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Verticilosis

Noviembre 04, 2023

La verticilosis es una enfermedad causada en más de trescientas especies vegetales por uno o dos hongos del género Verticillium, Verticillium dahliae y Verticillium albo-atrum. Hay muchas especies de alto interés agrícola que se pueden ver afectados por estos hongos como son el algodón, tomate, patata, berenjena, pimiento, olivo plantas ornamentales así como otras especies silvestres. Algunas especies cultivadas son resistentes a esta enfermedad así como todas las monocotiledóneas, gimnospermas y helechos.

 
Verticilosis
Taxonomía
Reino: Fungi
División: Ascomycota
Subdivisión: Pezizomycotina
Clase: Sordariomycetes
Orden: Hypocreales
Familia: Incertae sedis
Género: Verticillium
Especies

Especies incluidas:

[editar datos en Wikidata]

Los síntomas son parecidos a los de las fusariosis. No existe hoy en día un efectivo control químico de la enfermedad, pero las rotaciones de cultivos, el uso de variedades resistentes y las labores profundas al terreno pueden ser útiles para reducir el impacto y la extensión de la enfermedad.

Huéspedes y síntomas editar

 
Girasol infectado de Verticillium dahliae'
 
Copa de un árbol afectada de Verticillium albo-atrum

Verticillium spp. ataca a un gran número de plantas, hortalizas, frutales, planta ornamental, y árboles de sombra o de bosques. La mayoría de especies vegetales tienen alguna susceptibilidad, así que estos hongos tienen un amplio rando de huéspedes.[1]​ Una lista de los huéspedes conocidos se presenta al final de este artículo.

Los síntomas son parecidos a los de otras enfermedades producidas por hongos con unos pocos específicos de Verticillium. El marchitamiento es el más común de los síntomas, el marchitamiento de los tallos y hojas se produce por la obstrucción del xilema que produce la disminución parcial o total del paso de la savia. En plantas pequeñas o semilleros Verticillium puede matar rápidamente las plantas mientras que en plantas o árboles mayores los daños pueden variar. Algunas veces solo una parte de la planta puede mostrar los síntomas mientras que otra no lo hace, la enfermedad suele extenderse en los tallos verticalmente hacia arriba más que radialmente.[2]​ Otros síntomas que se pueden producir son clorosis o amarilleos en las hojas, necrosis o muerte de tejidos, y defoliación. Si los tallos o ramas infectadas se cortan, se puede observar la decoloración de los tejidos conductores.[1]​

A menudo los síntomas se manifiestan en las partes bajas y externas de las plantas o solo se localizan en unas pocas ramas de un árbol. En las plantas más viejas la infección puede causar la muerte, pero a menudo, especialmente en los árboles, pueden recuperarse o al menos continuar viviendo con la enfermedad. La severidad de la infección juega un papel importante en la severidad de los daños y su desarrollo.[1]​

Ciclo editar

Si bien el género Verticillium es muy diverso, el ciclo de vida es muy parecido en todos ellos excepto en sus estructuras de resistencia, estas varías de la formación de micelio en V. albo-atrum, formación de microesclerocio en V. dahliae, formación de clamidosporas en V. nigrescens y V. nubilum, y la formación de las tres estructuras en V. tricorpus. La viabilidad de estas formaciones de resistencia varía de diversos factores como la química del suelo, temperatura, humedad, microfauna, y la ausencia de plantas huéspedes. Se ha observado micelios que mantienen su viabilidad hasta cuatro años,[3]​ mientras que los microesclerocios pueden mantenerse viables hasta diez años[4]​ e incluso hasta quince.[1]​ Normalmente la viabilidad es menor pero es importante saber los máximos para su control.

