Savannasaurus elliotorum

Savannasaurus elliotorum es la única especie conocida del género extinto Savannasaurus de dinosaurio saurópodo titanosaurio que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 94 millones de años durante el Turoniense, en lo que es hoy Australia Sus restos se encontraron en Queensland y fue nombrada en 2016 por Poropat et al.^[1]​ El único espécimen conocido fue apodado originalmente "Wade".^[2]​^[3]​ y se conserva en el museo Australiano Age of Dinosaurs. Los dinosaurios conocidos de las rocas contemporáneas incluyen su pariente cercano Diamantinasaurus y el terópodo Australovenator, dientes asociados sugieren que es posible que ste último se haya alimentado del espécimen holotipo.

Savannasaurus elliottorum
Rango temporal: 93,9 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓ Cretácico Superior
Esqueleto.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Suborden:	Sauropodomorpha
Infraorden:	Sauropoda
(sin rango):	Titanosauria
Género:	Savannasaurus Poropat et al., 2016
Especie:	S. elliottorum Poropat et al., 2016
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Con 15 metros de largo, Savannasaurus era un titanosauriano de tamaño mediano. Es notable por sus anchas caderas, que habrían tenido más de 1,1 metros de ancho en sus puntos más anchos. Esto habría distribuido su peso corporal de manera más uniforme, junto con un húmero robusto y posiblemente también el astrágalo alto. Combinados con una columna vertebral flexible, estos rasgos habrían hecho que Savannasaurus navegara mejor por el suelo fangoso de las llanuras aluviales en las que vivía. Otros linajes de titanosaurianos también muestran algunos de estos rasgos, que podrían haber sido adquiridos de forma independiente a partir de presiones ambientales similares.

Varios rasgos sugieren que Savannasaurus era un miembro de Titanosauria que divergió temprano o basal, pero no un miembro del grupo más especializado Lithostrotia. Entre estos se encuentran la ausencia de articulaciones hiposfeno-hipántro en sus vértebras, que fue uno de los rasgos que mejoran la flexibilidad que pueden haber aparecido en múltiples linajes de titanosaurianos. Los análisis paleobiogeográficos sugieren que los antepasados de Savannasaurus y Diamantinasaurus eran de Asia o de uno de los continentes del sur de Gondwana que probablemente emigraron a Australia a través de la Antártida hace entre 105 y 100 millones de años.

Descripción

Savannasaurus es un titanosaurio de tamaño mediano, con cerca de 15 metros de longitud.^[3]​ El sacro y la estructura fusionada del isquion y el pubis tienen cerca de un metro de ancho en sus puntos más estrechos, lo que hace a Savannasaurus un titanosauriano con un cuerpo inusualmente ancho. Además de esto, los descriptores identificaron varias otras características distintivas: las primeras vértebras caudales tienen agujeros poco profundos, o fosas en sus costados, un rasgo que antes solo era conocido en los braquiosáuridos. Los bordes de las placas del esternón son rectas, no en forma de riñón como en otros titanosaurianos; el extremo del cuarto metacarpiano tiene forma de reloj de arena. Hay una cresta en un lado del pubis extendiéndose hacia adelante y hacia abajo desde el foramen obturador y la longitud del astrágalo es mayor que su ancho o alto.^[1]​

Como ocurre en otros titanosauriformes, la estructura interna de las vértebras está neumatizada, llena de aire, gracias a varios pequeños agujeros o cámaras, y las costillas dorsales también poseen cavidades neumáticas. Las vértebras dorsales tienen crestas a los lados en su cara inferior como en Diamantinasaurus y Opisthocoelicaudia, pero Savannasaurus carece de la quilla en la cara inferior de estas vértebras que si se observa en esos géneros; las espinas neurales dorsales además no se bifurcan, a diferencia de Opisthocoelicaudia. Las vértebras cervicales y dorsales conocidas son opistocelas, mientras que todas las vértebras caudales son anficelosas, a diferencia de la mayoría de los titanosaurios.^[1]​

