pardos Sitka Ursus arctos sitkensis de Alaska estan mas cercanamente relacionados con los osos polares que los demas osos pardos del mundo Los investigadores Gerald Shields y Sandra Talbot del Instituto Fairbanks de Biologia Artica de la Universidad de Alaska estudiaron el ADN de varias muestras de esta especie y encontraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos El descubrimiento ha mostrado que aunque todos los demas osos pardos comparten un parentesco cercano entre si aquellos osos pardos Sitka de Alaska difieren y poseen una relacion mas cercana con el oso polar 118 El oso panda Ailuropoda melanoleuca Tian Tian Oso de anteojos Tremarctos ornatus en el Parque Zoologico y Botanico Bararida en Barquisimeto Venezuela El oso malayo Helarctos malayanus en el Columbus Zoo Un oso bezudo Melursus ursinus en el parque nacional de Bannerghatta en la India Un oso negro Ursus americanus en el parque nacional Yellowstone Estados Unidos Un oso pardo Ursus arctos en el zoologico de Moscu Oso polar Ursus maritimus del zoologico de Ranua Finlandia Un oso negro asiatico o tibetano Ursus thibetanus en el zoologico de Breslavia Polonia Taxones especies actuales Editar Familia Ursidae Subfamilia Ailuropodinae Ailuropoda Ailuropoda melanoleuca Ailuropoda melanoleuca melanoleuca Ailuropoda melanoleuca qinlingensis Subfamilia Tremarctinae Tremarctos Tremarctos ornatus Subfamilia Ursinae Helarctos Helarctos malayanus Helarctos malayanus malayanus Helarctos malayanus euryspilus Melursus Melursus ursinus Melursus ursinus inornatus Melursus ursinus ursinus Ursus Ursus americanus Ursus americanus altifrontalis Ursus americanus amblyceps Ursus americanus americanus Ursus americanus californiensis Ursus americanus carlottae Ursus americanus cinnamomum Ursus americanus emmonsii Ursus americanus eremicus Ursus americanus floridanus Ursus americanus hamiltoni Ursus americanus kermodei Ursus americanus luteolus Ursus americanus machetes Ursus americanus perniger Ursus americanus pugnax Ursus americanus vancouveri Ursus arctos Ursus arctos arctos Ursus arctos alascensis Ursus arctos beringianus Ursus arctos californicus Ursus arctos collaris Ursus arctos crowtheri Ursus arctos dalli Ursus arctos gobiensis Ursus arctos gyas Ursus arctos horribilis Ursus arctos isabellinus Ursus arctos lasiotus Ursus arctos marsicanus Ursus arctos middendorffi Ursus arctos nelsoni Ursus arctos piscator Ursus arctos pruinosus Ursus arctos pyrenaicus Ursus arctos sitkensis Ursus arctos stikeenensis Ursus arctos syriacus Ursus arctos ungavaesis Ursus maritimus Ursus maritimus maritimus Ursus thibetanus Ursus thibetanus formosanus Ursus thibetanus gedrosianus Ursus thibetanus japonicus Ursus thibetanus laniger Ursus thibetanus mupinensis Ursus thibetanus thibetanus Ursus thibetanus ussuricusTaxones especies extintas Editar Familia Ursidae Subfamilia Ailuropodinae Miomaci Miomaci pannonicum Indarctos Indarctos anthraciti Indarctos arctoides Indarctos atticus Indarctos bakalovi Indarctos lagrelli Indarctos nevadensis Indarctos oregonensis Indarctos punjabensis Indarctos salmontanus Indarctos sinensis Indarctos vireti Indarctos zdanskyi Kretzoiarctos Kretzoiarctos beatrix Agriarctos Agriarctos beatrix 110 Agriarctos depereti Agriarctos gaali Agriarctos vighi Ailurarctos Ailurarctos lufengensis Ailurarctos yuanmouenensis Ailuropoda Ailuropoda baconi Ailuropoda fovealis Ailuropoda microta Ailuropoda wulingshanensis Subfamilia Tremarctinae Tremarctos Tremarctos floridanus Arctodus Arctodus pristinus Arctodus simus Arctotherium Arctotherium angustidens Arctotherium bonariense Arctotherium tarijense Arctotherium vetustum Arctotherium wingei Plionarctos Plionarctos edensis Plionarctos harroldorum Subfamilia Ursinae Agriotherium Agriotherium africanum Agriotherium inexpectans Agriotherium roblesi Agriotherium schneideri Agriotherium sivalensis Ursavus 119 Ursavus brevirhinus Ursavus ehrenbergi Ursavus elmensis Ursavus isorei Ursavus pawniensis Ursavus primaevus Ursavus sylvestris Ursavus tedfordi Ursus Ursus abstrusus Ursus arctos priscus Ursus arvernensis Ursus deningeri Ursus dentrificius Ursus dolinensis Ursus etruscus Ursus ingressus Ursus inopinatus Ursus minimus Ursus maritimus tyrannus Ursus praemalayanus Ursus rossicus Ursus sackdillingensis Ursus savini Ursus spelaeus Subfamilia Amphicynodontinae Kolponomos Kolponomos clallamensis Kolponomos newportensisVease tambien EditarAnkalagon Diprotodon Anexo Carnivora por poblacionReferencias Editar Groves Colin 2005 Wilson D E Reeder D M eds Mammal Species of the World 3ª edicion Baltimore Johns Hopkins University Press p 155 ISBN 0 8018 8221 4 Forshaw J y Kemp A 2002 Kingfishers and their allies En Gould E ed Encyclopedia of animals mammals birds reptiles amphibians en ingles Barnes amp Noble pp 687 ISBN 9780760735527 Encyclopedia of Life Ursus maritimus en ingles Archivado desde el original el 20 de enero de 2011 Consultado el 13 de septiembre de 2010 Mallory J P 2006 The Oxford Iintroduction to Proto Indo European and the Proto Indo European World Oxford University Press ISBN 978 1 4294 7104 6 OCLC 139999117 Consultado el 26 de enero de 2021 Fortson Benjamin W 2011 Indo European Language 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