Cuando las raíces de una posible planta huésped llega a los alrededores (unos 2mm) de una forma de resistencia del hongo,[5]​ los exudados de las raíces estimulan su germinación y el hongo crece hacia la planta. El hongo trata de alcanzar el sistema vascular de la planta. Las heridas naturales de las raíces son la vía más directa para entrar en ella, estas heridas se producen aun en plantas sanas debido a la abrasión que produce en ellas el suelo. Se ha visto a Verticillium entrando directamente en las raíces pero raramente llegan a alcanzar el sistema vascular por este medio, especialmente los que entran a través de los pelos radiculares.[6]​

Una vez que el hongo entra en la planta busca entrar en el xilema. El hongo se puede propagar por la planta mediante hifas y también mediante esporas. Verticillium produce conidias o conidióforos que por el xilema colonizan la planta rápidamente. Las conidias se han comprobado llegando a lo alto de una planta de algodón, 115 cm 24 horas después de la inoculación inicial de las conidias.[7]​ A veces el flujo de las conidias se detiene en un cruce del xilema, entonces las conidias germinan y las hifas del hongo superan la barrera, produciendo de nuevo conidias al otro lado del obstáculo.[8]​

Una planta muy infectada puede llegar a morir. Al ocurrir esto, Verticillium forma sus estructuras de supervivencia y al descomponerse la planta, estas pasan al suelo pudiendo luego pasar al agua o dispersarse por el viento.[9]​ Después estas estructuras de supervivencia esperan el crecimiento próximo de alguna planta huésped, empezando el ciclo de nuevo.

Las semillas infectadas de este hongo si no son tratadas con fungicidas propagan la enfermedad. Se ha comprobado esporas de Verticillium que han mantenido su viabilidad hasta 13 meses en algunas semillas. Los insectos también pueden difundir este hongo produciendo heridas en las plantas que favorecen la entrada del hongo.[2]​

Medio ambiente editar

Mientras la marchitez producida por verticillium a menudo presenta los mismos síntomas que la marchitez causada por el género Fusarium, Verticillium puede sobrevivir a climas fríos e inviernos mucho mejor que Fusarium, el cual prefiere climas templados. Las estructuras en reposo de Verticillium están preparadas para sobrevivir a congelación, descongelación, golpes de calor, deshidratación y muchos otros factores, haciendo de este un género muy persistente y difícil de eliminar. El único factor que no toleran bien son periodos prolongados en condiciones anaeróbicas, como en situaciones de inundación.[2]​

La temperatura de desarrollo óptimo de Verticillium está entre 20 y 28 grados Celsius,[1]​ aunque la germinación y desarrollo se puede dar por encima y por debajo de ese rango de temperaturas. La presencia de agua es necesaria para la germinación de las estructuras de resistencia, pero una vez pasado ese periodo no es tan exigente como otros hongos para su posterior propagación. Aunque no es un aspecto medioambiental, las plantas que sufran algún tipo de estrés del tipo que sea son más fáciles de infectar por este hongo que las plantas sanas.[2]​

Manejo editar

Las infecciones de Verticillium suelen comenzar de modo pausado, local que a los pocos años suele adquirir mayor importancia al desarrollarse las cepas más agresivas. Si no se interviene en su control la infección se extiende de modo que se hace necesario cambiar a variedades y/o cultivos resistentes.[1]​

El control de Verticilium se puede realizar utilizando plantas libres del hongo en terrenos sin contaminar por él, utilizando variedades resistentes, y evitando poner especies sensibles al hongo en terrenos donde se han cultivado repetidamente cultivos de solanáceas. Se pueden aplicar fumigaciones al suelo, pero suele ser demasiado caro para grandes superficies.[1]​

En plantas de tomate, la presencia de etileno en los estadios iniciales de la infección inhibe el desarrollo de la enfermedad, mientras que en estadios tardíos de desarrollo de la enfermedad, la misma hormona aumenta la incidencia de ella. Hay variedades de tomate que han sido mejoradas con resistencia genética al hongo de modo que toleran su presencia dentro de su sistema y muestran menos síntomas de la enfermedad.[1]​

Verticillium albo-altrum y Veticilium dahliae pueden invernar en forma de micelio en plantas vivas o en restos de ellas. De modo que es importante eliminar los residuos de las cosechas para disminuir la dispersión de la enfermedad. Verticilium dahliae también puede invernar en forma de microesclerocios en el suelo, pudiendo sobrevivir más de 15 años de este modo.[1]​

Importancia editar

La verticilosis se da en un gran número de especies pero sus devastadores efectos son parecidos en muchas de ellas. Normalmente reduce la calidad y cantidad de una cosecha al causar decoloración en los tejidos, enanismo, una defoliación prematura y la muerte.[10]​ Se debe evitar el uso de plantas contaminadas en su origen en el vivero. Una vez que la planta está infectada no se puede curar. La verticilosis es especialmente importante en áreas de regadío en zonas templadas. Verticllium spp. también se puede dar en terrenos forestales y cuando esos suelos son cultivados las cosechas pueden resultar infectadas.[1]​