Columna Vertebral

Al igual que con la mayoría de los otros miembros de los Titanosauriformes, las vértebras de Savannasaurus eran neumatizadas por pequeños agujeros creados por sacos de aire, y carecían de articulaciones hiposfeno-hipántro que permitieran entrelazarse las vértebras vecinas. Las vértebras cervicales y dorsales de Savannasaurus eran todas opistocoelicas, es decir tenían un centro, cuerpo vertebral, que es convexo por delante y cóncavo por detrás. Todos los demás miembros de Eusauropoda tienen cervicales opistocoelicas y todos los demás miembros de Macronaria tienen dorsales opistocoelicas.^[1]​ Inusualmente, la superficie de articulación frontal de uno de los centros caudales era ondulada, siendo cóncava en la mitad superior y convexa en la mitad inferior. Poropat y sus colegas sugirieron esto como una característica distintiva de Savannasaurus. Los otros caudales eran anfícoelicos, tenían centros cóncavos en ambos extremos, lo que también era raro entre los titanosaurianos a excepción de Baotianmansaurus y Dongyangosaurus.^[4]​

Se considera que la única vértebra cervical conocida de Savannasaurus proviene de la parte posterior del cuello debido a sus proporciones. A diferencia de la mayoría de los titanosaurianos, pero similar a la condición "ancestral", plesiomórfica, entre los saurópodos, la vértebra tenía una quilla sutil que corría longitudinalmente a lo largo de su superficie inferior, tanto Mendozasaurus, Overosaurus, Austroposeidon y Rapetosaurus también tienen tales quillas. Había una fosa longitudinal bien desarrollada , o excavación, a lo largo del lado de la vértebra que se extiende por casi toda su longitud, a diferencia de muchos titanosaurianos donde era débil o ausente por completo. En contraste con los titanosaurianos más especializados como los Saltasauridae, la parapófisis, una de las articulaciones de las costillas, estaba restringida a la mitad frontal del centro. Los fragmentos de costillas cervicales asociados sugirieron que eran relativamente largos y se extendían a lo largo de al menos tres centros.^[1]​^[4]​

Como muchos titanosaurianos, las superficies articuladas del centro dorsal en Savannasaurus eran más cortas verticalmente que anchas. Las dorsales tienen crestas poco desarrolladas que bordean los lados de sus caras inferiores, como en Diamantinasaurus y Opisthocoelicaudia, donde estaban mejor desarrolladas, pero Savannasaurus carece de la quilla en la parte inferior del centro como en estas especies. Como la mayoría de los otros miembros del Somphospondyli, los lados del centro tienen orificios neumáticos en forma de lágrima. Los procesos articulares en la parte delantera del centra conocido como prezygapophisis estaban conectados por una hoja de hueso, la lámina transprezygapofisaria. En las dorsales delanteras, esta hoja tenía forma de V como en la mayoría de los titanosaurianos, pero era básicamente plana en las dorsales traseras a diferencia de la mayoría de los otros titanosaurianos. En particular, las láminas de las dorsales de Savannasaurus eran asimétricas bilateralmente, el lado izquierdo de las vértebras se habría reforzado mejor con láminas adicionales. También a diferencia de Opisthocoelicaudia, las espinas neurales dorsales en la parte superior del centro aumentaron en altura hacia las dorsales posteriores, no se dividieron en dos y eran más altas que sus superficies articulares correspondientes.^[1]​^[4]​

Además de la superficie articulada ondulada en uno de los centros caudales frontales, caudal "A", los dos caudales frontales, caudales "A" y "B" de Savannasaurus tienen otra característica distintiva. Al igual que el somfospondilo Padillasaurus, que no es titanosauriano, el centro caudal delantero tenía excavaciones neumáticas poco profundas en los lados que rodeaban pequeños agujeros, mientras que la mayoría de los miembros del Somphospondyli solo tienen los agujeros y no las excavaciones.^[1]​ Esta característica se había considerado anteriormente como una característica distintiva de los braquiosáuridos no somfospondilanos.^[5]​ Otras dos vértebras caudales, caudales "C" y "D", se conocen desde más atrás en la cola. Los centros de los caudales "B", "C" y "D" tenían aproximadamente la misma longitud, lo que sugiere que la longitud del centro no varió considerablemente. Sin embargo, ambas superficies articuladas eran más anchas que altas en caudal "C", mientras que la frontal era más alta que ancha en caudal "D", lo que sugiere que estaba más adelante que caudal "D". Como otros titanosauriformes, los procesos que encierran el canal neural, los pedículos, en los caudales "C" y "D" tenían dos tercios de la longitud del centro y estaban desplazados hacia delante en relación con la línea media.^[4]​