En California, el Valle de Salinas tiene grandes problemas con Verticillium desde 1995, principalmente debido a las inundaciones del invierno de ese año. En muchas zonas de los valles de Salinas y Pájaro no se puede cultivar lechuga debido a los altos niveles de Verticillium dahliae en el suelo.[11]​

Las patatas cultivadas en terrenos infestados con Verticillium pueden tener una reducción de cosecha de entre el 30 y el 50% si se compara con las cultivadas en terrenos no infestados. La verticilosis también ha causado en Estados Unidos que el cultivo de menta se desplazase en la última mitad del siglo XIX desde los estados del medio oeste a zonas libres del hongo en otros del oeste como Oregon, Idaho y Washington.[10]​

Lista de plantas susceptibles o resistentes a verticilosis editar

Replantar especies susceptibles en un terreno donde se han quitado plantas afectadas por V. albo-atrum o V. dahliae no es nada recomendable ya que el riesgo de infección es enorme. En su lugar deben plantarse variedades inmunes o resistentes. Las siguientes dos listas muestran las susceptibilidad o la resistencia/inmunidad de las plantas según su nombre científico. [12]​[13]​[14]​[15]​[16]​[17]​

(*) indica que esa especie está incluida en las dos relaciones por tener variedades o cultivares con comportamiento distinto.
(#) indica resistencia a algunas cepas del hongo.
(+) indica susceptibilidad a algunas cepas europeas de Verticillium albo-atrum.

Plantas susceptibles a verticilosis editar

Plantas resistentes o inmunes a verticilosis editar

Familias editar

Especies editar

Referencias editar

  1. ↑ Agrios, George N. Plant Pathology, 5th Edition.
  2. ↑ Pegg, G.F., Brady, B.L. (2002) Verticillium Wilts, CABI Publishing, New York, NY.
  3. Luck, J.V. (1954) Studies on the Verticillium wilt of Mentha piperita L. with special emphasis on the causal organism, Verticillium albo-atrum R. &B. Dissertation Abstracts 14, 916-917.
  4. Wilhelm, S. (1955) Longevity of the Verticillium wilt fungus in the laboratory and field. Phytopathology 455, 180-181.
  5. Sewell, G.W.F. (1959) Direct observation of Verticillium albo-atrum in soil. Transactions of the British Mycological Society 42, 312-321.
  6. Garber, R.H. (1973) United States Department of Agriculture Publication 1. ARS-S-19. pp. 69-77.
  7. Presley, J. T., Carns, H.R., Taylor, E.E. and Schnathorst, W.C. (1966) Movement of conidia of Verticillium albo-atrum in cotton plants. Phytopathology 56, 375.
  8. Knoll, F.A. (1972) Untersuchungen zur Ausbrreitung gefassbesiedelnder Verticillium Arten in Luzernepflanzen. Zentralblatt fur Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene 127, 332-345.
  9. Easton, G.D., Nagle, M.E. and Bailey, D.L. (1969) A method of estimating Verticillium albo-atrum propagules in field soil and irrigation waste water. Phytopathology 59, 1171-1172.
  10. ↑ http://www.apsnet.org/edcenter/intropp/lessons/fungi/ascomycetes/Pages/VerticilliumWilt.aspx
  11. http://www.calseed.org/documents/Verticillium%20Dahliae%20Information%20Sheet%20ver%206%201%2009.doc
  12. W. A. Sinclair and G. W. Hudler, "Cornell Tree Pest Leaflet A-3 (Revised), 12/84. Diseases of Trees and Shrubs, 2nd Edition, Sinclair and Lyon, 2005".
  13. R. J. Stipes, Professor of Plant Pathology, Virginia Tech and Mary Ann Hansen, Extension Plant Pathologist, Virginia Tech, "Verticillium Wilt of Shade Trees el 17 de enero de 2009 en Wayback Machine.", Publication Number: 450-619, Posted May 2000"
  14. Cynthia L. Ash, "Verticillium Wilt of Trees and Shrubs el 17 de agosto de 2011 en Wayback Machine.", 1994)
  15. Department of Crop Sciences, University of Illinois at Urbana-Champaign: "Report on Plant Diseases el 25 de mayo de 2011 en Wayback Machine.", 1997)
  16. University of California Agriculture and Natural Resources, "Resistant or susceptible to Verticillium Wilt", Publication 2703 First published 1981
  17. Verticillium wilt of vegetables and herbaceous ornamentals, "[1]",2011-3-20
  •   Datos: Q500536
  •   Multimedia: Verticillium / Q500536