Hombros y extremidades anteriores

Dos características distintivas de Savannasaurus se encuentran en las placas esternal. Primero, tenían forma de D con márgenes exteriores rectos cuando se veían desde abajo, en lugar de tener forma de riñón como en otros titanosaurios. En segundo lugar, carecían de las largas crestas que estaban presentes en las superficies inferiores entre la mayoría de los miembros de Neosauropoda. En general, las superficies inferiores carecían de ranuras y hoyos en las superficies superiores que son indicativos de recubrimientos de cartílago. Sin embargo, como la mayoría de los otros titanosaurianos, las placas del esternón habrían tenido al menos el 65% de la longitud del húmero, en Savannasaurus , la proporción fue de aproximadamente el 71%. El coracoide de Savannasaurus tenía forma ovalada en vista lateral, a diferencia de los coracoides característicamente cuadrangulares de los saltasáuridos y la fosa glenoidea que se articulaba con el húmero era mucho más grande que la de Diamantinasaurus.^[1]​ A diferencia de la mayoría de los titanosauriformes, salvo Daxiatitan, Ligabuesaurus y Sauroposeidon, la articulación con la escápula en la parte posterior del hueso era más alta que todo el hueso de adelante hacia atrás.^[4]​

Como Diamantinasaurus, Opisthocoelicaudia y saltasáuridos, el húmero de Savannasaurus era robusto. El radio estaba torcido alrededor de su eje, con los ejes largos de los dos extremos orientados en diferentes planos, visto de otra manera solo en Huabeisaurus, Epachthosaurus y Rapetosaurus. El ancho máximo de su extremo superior, 33% de la longitud del hueso y la presencia de una fuerte cresta en la esquina exterior trasera, la cresta interósea, fueron más típicas. Como todos los neosaurópodos, los dedos de las manos de Savannasaurus estaban dispuestos como una herradura. Como Diamantinasaurus y Wintonotitan, los terceros metacarpianos fueron los más largos, seguidos por el segundo, primero, cuarto y quinto. El tercer metacarpiano tenía el 49% de la longitud del radio, que era corto para un titanosauriano, pero era al menos el 45% como en todos los macronarios. Una característica distintiva es que la parte inferior del cuarto metacarpiano tenía forma de reloj de arena, no trapezoidal ni hexagonal.^[1]​ En vida, los metacarpianos habrían sido atados en la parte superior y extendidos en la parte inferior. La presencia de falanges es inusual; todos los titanosaurianos excepto Savannasaurus y Diamantinasaurus tenían manos formadas solo por metacarpianos. Todos los dígitos, excepto el primero, probablemente tenían falanges, aunque sus superficies articuladas en la parte inferior de los metacarpianos no se extendían hacia el frente como era de esperar.^[4]​

Pelvis y miembros posteriores

La característica más distintiva de Savannasaurus era el ancho de su pelvis.^[3]​ Su sacro tenía 1,07 metros de ancho y su complejo fusionado de isquion-pubis tenía al menos 1,14 metros de ancho. Sus placas esternal tenían alrededor de 85 centímetros de ancho para adaptarse a esto. Aunque los titanosaurianos eran de cuerpo ancho en general, estas proporciones hicieron a Savannasaurus de caderas extremadamente anchas, solo superado por Opisthocoelicaudia y saltasaurinos como Neuquensaurus.^[1]​ Otras proporciones pélvicas en Savannasaurus también fueron inusuales. La articulación del isquion en el pubis era un 56% tan alta como el hueso era largo, más alto que la mayoría de los titanosaurianos. El isquion en Savannasaurus era relativamente corto, siendo 63% tan largo como el pubis, fue al menos un 70% más largo en todos los demás titanosaurianos excepto Rapetosaurus de 54% y Opisthocoelicaudia de 64%. Una característica que distingue a Savannasaurus de todos los demás saurópodos es que la longitud de adelante hacia atrás del isquion era solo el 42% del ancho del hueso. En el isquion, el pedúnculo ilíaco, uno de los procesos que rodean el acetábulo, articulación de la cadera, era solo el 32% de la longitud del hueso, más bajo que la mayoría de los otros saurópodos. Además, el extremo delantero del isquion era un 49% tan ancho como el hueso era largo, solo Diamantinasaurus tuvo una proporción similarmente alta de 51%.^[4]​

Otra característica distintiva de Savannasaurus es la presencia de una sutil cresta que separa la parte superior delantera del pubis de la placa trasera. La cresta es paralela a otra cresta justo debajo de la abertura conocida como foramen obturador. Esta última cresta corresponde a múltiples crestas en Diamantinasaurus . También como Diamantinasaurus , había una "bota" expandida en la punta del pubis. En el isquion, la cresta en la parte posterior que lo separaba del pubis se extendía más hacia un lado que Diamantinasaurus , pero menos que Wintonotitan. Más abajo, en el tobillo, la altura del astrágalo era mayor que sus diámetros, ya sea de adelante hacia atrás o de lado a lado, lo cual es inusual entre los titanosauriformes.^[1]​ Dos proporciones inusualmente bajas en el astrágalo son características distintivas: el diámetro de lado a lado era el 87% de la altura, y el diámetro de lado a lado era el 98% del diámetro de adelante hacia atrás. A diferencia de Diamantinasaurus , no había ningún estante en el astrágalo debajo de donde se habría articulado con el peroné.^[4]​

Descubrimiento e investigación

 

El esqueleto holotipo, como fue encontrado.

El espécimen holotipo de Savannasaurus, AODF 660, fue descubierto en 2005 en la granja ovejera Belmont por David Elliot, fundador de Australian Age of Dinosaurs. La granja ovejera Belmont, situada al noreste de Winton, es parte de la zona superior de la Formación Winton la cual ha sido datada de las épocas del Cenomaniense al Turoniense, hace 93.9 millones de años, con base en zircones residuales.^[6]​ Uno de los metatarsos del holotipo fue considerado en principio como perteneciente a un terópodo, pero excavaciones posteriores revelaron el resto del esqueleto.^[3]​ El espécimen consiste de varias vértebras cervicales, dorsales, sacrales y caudales, varias costillas, partes de la cintura escapular incluyendo un coracoides y ambas placas del esternón, partes de las extremidades delanteras incluyendo las manos, varios elementos de la cadera, y huesos del pie, junto con varios fragmentos. El espécimen estaba encerrado en una única concreción.^[1]​

En marzo de 2005, el primer espécimen de Savannasaurus fue descubierto por David Elliot, fundador de Australian Age of Dinosaurs, junto con su esposa Judy y sus hijos. El espécimen, ahora catalogado como AODF 660, fue encontrado en la estación de ovejas Belmont, 60 kilómetros al noreste de Winton, Queensland. El sitio recibió el número AODF 82 y se llama informalmente el "sitio Ho-Hum".^[1]​ Las excavaciones del Museo de Queensland y cientos de voluntarios desenterraron el espécimen en julio y septiembre de ese año. Una concreción de limolita que contenía el espécimen se dividió a lo largo de fracturas rellenas de yeso con martillos neumáticos y cinceles, marcando las piezas para facilitar el reensamblaje. La preparación de la muestra tomó alrededor de una década,^[7]​ con el uso de microtornos y micropuntas neumáticas. Luego se usaron adhesivos, como superpegamento y araldite, para volver a unir las piezas. Las marcas permitieron la orientación del espécimen tal como se descubrió que estaba reconstruido, lo que informó un mapa del sitio tridimensional construido con fotogrametría.^[4]​

AODF 660 consta de alrededor de 40 huesos, una vértebra cervical, la tercera a décima dorsal del tronco, al menos cuatro sacras de la cadera, y al menos cinco caudal de la cola, costillas cervicales y dorsales fragmentarias, porciones de la cintura escapular, incluida una escápula fragmentaria, el coracoides izquierdo y ambas placas esternales, partes de las extremidades anteriores, incluidas las partes de ambos húmeros, un cúbito fragmentario, el radio izquierdo y los huesos de la mano, el primero al quinto metacarpiano izquierdo, el cuarto metacarpiano derecho y dos falanges, los huesos de la cadera fusionados, a saber, el pubis y el isquion izquierdo y derecho, huesos del pie, el astrágalo izquierdo y el tercer metatarsiano derecho y otros fragmentos.^[1]​ Originalmente se pensó que uno de los huesos del pie pertenecía a un terópodo,^[8]​ mientras que inicialmente también se interpretó que los metacarpianos procedían de las manos opuestas.^[4]​ El espécimen es el espécimen de saurópodo más completo conocido en Australia y representa aproximadamente del 20% al 25% del animal.^[7]​

Los huesos se conservaron en un área de menos de 20 metros cuadrados. Si bien las vértebras dorsales no estaban articuladas, se conservaron en secuencia frente a los huesos de la cadera, lo que permitió su identificación. Las costillas del lado izquierdo parecen haber sido aplastadas antes de la fosilización, antes de que todas se fragmentaran aún más. La quinta vértebra dorsal y ambos húmero muestran signos de haber sido pisoteados por otros dinosaurios antes de la fosilización, lo que también puede explicar los huesos dispersos. Sin embargo, los huesos estaban menos dispersos que otros especímenes de dinosaurios de rocas contemporáneas. Una tercera excavación en septiembre de 2006 no descubrió restos adicionales, pero en 2013 se encontró un centro parcial de una vértebra caudal en la superficie.^[4]​