Noviembre 04, 2023
verticilosis, verticilosis, enfermedad, causada, más, trescientas, especies, vegetales, hongos, género, verticillium, verticillium, dahliae, verticillium, albo, atrum, muchas, especies, alto, interés, agrícola, pueden, afectados, estos, hongos, como, algodón, . La verticilosis es una enfermedad causada en mas de trescientas especies vegetales por uno o dos hongos del genero Verticillium Verticillium dahliae y Verticillium albo atrum Hay muchas especies de alto interes agricola que se pueden ver afectados por estos hongos como son el algodon tomate patata berenjena pimiento olivo plantas ornamentales asi como otras especies silvestres Algunas especies cultivadas son resistentes a esta enfermedad asi como todas las monocotiledoneas gimnospermas y helechos VerticilosisTaxonomiaReino FungiDivision AscomycotaSubdivision PezizomycotinaClase SordariomycetesOrden HypocrealesFamilia Incertae sedisGenero VerticilliumEspeciesEspecies incluidas Verticillium albo atrum Verticillium dahliae editar datos en Wikidata Los sintomas son parecidos a los de las fusariosis No existe hoy en dia un efectivo control quimico de la enfermedad pero las rotaciones de cultivos el uso de variedades resistentes y las labores profundas al terreno pueden ser utiles para reducir el impacto y la extension de la enfermedad Indice 1 Huespedes y sintomas 2 Ciclo 3 Medio ambiente 4 Manejo 5 Importancia 6 Lista de plantas susceptibles o resistentes a verticilosis 6 1 Plantas susceptibles a verticilosis 6 2 Plantas resistentes o inmunes a verticilosis 6 2 1 Familias 6 2 2 Especies 7 ReferenciasHuespedes y sintomas editar nbsp Girasol infectado de Verticillium dahliae nbsp Copa de un arbol afectada de Verticillium albo atrumVerticillium spp ataca a un gran numero de plantas hortalizas frutales planta ornamental y arboles de sombra o de bosques La mayoria de especies vegetales tienen alguna susceptibilidad asi que estos hongos tienen un amplio rando de huespedes 1 Una lista de los huespedes conocidos se presenta al final de este articulo Los sintomas son parecidos a los de otras enfermedades producidas por hongos con unos pocos especificos de Verticillium El marchitamiento es el mas comun de los sintomas el marchitamiento de los tallos y hojas se produce por la obstruccion del xilema que produce la disminucion parcial o total del paso de la savia En plantas pequenas o semilleros Verticillium puede matar rapidamente las plantas mientras que en plantas o arboles mayores los danos pueden variar Algunas veces solo una parte de la planta puede mostrar los sintomas mientras que otra no lo hace la enfermedad suele extenderse en los tallos verticalmente hacia arriba mas que radialmente 2 Otros sintomas que se pueden producir son clorosis o amarilleos en las hojas necrosis o muerte de tejidos y defoliacion Si los tallos o ramas infectadas se cortan se puede observar la decoloracion de los tejidos conductores 1 A menudo los sintomas se manifiestan en las partes bajas y externas de las plantas o solo se localizan en unas pocas ramas de un arbol En las plantas mas viejas la infeccion puede causar la muerte pero a menudo especialmente en los arboles pueden recuperarse o al menos continuar viviendo con la enfermedad La severidad de la infeccion juega un papel importante en la severidad de los danos y su desarrollo 1 Ciclo editarSi bien el genero Verticillium es muy diverso el ciclo de vida es muy parecido en todos ellos excepto en sus estructuras de resistencia estas varias de la formacion de micelio en V albo atrum formacion de microesclerocio en V dahliae formacion de clamidosporasen V nigrescens y V nubilum y la formacion de las tres estructuras en V tricorpus La viabilidad de estas formaciones de resistencia varia de diversos factores como la quimica del suelo temperatura humedad microfauna y la ausencia de plantas huespedes Se ha observado micelios que mantienen su viabilidad hasta cuatro anos 3 mientras que los microesclerocios pueden mantenerse viables hasta diez anos 4 e incluso hasta quince 1 Normalmente la viabilidad es menor pero es importante saber los