Habiendo sido apodado "Wade",^[7]​ AODF 660 fue descrito y nombrado formalmente en 2016 por Stephen Poropat y sus colegas en un artículo que también describía un cráneo perteneciente a Diamantinasaurus. Identificaron AODF 660 como el holotipo de un nuevo género y especie, Savannasaurus elliotorum, el nombre genérico de Savannasaurus , del taíno zavana, la raíz de la palabra "sabana", se refiere al entorno en el que se encontró, mientras que el nombre específico S. elliotorum honra a la familia Elliott y sus contribuciones a la paleontología australiana.^[1]​ La descripción anatómica preliminar de AODF 660 en este artículo se complementó en 2020 con otro artículo de muchos de los mismos autores, que proporcionó una descripción completa de su osteología.^[4]​

Clasificación

Para su descripción de 2016, Poropat y sus colegas realizaron un análisis filogenético para probar las afinidades de Savannasaurus y el nuevo espécimen de cráneo de Diamantinasaurus. Agregaron estos especímenes a un conjunto de datos creado por Philip Mannion, uno de los coautores de la descripción de Savannasaurus y sus colegas para la redescripción de 2013 de Lusotitan .^[9]​ El análisis colocó a Savannasaurus y Diamantinasaurus juntos en un clado, un grupo unificado, cerca de la raíz de Titanosauria, fuera del grupo derivado, es decir especializado, Lithostrotia.^[1]​ Rafael Royo-Torres y sus colegas en su descripción de 2017 de Soriatitan,^[10]​ Mannion y colegas en su descripción de 2017 de Vouivria,^[11]​ Alexander Averianov y Vladimir Efimov en su descripción de Volgatitan de 2018,^[12]​ Bernardo Gonzàlez Riga y colegas en su redescripción de 2018 de Mendozasaurus^[13]​ y Pedro Mocho y colegas en sus descripciones de 2019 de un litostrotiano indeterminado^[14]​ y Oceanotitan.^[15]​ recuperaron resultados similares.

En 2020, Poropat y sus colegas observaron una serie de características que apoyan una posición para Savannasaurus fuera de Lithostrotia, las láminas transprezygapofisarias horizontales, la falta de constricción en las vértebras del sacro, el centro caudal anficoeloso, las excavaciones neumáticas en las caudales delanteras, las placas esternales en forma de D, la presencia de falanges y la falta de una cresta longitudinal en el lado del pubis. Al mismo tiempo, la falta de articulaciones hiposfeno-hipántro en las vértebras dorsal y caudal proporciona evidencia en contra de una posición más basal, no especializada o hacia la raíz, dada su presencia en muchos titanosaurianos no titanosáuridos y su rareza entre los titanosaurianoos.^[9]​ Algunos titanosaurianos también tenían estas articulaciones, el basal Andesaurus y el litostrotiano Epachthosaurus los tenían en los dorsales, mientras que los litostrotianos Epachthosaurus , Opisthocoelicaudia , Volgatitan y Malawisaurus los tenían en los caudales. Sin embargo, Poropat y sus colegas reconocieron la posibilidad de que pudieran haber sido adquiridos de forma independiente varias veces entre los titanosaurianos.^[4]​

Sin embargo, otros análisis filogenéticos basados con el conjunto de datos de 2013 de Mannion y sus colegas han encontrado resultados diferentes. Royo-Torres y sus colegas repitieron su análisis de 2017 después de eliminar un titanosauriforme de la Formación Cloverly, Chubutisaurus y Angolatitan. Encontraron que Savannasaurus y Diamantinasaurus eran sucesivamente basales a un clado formado por Baotianmansaurus y Dongyanosaurus.^[10]​ Savannasaurus compartió centros caudales anfícolas con ambos géneros, varias características de las láminas vertebrales con Baotianmansaurus, y centro dorsal sin quilla y la cresta longitudinal ausente en el lado del pubis con Dongyanosaurus. Sin embargo, a diferencia de Savannasaurus, Baotianmansaurus tenía articulaciones hypospheno-hypantro, y ambos géneros tenían espinas neurales dorsales bífidas,es decir, divididas en dos.^[4]​

De manera similar, para un artículo de 2019 que nombra al nuevo clado Colossosauria, González Riga y sus colegas ampliaron su análisis filogenético de 2018 y encontraron una politomía no resuelta de Savannasaurus, Baotianmansaurus, Dongyanosaurus y un clado de titanosaurios más derivados. Diamantinasaurus se colocó en una posición más derivada como el grupo hermano de Lithostrotia.^[16]​ También en 2019, Julian Silva Jr. y sus colegas ampliaron el análisis de 2018 de Gonzàlez Riga y sus colegas para su redescripción de Uberabatitan. Encontraron a Savannasaurus fuera de Titanosauria en una politomía con Euhelopus, Erketu, Qiaowanlong, un clado formado por Tangvayosaurus y Phuwiangosaurus y los somfospondilos más derivados. También encontraron Diamantinasaurus y Baotianmansaurus formando un clado dentro de Saltasauridae.^[17]​ Poropat y sus colegas consideraron sus resultados inusuales en 2020.^[4]​ En su redescripción de 2019 de Jiangshanosaurus y Dongyanosaurus , Mannion y sus colegas encontraron tanto a Savannasaurus como a Diamantinasaurus dentro de Saltasauridae ponderando igualmente características en su conjunto de datos, pero usandola ponderación implícita eliminó este resultado.^[18]​

Filogenia

El árbol filogenético del análisis de Poropat y sus colegas en 2016 se reproduce a continuación, con énfasis en los clados relevantes.^[1]​

Titanosauriformes

Brachiosauridae   Somphospondyli   Euhelopodidae         Sauroposeidon     Paluxysaurus           titanosauriforme de Cloverly       Ligabuesaurus     Dongbeititan             Tastavinsaurus       Chubutisaurus     Angolatitan           Wintonotitan       Huanghetitan liujiaxiaensis       Huanghetitan ruyangensis     Titanosauria   Andesaurus         Dongyangosaurus     Baotianmansaurus           Savannasaurus     Diamantinasaurus           Xianshanosaurus     Daxiatitan       Lithostrotia (incl. Saltasauridae)

Un árbol alternativo de Royo-Torres y sus colegas en 2017, del análisis que eliminó el titanosauriforme Cloverly, Chubutisaurus y Angolatitan, también se muestra a continuación.^[10]​

Titanosauriformes

Brachiosauridae   Somphospondyli   Euhelopodidae       Sauroposeidon     Paluxysaurus     Wintonotitan     Padillasaurus       Dongbeititan     Ligabuesaurus     Huanghetitan liujiaxiaensis     Huanghetitan ruyangensis     Ruyangosaurus     Titanosauria   Andesaurus         Savannasaurus       Diamantinasaurus       Diamantinasaurus skull (AODF-836)       Dongyangosaurus     Baotianmansaurus                 Xianshanosaurus     Daxiatitan       Lithostrotia (incl. Saltasauridae)

Paleoecología

Savannasaurus vivió junto a una diversa fauna de vertebrados procedente de la Formación Winton^[6]​ que incluye a su pariente cercano Diamantinasaurus, y a otros dos saurópodos, Wintonotitan y Austrosaurus, al terópodo megaraptorano Australovenator, anquilosaurios, y ornitópodos, junto con el pez dípneo Metaceratodus, tortugas, el crocodiliano Isisfordia, y pterosaurios. El ambiente en el que vivió debió de haber estado poblado por plantas tales como helechos, ginkgos, gimnospermas y angiospermas.^[19]​

La estación de ovejas Belmont es parte de las unidades de roca que contienen fósiles en la Formación Winton superior, que se ha fechado alrededor o justo después del límite entre las épocas Cenomaniense y Turoniense del Cretácico, hace unos 93,9 millones de años, según el la datación de uranio-plomo de circonitas detritiales.^[6]​ Es la unidad de roca geológicamente más joven de la era Mesozoica en la cuenca de Eromanga. En la Formación Winton se encuentran seis facies principales, o tipos de rocas distintos. Dos tipos diferentes de combinaciones de piedra arenisca y limolita asociadas con ríos serpenteantes,grietas y diques ), lutitas (asociadas con lagos y estanques en forma de meandro) , lutitas arenosas a lutitas limosas, asociadas con llanuras de marea, lutitas y carbón ricas en plantas, asociadas con suelos pantanosos, conglomerados intraformacionales, asociados con inundaciones. Estas rocas sugieren que Savannasaurus vivía en una llanura de inundación de agua dulce cubierta por canales fluviales anchos y serpenteantes con un flujo de agua de baja energía, que estaba sujeto a inundaciones ocasionales.^[20]​^[21]​