maximos para su control Cuando las raices de una posible planta huesped llega a los alrededores unos 2mm de una forma de resistencia del hongo 5 los exudados de las raices estimulan su germinacion y el hongo crece hacia la planta El hongo trata de alcanzar el sistema vascular de la planta Las heridas naturales de las raices son la via mas directa para entrar en ella estas heridas se producen aun en plantas sanas debido a la abrasion que produce en ellas el suelo Se ha visto a Verticillium entrando directamente en las raices pero raramente llegan a alcanzar el sistema vascular por este medio especialmente los que entran a traves de los pelos radiculares 6 Una vez que el hongo entra en la planta busca entrar en el xilema El hongo se puede propagar por la planta mediante hifas y tambien mediante esporas Verticillium produce conidias o conidioforos que por el xilema colonizan la planta rapidamente Las conidias se han comprobado llegando a lo alto de una planta de algodon 115 cm 24 horas despues de la inoculacion inicial de las conidias 7 A veces el flujo de las conidias se detiene en un cruce del xilema entonces las conidias germinan y las hifas del hongo superan la barrera produciendo de nuevo conidias al otro lado del obstaculo 8 Una planta muy infectada puede llegar a morir Al ocurrir esto Verticillium forma sus estructuras de supervivencia y al descomponerse la planta estas pasan al suelo pudiendo luego pasar al agua o dispersarse por el viento 9 Despues estas estructuras de supervivencia esperan el crecimiento proximo de alguna planta huesped empezando el ciclo de nuevo Las semillas infectadas de este hongo si no son tratadas con fungicidas propagan la enfermedad Se ha comprobado esporas de Verticillium que han mantenido su viabilidad hasta 13 meses en algunas semillas Los insectos tambien pueden difundir este hongo produciendo heridas en las plantas que favorecen la entrada del hongo 2 Medio ambiente editarMientras la marchitez producida por verticillium a menudo presenta los mismos sintomas que la marchitez causada por el genero Fusarium Verticillium puede sobrevivir a climas frios e inviernos mucho mejor que Fusarium el cual prefiere climas templados Las estructuras en reposo de Verticillium estan preparadas para sobrevivir a congelacion descongelacion golpes de calor deshidratacion y muchos otros factores haciendo de este un genero muy persistente y dificil de eliminar El unico factor que no toleran bien son periodos prolongados en condiciones anaerobicas como en situaciones de inundacion 2 La temperatura de desarrollo optimo de Verticillium esta entre 20 y 28 grados Celsius 1 aunque la germinacion y desarrollo se puede dar por encima y por debajo de ese rango de temperaturas La presencia de agua es necesaria para la germinacion de las estructuras de resistencia pero una vez pasado ese periodo no es tan exigente como otros hongos para su posterior propagacion Aunque no es un aspecto medioambiental las plantas que sufran algun tipo de estres del tipo que sea son mas faciles de infectar por este hongo que las plantas sanas 2 Manejo editarLas infecciones de Verticillium suelen comenzar de modo pausado local que a los pocos anos suele adquirir mayor importancia al desarrollarse las cepas mas agresivas Si no se interviene en su control la infeccion se extiende de modo que se hace necesario cambiar a variedades y o cultivos resistentes 1 El control de Verticilium se puede realizar utilizando plantas libres del hongo en terrenos sin contaminar por el utilizando variedades resistentes y evitando poner especies sensibles al hongo en terrenos donde se han cultivado repetidamente cultivos de solanaceas Se pueden aplicar fumigaciones al suelo pero suele ser demasiado caro para grandes superficies 1 En plantas de tomate la presencia de etileno en los estadios iniciales de la infeccion inhibe el desarrollo de la enfermedad mientras que en estadios tardios de desarrollo de la enfermedad la misma hormona aumenta la incidencia de ella Hay variedades de tomate que han sido mejoradas con resistencia genetica al hongo de modo que toleran su presencia