Durante el Cenomaniense y Turoniense, el área de Winton tenía una latitud de alrededor de 50° S. Los fósiles de hojas muestran que el clima era cálido, con una temperatura media anual de 16 ° C y húmedo, con una precipitación media anual de más de 1300 milímetros. Aunque el clima fue estacional, no hubo un ciclo extremo entre la estación húmeda y la estación seca como es el caso hoy. La temporada de crecimiento habría durado de ocho a nueve meses. Sin embargo, los patrones climáticos también parecían haber sido cíclicos sobre una base de varios años, similar a la moderna oscilación decenal del Pacífico. Esto también puede haber influido en las inundaciones esporádicas. Coníferas y angiospermas fueron las plantas más comunes en la Formación Winton. Las coníferas incluían el ciprés Austrosequoia, las araucarias Araucaria y Emwadea, y el podocarpo Protophyllocladoxylon , mientras que las angiospermas incluían Lovellea y varias formas sin nombre. Otras plantas incluyeron los helechos Phyllopteroides y Tempskya; la hepaticofitas Marchantites, las equisetaless cola de caballo, los Bennettitales Otozamitas y Ptilophyllum y el ginkgo Ginkgo.^[4]​^[21]​

Savannasaurus vivió junto a una diversa fauna de vertebrados en la Formación Winton superior.^[6]​ Los dinosaurios contemporáneos incluían a los saurópodos Diamantinasaurus matildae y Wintonotitan wattsi, el megaraptorano Australovenator wintonensis y anquilosaurianos indeterminados y los hipsilofodontes. Un diente perteneciente a Australovenator fue encontrado cerca del holotipo Savannasaurus, lo que sugiere que su alimentación fue responsable de la desarticulación del espécimen. Otros arcosaurios incluyeron el pterosaurio Ferrodraco lentoni^[22]​ y el crocodiliano Isisfordia duncani, junto con otros pterosaurios y cocodrilos no descritos. Otros vertebrados conocidos de la Formación Winton son tortugas chelidae, un lagarto varanoide indeterminado^[23]​ los peces pulmonados Metaceratodus ellioti y M. wollastoni y peces con aletas radiadas, incluido Cladocyclus geddesi.^[24]​ Los invertebrados estaban dominados por los bivalvos Alathyria jaqueti, Hyridella goondiwindiensis, Megalovirgus wintonensis y Prohyria macmichaeli, pero también incluían gasterópodos Melanoides, libélulas , escorpiones y ácaros oribátidos conocidos por rastros de fósiles encontrados en madera petrificada.^[4]​^[21]​^[25]​

Paleobiología

Como todos los titanosaurianos, Savannasaurus era probablemente un saurópodo de "cuerpo ancho", lo que significa que se habría parado y caminado con los pies muy separados de la línea media.^[26]​ En 2020, Poropat y sus colegas señalaron el ancho de sus placas esternal y sacro como evidencia de una postura de amplio calibre. El robusto húmero de Savannasaurus también se consideró una probable adaptación a una postura de calibre ancho, que se habría adquirido de manera convergente.con saltasaurinos. También sugirieron que la forma inusual del astrágalo también era una adaptación a la carga de peso, pero la ausencia de otros huesos de las extremidades posteriores no aclaraba esto. Sin embargo, Poropat y sus colegas también observaron rasgos que habrían aumentado la flexibilidad de la columna vertebral, a saber, la ausencia de articulaciones hipofeno-hipántro y la presencia de excavaciones prominentes , las fosas centroprezygapofisarias, debajo de las láminas transprezygapofisarias. Ambos se compartieron con Diamantinasaurus, pero por lo demás eran raros entre los saurópodos.^[1]​^[4]​

Poropat y sus colegas observaron que tanto Savannasaurus como Diamantinasaurus habrían vivido en una llanura aluvial con suelo rico en arcilla y altas precipitaciones, lo que implicaría que el suelo ocasionalmente se volvería fangoso y peligroso para los grandes saurópodos. Consideraron posible que las presiones ambientales hubieran seleccionado a individuos capaces de navegar por terrenos fangosos, y que Savannasaurus podría haber pasado más tiempo cerca del agua que otros saurópodos. Vértebras flexibles, para escapar de los pantanos , cuerpos en forma de barril similares a los de los hipopótamos, la postura de gran calibre y las extremidades anteriores robustas, todo para distribuir su peso corporal, habrían sido útiles para tal nicho. Postularon que los saltasaurinos podrían haber estado sujetos a presiones selectivas similares, por lo que el plan corporal de titanosáurido "típico" puede haber sido adquirido de manera convergente varias veces. Si bien el mismo entorno también podría haber seleccionado cuellos más largos para proporcionar un acceso más fácil al agua, Poropat y sus colegas observaron que Savannasaurus y Diamantinasaurus probablemente tenían cuellos relativamente cortos, aunque las costillas cervicales superpuestas podrían haber mejorado la estabilidad en Savannasaurus.^[4]​

Paleobiogeografía

A medida que el supercontinente sur de Gondwana se desintegró durante el período Cretácico, las faunas de dinosaurios se volvieron más diversas.^[27]​ Las hipótesis convencionales sugieren que las faunas de los continentes de Gondwana, incluida Australia, estarían estrechamente relacionadas,^[28]​ pero se ha descubierto que los dinosaurios australianos del Cretácico medio están más estrechamente relacionados con sus homólogos de Laurasia al norte a pesar de la hecho de que Laurasia y Gondwana ya habían estado separadas por el océano Tetis durante un período de tiempo significativo.^[29]​^[30]​ En 2016, Poropat y sus colegas probaron esta hipótesis realizando un análisis paleobiogeográfico utilizando los resultados de su análisis filogenético. Usando la geografía moderna de los continentes, encontraron que los antepasados de los saurópodos australianos Savannasaurus, Diamantinasaurus y Wintonotitan probablemente eran asiáticos. La incorporación de la geografía del Cretácico sugirió rangos ancestrales que también abarcan los continentes de Gondwana de América del Sur, África e Indo-Madagascar.^[1]​

Combinando su análisis paleobiogeográfico con filogenias calibradas en el tiempo basadas en estimaciones de la edad fósil, Poropat y sus colegas infirieron que los somfospondillos y los titanosaurianos habían alcanzado una amplia distribución en todo el mundo en la época barremiense, hace 131 a 125 millones de años, si no antes. Sin embargo, finalmente divergieron en varios linajes con rangos geográficos limitados, atribuyeron este endemismo a eventos regionales de extinción. Se estima que los linajes Savannasaurus + Diamantinasaurus y Wintonotitan habían llegado por separado Australia a más tardar a finales del Albiense, de 105 a 100 millones de años, pero el momento exacto dependía de los modelos que utilizaban. Los titanosauriformes australianos más antiguos, Austrosaurus y el "saurópodo Hughenden", datan de este intervalo.^[1]​^[31]​

Aunque reconocieron la posibilidad de sesgos de muestreo , Poropat y sus colegas consideraron una dispersión tardía del Albiense probablemente debido a la ruta de dispersión más probable, que habría implicado comenzar desde América del Sur y cruzar la Antártida hasta el sureste de Australia. En el Aptiense a épocas primitivas Albiense, esta región de Australia se habría situado a una latitud de 70 ° S, con un clima fresco y templado.^[32]​ No se han encontrado saurópodos en estas latitudes y ambientes, lo que sugiere que se adaptaron a climas cálidos y evitaron estas regiones. Por lo tanto, probablemente no hubieran podido dispersarse por la Antártida hasta el fallecido Albiense, cuando el calentamiento global condujo a un gradiente de temperatura más suave.^[33]​^[34]​ Poropat y sus colegas sugirieron que las preferencias climáticas también podrían explicar las afinidades laurasiáticas de los dinosaurios australianos.^[1]​

En 2020, Tai Kubo aplicó el análisis de redes a un "superárbol" filogenético de dinosaurios australianos. Encontró una fuerte conexión entre las faunas de dinosaurios australianos y otros dinosaurios de Gondwana, e identificó a los dinosaurios del Cretácico de Gondwana como una comunidad distinta. Por lo tanto, sugirió que la mayoría de los resultados anteriores que identificaron afinidades entre los dinosaurios australianos y laurasiáticos fueron causados por un muestreo insuficiente de los dinosaurios de Gondwana y la inestabilidad filogenética de los dinosaurios australianos. Por ejemplo, señaló que el megaraptorano Australovenator se pensaba que era una rama de un linaje asiático hasta que se encontraron más megaraptoranos de Gondwana. Si bien sugirió que lo mismo era cierto para estos saurópodos, también reconoció la posibilidad de que tuvieran una historia biogeográfica diferente a la de los dinosaurios más pequeños.^[35]​

Referencias

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