dentro de su sistema y muestran menos sintomas de la enfermedad 1 Verticillium albo altrum y Veticilium dahliae pueden invernar en forma de micelio en plantas vivas o en restos de ellas De modo que es importante eliminar los residuos de las cosechas para disminuir la dispersion de la enfermedad Verticilium dahliae tambien puede invernar en forma de microesclerocios en el suelo pudiendo sobrevivir mas de 15 anos de este modo 1 Importancia editarLa verticilosis se da en un gran numero de especies pero sus devastadores efectos son parecidos en muchas de ellas Normalmente reduce la calidad y cantidad de una cosecha al causar decoloracion en los tejidos enanismo una defoliacion prematura y la muerte 10 Se debe evitar el uso de plantas contaminadas en su origen en el vivero Una vez que la planta esta infectada no se puede curar La verticilosis es especialmente importante en areas de regadio en zonas templadas Verticllium spp tambien se puede dar en terrenos forestales y cuando esos suelos son cultivados las cosechas pueden resultar infectadas 1 En California el Valle de Salinas tiene grandes problemas con Verticillium desde 1995 principalmente debido a las inundaciones del invierno de ese ano En muchas zonas de los valles de Salinas y Pajaro no se puede cultivar lechuga debido a los altos niveles de Verticillium dahliae en el suelo 11 Las patatas cultivadas en terrenos infestados con Verticillium pueden tener una reduccion de cosecha de entre el 30 y el 50 si se compara con las cultivadas en terrenos no infestados La verticilosis tambien ha causado en Estados Unidos que el cultivo de menta se desplazase en la ultima mitad del siglo XIX desde los estados del medio oeste a zonas libres del hongo en otros del oeste como Oregon Idaho y Washington 10 Lista de plantas susceptibles o resistentes a verticilosis editarReplantar especies susceptibles en un terreno donde se han quitado plantas afectadas por V albo atrum o V dahliae no es nada recomendable ya que el riesgo de infeccion es enorme En su lugar deben plantarse variedades inmunes o resistentes Las siguientes dos listas muestran las susceptibilidad o la resistencia inmunidad de las plantas segun su nombre cientifico 12 13 14 15 16 17 indica que esa especie esta incluida en las dos relaciones por tener variedades o cultivares con comportamiento distinto indica resistencia a algunas cepas del hongo indica susceptibilidad a algunas cepas europeas de Verticillium albo atrum Plantas susceptibles a verticilosis editar Abelmoschus esculentus tambien conocido como Hibiscus esculentus Okra Abutilon spp Abutilon Acer spp Arce Acer negundo Arce negundo Aconitum Aconito Aesculus hippocastanum Aesculus glabra Ailanthus altissima Ailanto Albizia Mimosa Amaranthus retroflexus Amaranto Amelanchier Antirrhinum majus Antirrino conejitos Arabidopsis thaliana Arachis hypogaea Aralia cordata Aralia racemosa Armoracia lapathifolia Aster spp Aster Atropa belladonna Belladona Aucuba Aucuba Berberis Brassica napobrassica Brassica oleracea var botrytis Coliflor Brassica oleracea var capitata Col Brassica oleracea var gemmifera Col de Bruselas Buxus Boj Calceolaria spp Callirhoe papaver Callistephus chinensis Camellia Camelia Campanula spp Campsis radicans Cannabis sativa Marihuana Capsicum spp Pimiento Carpobrotus edulis Carthamus tinctorius Cartamo Carya illinoinensis Catalpa speciosa Catalpa bignonioides Celosia argentea Centaurea cyanus Centaurea imperialis Ceratonia siliqua Algarrobo Cercis canadensis Cercis siliquastrum Arbol de Judas arbol del amor Chenopodium Chrysanthemum spp Crisantemo Margarita etc Chrysanthemum leucanthemum Cinnamomum camphora Cistus palhinhai Cistus x purpureus Citrullus vulgaris Sandia Cladrastis lutea Clarkia elegans Coreopsis lanceolata Cornus Cosmos Cosmos Cotinus coggygria Cupaniopsis anacardioides Cucumis melo Melon Cucumis sativus Melon Cucurbita pepo Calabaza Cydonia oblonga Cynara cardunculus Cardo Dahlia variabilis Dahlia Delphinium ajacis Digitalis purpurea Digital Dimorphotheca sinuata Diospyros virginiana Dodonaea 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